10.2. METANOTROFAEl metano (CH4) es conocido desde el siglo XVIII como un gas que se desprende de ambientes anaerbicos ricos en materia orgnica. Es el denominado gas de los pantanos, si bien en los mismos se halla mezclado con CO2 y N2. Puede ser recogido y quemarse con facilidad. El metano es el resultado de la actividad de un grupo muy especializado de bacterias que convierten los productos de fermentacin de otros microorganismos anaerbicos (especialmente CO2, H2, formiato y acetato) bien enmetano o bien en metano y dixido de carbono). El metano se puede tambin oxidaranaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metangenas que trabajan sintrficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso. La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus.La bioqumica de la metanognesis es nica en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protnico a travs de la membrana externa que conduce a la sntesis de ATP. Existen varios tipos de metanognesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados.Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH3OH) como sustrato para la metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos porque usan CO2 como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es bastante diferente de la metanognesis que reduce el dixido de carbono. Todos los metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetilo CoA para fijar el CO2 y obtener el carbono celular.OTROS:Los organismos clave en la conversin de compuestos orgnicos complejos a metanoson los fermentadores secundarios, especialmente las bacterias oxidantes de cidos grasos o alcoholes que producen H2, pues utilizan estos compuestos como fuente de energa en cultivos mixtos con un consumidor de H2 a travs de una relacin sintrfica (sintrfica = comiendo juntos). La energa libre asociada a las conversiones de los cidos grasos es positiva, pero si la concentracin de H2 se mantiene muy baja debido Los metangenos estn muy extendidos en la tierra a pesar de su metabolismo especializado. Aunque la produccin de metano se produce en gran cantidad en los ambientes claramente anaerbicos como pantanos, zonas encharcadas o rumen, el proceso tambin se lleva a cabo en lugares como los suelos de bosques o praderas que podran ser considerados aerobios, debido a la formacin de microambientes anxicos en el interior de las partculas de suelo.La magnitud de la produccin de metano por las arqueobacterias es superior a la obtenida anualmente de los pozos de gas natural. Las principales fuentes son los eructos de los rumiantes y el gas liberado en las zonas pantanosas. Tambin se lleva a cabo la metanognesis en el intestino de los vertebrados y de los insectos que comen madera como las termitas. Se han encontrado metangenos viviendo como endosimbiontes de amebas y flagelados de vida libre acutica o albergados en el tubo digestivo de invertebrados.La metanognesis se observa con ms frecuencia en los ambientes terrestres y las aguas continentales que en el mar, debido a las proporciones ms bien altas de sulfato presentes en aguas y sedimentos marinos donde las bacterias reductoras de sulfato compiten con las poblaciones metanognicas por el acetato y el H2 disponibles (4). En el ocano los principales precursores de metano son las metilaminas apenas utilizadas por los reductores de sulfato, como la trimetilamina que es un producto importante de excrecin en los animales marinos.Metanognesis

Methanopyrus, unaarquea metangena.Metanognesises la formacin demetanopormicrobios. Es una forma de metabolismo microbiano muy importante y extendida. En la mayora de los entornos, es el paso final de la descomposicin de labiomasa. Recientemente se ha demostrado que el tejido de lashojasde las plantas vivas emite metano.1Aunque el mecanismo por el que ocurre esta produccin de metano es, hasta ahora, desconocido, las implicaciones son grandes; es un ejemplo de metanognesis en organismos no microbianos, supuestamente en condiciones aerbicas. Como no se sabe mucho acerca de los caminos que emplean las plantas para producir metano, el resto de este artculo se centra en la produccin de metano por losmicrobios, algo bien estudiado.ndice[ocultar] 1Bioqumica de la metanognesis 1.1Produccin de metano por reduccin del CO2 1.2Produccin de metano a partir de molculas orgnicas 2Ocurrencia de la metanognesis 3Importancia en el ciclo del carbono 4Metanognesis inversa 5ReferenciasBioqumica de la metanognesis[editar]Produccin de metano por reduccin del CO2[editar]La metanognesis por reduccin del CO2es una forma derespiracin anaerbica.2Los metangenos no utilizan el oxgeno para respirar; de hecho, el oxgeno inhibe el crecimiento de los metangenos. El aceptor de electrones terminal en la metanognesis no es el oxgeno, sino el carbono. El carbono puede aparecer en un pequeo nmero de compuestos orgnicos con poco peso molecular. Los dos caminos mejor descritos implican la utilizacin dedixido de carbonoyacetatocomo aceptores terminales de electrones:CO2+ 4 H2 CH4+ 2H2O

Produccin de metano a partir de molculas orgnicas[editar]Las bacterias metangenas pueden producir tambin metano a partir de sustratos orgnicos sencillos como elcido actico, elformiato, elmetanol, lametilamina, elsulfuro de dimetiloy elmetanotiol. Mediante14C se ha demostrado que el metano se origina exclusivamente a partir del carbonometlicodel cido actico:CH3COOH CH4+ CO2Por tanto, estas bacterias pueden producir metano a partir de formas parcialmente reducidas de carbono contenido en compuestos orgnicos: tales reacciones pueden considerarse como verdaderasfermentaciones.3La bioqumica de la metanognesis es relativamente compleja e implica a las siguientes coenzimas y cofactores:F430,coenzima B,coenzima M,metanofuranoymetanopterina.Ocurrencia de la metanognesis[editar]Artculo principal:Arquea metangenaLos organismos capaces de realizar la metanognensis se llamanmetangenos. Los microbios que realizan la metanognesis no tienen ncleo niorgnulosseparados por membranas (es decir, sonprocariotas). Los metangenos son un grupo muy antiguo de organismos, miembros de lasarqueobacterias(oarqueas).Los metangenos sonanaerobios estrictos(mueren en presencia de oxgeno), por lo que slo se encuentran en entornos en los que el oxgeno es reducido. Sobre todo son entornos que experimentan una descomposicin de materia orgnica, como terrenos pantanosos, el tracto digestivo de los animales y sedimentos acuticos. La metanognesis tambin se da en zonas donde no hay presencia de oxgeno ni descomposicin de materia orgnica, como el subsuelo profundo terrestre, lasfuentes hidrotermalesde las profundidades marinas y las reservas depetrleo.Importancia en el ciclo del carbono[editar]La metanognesis es el paso final en ladescomposicinde la materia orgnica en condiciones anaerbicas. Durante el proceso de descomposicin, aceptores de electrones (como eloxgeno,hierro,sulfato,nitratoymanganeso) sereducen, mientras que se acumulanhidrgeno(H2) ydixido de carbono. Tambin se acumulan compuestos orgnicos ligeros porfermentacin. Durante las fases avanzadas de la descomposicin orgnica, todos los aceptores de electrones quedan reducidos excepto el dixido de carbono. El dixido de carbono es un producto de la mayora de los procesos catablicos, por lo que no se reduce como otros aceptores de electrones potenciales.Solo la metanognesis y la fermentacin pueden darse en ausencia de aceptores de electrones distintos al carbono. La fermentacin slo permite la ruptura de compuestos orgnicos ms grandes y produce compuestos orgnicos pequeos. La metanognesis elimina con efectividad los productos casi finales de la descomposicin: el hidrgeno, los compuestos orgnicos pequeos y el dixido de carbono. Sin la metanognesis se acumulara una gran cantidad de carbono (en forma de productos de la fermentacin) en los ambientes anaerbicos.La metanognesis es til para la humanidad. Mediante ella, los residuos orgnicos se pueden convertir en el tilbiogsmetano. La metanognesis se da en elintestinode muchos animales. Aunque se piensa que la metanognesis no es esencial para la digestin humana, es necesaria en la nutricin de los animalesrumiantes, como lasvacasy lascabras. En elrumen, organismos anaerbicos (incluyendo metangenos) digieren lacelulosaen formas utilizables por el animal. Sin los microbios del rumen, las vacas no podran sobrevivir sin ser alimentadas con una dieta especial.Algunos humanos producenflatulenciasque contienen metano. En un estudio de lashecesen nueve adultos, solo cinco contenan microorganismos metangenos.4Se obtienen resultados similares tomando muestras de gas delrecto. La proporcin de metano en las flatulencias humanas oscila entre el 0% - 10%.5Metanognesis inversa[editar]Los metangenos tambin pueden utilizar el metano como sustrato en conjuncin con la reduccin del sulfato y el nitrato.6

Proceso de metanognesisAunque la reduccin del dixido de carbono a metano usualmente depende del hidrgeno molecular (H2), otros compuestos (acetato, formiato, monxido de carbono, alcoholes, etc) tambin pueden actuar como donadores de electrones para la reduccin del CO2.En la metanognesis el CO2es activado por la enzima que contiene metanofurano (MF) y reducido a formilo, luego ste se transfiere a la enzima que tiene metanopterina (MP), aqu se produce una molcula de agua y lo reduce a metileno, posteriormente lo vuelve a reducir a metilo. El grupo metilo es transferido a la enzima CoM para formar metil-CoMy reducirse finalmente a metano por la accin del complejo enzimtico metil reductasa donde participan activamente F430y CoB. La F430quita el CH3del CH3-CoM y forma el complejo Ni2+-CH3que es reducido por los electrones aportados por el complejo unido por puentes disulfuro CoM-S-S-CoB; para mayor ilustracin ver lafigura 47. (Madigan et al 2003).La enzima que contiene F430genera una fuerza motriz protnica capaz de generar ATP, adems de las reducciones asociadas a la enzima heterodisulfuro reductasa que generan reacciones exergnicas y extrusiones a travs de la membrana celular (Madigan et al 2003).Los microorganismos metangenos(Methanosarcina barkeri, Methanobacterim formicicum, Methanopyurus, etc) pueden encontrarse en materias orgnica en descomposicin, zonas pantanosos, sedimentos, hidrotermales, reservas de petrleo y ambientes anoxignicos con materias orgnica, aunque tambin pueden estar presentes en el trato digestivo de animales.

Figura 47.Proceso de metanognesis a partir de dixido de carbono. El tomo de carbono aparece en amarillo y la fuente de electrones en marrn. Los electrones para la reduccin del CO2provienen del H2. Para mayor detalle leer el texto. (Tomado de Madigan et al. 2003).