Microbiologia degli alimenti

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James M. Jay Martin J. Loessner David A. Golden

Microbiologiadegli alimenti

Edizione italiana a cura diAndrea PulvirentiUniversità degli Studi di Modena e Reggio EmiliaDipartimento di Scienze Agrariee degli Alimenti

in collaborazione conAngela Tedesco

Traduzione dal titolo originaleModern Food Microbiology, 7 th ed.

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James M. Jay † Martin J. Loessner David A. GoldenUniversity of Nevada, Las Vegas ETH-Eitgenössische University of TennesseeLas Vegas, Nevada Technische Hochschule Knoxville, Tennessee

Zürich, Schweiz

Traduzione dal titolo originaleModern Food Microbiology 7th ed. by J.M. Jay, M.J. Loessner, D.A. Golden© 2005 Springer Science+Business Media, LLC Springer is a part of Springer Science+Business Media Tutti i diritti riservati

Traduzione di Pasquale M. Falcone, Elisabetta Gala, Fabio Licciardello

ISBN 978-88-470-0785-7 e-ISBN 978-88-470-0786-4

Quest’opera è protetta dalla legge sul diritto d’autore e la sua riproduzione è ammessa solo ed esclusi-vamente nei limiti stabiliti dalla stessa. Le fotocopie per uso personale possono essere effettuate neilimiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto. Le riproduzioniper uso non personale e/o oltre il limite del 15% potranno avvenire solo a seguito di specifica autoriz-zazione rilasciata da AIDRO, Corso di Porta Romana 108, Milano 20122, e-mail segreteria@aidro.orge sito web www.aidro.org. Tutti i diritti, in particolare quelli relativi alla traduzione, alla ristampa,all’utilizzo di illustrazioni e tabelle, alla citazione orale, alla trasmissione radiofonica o televisiva, allaregistrazione su microfilm o in database o alla riproduzione in qualsiasi altra forma (stampata o elet-tronica) rimangono riservati, anche nel caso di utilizzo parziale. La violazione delle norme comportale sanzioni previste dalla legge.

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Copertina: Simona Colombo, MilanoRealizzazione editoriale: Scienzaperta S.r.l., Novate Milanese (MI)Stampa: Grafiche Porpora, Segrate (MI)

Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I-20137 MilanoStampato in Italia

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Nel giugno del 1995 iniziavo la mia tesi sperimentale nel laboratorio di microbiologia deglialimenti della Facoltà di Agraria di Catania. Uno dei primi strumenti che il mio maestro mimise in mano fu proprio Modern Food Microbiology, allora alla sua quarta edizione. Miaccorsi immediatamente che si trattava di un libro diverso, ricco, denso di informazioni pro-venienti da ogni parte del mondo, che mi sarebbe stato prezioso per comprendere meglio ciòche stavo per intraprendere. Come per la grande maggioranza degli studenti italiani, ancheper me, l’unico inconveniente era dover studiare su un testo in lingua inglese...

Modern Food Microbiology è ormai arrivato alla settima edizione, ma rimane sempre unodei testi più autorevoli e completi sulla microbiologia degli alimenti. È stato per me un onorepoter curare l’edizione italiana di un’opera così importante, ma sono soprattutto molto feli-ce di poter proporre ai miei studenti – e naturalmente a quelli degli altri atenei italiani – untesto completo che, oltre ad aiutarli nello studio, saprà soddisfare tutte quelle curiosità chela microbiologia è capace di suscitare. Il libro, tuttavia, non si rivolge solo agli studenti e airicercatori, ma rappresenta un utile strumento di lavoro e di consultazione per tutti coloro cheoperano professionalmente nel settore alimentare o a stretto contatto con esso.

La trattazione fornisce un quadro dettagliato dei microrganismi associati agli alimenti, conparticolare attenzione alle specie alteranti e patogene. I primi tre capitoli, dopo un inquadra-mento storico e tassonomico dei gruppi di microrganismi di interesse alimentare, introduconoi fattori sia intrinseci sia estrinseci che influenzano la crescita microbica negli alimenti. Ilruolo e la rilevanza dei diversi microrganismi sono quindi approfonditi in sei capitoli, cheprendono in esame le principali categorie di alimenti (carni fresche e pollame, carni trasfor-mate e prodotti ittici, prodotti ortofrutticoli, latte e prodotti lattiero-caseari fermentati e nonfermentati, alimenti e prodotti fermentati non lattiero-caseari e prodotti alimentari diversi).Una parte del volume è specificamente dedicata alle tecniche di ricerca dei microrganismie/o dei loro metaboliti e spazia dalle metodiche tradizionali a quelle più avanzate. In settecapitoli sono quindi approfonditi i diversi aspetti e le problematiche della conservazionedegli alimenti, in riferimento alle tecniche disponibili (trattamenti chimici e biologici, atmo-sfere modificate, irradiazione, basse e alte temperature, disidratazione ecc.), e ai fattori e alleforme di resistenza dei diversi gruppi microbici (dagli psicrofili ai termofili, dagli alofili airadioresistenti ecc.). Un intero capitolo è dedicato agli indicatori di qualità e di sicurezzadegli alimenti. Sono inoltre approfonditi i temi della valutazione e dell’analisi del rischio intutte le fasi della produzione alimentare, prendendo in esame le diverse categorie di prodot-ti, compresi quelli di quarta gamma e pronti al consumo. L’ultima parte del volume appro-fondisce in nove capitoli le principali malattie trasmesse dagli alimenti, i patogeni che nesono responsabili e le misure per il loro controllo.

Prefazione all’edizione italiana

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Nel rispetto del lavoro svolto dal Professor Jay – purtroppo scomparso proprio alla vigi-lia della pubblicazione dell’edizione italiana – e dai suoi coautori, la traduzione rispecchiafedelmente l’originale, che è stato integrato solo con l’aggiornamento di alcune voci biblio-grafiche e con l’inserimento degli indispensabili riferimenti alla recente legislazione europeae nazionale.

Un ringraziamento speciale, infine, è dovuto ad Angela Tedesco, senza la quale questogrande lavoro non avrebbe mai potuto essere realizzato.

Andrea Pulvirenti

VI Prefazione all’edizione italianaVI

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Come le precedenti, anche la settima edizione di Modern Food Microbiology è dedicata allabiologia dei microrganismi associati agli alimenti. Tutti i 31 capitoli, tranne uno, sono statiampiamente rivisti e aggiornati. Questa edizione include oltre ottanta nuovi generi di batte-ri e dieci nuovi generi di funghi. Il libro è destinato agli studenti universitari dei corsi dimicrobiologia e dei corsi di scienze e tecnologie alimentari. Sebbene costituiscano un utileprerequisito, le conoscenze di chimica organica non sono indispensabili per una buona com-prensione della maggior parte degli argomenti trattati.

Nel capitolo 1 è presentata una sinossi degli sviluppi della microbiologia degli alimentiper fornire un inquadramento storico dell’evoluzione, tuttora in atto, di questa disciplina. Ilcapitolo 2 propone una rassegna dei metodi attualmente impiegati per la classificazione deibatteri, l’organizzazione tassonomica di lieviti e muffe e una panoramica dei generi di batte-ri e di funghi di interesse alimentare. Questo materiale può essere correlato ai parametri dicrescita intrinseci ed estrinseci, illustrati nel capitolo 3, che caratterizzano i diversi prodottialimentari e influenzano lo sviluppo dei microrganismi di origine alimentare. Dal capitolo 4al capitolo 9 sono esaminate le specifiche categorie di alimenti, in relazione ai parametri rile-vanti definiti nel capitolo 3. Nei capitoli da 10 a 12 sono trattati i metodi per la coltivazionee la determinazione dei microrganismi e dei loro metaboliti presenti negli alimenti. Anche sealcuni approfondimenti possono andare al di là delle finalità di un corso, è indispensabile unabuona comprensione dei principi fondamentali di ciascuno dei metodi di protezione e con-servazione degli alimenti esaminati nei capitoli da 13 a 19.

I capitoli 20 e 21 sono dedicati alla sanificazione, ai microrganismi indicatori e ai sistemiHACCP e FSO, argomenti propedeutici alla trattazione dei diversi agenti patogeni. Nei capi-toli da 22 a 31 sono analizzati i patogeni di interesse alimentare noti (e sospetti), con parti-colare attenzione alla loro biologia e ai metodi utilizzati per il loro controllo. Il capitolo 22introduce i temi affrontati nell’ultima e più estesa parte del libro, prendendo in esame, peresempio, le differenze esistenti tra i patogeni di origine alimentare e i non patogeni, il com-portamento dei patogeni nei biofilm e il ruolo svolto dai fattori sigma e dal quorum sensingtra i microrganismi associati agli alimenti. Nel capitolo 22 sono esposti anche i meccanismipatogenetici, che sono ripresi ed esaminati in maggiore dettaglio nei capitoli dedicati aglispecifici patogeni. In appendice è presentato uno schema semplificato – basato sulla colora-zione di Gram, sulle reazioni dell’ossidasi e della catalasi e sulla pigmentazione della colo-nia – per il raggruppamento dei generi batterici di origine alimentare e di alcuni di quelligeneralmente presenti nell’ambiente.

Un ringraziamento speciale, infine, è dovuto a B.P. Hedlunf, J.Q. Shen e H.H. Wang, perl’assistenza prestata per la realizzazione di questa edizione.

Prefazione all’edizione originale

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James Monroe Jay (Jim) è scomparso il 14 ottobre 2008 ad Atlanta, in Georgia, lasciando lamoglie Patsie, tre figli, Mark, Alicia e Byron, e quattro nipoti.

Era nato il 12 settembre 1927 a Fitzgerald, un paese rurale della Georgia. Era l’ultimo deidieci figli del reverendo John Jay e di sua moglie Lizzie. Benché fosse il più giovane, Jiminsisteva per essere trattato al pari dei suoi fratelli. Lavorava nella fattoria di famiglia e fre-quentava la scuola pubblica a Ben Hill County, dove vigeva la segregazione razziale. In queigiorni, gli afroamericani avevano diritto a soli undici anni di istruzione. Per non dover rinun-ciare alla formazione a cui ambiva, Jim frequentò l’Istituto Holsey, una scuola privata persoli neri a Cordele, Georgia, distante 80 chilometri da casa. Si diplomò alla Holstey nel 1945e si iscrisse al Paine College, allora destinato solo a studenti neri, ad Augusta, Georgia. Unanno più tardi fu chiamato alle armi. Jim fu congedato con onore con il grado di sergentedopo 18 mesi di servizio e tornò al Paine College per completare il corso di studio. Si laureòcon lode nel 1950, specializzandosi in scienze naturali e matematica.

Avvalendosi dei sussidi previsti dalla legge a favore dei veterani, Jim decise di prosegui-re gli studi. Poiché a quel tempo le leggi in vigore in Georgia proibivano ai neri di frequen-tare l’università, Jim si trasferì in Ohio, alla Western Reserve University, dove scoprì la suapassione per la microbiologia. Successivamente si trasferì alla Ohio State University, doveconseguì il MSc e il PhD in batteriologia e biochimica. Dopo aver trascorso un anno allaOhio State University, come postdoctoral fellow, accettò un incarico alla Southern Universi-ty a Baton Rouge, in Louisiana, dove organizzò un corso avanzato di batteriologia. Alla Sou-thern, nel 1959 Jim conobbe e sposò una ragazza del North Carolina, Patsie Jane Phelps. Nel1961 Jim si trasferì presso la Facoltà di Scienze biologiche della Wayne State University aDetroit, nel Michigan, dove svolse la sua attività fino al pensionamento. Alla Wayne State

In memoriam

James M. Jay (1927-2008)

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University, il professor Jay insegnò la microbiologia a innumerevoli studenti e fu superviso-re di decine di tesi di MSc e programmi di ricerca di PhD. Andato in pensione nel 1994, sitrasferì a Las Vegas, ma non rinunciò alla passione per l’insegnamento e la ricerca, prestan-do la sua opera come professore fuori ruolo di Scienze biologiche presso l’Università delNevada. Dopo dodici anni, tornò con la moglie in Georgia, a Stone Mountain, per rimanerevicino ai figli e ai nipoti. Sebbene avesse ufficialmente appeso il camice al chiodo e posatoil gessetto, James Jay si tenne sempre aggiornato sulle novità nel campo della microbiologiadegli alimenti, seguendo la letteratura e partecipando a conferenze e congressi.

Nel corso della sua lunga carriera, il professor Jay dimostrò una costante dedizioneall’istruzione universitaria e in modo particolare alla formazione universitaria di grado supe-riore degli studenti appartenenti a minoranze. Era un profondo conoscitore della storia deineri nelle scienze e aveva anche pubblicato un libro sull’argomento: Negroes in Science –Natural Science Doctorates, 1876-1969.

Adorava la ricerca – cui si è dedicato quasi fino agli ultimi anni – e ha pubblicato oltre uncentinaio di articoli e capitoli di libri, undici dei quali dopo essere ufficialmente andato inpensione. Era membro di numerose società scientifiche, tra le quali l’American Academy ofMicrobiology, l’American Public Health Association, l’Institute of Food Technologists el’International Association for Food Protection. Per la sua straordinaria competenza e il suocontributo in materia di sicurezza alimentare, ha ricevuto incarichi da parte di enti governa-tivi e importanti riconoscimenti scientifici, come il Percy Julian Award della National Orga-nization for the Advancement of Chemists and Chemical Engineers e l’Outstanding TeacherAward della Society for Industrial Microbiology.

Il professor Jay era noto in tutto il mondo come autore di quello che è forse consideratoil più importante libro di testo di microbiologia degli alimenti, Modern Food Mcrobiology,pubblicato per la prima volta nel 1970 e giunto alla settima edizione nel 2005. L’opera è statatradotta in spagnolo, cinese, indi, malaysiano e ora anche in italiano.

James Jay era veramente un uomo speciale. Mancherà moltissimo agli innumerevoli stu-denti che ha formato e guidato, ai suoi colleghi e amici, alla sua famiglia. Ma sarà semprericordato come un pioniere nel campo della microbiologia degli alimenti e il suo insegna-mento durerà nel tempo grazie all’opera che ci ha lasciato.

Ricordo ancora il giorno in cui conobbi il professor James Jay. Era la primavera del 1986,durante un congresso annuale della American Society for Microbiology a Washington, DC.Ero allora al primo anno di master e quello era il primo importante incontro scientifico cuipartecipavo. Fui presentato a Jay durante un ricevimento offerto da un editore; ero l’unicostudente in una stanza gremita di scienziati. Ricordo ancora quanto ero emozionato, in piediaccanto a lui, mentre ci presentavano: stavo per conoscere il famoso professor Jay, l’autoredel mio libro di testo, un uomo conosciuto in tutto il mondo, una leggenda. Con un piatto diantipasti, un cocktail e un mozzicone di sigaro (spento – scoprii più tardi che il mozziconespento era un tratto caratteristico) in delicato equilibrio nella mano sinistra, il profesor Jayallungò la destra per stringere la mia. Ancora oggi non riesco a riprodurre il naturale equili-brio di quel gesto di Jim, nemmeno senza sigaro.

Mi aspettavo un incontro breve, fui invece piacevolmente sorpreso quando il professorJay iniziò a informarsi sul mio programma di ricerca e a domandarmi da dove venivo, inte-ressandosi anche ai minimi dettagli. Essendo cresciuto in un piccolissimo centro nell’estre-mo sud della Georgia, dubitavo seriamente che il leggendario accademico di Detroit (la cittàin cui viveva a quel tempo) potesse sapere dove si trovava la cittadina di Lakeland. Insistet-te finché gli diedi l’informazione che voleva. Immaginate il mio stupore quando il professor

In memoriam IX

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Jay replicò: “Sono anch’io un vecchio ragazzo della Georgia!”. Continuò raccontandomi cheera cresciuto a Fitzgerald, una cittadina grande quanto la mia, distante meno di 80 chilome-tri! Avremo chiacchierato per una mezz’ora, prima che mi lasciasse per andare a parlare conaltri ospiti.

La storia di questo nostro primo incontro ha un seguito. L’anno successivo, in occasionedi un congresso dell’Institute of Food Technologists, mi imbattei di nuovo nel professor Jay.E proprio quando stavo per ripresentarmi, tese la mano (la sinistra si presentava come laprima volta – cocktail, piatto e sigaro) e mi chiese: “Golden, come vanno le cose laggiù inGeorgia?” Un anno dopo il nostro primo incontro, ricordava il mio nome e da dove venissi.Negli anni successivi – quando gli presentavo degli studenti, e in seguito i miei stessi stu-denti di dottorato – ho continuato ad ammirare la sua meravigliosa capacità di ricordare colo-ro che incontrava e di dedicare generosamente un po’ del suo tempo per conoscere le perso-ne che tanto lo ammiravano.

All’inizio del 2004, Jim mi sorprese telefonandomi dalla sua casa di Las Vegas. Fui scioc-cato, e poi elettrizzato, quando mi fece il grande onore di propormi di essere co-autore (insie-me al dottor Martin Loessner) della settima edizione del suo famoso libro. Come avrei potu-to rifiutare una simile proposta? Jim mi spiegò che non voleva correre il rischio che, dopo lasua scomparsa, in occasione di successive edizioni, il suo lavoro di una vita fosse “appalta-to” al primo offerente. Non voleva che il suo insegnamento finisse così: per questo motivo,aveva scelto – tra una miriade di scienziati altrettanto qualificati – Martin e me, per affian-carlo nella settima edizione e per portare avanti il suo lascito. È impossibile esprimere conparole i sentimenti che provo per la fiducia che Jim mi ha dimostrato. So che quando giun-gerà il momento di una nuova edizione, mi guarderà dall’alto, sigaro in mano, e mi offrirà ilsostegno spirituale per completare il lavoro come avrebbe voluto lui. Non lo deluderò.

Novembre 2008 David A. GoldenProfessor, Food MicrobiologyUniversity of Tennessee

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Parte I Radici storiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1. Storia dei microrganismi associati agli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.1 Tappe storici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Parte II Habitat, tassonomia e parametri di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2. Tassonomia, ruolo e rilevanza dei microrganismi negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132.1 Tassonomia batterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.1.1 Analisi dell’rRNA .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142.1.2 Analisi del DNA .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.1.3 Proteobatteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.2 Principali fonti dei microrganismi riscontrati negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.3 Batteri riscontrati con maggiore frequenza negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.4 Generi di muffe comunemente riscontrati negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282.5 Generi di lieviti comunemente riscontrati negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

3. Parametri che influenzano la crescita microbica negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.1 Parametri intrinseci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.1.1 pH .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.1.2 Contenuto di umidità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473.1.3 Potenziale di ossido-riduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523.1.4 Contenuto di nutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553.1.5 Costituenti antimicrobici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 563.1.6 Strutture biologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3.2 Parametri estrinseci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.2.1 Temperatura di conservazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.2.2 Umidità relativa dell’ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593.2.3 Presenza e concentrazione di gas nell’ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.2.4 Presenza e attività di altri microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

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Parte III I microrganismi negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4. Carne fresca e pollame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.1 Eventi biochimici che conducono al rigor mortis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 664.2 Microflora delle carni e del pollame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674.3 Incidenza/prevalenza di microrganismi nelle carni rosse fresche . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

4.3.1 Batteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694.3.2 Carni macinate addizionate di proteine di soia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 774.3.3 Carni disossate meccanicamente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.3.4 Carni disossate a caldo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 794.3.5 Interiora e frattaglie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

4.4 Alterazione microbica delle carni rosse fresche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824.4.1 Meccanismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

4.5 Alterazione del fegato fresco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 924.6 Incidenza/prevalenza di microrganismi in pollame fresco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 934.7 Alterazione microbica del pollame . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 954.8 Sanitizzazione/lavaggio delle carcasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

5. Carni e prodotti ittici trasformati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1075.1 Carni trasformate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

5.1.1 Salagione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1075.1.2 Affumicatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

5.2 Salami, pancette, mortadelle e prodotti affini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1095.2.1 Alterazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5.3 Bacon e prosciutti stagionati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1145.3.1 Sicurezza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

5.4 Prodotti ittici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165.4.1 Pesce, crostacei e molluschi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1165.4.2 Microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

5.5 Alterazione di pesci, crostacei e molluschi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1235.5.1 Pesci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1235.5.2 Crostacei e molluschi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

6. Prodotti ortofrutticoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1336.1 Ortaggi freschi e surgelati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

6.1.1 Alterazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1376.1.2 Agenti batterici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1376.1.3 Agenti fungini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

6.2 Alterazione dei frutti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1456.3 Prodotti freschi pronti al consumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

6.3.1 Carica microbica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1476.3.2 Germogli di semi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1476.3.3 Patogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1496.3.4 Penetrazione dei patogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1516.3.5 Episodi epidemici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

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Indice XIII

7. Latte, fermentazione e prodotti lattiero-casearifermentati e non fermentati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1577.1 Fermentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

7.1.1 Principi generali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1577.1.2 Definizione e caratteristiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1587.1.3 Batteri lattici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1587.1.4 Vie metaboliche e rendimento molare del processo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

7.2 Batteri acetici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1647.3 Prodotti lattiero-caseari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

7.3.1 Latte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1647.3.2 Microflora totale del latte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1677.3.3 Patogeni del latte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1677.3.4 Alterazioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

7.4 Probiotici e prebiotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1707.4.1 Intolleranza al lattosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

7.5 Colture starter e prodotti fermentati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1737.5.1 Prodotti fermentati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1747.5.2 Formaggi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

7.6 Malattie causate da batteri lattici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

8. Alimenti e prodotti fermentati non lattiero-caseari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1858.1 Prodotti carnei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1858.2 Prodotti ittici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1888.3 Pane e prodotti da forno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1898.4 Prodotti vegetali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

8.4.1 Crauti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1908.4.2 Olive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1918.4.3 Cetrioli fermentati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

8.5 Birra, ale, vino, sidro e distillati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1938.5.1 Birra e ale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1938.5.2 Vini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1958.5.3 Sidro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1968.5.4 Distillati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

8.6 Prodotti vari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

9. Prodotti alimentari diversi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2099.1 Prodotti di gastronomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2099.2 Uova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2129.3 Maionese e condimenti per insalate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2149.4 Cereali, farine e impasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2169.5 Prodotti da forno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2169.6 Pasticci di carne surgelati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2179.7 Zuccheri, dolciumi e spezie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2179.8 Noci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2189.9 Alimenti disidratati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2199.10 Soluzioni per la nutrizione enterale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

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9.11 Single-cell protein (SCP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2209.11.1 Razionale della produzione di SCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2219.11.2 Microrganismi e substrati di fermentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2219.11.3 Prodotti SCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2229.11.4 Valore nutrizionale e sicurezza dei prodotti SCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222

9.12 Acqua in bottiglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

Parte IV Ricerca dei microrganismi e dei loro metaboliti negli alimenti . . . . . . . . . 229

10. Tecniche di coltura, di microscopia e di campionamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23110.1 Conta in piastra standard (SPC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

10.1.1 Omogeneizzazione dei campioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23210.1.2 Piastratore a spirale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

10.2 Membrane filtranti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23510.2.1 Conta diretta su filtro con microscopio in epifluorescenza (DEFT) . . . . . 23510.2.2 DEFT per la conta di microcolonie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23610.2.3 Filtro con membrana Idrofobica reticolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

10.3 Conta delle colonie al microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23710.4 Agar droplet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23810.5 Film reidratabili e metodi analoghi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23810.6 Most probable number (MPN) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23910.7 Metodi basati sulla riduzione del colorante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24010.8 Roll tubes (provette in rotazione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24110.9 Conta diretta al microscopio (DMC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

10.9.1 Conta delle muffe con il metodo di Howard . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24210.10 Esame microbiologico delle superfici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

10.10.1 Metodi tampone/tampone-risciacquo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24210.10.2 Metodo della piastra a contatto diretto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24310.10.3 Metodi agar siringa/Agar sausage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24410.10.4 Altri metodi per l’analisi delle superfici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

10.11 Microrganismi metabolicamente danneggiati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24510.11.1 Recupero/“riparazione” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24710.11.2 Meccanismi di recupero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

10.12 Microrganismi vitali ma non coltivabili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

11. Saggi e metodi chimici, biologici e fisici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25911.1 Metodi chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

11.1.1 Nucleasi termostabile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25911.1.2 LAL test per il rilevamento di endotossine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26211.1.3 Determinazione dell’ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26511.1.4 Radiometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26611.1.5 Substrati fluorogenici e cromogenici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

11.2 Metodi immunologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27011.2.1 Sierotipizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27011.2.2 Anticorpi fluorescenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

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11.2.3 Sierologia per arricchimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27111.2.4 Salmonella 1-2 Test . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27211.2.5 Saggi radioimmunologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27211.2.6 ELISA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27311.2.7 Gel diffusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27511.2.8 Separazione immunomagnetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27511.2.9 Emoagglutinazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

11.3 Metodi di genetica molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27611.3.1 Sonde molecolari (DNA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27611.3.2 Reazione a catena della polimerasi (PCR) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27811.3.3 Luminescenza del gene lux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28111.3.4 Saggio della nucleazione del ghiaccio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

11.4 Metodi di fingerprinting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28411.4.1 Tipizzazione dei batteriofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28411.4.2 Polimorfismi dei frammenti amplificati (AFLP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28611.4.3 Tipizzazione con elettroforesi enzimatica multilocus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28611.4.4 Analisi di restrizione enzimatica (REA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28711.4.5 Amplificazione casuale di DNA polimorfico (RAPD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28711.4.6 Elettroforesi su gel in campo pulsato (PFGE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28811.4.7 Polimorfismo di lunghezza dei frammenti di restrizione (RFLP) . . . . . . . . 28911.4.8 Ribotipizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28911.4.9 Microarray . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290

11.5 Metodi fisici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29111.5.1 Biosensori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29111.5.2 Cristalli piezoelettrici (biosensori acustici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29111.5.3 Fibre ottiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29311.5.4 Impedenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29411.5.5 Microcalorimetria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29611.5.6 Citometria a flusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29611.5.7 Strumento BioSys . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

12. Saggi e metodi biologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30912.1 Test su animali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

12.1.1 Letalità del topo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30912.1.2 Suckling mouse (topo neonato) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31212.1.3 Induzione di diarrea in coniglio e topo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31212.1.4 Monkey feeding (somministrazione alla scimmia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31312.1.5 Kitten test (test del gattino) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31312.1.6 Skin test su coniglio e porcellino d’india . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31312.1.7 Test di Sereny e test di Anton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314

12.2 Modelli animali che richiedono procedure chirurgiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31412.2.1 Tecniche di legatura delle anse intestinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31412.2.2 Il modello RITARD .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316

12.3 Sistemi di colture cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31612.3.1 Cellule di mucosa umana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31612.3.2 Intestino fetale umano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31812.3.3 Cellule intestinali umane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318

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12.3.4 Cellule intestinali di porcellino d’india . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31812.3.5 Cellule HeLa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31912.3.6 Cellule ovariche di criceto cinese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31912.3.7 Cellule Vero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32012.3.8 Saggio con cellule surrenali (Y-1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32012.3.9 Altri saggi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Parte V Protezione degli alimenti e proprietà dei batteri psicrotrofi,termofili e radioresistenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

13. Protezione degli alimenti mediante sostanze chimichee sistemi di biocontrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32713.1 Acido benzoico e parabeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32713.2 Acido sorbico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33013.3 Propionati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33113.4 Anidride solforosa e solfiti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33213.5 Nitriti e nitrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

13.5.1 Microrganismi sensibili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33413.5.2 Fattore Perigo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33413.5.3 Interazione con gli ingredienti di salatura e con altri fattori . . . . . . . . . . . . . 33513.5.4 Nitrosammine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33513.5.5 Nitrito-sorbato e altre combinazioni con nitriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33613.5.6 Modalità d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33713.5.7 Riassunto degli effetti dei nitriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

13.6 Sanitizzanti degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33913.6.1 Clorito di sodio acidificato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33913.6.2 Acqua ossidante elettrolitica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33913.6.3 Lattoferrina attivata (ALF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34113.6.4 Ozono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34113.6.5 Perossido di idrogeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34213.6.6 Cloro e altri agenti chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344

13.7 NaCl e zuccheri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34713.8 Antimicrobici secondari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348

13.8.1 Antiossidanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34913.8.2 Aromatizzanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35013.8.3 Spezie e oli essenziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35113.8.4 Fosfati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35213.8.5 Acidi grassi ed esteri a media catena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353

13.9 Acido acetico e acido lattico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35413.9.1 Sali degli acidi acetico e lattico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354

13.10 Antibiotici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35513.11 Agenti antifungini per la frutta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35913.12 Ossidi di etilene e di propilene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36013.13 Altri antimicrobici chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360

13.13.1 Chitosani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36013.13.2 Dimetildicarbonato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361

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13.13.3 Etanolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36113.13.4 Glucosio ossidasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36213.13.5 Poliamminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

13.14 Biocontrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36213.14.1 Competizione microbica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36213.14.2 Nisina e altre batteriocine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

13.15 Endolisine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36913.16 Batteriofagi come agenti di biocontrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37013.17 Teoria degli ostacoli (Hurdle concept) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371

14. Conservazione degli alimenti mediante atmosfere modificate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38314.1 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

14.1.1 Conservazione ipobarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38314.1.2 Confezionamento sottovuoto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38314.1.3 Confezionamento in atmosfera modificata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38514.1.4 Atmosfera modificata in equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38514.1.5 Confezionamento o stoccaggio in atmosfera controllata . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

14.2 Principali effetti della CO2 sui microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38614.2.1 Modalità d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38814.2.2 Prodotti alimentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

14.3 Sicurezza degli alimenti conservati in atmosfera modificata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39214.3.1 Clostridium botulinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39214.3.2 Listeria monocytogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39414.3.3 Altri patogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

14.4 Alterazione delle carni confezionate in atmosfera modificata e sotto vuoto . . . . 39614.4.1 Componenti volatili di carni e pollame confezionati sottovuoto . . . . . . . . 398

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400

15. Protezione degli alimenti mediante radiazionie radioresistenza dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40515.1 Radiazioni impiegate per la preservazione degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40615.2 Fattori che influenzano la distruzione dei microrganismi

mediante irradiazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40715.3 Preparazione degli alimenti per l’irradiazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40915.4 Applicazione dell’irradiazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409

15.4.1 Irradiazione con raggi gamma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40915.4.2 Fasci di elettroni accelerati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410

15.5 Radappertizzazione, radicidazione e radurizzazione degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . 41115.5.1 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41115.5.2 Radappertizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41115.5.3 Radicidazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415

15.6 Germogli di semi e altri vegetali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41715.6.1Radurizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41715.7 Aspetti normativi dell’irradiazione degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41815.8 Effetti dell’irradiazione sulla qualità degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42115.9 Stabilità degli alimenti irradiati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42215.10 Natura della radioresistenza dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423

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15.10.1 Biologia delle specie altamente resistenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42415.10.2 Probabile meccanismo della resistenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426

16. Protezione degli alimenti mediante basse temperaturee caratteristiche dei microrganismi psicrotrofi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43116.1 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43116.2 Temperatura minima di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43216.3 Preparazione degli alimenti per il congelamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43216.4 Congelamento degli alimenti e relativi effetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43516.5 Conservabilità degli alimenti congelati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43616.6 Effetti del congelamento sui microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437

16.6.1 Effetti dello scongelamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43916.7 Alcune caratteristiche dei microrganismi psicrotrofi e psicrofili . . . . . . . . . . . . . . . . . 44016.8 Effetto delle basse temperature sulla fisiologia dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . 44216.9 Natura della bassa resistenza al calore di psicrotrofi e psicrofili . . . . . . . . . . . . . . . . . 446Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448

17. Protezione degli alimenti mediante alte temperaturee caratteristiche dei microrganismi termofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45117.1 Fattori che influenzano la resistenza termica dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . 452

17.1.1 Acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45217.1.2 Grassi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45317.1.3 Sali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45317.1.4 Carboidrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45417.1.5 pH .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45417.1.6 Proteine e altre sostanze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45517.1.7 Numero di microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45517.1.8 Età dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45717.1.9 Temperatura di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45717.1.10 Composti inibitori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45717.1.11 Tempo e temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45717.1.12 Effetti degli ultrasuoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458

17.2 Resistenza termica relativa dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45817.2.1 Resistenza delle spore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458

17.3 Distruzione termica dei microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45917.3.1 Tempo di morte termica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45917.3.2 Valore D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46117.3.3 Valore z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46217.3.4 Valore F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46317.3.5 Curva di morte termica (TDT) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46417.3.6 Criterio delle 12 D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465

17.4 Alcune caratteristiche dei termofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46517.4.1 Enzimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46617.4.2 Ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46817.4.3 Flagelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

17.5 Altre caratteristiche dei microrganismi termofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46917.5.1 Richiesta di nutrienti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

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17.5.2 Pressione parziale di ossigeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46917.5.3 Lipidi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46917.5.4 Membrane cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47017.5.5 Effetto della temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47017.5.6 Genetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471

17.6 Alterazione delle conserve alimentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47117.6.1 Conserve a bassa acidità (pH > 4,6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47117.6.2 Conserve acide (pH da 3,7-4,0 a 4,6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47117.6.3 Conserve a elevata acidità (pH < 4,0-3,7) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 475

18. Conservazione degli alimenti mediante disidratazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47918.1 Preparazione e disidratazione degli alimenti a bassa umidità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47918.2 Effetto della disidratazione sui microrganismi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48118.3 Stabilità degli alimenti essiccati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48318.4 Alimenti a umidità intermedia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 484

18.4.1 Preparazione degli IMF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48518.4.2 Aspetti microbiologici degli IMF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48818.4.3 Stabilità degli IMF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49018.4.4 IMF e transizione vetrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 491

19. Altri metodi di conservazione degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49319.1 Alte pressioni idrostatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

19.1.1 Alcuni principi ed effetti delle HHP su alimenti e microrganismi . . . . . . . 49419.1.2 Effetti delle HHP su specifici microrganismi di origine alimentare . . . . . 496

19.2 Campi elettrici pulsati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50019.3 Confezionamento asettico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50319.4 Manotermosonicazione (termoultrasonicazione) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 504Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 505

Parte VI Indicatori di qualità e di sicurezza, principi del controllodi qualità e criteri microbiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 509

20. Indicatori di qualità microbiologica e di sicurezza degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . 51120.1 Alcuni indicatori di qualità di prodotto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51120.2 Indicatori di sicurezza degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

20.2.1 Coliformi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51420.2.2 Enterococchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51920.2.3 Bifidobatteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52420.2.4 Colifagi/Enterovirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526

20.3 Possibile sovraimpiego di indicatori di contaminazione fecale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52820.4 Microbiologia predittiva/Modellazione microbica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 530Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 531

21. I sistemi HACCP e FSO per la sicurezza degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53721.1 Sistema HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537

Indice XIX

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21.1.1 Programmi prerequisito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53821.1.2 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53821.1.3 Principi di base del sistema HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53921.1.4 Diagrammi di flusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54321.1.5 Applicazione dei principi HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24321.1.6 Alcuni limiti del sistema HACCP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54621.1.7 Food Safety Objective (FSO) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546

21.2 Criteri microbiologici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54721.2.1 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54721.2.2 Piani di campionamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54821.2.3 Criteri microbiologici e sicurezza degli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54921.2.4 Criteri microbiologici per alcuni prodotti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55121.2.5 Altri criteri/linee guida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 553

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554

Parte VII Malattie a trasmissione alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557

22. Introduzione ai patogeni associati agli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55922.1 Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559

22.1.1 Casi di malattie a trasmissione alimentare negli Stati Uniti . . . . . . . . . . . . . . 55922.2 Trasmissione oro-fecale di patogeni di origine alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56222.3 Invasione dell’ospite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562

22.3.1 Requisiti “universali” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56222.3.2 Siti di attacco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564

22.4 Quorum sensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56422.5 Biofilm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567

22.5.1 Ruolo del quorum sensing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56922.6 Fattori sigma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569

22.6.1 Fattori sigma alternativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57022.7 Patogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572

22.7.1 Batteri Gram-positivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57322.7.2 Listeria monocytogenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57322.7.3 Batteri Gram-negativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 581

23. Gastroenterite stafilococcica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58723.1 Specie di importanza alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58723.2 Habitat e diffusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58923.3 Incidenza negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59023.4 Esigenze nutrizionali, temperatura e composti chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590

23.4.1 Temperatura di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59023.4.2 Effetto di sali e altri composti chimici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590

23.5 Effetto del pH, dell’attività dell’acqua e di altri fattori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59123.5.1 NaCl e pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59123.5.2 pH, aw e temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59223.5.3 NaNO2, Eh, pH e temperatura di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592

23.6 Enterotossine stafilococciche: tipi e incidenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593

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23.6.1 Proprietà chimiche e fisiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59523.6.2 Produzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59723.6.3 Modalità d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 600

23.7 Sindrome gastroenterica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60123.8 Incidenza e alimenti coinvolti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60123.9 Ecologia della crescita di S. aureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60323.10 Prevenzione delle intossicazioni alimentari

di origine stafilococcica e di altra natura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604

24. Intossicazioni alimentari da batteri sporigeni Gram-positivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61124.1 Intossicazione alimentare da Clostridium perfringens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611

24.1.1 Diffusione di C. perfringens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61224.1.2 Caratteristiche del microrganismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61224.1.3 Enterotossina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61424.1.4 Alimenti coinvolti e sintomatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61524.1.5 Prevenzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616

24.2 Botulismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61724.2.1 Distribuzione di C. botulinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61824.2.2 Crescita dei ceppi di C. botulinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61924.2.3 Ecologia della crescita di C. botulinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62224.2.4 Criticità degli alimenti sotto vuoto e di prodotti analoghi . . . . . . . . . . . . . . . . 62324.2.5 Natura delle neurotossine botuliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62524.2.6 Sindrome botulinica negli adulti: incidenza e alimenti coinvolti . . . . . . . . 62624.2.7 Botulismo infantile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 628

24.3 Gastroenterite da Bacillus cereus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62824.3.1 Tossine da B. cereus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62924.3.2 Sindrome diarroica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63024.3.3 Sindrome emetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 630

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631

25 Listeriosi di origine alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63725.1 Tassonomia di Listeria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637

25.1.1 Sierotipi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64025.1.2 Tipizzazione delle sottospecie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 640

25.2 Crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64125.2.1 Effetto del pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64125.2.2 Effetto combinato di pH e NaCl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64225.2.3 Effetto della temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64325.2.4 Effetto dell’attività dell’acqua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644

25.3 Distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64425.3.1 Ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64425.3.2 Alimenti e uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64425.3.3 Prevalenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 646

25.4 Proprietà termiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64725.4.1 Prodotti lattiero-caseari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64725.4.2 Prodotti non lattiero-caseari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64825.4.3 Effetto del riscaldamento subletale sulla termotolleranza . . . . . . . . . . . . . . . . 649

Indice XXI

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25.5 Caratteristiche di virulenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64925.5.1 Listeriolisina O e ivanolisina O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64925.5.2 Invasione intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65025.5.3 Induzione di monocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65125.5.4 Sfingomielinasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651

25.6 Modelli animali e dose infettiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65125.7 Incidenza e natura della listeriosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653

25.7.1 Incidenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65325.7.2 Fonte di patogeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65525.7.3 Sindromi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656

25.8 Resistenza alla listeriosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65625.9 Persistenza di L. monocytogenes negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65825.10 Aspetti normativi del controllo di L. monocytogenes negli alimenti . . . . . . . . . . . . . 658Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 660

26. Gastroenteriti di origine alimentare causate da Salmonella e Shigella . . . . . . . . . . . 66726.1 Salmonellosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667

26.1.1 Sierotipizzazione di Salmonella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66826.1.2 Distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66826.1.3 Crescita e distruzione delle salmonelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67126.1.4 Salmonellosi di origine alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67326.1.5 Caratteristiche di virulenza di Salmonella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67326.1.6 Incidenza e alimenti implicati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67326.1.7 Prevenzione e controllo della salmonellosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67726.1.8 Esclusione competitiva per ridurre le infezioni nel pollame . . . . . . . . . . . . . 678

26.2 Shigellosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67926.2.1 Casi di origine alimentare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68226.2.2 Caratteristiche di virulenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682

27. Gastroenteriti di origine alimentare causate da Escherichia coli . . . . . . . . . . . . . . . . . 68727.1 Classificazione sierologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68727.2 Gruppi di virulenza riconosciuti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687

27.2.1 E. coli enteroaggreganti (EAggEC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68727.2.2 E. coli enteroemorragici (EHEC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68927.2.3 E. coli enteroinvasivi (EIEC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69827.2.4 E. coli enteropatogeni (EPEC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69927.2.5 E. coli enterotossigeni (ETEC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 699

27.3 Prevenzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70127.4 Diarrea del viaggiatore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702

28. Gastroenteriti di origine alimentare causate da Vibrio,Yersinia e Campylobacter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70728.1 Vibriosi (Vibrio parahaemolyticus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707

28.1.1 Condizioni di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70728.1.2 Caratteristiche di virulenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70928.1.3 Sindrome gastroenterica e alimenti coinvolti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710

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28.2 Altri vibrioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71128.2.1 Vibrio cholerae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71128.2.2 Vibrio vulnificus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71328.2.3 Vibrio alginolyticus e V. hollisae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 714

28.3 Yersiniosi (Yersinia enterocolitica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71528.3.1 Esigenze per la crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71528.3.2 Distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71628.3.3 Serovar e biovar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71728.3.4 Fattori di virulenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71828.3.5 Incidenza di Y. enterocolitica negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71828.3.6 Sindrome gastroenterica e incidenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719

28.4 Campilobatteriosi (Campylobacter jejuni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71928.4.1 Distribuzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72028.4.2 Caratteristiche di virulenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72128.4.3 Sindrome enterica e prevalenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722

28.5 Prevenzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723

29. Parassiti animali trasmessi da alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73129.1 Protozoi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 731

29.1.1 Giardiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73229.1.2 Amebiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73429.1.3 Toxoplasmosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73529.1.4 Sarcocistosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73829.1.5 Criptosporidiosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73929.1.6 Ciclosporiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742

29.2 Platelminti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74329.2.1 Fascioliasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74329.2.2 Fasciolopsiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74429.2.3 Paragonimiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74429.2.4 Clonorchiasi (Opistorchiasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74529.2.5 Difillobotriasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74629.2.6 Cisticercosi/Teniasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748

29.3 Nematodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74929.3.1 Trichinellosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75029.3.2 Anisachiasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758

30. Micotossine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76330.1 Aflatossine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763

30.1.1 Requisiti per la crescita e la produzione di tossina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76430.1.2 Produzione e presenza negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76530.1.3 Tossicità relativa e modalità d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76730.1.4 Degradazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768

30.2 Tossine da Alternaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76930.3 Citrinina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76930.4 Ocratossine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77030.5 Patulina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 771

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30.6 Acido penicillico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77130.7 Sterigmatocistina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77230.8 Fumonisine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 772

30.8.1 Crescita e produzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77330.8.2 Prevalenza in mais e mangimi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77330.8.3 Proprietà chimico-fisiche di FB1 e FB2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77530.8.4 Patogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775

30.9 Sambutossina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77630.10 Zearalenone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77630.11 Controllo della produzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 777

31. Virus e altri pericoli biologici di origine alimentare certi o sospetti . . . . . . . . . . . . . . 78331.1 Virus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783

31.1.1 Incidenza negli alimenti e nell’ambiente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78431.1.2 Distruzione negli alimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78531.1.3 Virus dell’epatite A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78531.1.4 Norovirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78631.1.5 Rotavirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 787

31.2 Batteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78831.2.1 Enterobacter sakazakii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78831.2.2 Intossicazione da istamina (avvelenamento da sgombroidi) . . . . . . . . . . . . . 78931.2.3 Aeromonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79131.2.4 Plesiomonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79231.2.5 Bacteroides fragilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79331.2.6 Erysipelothrix rhusiopathiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79331.2.7 Klebsiella pneumoniae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79431.2.8 Streptococcus iniae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 794

31.3 Malattie da prioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79431.3.1 Encefalopatia spongiforme bovina (BSE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79531.3.2 Malattia di Creutzfeldt-Jacob (CJD, vCJD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79531.3.3 Malattia del dimagrimento cronico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 796

31.4 Fitoplancton tossigeni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79631.4.1 Avvelenamento paralitico da molluschi (PSP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79631.4.2 Ciguatera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79731.4.3 Acido domoico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79831.4.4 Pfiesteria piscicida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 799

Appendice Raggruppamento di generi batterici Gram-positivi e Gram-negativi . . . . . . . . . . . 805

Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 809

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