Mejora gentica en ganado vacuno frisnUna introduccin a los ndices de seleccin desde el punto de vista positivo.

Captulo I. Conceptos bsicos. Capitulo II. Principios de seleccin. Captulo III. Evaluaciones genticas. Capitulo IV. Eleccin de un toro. Capitulo V. Objetivos de seleccin gentica.

Captulo I

Conceptos bsicos sobre genticaConceptos que se tratan en este captulo: Qu es la gentica Qu es el medio ambiente? Material gentico. Genotipo y fenotipo. Cmo se transmite el material gentico?. Cmo son transmitidos los cromosomas?. Divisin celular. Fertilizacin. Macho hembra? Transmisin gentica; un ejemplo: el color de la capa. Frecuencia gentica. Dominancia. Codominancia. Interacciones entre genes. Caracteres cualitativos. Caracteres cuantitativos. Por qu el genotipo de una vaca es nico? Otras causas de variacin gentica.o o o o o o

Qu es la consanguinidad?

"Las vacas producen leche", esta es una afirmacin que parece obvia para todo el mundo pero que no lo es tanto. El establecimiento de la lactacin depende de la gestacin de un ternero. Cuando el ternero nace, el ganadero tiene que decidir mantenerlo en el rebao o venderlo. Deben mantenerse un cierto nmero de terneras para conformar la siguiente generacin y reemplazar a las vacas que abandonan el rebao. Si existe un alto ndice de mortalidad en los terneros, no hay mucho que elegir con respecto a qu ternera va a mantenerse y cul ser vendida, ya que muchas de ellas son necesarias para mantener o aumentar el tamao del rebao (ndice de reposicin o expansin del rebao). De todas formas, en un rebao de tamao medio, de unas 20 vacas, con un intervalo entre partos de trece meses, habr 18 terneros nacidos por ao, con expectativas de obtener nueve novillas (esto recuerda al "cuento de La Lechera"). Si las vacas permanecen en el rebao durante cuatro lactaciones, significa que cada ao, aproximadamente se reemplazan en el rebao un cuarto de las vacas. Entonces se plantea la pregunta: de las nueve novillas producidas cada ao, cules tenemos que elegir como madres de la siguiente generacin? Ya que todo ganadero intenta mejorar su rebao, necesitamos determinar qu terneras sern las mejores vacas en la prxima generacin. Conocer cules son las buenas no es un asunto trivial: primero hay que definir qu hace a una vaca "buena" para nuestras intenciones. Una gua sera: Alta produccin de leche; Alto porcentaje de grasa y/o protena; Gran longevidad (vida productiva); Problemas de ndole reproductivo muy bajos; Morfologa apropiada para reducir la incidencia de cojeras y mastitis; Resistencia a enfermedades. Adems, hay que considerar muchos factores, incluso psicolgicos: un ganadero se ve tentado por su vanidad e intenta tener en su rebao vacas "guapas", dignas de un concurso, pero stas pueden no ser tan rentables como otras que lo sean menos. Una vez que se sienten las bases del criterio de seleccin, cmo saber si se transmitirn esas aptitudes a la siguiente generacin? Cada caracterstica observada es en parte heredada de los padres, pero tambin est influida por otros factores. Por ejemplo, a pesar de buenos mritos genticos, una vaca puede tener una produccin de leche reducida debido a dificultad en el parto, un corto perodo seca o por una grave mastitis (infeccin bacteriana en las ubres). De este modo, como aparece en la Figura 1, la produccin de leche est influida por la composicin gentica del animal y por los efectos del medio ambiente. La gentica le da a la vaca la oportunidad de producir leche; el medio ambiente provee las condiciones para producirla. Esta produccin es el resultado de la combinacin de la gentica con el medio ambiente, as como la interaccin entre estos dos factores.

Gentica y El Medio AmbienteQu es la gentica? La gentica es la base de dos particularidades bsicas de la naturaleza que relacionan a descendientes y progenitores: Poseen caractersticas o rasgos parecidos; No son idnticos a ellos. La gentica es la ciencia que estudia la variacin y la transmisin de caractersticas de una generacin a otra. En esta definicin, el trmino "variacin" se refiere a variacin gentica, esto es el rango de posibles valores para una caracterstica que es influida por la herencia. La herencia es la transmisin de las caractersticas desde los padres a los hijos a travs del material gentico. Esta transmisin tiene lugar en el momento de la reproduccin. Una nueva generacin empieza cuando un espermatozoide que estaba en el semen del toro, se une con un vulo maduro de la vaca y producen un ternero con caractersticas genticas nicas. De esta manera, desde el punto de vista gentico, una "buena" vaca es aquella que posee y transmite la informacin gentica necesaria para obtener las caractersticas deseadas. De todas formas, con cada nuevo ternero, existe una nueva disposicin del material gentico y cada animal es genticamente nico. Debido a que todas las vacas son genticamente diferentes unas de otras, producirn diferentes cantidades de leche (Figura 2A). Solamente mellizos idnticos, que provienen de un vulo fertilizado que ha sido separado en dos embriones durante la primera fase del desarrollo, tienen una gentica idntica. Los hermanos comparten el material gentico aportado por sus padres y de esta manera se parecen ms entre s que individuos no emparentados.

Qu es el medio ambiente? Con frecuencia se piensa en el medio ambiente como el entorno fsico del animal, luz, temperatura, ventilacin y otros parmetros que puedan afectar a su bienestar fsico. Sin embargo, en gentica, el trmino "medio ambiente" tiene una concepcin ms general. El medio ambiente sera la combinacin de todos los factores, excepto los factores genticos, que afectan a la expresin de los genes. Por ejemplo, la produccin de leche de una vaca se encuentra afectada por su edad al parto, poca de parto, nutricin y otros factores. Es, por ello, que vacas con composicin gentica similar o aun idntica, producirn diferentes cantidades de leche cuando estn expuestas a diferentes medios. Por ejemplo, el desarrollo durante la lactancia de dos mellizos idnticos variar drsticamente si son separados despus del nacimiento y enviados a diferentes pases. De cualquier manera, la diferencia de produccin de leche entre esos mellizos puede tambin ser abultada cuando estn ubicados en rebaos separados en la misma regin, cada uno con niveles de manejo diferentes (ver Figura 2A).

Material Gentico Todos los animales estn compuestos de multitud de clulas. Aunque las clulas de diferentes tejidos puedan parecer distintas, contienen estructuras similares, como una membrana plasmtica, citoplasma y ncleo. El ncleo de cada clula contiene el material gentico. Salvo para las clulas reproductivas y muy pocas excepciones (como pueden ser los glbulos rojos de la sangre), las clulas contienen la informacin gentica del animal por duplicado. Cuando stas se dividen, el material gentico se organiza en series de estructuras alargadas en forma de fibra llamadas cromosomas. En las clulas del cuerpo, cada cromosoma tiene un equivalente con la misma longitud y forma (excepto para la pareja de cromosomas que determinan el sexo) y contiene informacin gentica para la misma caracterstica. Esos cromosomas son los dos miembros de un mismo par, uno derivado de la madre y el otro del padre. El nmero de pares de cromosomas es especfico para cada especie, y normalmente se refiere a l con la abreviatura "n". Por ejemplo, en la especie humana: n = 23; en cerdos: n = 18, y en vacas: n = 30. Los genes estn situados a lo largo de los cromosomas. Un gen es la unidad bsica funcional de la herencia; esto significa que contiene la informacin gentica que es transmitida y que genera la expresin, en la descendencia, de una determinada caracterstica en particular. Todo el largo del cromosoma puede dividirse en miles de esas unidades funcionales, cada una responsable de una caracterstica en particular. El gen est compuesto por un material llamado cido desoxirribonucleico o ADN. Esta es la molcula sobre la que se cimienta la vida, ya que tiene dos propiedades nicas:

El ADN puede servir como modelo para la produccin de rplicas de s mismo. El ADN puede actuar como un transportador de informacin: los genes contienen toda la informacin necesaria para producir un nuevo individuo. El locus de un gen es la regin del cromosoma donde se localiza el gen considerado. Los alelos son las posibles variantes de cada gen. La variabilidad gentica viene dada por las diferentes combinaciones posibles de los alelos de cada gen. La mejora gentica acta de manera que tiende a fijar los alelos ms deseables o interesantes. En la Figura 3 aparece una representacin grfica en relacin al gen que define el color de la capa:

Genotipo y Fenotipo El genotipo de un animal representa el gen o el grupo de genes responsable para cada caracterstica en particular. En un sentido ms general, el genotipo describe todo el grupo de genes heredados por un individuo. El fenotipo es el valor tomado por una caracterstica; en otras palabras, es lo que puede ser observado o medido. Por ejemplo, el fenotipo puede ser la produccin actual de leche de una vaca, el porcentaje de grasa en la leche o la puntuacin de calificacin morfolgica. Hay una diferencia importante entre genotipo y fenotipo. El genotipo es esencialmente una caracterstica permanente del organismo; ste se mantiene constante a lo largo de toda la vida y es inalterable por los factores medioambientales. Cuando solamente uno o unos pocos genes son responsables de una caracterstica, el fenotipo normalmente contina inalterable durante su existencia (p. ej. el color del pelo). En este caso, el fenotipo da una buena indicacin de la composicin gentica del individuo. Aun as, para algunas caractersticas, el fenotipo cambia continuamente a lo largo de la vida del individuo en respuesta a factores medioambientales. En este caso, el fenotipo no es un indicador seguro del genotipo. Generalmente esto ocurre cuando muchos genes estn involucrados en la expresin de una caracterstica como la produccin de leche.

Cmo se transmite el material gentico?Los cimientos de la gentica moderna fueron asentados por los estudios de un monje agustino, Gregorio Mendel, en el siglo XIX. Mendel estudi con guisantes que posean diferentes caractersticas, como ptalos blancos o prpuras, tallos largos o cortos, vainas verdes o amarillas y semillas redondas o rugosas. Cruz guisantes padres con diferentes caractersticas y por un simple recuento, determin la frecuencia de las caractersticas de los padres en la descendencia y la descendencia con una caracterstica intermedia (ptalos de color rosado). El registro cuidadoso de la frecuencia de esas caractersticas en las generaciones siguientes (F1 = primera generacin, F2 = segunda generacin, ...) de dos padres genticamente diferentes, condujo a: Demostrar la existencia de unidades de herencia (genes).

Explicar el mecanismo de transmisin de esos genes. Cmo son transmitidos los cromosomas?Divisin celular

Durante el crecimiento de un animal, el nmero de clulas en los diferentes rganos del cuerpo se incrementa por medio de divisiones celulares. Durante este tipo de divisin (mitosis) el ADN se duplica, y cada clula nueva contiene el par de cromosomas idnticos a la clula original. Sin embargo, para crear las clulas que participan en la reproduccin, se produce un tipo de divisin celular diferente en los rganos reproductores. Los testculos del toro y los ovarios de la vaca producen gametos por medio de una divisin celular especial denominada meiosis. Los gametos (espermatozoides en el macho y vulos en la hembra) contienen solamente un miembro de cada par de cromosomas. De esta forma, este tipo de clulas contiene solamente 30 cromosomas.

Fertilizacin

Tan slo uno, del billn de espermatozoides depositados en el tracto reproductivo femenino durante el servicio (inseminacin o monta natural), se unir con el vulo. Durante este proceso, denominado fertilizacin, los cromosomas se unen en pares para reconstruir una clula genticamente completa (60 cromosomas). Esta clula es llamada cigoto, y es el primer paso en el desarrollo de un nuevo individuo. La mitad de los cromosomas del cigoto provienen del padre y la otra mitad, de la madre. La multitud de divisiones celulares que se desencadenan para la formacin del embrin conservarn el nmero de cromosomas (mitosis) y la informacin que portan.

Macho o hembra? En 29 de los 30 pares de cromosomas del ganado bovino, los dos miembros de cada par son visualmente idnticos. Sin embargo, en uno de los pares de cromosomas, un miembro es ms largo; es el llamado cromosoma X, y el miembro ms corto es el cromosoma Y. Todos los vulos tienen el cromosoma X, pero el espermatozoide puede tener el cromosoma Y o X. Durante la divisin celular para formar las clulas reproductivas, cada miembro del par de cromosomas va incluido dentro de gametos separados. As, el 50% de los espermatozoides llevar el cromosoma X, y el otro 50% llevar el cromosoma Y. Si en el proceso de fertilizacin el espermatozoide implicado posee un cromosoma Y, el resultado ser una cra macho; la descendencia que recibe dos cromosomas X se desarrollar como hembra (ver Figura 4). Aproximadamente el 50% de la descendencia ser de machos y el otro 50% de hembras. Es importante apuntar que es el azar el que decide el sexo de la descendencia, ya que an no existe un mecanismo fiable para marcar el esperma Y en las tcnicas de inseminacin artificial.

Transmisin gentica: color de la capa Cada clula posee dos pares de cromosomas, uno de cada progenitor; as que cada clula tambin posee un par de cada uno de los genes. Como ya se ha explicado anteriormente, las formas alternativas de un gen en un locus particular del cromosoma se denominan "alelos". Los alelos estn ubicados en cada uno de los dos miembros del par de cromosomas, si bien pueden no ser idnticos; es decir, el hecho de que 29 de los 30 pares de cromosomas en bovinos sean aparentemente idnticos no supone que los alelos de los genes sean iguales. Por ejemplo, algunas vacas de raza frisona son negras y blancas, otras son rojas y blancas. Esta diferencia en el color del pelo es determinada por un gen que tiene dos formas diferentes (dos alelos). Denominmoslos "A" y "a": el alelo "A" da como resultado un animal con pelo blanco y negro; y el alelo "a", un animal de pelo blanco y rojo. Luego, el par de cromosomas que llevan ese gen puede ser "AA", "Aa" o "aa". Si los dos alelos de un gen son idnticos ("AA" o "aa") se dice que el animal es homocigtico, si tienen diferentes alelos en un determinado gen ("Aa") se dicen heterocigticos. As, los animales "AA" son blancos y negros, "aa" son blancos y rojos; si resulta "Aa" el animal expresa nicamente el alelo "A" (color blanco y negro), si bien conserva el alelo "a" en su carga gentica.

Frecuencia gentica

El espermatozoide y el vulo contienen solamente un grupo de cromosomas. Por lo tanto, la mitad de las clulas reproductivas recibe un alelo y la otra mitad recibe el otro. Consideremos un cruzamiento de un animal blanco y negro de genotipo homocigtico "AA" con un animal blanco y rojo de genotipo homocigtico "aa" (ver Figura 5). Todos los descendientes directos, referidos como F1 (primera generacin), son blancos y negros con genotipo "Aa". Toda la F1 sera negra y blanca debido a que llevan el alelo "A", pero tambin llevan el alelo "a". Cuando hembras y machos de esa generacin se cruzan, la mitad de los espermatozoides y vulos recibe el alelo "A" y la otra mitad el alelo "a". Por tanto, la segunda generacin (F2) estar compuesta por : "AA", "Aa" y "aa"; As el 75% de los animales sern blancos y negros y el 25% restante ser blanco y rojo.

Slo cuando se observa un gran nmero de cruzamientos, se comprueba que las frecuencias se acercan a las esperadas. En otras palabras, y teniendo en cuenta nuestro ejemplo, si tenemos dos o tres terneros blancos y negros consecutivamente, seguiremos contando con el 25% de posibilidades de que el prximo sea blanco y rojo.

Dominancia

En el ejemplo anterior, haba tres genotipos posibles ("AA","Aa" y "aa") y dos fenotipos posibles (pelo blanco y negro o pelo blanco y rojo). El alelo blanco y negro "A" es dominante sobre el alelo blanco y rojo "a", ya que cuando el animal es heterocigtico respecto a este carcter, resulta de color blanco y negro. De forma similar, al alelo "a" se le denomina recesivo debido a que la presencia de otro alelo enmascara su efecto. Por tanto, podemos deducir que una vaca blanca y roja ha de ser necesariamente homocigtica recesiva para ste carcter.Co-dominancia

Algunas veces, el fenotipo de un animal heterocigtico puede no coincidir con el que correspondera al del animal homocigtico dominante. A este tipo de accin gentica se le denomina "co-dominancia". Un ejemplo de ello es el color ruano (rosado) de las vacas inglesas Shorthorn; un animal heterocigtico de este tipo mostrara un color rosado en su capa, ya que ninguno de los dos alelos posibles: "P", que transmite el carcter capa de color rojo y "p", capa blanca, es capaz de dominar sobre el otro.

Interacciones entre dos genes

Algunas veces, la expresin de un gen puede estar influida por otros genes. Por ejemplo, en la raza Guernsey el color del pelo es generalmente marrn claro y blanco. An as, ocasionalmente, puede nacer un animal con una falta completa de pigmentacin en el pelo, piel y ojos. Estos animales son llamados albinos. Esta situacin proviene de que el animal es homocigtico recesivo para ese carcter (genotipo "cc") el gen que transmite el color marrn claro y blanco no se puede expresar y as el animal nace sin pigmentacin. Existen muchos otros ejemplos de interaccin gentica, pero no necesariamente todos conducen a anormalidades. Caracteres cualitativos Los caracteres cualitativos tienden a caer dentro de categoras discretas. Generalmente slo uno o unos pocos genes poseen un gran efecto sobre los rasgos cualitativos. El medio ambiente tiene generalmente un pequeo papel al influir en la categora dentro de la que el animal se sita. En este caso, el fenotipo de un animal refleja su genotipo. Ejemplos de rasgos cualitativos son: Color de pelo. Defectos hereditarios como enanismo. Presencia o ausencia de cuernos. Tipo sanguneo. Caracteres cuantitativos Los caracteres cuantitativos difieren de los cualitativos en dos aspectos importantes: 1) Se encuentran influidos por muchos pares de genes. 2) La expresin fenotpica est influida con ms fuerza por el medio ambiente que en el caso de los rasgos cualitativos. Muchos de los rasgos de importancia econmica en el ganado lechero son cuantitativos: Produccin de leche. Composicin de la leche. Morfologa (tambin llamado tipo). Eficiencia de conversin de alimento. Resistencia a enfermedades. La influencia combinada de muchos genes y el efecto del medio ambiente en los rasgos cuantitativos hacen que sea mucho ms difcil determinar el genotipo exacto que en el caso de la mayora de los rasgos cualitativos. Algunas veces, el fenotipo del animal nos dice muy poco acerca de su genotipo. Por ejemplo, un registro de lactancia solamente dice una fraccin de la informacin acerca del mrito gentico de la vaca para produccin de leche.

Por qu el genotipo de una vaca es nico? Cuando se forman los vulos, stos reciben uno de los dos miembros del par de cromosomas. Por lo tanto, un cromosoma en particular en un vulo puede ser el primer o el segundo miembro del par de cromosomas de los padres. Existen solamente dos tipos de vulos para un gen en particular. Si en lugar de un par de cromosomas, consideramos dos, cul es el nmero de diferentes vulos posibles? En otras palabras, cul es el nmero total de combinaciones cromosmicas posibles?

La situacin es la misma que la de arrojar dos monedas al mismo tiempo. El nmero de posibles combinaciones es: dos posibles valores para la primera moneda multiplicado por los dos posibles valores de la segunda: 2 x 2 = 4 diferentes posibilidades. El nmero de diferentes genotipos para un vulo es cuatro y la probabilidad de una combinacin en particular de cromosomas es de 1/4. Esto es tambin verdad para el nmero de posibles genotipos en las clulas reproductoras masculinas. Por lo tanto, cuando uno de cuatro posibles clases de espermatozoides fertiliza uno de cuatro posibles combinaciones de vulos el nmero de descendientes genticamente diferentes es 4 x 4 = 16. Por lo tanto, las posibilidades de que un genotipo en particular se presente en el recin nacido es 1/16. Cuando los 30 pares de cromosomas del ganado lechero se separan durante la formacin de las clulas reproductoras y luego se vuelven a unir en el momento de la fertilizacin, el nmero total de posibles combinaciones cromosmicas es 230 x 230 = 1.152.900.000.000.000.000, siendo cada uno de ellos nico. Con este nmero de posibilidades para cada apareamiento, se puede intuir por qu dos individuos no son iguales en una poblacin, aun cuando tengan los mismos padres.

Otras causas de variacin gentica Acabamos de indicar que la redistribucin de los cromosomas en el momento de la fertilizacin es un factor que influye en la carga gentica del individuo, pero, adems, hay otras fuentes de variacin gentica. La variacin gentica se puede incrementar debido a que grupos de genes son generalmente intercambiados entre dos miembros del par de cromosomas durante la formacin de clulas reproductivas. Estos intercambios se denominan "crossingover" y son habituales. Las mutaciones son tambin otra fuente de variacin gentica. La mutacin es el cambio en la estructura del ADN, es decir, un cambio en la informacin llevada por el gen. Las mutaciones son sucesos raros que conducen a efectos y consecuencias drsticas.

Qu es la consanguinidad?Est causada por el apareamiento entre parientes. Aunque uno de los objetivos de la consanguinidad puede ser concentrar en un individuo los genes interesantes que se hallan en los ancestros, tambin produce efectos indeseables. Debido a que el individuo aumenta su carcter homocigtico en general, existe una mayor probabilidad de tener una condicin homocigtica recesiva para caracteres no deseados. Esta concentracin de genes no deseables desemboca en la reduccin del estado de salud, el vigor y crecimiento, adems de aumentar los riesgos de mortalidad de los terneros. A la produccin y reproduccin tambin les afecta de forma negativa. Por ejemplo, se ha demostrado que por cada aumento del 1% en el nivel de consanguinidad, el resultado es una disminucin media de unos 30 Kg. de leche al ao, 1 Kg. de grasa y 1 Kg. de protena. La consanguinidad se define como la probabilidad de que un animal obtenga genes idnticos de su padre y de su madre. Ejemplos de ello seran: un acople entre hermanos completos tiene una consanguinidad de un 50%. Si es entre padres e hijas, es de un 25%, y entre abuelos y nietas sera de un 12.5%; esto se cumple siempre que abuelos y padres no sean consanguneos entre s en algn grado ya que ello aumentara el grado de consanguinidad de la descendencia. A nivel de rebao, la regla general es no efectuar acoples que resulten con una consanguinidad superior al 6.25%, a fin de reducir los riesgos de efectos negativos, pero esta regla no debe ser considerada de manera inflexible si es a costa de utilizar toros de mrito gentico inferior.

Captulo II

Principios de SeleccinConceptos que se tratan en este captulo: Fuerzas que modifican la frecuencia de ciertos genes Los conceptos que hay detras de la seleccin Distribucin de los registros de produccin Claves para la mejora gentica por medio de la seleccin Exactitud al seleccionar vacas y toros Heredabilidad Intensidad de seleccin Variacin gentica Intervalo generacional Respuesta correlacionada

Los caracteres ( o rasgos) cuantitativos del ganado lechero, tales como produccin de leche, grasa y protena, son econmicamente importantes para muchos productores lecheros en todo el mundo. Estos rasgos difieren de los caracteres cualitativos, tales como el color de pelo, debido a que en lugar de caer dentro de categoras discretas (rojo, blanco, negro), los valores de los rasgos cuantitativos varan en una escala continua de posibilidades infinitas. El gran nmero de posibilidades para un rasgo cuantitativo es debido a: El gran nmero de genes involucrados en la expresin del rasgo, conduciendo a muchos posibles genotipos. El efecto significativo del medio ambiente, agregando variabilidad a los posibles valores que un rasgo puede tener. La meta del mejoramiento gentico del ganado lechero es la de modificar la proporcin de ciertos genes de manera de que, debido al medio ambiente en el que el animal se encontrar sujeto, los rasgos de inters se expresen en una forma que maximicn la ganancia del ganadero. Por ejemplo, el mejoramiento gentico para produccin de leche trata de incrementar los genes que maximizan la produccin de leche de acuerdo con el medio ambiente (clima, alimentacin, manejo, etc.) en el que la vaca expresar su potencial.

Fuerzas que modifican la frecuencia de ciertos genesLos cambios en la composicin gentica de los animales se presentan de forma natural. Existen bsicamente cuatro fuerzas que alteran la frecuencia de algunos genes en la poblacin de animales: Mutacin (cambio en la estructura del material gentico) y cambio casual o al azar (efecto del azar, especialmente en poblaciones pequeas) son impredecibles y por lo tanto intil su consideracin. Ahora bien, desde el punto de vista prctico, la seleccin y la migracin son las herramientas disponibles que tiene el ganadero para cambiar el valor gentico de sus rebaos para un rasgo en particular. Seleccin es el proceso que permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es practicada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos en la poblacin. Por lo tanto, la seleccin gentica es un proceso de dos pasos: 1. Los animales con un genotipo superior deben ser identificados.

2. Estos animales deben servir como padres para la nueva generacin. Migracin implica la mezcla de razas con frecuencias de genes diferentes. El cruzamiento de especies americanas de bovinos (Bos indicus) con razas lecheras Europeas (Bos taurus) es un ejemplo de migracin gentica. La forma ms importante de migracin de genes en las poblaciones modernas de ganado lechero es el mercado internacional (importacin y exportacin) de semen.

Los conceptos detrs de la seleccinPara entender como funciona la seleccin para un rasgo cuantitativo, necesitamos una buena comprensin de algunos conceptos importantes. La variacin de un rasgo en particular entre animales es la clave para el proceso de seleccin. En un rebao con un promedio anual de produccin de 5.500 Kg. algunas vacas pueden producir ms de 9.000 Kg. mientras que otras pueden producir solamente 2.000 Kg. stos pueden ser slo los extremos, pero la produccin de leche de vacas individuales en un rebao puede tener cualquier valor entre estos dos extremos. Incluso dentro de un rebao, donde uno puede llegar a creer que el medio ambiente es similar para la mayora de los animales, solamente cerca del 25% de la variacin total en produccin de leche se debe a causas genticas (ver heredabilidades en Tabla 2).

Distribucin de los registros de produccin A pesar de que las vacas producen diferentes cantidades de leche, sus registros pueden agruparse dentro de categoras. La Figura 6 es un ejemplo de la distribucin de los registros de produccin de leche de 200 vacas

clasificadas en categoras de 30 grupos. Las vacas que producen de 1.500 a 1.750 Kg. pertenecen al primer grupo (barra en el lado izquierdo del grfico); movindose hacia la derecha, cada grupo sucesivo se define de acuerdo al anterior. El ltimo grupo (barra en el lado derecho del grfico) incluye vacas que producen entre 8.875 y 9.000 Kg. de leche. Esta representacin, llamada histograma, nos da una idea de la media y la variacin en produccin de leche. En nuestro ejemplo, 19 vacas produjeron de 5.250 a 5.500 Kg., una vaca produjo entre 2.250 y 2.500 Kg. y ninguna vaca produjo ms de 9.000 Kg. Si se traza una lnea en la parte superior de cada barra de un lado a otro, obtenemos una lnea que posee la forma de una campana. La mayora de los rasgos cuantitativos siguen este tipo de curva, que se refiere como "curva normal" o "distribucin normal". El anlisis de los registros (produccin de leche, clasificacin morfolgica, etc.) que se encuentra distribuido como "curva normal" es la base de nuestro conocimiento del mrito gentico de vacas y toros para un rasgo en particular. En una distribucin normal, el nmero ms grande de animales se encuentra agrupado alrededor de la media, y a medida que nos movemos hacia alta o baja produccin de leche, el nmero de animales decrece. La forma en que los registros se distribuyen alrededor del punto central se llama "desviacin estndar".

Por ejemplo, los registros de produccin de las hijas de un toro forman una distribucin normal. Un animal que se encuentra lejos y a la derecha de la media es probable que tenga alto mrito gentico. Aun as, esto puede no ser cierto debido a que una vaca con un buen mrito gentico puede tener una pobre lactancia a causa de una mala alimentacin, dificultad de parto u otros aspectos negativos de manejo y efectos medioambientales. Al contrario, una vaca puede tener registros de produccin artificialmente altos que otras en el rebao debido a tratamientos diferenciales. Por lo tanto, es necesario analizar cuidadosamente los registros de las vacas y reconocer los efectos del medio ambiente. sta es la clave para aproximarse al verdadero mrito gentico que puede ser transmitido a la nueva generacin.

Claves para la mejora gentica por medio de la seleccinMediante el uso de la seleccin, la mejora del valor gentico de los animales de una poblacin se encuentra afectado por la variacin gentica en la poblacin, la intensidad de seleccin, exactitud de seleccin e intervalo generacional. La mejora del valor gentico puede resumirse por medio de una simple ecuacin: Mejora gentica por ao = Exactitud x Intensidad x variacin gentica / Intervalo generacional

Por lo tanto la mejora gentica por ao ser mayor cuando la exactitud, intensidad y variacin gentica sean mximas y el nmero de aos por generacin sea lo ms reducido posible.

Exactitud al seleccionar vacas y toros El factor principal que limita la exactitud de la estimacin del mrito gentico para las vacas es que viven dentro de un rebao, esto es, dentro de un estrecho margen de efectos medioambientales, lo cual implica escasa informacin acerca de las caractersticas genotpicas de la poblacin. Al contrario, la prueba de toros registrando la funcin de muchas de sus hijas en muchos rebaos (prueba de progenie) hace que sea posible obtener una alta exactitud al determinar su mrito gentico.

Heredabilidad La heredabilidad es el porcentaje del total de variacin entre animales, para un rasgo en particular, que se explica debido a los genes que han heredado (el resto debido al medio ambiente). En general, cuanto ms alta es la heredabilidad de un carcter, ms alta es la exactitud de seleccin y mayor la posibilidad de obtener una mejora gentica por medio de la seleccin. Las heredabilidades que se indican en la Tabla 2 se pueden interpretar de la siguiente manera: Menos de 0,1--baja heredabilidad y baja posibilidad de mejora gentica por medio de la seleccin; De 0,1 a 0,3--moderada heredabilidad y moderada posibilidad de ganancia gentica por medio de la seleccin; Ms de 0,3--alta heredabilidad y alta posibilidad de ganancia gentica por medio de la seleccin. Intensidad de seleccin para vacas y toros La intensidad de seleccin depende solamente de la porcin de poblacin que se elige como padres. Refleja en qu medida el promedio de los padres seleccionados excede al promedio de la poblacin antes de la seleccin. Incluso cuando el desempeo reproductivo es bueno, la intensidad de seleccin de las vacas en el rebao es mnima comparada con la intensidad de seleccin que se aplica a los toros. Como resultado, la mayora del progreso gentico en el rebao proviene del semen de toros altamente seleccionados disponible a travs de la inseminacin artificial. El potencial de ganancia gentica al seleccionar vacas es limitado por el hecho de que la mayora de las vacas deben permanecer en el rebao para mantener su tamao y el nmero de descendientes (que pueden ser probados en su progenie) se limita mucho ms para vacas que para toros. Rasgos Heredabilidad Correl. con Kgs. leche

PRUEBAS DE PRODUCCIN Produccin de leche Produccin de grasa Produccin de protena Produccin de slidos totales Porcentaje de grasa Porcentaje de protena 0.25 0.25 0.25 0.25 0.5 0.5 1 0.75 0.82 0.92 -0.4 -0.22

PRUEBAS DE TIPO

Puntuacin final en morfologa Estatura Patas (vista lateral) ngulo de pie Profundidad de ubre Ubicacin de pezones

0.3 0.4 0.16 0.1 0.25 0.2

-0.23 -

OTROS CARACTERES Velocidad de ordeo Conteo clulas somaticas (2) Facilidad de parto Peso al nacimiento Fertilidad (resp. das vaca) 0.11 0.1 0.05 0.35 0.05 -

(2) una medida de susceptibilidad a infecciones mamarias (mastitis)

Variacin gentica (desviacin estndard) La variacin gentica se puede ilustrar como la dispersin de la distribucin en la curva alrededor de la media. Una variacin pequea produce una curva estrecha y una variacin grande produce una curva amplia (ver Figura 8). La cantidad de variacin gentica afecta en gran medida la cantidad de ganancia gentica de un programa de seleccin: cuanto mayor es la variacin gentica, mayor ser la respuesta a la seleccin. De todas formas, la variacin gentica es una caracterstica de la poblacin y no puede ser cambiada por el criador.

En Estados Unidos, las desviaciones estndares para la produccin de leche, grasa y protena son 560, 22.5, y 19 libras, respectivamente. La desviacin estndar para produccin de protena comparado con produccin de grasa indica que es ms difcil hacer mejora gentica (en el rebao) para produccin de protena que para produccin de grasa. En pases donde el promedio de produccin de leche es ms bajo que en Estados Unidos, las desviaciones estndares, seguramente, sern proporcionalmente menores.

Intervalo generacional El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nace su descendencia. La edad a la pubertad y duracin de la gestacin no se pueden cambiar; aun as, el intervalo generacional puede incrementarse

significativamente cuando el ndice de mortalidad es alto o el porcentaje de preez es bajo. Un intervalo generacional tpico es el tiempo que se tarda en completar la primera evaluacin gentica de un toro para inseminacin artificial: nueve meses de preez para obtener la ternera, dos aos para que la ternera comience la lactancia y otros 10 meses para que complete la lactancia. Por lo tanto, en este caso, el intervalo generacional es de cerca de cuatro aos. Cuanto ms corto es el intervalo generacional, mayor ser la mejora gentica por ao que puede realizarse. Aun as, un intervalo generacional ms largo puede incrementar la exactitud de seleccin, debido a que ms informacin se encuentra disponible con el tiempo (registro de produccin de leche de las hijas), si bien es ms interesante mantener un intervalo generacional reducido por otras causas ajenas a la seleccin.

Respuesta correlacionada Cuando se realiza la seleccin en algunos rasgos, otros tienden a cambiar de forma independiente, a variar en la misma direccin (correlacin positiva) o en la opuesta (correlacin negativa). La interpretacin de la magnitud de la correlacin entre dos rasgos, como se presenta en la Tabla 2 es la siguiente: De 0,7 a 1,0, los rasgos cambiarn juntos fuertemente. De 0,35 a 0,7, los rasgos cambiarn juntos de alguna forma. De 0 a 0,35, los rasgos cambiarn casi independientemente el uno del otro. Por ejemplo, la correlacin negativa entre produccin de leche y porcentaje de grasa en la leche (ver Tabla 2), hace complicada la seleccin de vacas para ambos rasgos, alta produccin de leche y alto porcentaje de grasa. Por el contrario, la correlacin entre produccin de leche y consumo de alimentos es fuertemente positiva (+0,80), se podra deducir que las vacas seleccionadas por alta produccin de leche tienden a comer ms. Resulta evidente que para llevar a cabo un programa de mejora gentica habr que tener muy presente las correlaciones entre rasgos, especialmente las correlaciones fuertemente opuestas.

Capitulo III

Evaluaciones GenticasConceptos que se manejan en este captulo: Indices genticos Base gentica Fiabilidad Intervalo de confianza Clculo de los ndices genticos de vacas Informacin de los ancestros Informacin propia ndice gentico "total" Clculo de los ndices genticos de toroso o o o o o

Dos veces al ao el Departamento Tcnico de la Confederacin Nacional de Asociaciones Frisona Espaola (CONAFE) calcula las evaluaciones genticas de produccin y morfologa en los rebaos de sus asociados; en Asturias, esta labor la realiza Asturiana de Control Lechero Asociacin Frisona (ASCOLAF). Se utiliza un procedimiento estadstico denominado "Modelo Animal BLUP" y los resultados son avalados por la Subdireccin General de Ganadera del Ministerio de Agricultura. Este modelo ha sido adoptado en la mayora de pases y se caracteriza por el hecho de que vacas y toros son evaluados sobre la misma base. Las calificaciones y producciones no son informaciones precisas debido a que, aunque en ellas intervienen la constitucin gentica del animal, tambin influyen factores no genticos ( que no se transmitirn a la descendencia). Para disponer de un criterio de seleccin preciso hay que corregir el efecto de los factores ambientales que actan sobre ellos. El objetivo buscado es disponer de una estimacin precisa de la capacidad de transmisin a la descendencia, para poder aplicar un programa de mejora con garanta de resultados.

ndices genticos.El valor de un ndice gentico es un nmero promedio; es la mejor estimacin del mrito gentico de un animal. El valor gentico y desempeo de un animal en particular an contiene un componente impredecible debido a que cada uno recibe un grupo diferente de genes de sus padres. El azar determina el mrito gentico real de la descendencia en el momento de la fertilizacin del vulo por el espermatozoide. En otras palabras, el mrito gentico de un animal no se puede predecir en el momento del apareamiento. Por ejemplo, cuando dos animales de alto mrito gentico se aparean, el valor gentico de la descendencia no ser necesariamente alto. A pesar de que la descendencia es muy probable que se encuentre por encima del promedio, es posible que su mrito gentico se encuentre por debajo de dicho promedio.

El distribucin de probabilidad en cuanto a produccin de las hijas de un toro sigue una distribucin normal, ya sea que un toro posea una media de 1000 Kg. o 0 Kg. para leche. Es importante hacer notar que a pesar de que el toro A posee un ndice gentico promedio de 1000 Kg., unas pocas hijas de ste pueden tener un mrito gentico por debajo de algunas hijas del toro B, que posee un ndice promedio de 0 Kg (ver Figura 10). De todas formas, el punto importante es que ms hijas del toro que se encuentra por arriba del promedio (toro A) poseen un NDICE

GENTICO ms alto que las hijas del toro que est por debajo del promedio (toro B).

Base gentica La base gentica es el punto de referencia utilizado para expresar el ndice gentico de un animal para un carcter. Todos los valores de ndices genticos son expresados como una desviacin de la base gentica. sta se define estableciendo el ndice gentico promedio en cero para un grupo de animales. Existe una base diferente para cada carcter y raza de vacas. Hablando de manera estricta, no existe necesidad de modificar la base gentica. An as, a medida que se avanza en mejora gentica, los ndices continan incrementndose, as que slo por un factor de conveniencia se adapta la base gentica de manera peridica: algunos pases cambian la base gentica cada ao (en Canad), mientras que otros la cambian una sola vez cada 10 aos. En Espaa, las bases genticas son revisadas cada cinco aos.

Fiabilidad La fiabilidad es la medida de confianza que debe darse a una estimacin de un ndice gentico. La fiabilidad refleja la cantidad de informacin en la evaluacin del ndice gentico, y depende bsicamente de: La fiabilidad del ndice gentico de los padres y otros parientes. El nmero de registros (vacas que han sido calificadas). El nmero de rebaos en los que las hijas se encuentran localizadas. Aproximadamente, se considera que para obtener un ndice gentico de un toro para la evaluacin de produccin de leche con una fiabilidad del 70% son necesarias treinta hijas en treinta rebaos diferentes. Cien hijas en cien rebaos diferentes incrementan la fiabilidad del ndice a 88% aproximadamente. Cuanto mayor es la informacin disponible, mayor es la fiabilidad y menores son las riesgos de que el ndice cambie ostensiblemente en un futuro. Un ndice gentico con una fiabilidad del 70% es probable que cambie, la direccin del cambio es desconocida; a medida que ms informacin se encuentra disponible, el valor del ndice gentico puede variar o permanecer sin cambios. Por lo tanto, el uso de un toro con baja fiabilidad involucra un riesgo mayor, pero al mismo tiempo puede ofrecer unas posibilidades mayores que la de un toro con un ndice gentico altamente fiable (a partir del 90%), que no se espera que cambie en gran medida.

Intervalo de confianza El intervalo de confianza refleja el margen en el que se espera que la verdadera habilidad de transmisin del animal sea el 68% de las veces (es habitual considerar slo este porcentaje, ya que coincide con su desviacin tpica, y adems supone "dos de cada tres veces"). Un intervalo de confianza es til debido a que otorga una expectativa real de la magnitud del cambio que puede afectar al ndice gentico de un toro. El intervalo de confianza es fcil de calcular; debido a que depende solamente de la fiabilidad y de la desviacin estndar para el carcter de inters. Una alta fiabilidad en la prueba del animal supone un intervalo de confianza reducido.

Clculo de los ndices genticos de vacasCuando se ofrecen los ndices genticos de una vaca mediante el Modelo Animal BLUP se incluye toda la informacin disponible de familiares paternos y maternos, adems de la informacin propia y de la de sus descendientes.

Para comprender cmo funciona esta "frmula" para el carcter capacidad de produccin de kilos de leche normalizada a 305 das, vamos a considerar a una novilla recin nacida y a la que nos referiremos con el nombre "Maravilla".

Informacin de los ancestros Si se quiere conocer su nivel gentico para Kgs. de leche, habr que recurrir a promediar el valor gentico de sus padres, lo que nos proporciona una estima del nivel gentico medio de todos los posibles hijos o hijas del mismo cruce. "Maravilla" podr tener mejor o peor genotipo que la media de sus hermanos y hermanas, pero eso no se sabr hasta que no lo demuestre con sus propias lactaciones.

Informacin propia Cuando "Maravilla" haya finalizado su primera lactacin ya se dispondr de mayor informacin para incluirla en su ndice gentico. Pero la cantidad de leche que haya producido no depender slo de su potencial gentico sino que estar condicionada por ser un primer parto, por la edad en la que ha parido y por el mes del ao en que ha parido. Ser necesario ajustar sus producciones a una edad al parto y mes de parto referencial ( por ejemplo: 24 meses de edad y enero). Ahora ya se puede comparar con sus compaeras de rebao que han estado sometidas al mismo ambiente (ajustadas tambin a primeros partos, 24 meses y enero), calculando la diferencia de produccin de "Maravilla" respecto a sus compaeras, que, por poner un ejemplo, puede ser de +300 litros de leche. Pero habr que tener en cuenta el nivel gentico del grupo de vacas con que estamos comparando a "Maravilla", ya que no tendra el mismo mrito que "Maravilla" destacara en +300 litros de leche en un rebao con bajo nivel gentico que si stas fuesen de alto nivel gentico.

ndice Gentico "Total" Pero, cmo combinar el ndice gentico medio de sus padres con el ndice gentico basado en su primera lactacin? El peso a dar a la informacin de los padres respecto de la propia depender de la heredabilidad del carcter y del nmero de lactaciones. En este caso, la heradabilidad de Kg. de leche es de un 25% (la gentica explica slo el veinticinco por ciento de las diferencias de produccin de leche entre vacas) y "Maravilla" slo dispone de su primera lactacin. En virtud de ello, los pesos que se asignan son de un 83% a ndice gentico medio de sus padres un 17% a la informacin propia. A medida que "Maravilla" vaya completando sus lactaciones su ndice gentico incluir ms informacin propia y las pruebas de sus padres irn pesando menos en su ndice gentico. Cuando empiece a tener hijas en lactacin (dentro de cinco aos) seguir disminuyendo la influencia de los ndices de sus padres

.

Clculo de los ndices genticos de los torosLos ndices genticos de toros y vacas son calculados simultneamente y son totalmente comparables. La diferencia (parece que resulta obvia) es que los toros no tienen informacin propia acerca de produccin con lo que

su ndice gentico se calculara como: Como los toros tienen muchas hijas, su ndice gentico est prcticamente determinado por ellas y la informacin del nivel gentico medio de sus padres pesa muy poco (ver Figura 12). Es importante conocer que cuando se utiliza la informacin de la progenie para evaluar a un toro, se descuenta la contribucin gentica de las madres de esos descendientes; de esta manera, la prueba de un toro en base a sus hijas no se ve influida por la calidad gentica de las vacas con las que se ha apareado. ste es un detalle muy importante, ya que minimiza los sesgos que se pueden dar entre grupos de toros: un ganadero tiene tendencia a utilizar toros de nivel alto y contrastado en su mejores vacas, mientras que utilizara con reservas a toros noveles en el resto del rebao, aunque stos tuviesen un nivel gentico real superior.

Captulo IV.

Eleccin de un toroEn este captulo se revisan los conceptos: Uso de los ndices genticos en las decisiones de seleccin Nivel de descarte independiente ndice de seleccin Cmo disear un ndice de seleccin que considere el mercdo de la leche? Cuntos toros deben ser utilizados en el rebao? Uso de la fiabilidad de las pruebaso o o

La eleccin de los toros utilizados hoy en el rebao determina cmo sern las vacas que estarn en produccin dentro de tres aos; luego el criterio de eleccin resulta crucial en la evolucin futura del rebao. La eleccin de un toro debe basarse en las siguientes consideraciones: La prioridad de los caracteres considerados al seleccionar. Ha de otorgarse a cada carcter una importancia relativa (los caracteres de produccin deben ser del orden de tres a cinco veces ms importantes que los caracteres morfolgicos). Se ha de utilizar una estrategia de seleccin (el mtodo de descarte independiente o, preferiblemente, un ndice de seleccin) para elegir un toro basado en los valores de sus ndices. No utilizar la fiabilidad de manera errtica para seleccionar toros, la fiabilidad decidir en qu "cantidad" se usar cada toro seleccionado.

Uso de los ndices genticos en las decisiones de seleccinEl propsito bsico de los ndices genticos es la ordenacin de toros. Un toro con un ndice de +1000 Kg. de leche no significa que sus hijas producirn 1000 Kg. ms de leche que sus compaeras del rebao. Lo que s significa es que las hijas de este toro tienen un promedio de produccin de leche 1000 Kg ms alto que las hijas de los toros utilizados en la base gentica. La seleccin debe basarse en el valor del ndice del toro. Un error comn es el de utilizar la fiabilidad como criterio de seleccin. La forma adecuada de utilizar los valores de fiabilidad se explicar ms adelante. Se utilizan habitualmente dos mtodos: el nivel de descarte independiente y los criterios/ndices de seleccin. A pesar de que ambos mtodos poseen pros y contras, el mtodo del criterio de seleccin es el preferido por los especialistas en gentica, debido a que ofrece generalmente la posibilidad de un progreso gentico mayor.

Nivel de descarte independiente El mtodo de descarte independiente es un sistema por el que el productor establece un valor mnimo umbral para cada rasgo en el programa de seleccin. Se consideran para la seleccin los toros por encima de esos mnimos. Por ejemplo, asumiendo que dos caracteres de importancia son "produccin de leche" y "produccin de protena", uno puede decidir elegir entre toros (en el catlogo CONAFE Enero 98) con un ndice para leche mayor de +2250 Kgs. y un ndice para produccin de protena mayor de +35 Kgs..Ventajas

Este es el mtodo ms simple para identificar toros que pretenden alcanzar las metas del programa de seleccin.Desventajas

La primera dificultad al utilizar los niveles independientes de descarte es la de establecer los niveles umbral (mnimos). Un toro puede ser descartado por fallar al alcanzar un umbral, an si lo es slo por una diferencia escasa, mientras que en todos los otros caracteres puede exceder ampliamente los estndares mnimos (comprobar que el toro A, siendo una magnfica opcin, no se elegira segn la informacin que aparece en Figura 13). La necesidad de adaptar los umbrales peridicamente es otra de las desventajas de los niveles independientes de descarte.

Cuando se utiliza la estrategia del descarte independiente para seleccionar los toros, el progreso gentico y el cambio de la base gentica pueden afectar a los toros ms deseables: si un grupo de umbrales ha sido utilizado por muchos aos, ms toros tendern a estar en el grupo aceptable, debido al progreso gentico en aquella direccin, as que debe encontrarse otro criterio para seleccionar el toro deseable, o bien los niveles umbral deben ser ajustados peridicamente. Adems, cuando se cambia la base gentica, los umbrales necesitan ser nuevamente reajustados.

ndice de seleccin El uso de un ndice (o criterio) de seleccin permite ordenar los toros basndose en un valor que ha sido calculado dndole a cada carcter elegido un "peso determinado". El "peso" representa la importancia que cada productor elige dar a cada rasgo en particular. El precio actual (o la futura tendencia) para los componentes de leche, por ejemplo, puede ser utilizado como un factor de peso. En este caso, el ndice podra tener un valor en dinero (pesetas, dlares, etc.) si bien el valor absoluto de un ndice tiene relativamente poca importancia. Los toros deberan ordenarse de acuerdo al ndice ms apropiado, y el toro ms alto de la lista ordenada de ndices debera ser utilizado sin hacer caso del valor del ndice en s. En otras palabras, no tiene ningn sentido establecer umbrales mnimos para el valor de un ndice de seleccin.Ventajas

Un ndice permite la identificacin de los animales que mejor se adaptan a la meta gentica en general sin fijarse en ningn carcter especfico. Los ndices fuerzan a los ganaderos/genetistas a evaluar concienzudamente los rasgos que desean enfatizar y preparar un plan especfico para maximizarlos en el rebao. Cuando un ndice es diseado (en la jerga de los genetistas se dira "armado") adecuadamente, la seleccin de un toro es mucho ms simple que con los niveles independientes de seleccin, debido a que los mejores toros, simplemente, son los que se sitan en la parte superior de la lista. Adems, un ndice es un mtodo objetivo de dar crdito a toros que podran ser rechazados, si se utilizaran los niveles independientes de seleccin, debido a que se han quedado cortos en el nivel umbral de un carcter.Desventajas

Los ndices son frecuentemente difciles de armar debido a que es difcil elegir los rasgos a incluir y el peso a asignar a cada uno. Hay muchos ndices precalculados que se encuentran ahora disponibles, pero cul de los ndices disponibles refleja los objetivos establecidos para un rebao?: sa es, algunas veces, la pregunta a responder. Algunos ndices le otorgan un peso importante a los caracteres de morfologa (como el ndice TPI de la Asociacin Holstein USA). En otros ndices, el peso econmico que se les otorga a los caracteres de produccin se basa en la estructura actual de precios de la leche en los Estados Unidos. El uso de estos ndices en otros pases es difcil debido a que, claramente y entre otras cosas, el precio de la leche vara en gran medida de un pas a otro.

Cmo disear un ndice de seleccin que considere el mercado de la leche? Como ejemplo, asumamos que estamos diseando/armando un ndice para un mercado que posee la siguiente estructura de precios de la leche. Asumamos que el precio de la leche es 12.2 udms. (cualquier unidad de moneda) por Kg de leche que contiene 3,5% de grasa y 3,2% de protena. La central lechera paga 0,058 udms. por cada dcima porcentual (0,1%) de grasa adicional (o por gramo de grasa) y 0,147 udms. por cada dcima de protena adicional (o por gramo de protena). Los pesos relativos que se les otorgan a produccin de leche, protena y grasa puede calcularse de la siguiente forma: Clculos de los valores monetarios de grasa y protena por s solos: Valor de 1 gramo de grasa = 0.058 unidades de moneda, valor de 1 Kg de grasa = 58 unidades de moneda/valor de 35 gramos de de grasa en 1 Kg de leche = 0.058 x 35 = 2.03 unidades de moneda; Valor de 1 gramo de protena = 0.147 unidades de moneda/valor de 32 gramos de protena en 1 Kg de leche = 0.147 x 32 = 4.7 unidades de moneda; Clculo del valor de la leche sin grasa ni protena: Valor de 1 Kg. de leche sin grasa y protena = (12.2 - 2.03 - 4.7 - 2.5)/100 = 2.97 ~ 3.0 unidades de moneda. Por lo tanto, podemos confeccionar un ndice de seleccin que asigne los pesos a los ndices genticos considerados (produccin de leche, protena y grasa) segn la ganancia monetaria que se puede esperar en promedio. Llamemos a este ndice IS-GMP (ndice de Seleccin a la Ganancia Monetaria en cuanto a Produccin). Hay que indicar que ste ndice de seleccin resulta rudimentario, ya que no tiene en cuenta el hecho que si las vacas producen ms leche, comen ms. Luego, habra que inclur el coste extra de alimentacin. Tampoco considera la heredabilidad de caracteres: IS-GMP = ( 3 x ndice Gentico Kgs. de leche) + ( 147 x ndice Gentico Kgs. de protena) + ( 58 x ndice Gentico Kgs. de grasa).

Cuntos toros deben ser utilizados en el rebao?El nmero y estrategia a seguir en la seleccin de toros puede variar en funcin de: Tamao del rebao. Fiabilidad del toro. El "nivel de riesgo" que asume el ganadero. Cuando se seleccionan toros jvenes, la compra de semen debe limitarse solamente a unas pocas unidades por toro para diluir el riesgo. A medida que la fiabilidad aumenta, al disponer de ms informacin, la compra de semen por toro puede incrementarse. Existe muy pocas razones por las cuales se utilice un solo toro en ms del 15% del rebao, aun cuando ste posee unos ndices genticos con alta fiabilidad. En otras palabras, el mnimo podra ser seleccionar por lo menos tres toros por cada 50 vacas en el rebao. La diversificacin siempre es una forma de

cubrirse las espaldas ante cualquier problema imprevisto que podra aparecer como resultado de utilizar demasiado a un toro en el rebao.

Uso de la fiabilidad de las pruebasLa fiabilidad indica la exactitud de las evaluaciones genticas. Generalmente los ganaderos utilizan la fiabilidad como criterio de seleccin. En realidad, la fiabilidad nunca debera utilizarse al seleccionar toros; aun as, cuando los toros han sido elegidos, la fiabilidad debera ser utilizada para decidir la intensidad de uso (por ejemplo, cantidad de dosis de semen que se compra). El nmero de toros disponibles es grande y existe la tendencia errnea a rechazar de mano a aqullos cuya fiabilidad de ndices genticos es baja. Es ms, utilizar la fiabilidad como un criterio de seleccin es probable que limite el progreso gentico. El verdadero valor gentico de los toros que poseen ndices genticos con alta fiabilidad es muy cierto, y es probable que no cambie con el tiempo. Para algunos ganaderos, esta caracterstica puede ser importante debido a que garantiza que el mrito gentico de las hijas se predice que estar en un intervalo estrecho alrededor del valor del ndice. Aun as, la alta fiabilidad puede ser considerada por otras personas como una falta de posibilidades. Los toros jvenes, generalmente, poseen menor fiabilidad debido a un limitado nmero de hijas en su prueba de progenie. A pesar de ello, los toros con el mrito gentico ms alto son aquellos que se encuentran bajo la prueba de progenie; nosotros no podemos decidir cules son. As se plantea la pregunta: cmo puede uno conseguir la ventaja de la superioridad gentica de ciertos toros (jvenes), a pesar de que su prueba sea incierta? Nosotros sabemos que el ndice gentico acompaado de una baja fiabilidad es probable que cambie, pero no se puede predecir de antemano si ir hacia arriba o hacia abajo. En realidad, cuando dos toros poseen el mismo ndice, realmente es ms arriesgado comprar mucho semen del toro con la fiabilidad ms baja. Si en lugar de concentrarnos en un toro joven, lo hacemos en un grupo de toros jvenes, la sensacin de riesgo cambiar de forma drstica. Consideremos el futuro de un grupo de toros jvenes con altos ndices y baja fiabilidad. En un grupo, los toros en los que sus ndices declinan son generalmente equilibrados por toros que su ndice aumenta, con un promedio prximo a cero. Como resultado, el ndice general de un grupo de toros jvenes permanecer alto y sin cambios a lo largo del tiempo debido a que la disminucin de los ndices genticos de alguno de ellos ser compensado por el incremento en los ndices de otros. En otras palabras, la mejor estrategia para minimizar el riesgo de baja fiabilidad y maximizar la ganancia gentica es considerar a un grupo de toros noveles de altos mritos genticos y escasa fiabilidad . La estrategia a seguir debera ser comprar algunas unidades de semen de muchos toros jvenes en lugar de comprar muchas unidades de semen de solamente unos pocos toros jvenes. Al comprar unas pocas unidades de semen de varios toros diferentes de baja fiabilidad, las posibilidades de ordear un gran nmero de hijas de un nico toro que pueden llegar a declinar en su prueba son limitadas; y las posibilidades de ordear algunas hijas de un toro cuya prueba se puede incrementar en gran forma, son maximizadas, de manera que influya positivamente en la mejora gentica global del rebao.

Captulo V

Objetivos de la Seleccin Gentica.En este captulo se abordan los siguientes puntos: Descripcin de los objetivos de seleccin.

Rasgos de produccin y precios de la leche Longevidad (vida productiva) Tipo funcional: Ubre, pies y patas. Rasgos de produccin versus tipo funcional Vacas "curiosinas" Cuntos caracteres deben incluirse en un programa de seleccin? Relaciones entre caracteres A modo de conclusin. Cmo conseguir los objetivos propuestos? Los objetivos de seleccin deben ser considerados cuidadosamente teniendo en cuenta la situacin en particular de cada ganadero. La seleccin gentica ha de estar orientada hacia unos objetivos precisos de manera que lentamente pero con paso firme se alcancen unos resultados satisfactorios.

o o o o o

Descripcin de los objetivos de seleccinAl decidir en la estrategia de seleccin, recuerde que sta debe establecerse a largo plazo. Las metas establecidas pueden permanecer sin cambios a lo largo de los aos y adems producen ms frutos, debido a que la seleccin posee un efecto pequeo pero acumulativo sobre las generaciones sucesivas de vacas. As, cuanto ms se mantiene un objetivo, mayor es la ganancia gentica a lo largo de los aos. Fundamentalmente, la meta de la Seleccin Gentica es la de obtener vacas de mxima utilidad, vacas que le den al ganadero la ms alta rentabilidad. Las caractersticas que hacen vacas lo ms rentables posible incluyen lo siguiente: Produccin de grandes cantidades de leche en cada lactancia. Longevidad (muchas lactancias). Que la leche producida posea el valor de mercado ms alto. Rasgos de produccin y precios de la leche Las vacas que producen grandes cantidades de leche son ms rentables debido a que, en general, requieren menos alimento por unidad de leche producida que las vacas con una menor produccin. El valor de mercado de la leche es un factor importante para incluir al definir las metas de seleccin. Los dos primeros factores mencionados previamente son biolgicos y comunes a todas las vacas del mundo, pero el precio de la leche en el mercado hace del objetivo de seleccin algo muy variable de un pas a otro e incluso de una regin a la otra dentro de un pas. Dependiendo de la forma que se establece el precio de la leche, la estrategia ms rentable para un ganadero puede ser la de seleccionar vacas que producen: El volumen ms alto de leche sin tener en cuenta la composicin. El volumen ms alto de leche y cantidad de grasa. La mayor cantidad de grasa y protena sin tener en cuenta el volumen de leche en s. La mayor cantidad de grasa y protena en el menor volumen de leche. Longevidad (vida productiva) La longevidad es un carcter deseado por muchos ganaderos. La longevidad no implica mucha edad, las vacas que viven ms son solamente valiosas por su tendencia a tener una mayor produccin de leche a lo largo de su vida, ya que han "sobrevivido" al proceso de seleccin. La seleccin por longevidad en s es ineficiente debido a

que se encuentra influida por muchos factores, la mayora de naturaleza ambiental. La heredabilidad de vida del rebao es aproximadamente 8% (baja heredabilidad), adems, puede llegar a tomar hasta siete u ocho aos para que las hijas de un toro completen sus vidas en el rebao. Para ese momento, si el toro an no se ha muerto, su mrito gentico para los caracteres de produccin es probable que haya sido superado por toros ms jvenes. En realidad, la longevidad de las vacas en muchos rebaos depende principalmente de tres factores; una vaca permanece en el rebao siempre y cuando ella: Permanezca indemne de graves mastitis. Permanezca libre de problemas reproductivos serios. Produzca niveles aceptables de leche para el ganadero. Tipo funcional: Ubre, pies y patas Tipo funcional es un trmino que ha sido utilizado recientemente para referirse a la conformacin corporal asociada con el desempeo durante la vida de la vaca. Tipo funcional puede diferir de la conformacin corporal "ideal" que pueden tener valor para ganaderos que poseen animales que consiguen altas calificaciones morfolgicas, que ganan en las exposiciones y que pueden llegar a ser vendidos como reproductores de sementales. En general, los caracteres morfolgicos son imprecisos para predecir longevidad. Todas las investigaciones muestran que los caracteres de produccin son mucho mejores para inferir longevidad que cualquier otro rasgo. Por lo tanto la seleccin de un toro debe realizarse sobre la produccin primero y los rasgos morfolgicos posteriormente. En realidad, la longevidad podra ser seleccionada implcitamente confeccionando un ndice de seleccin que descarte el uso de toros con bajos ndices genticos para produccin y con una conformacin o debilidad reproductiva insuficiente. De todos los caracteres morfolgicos, las caractersticas de la ubre (en particular ubicacin de pezones, profundidad de ubre e insercin anterior) se encuentran estrechamente relacionados con longevidad. Las investigaciones han demostrado que las vacas con una profundidad de ubre intermedia, permanecen en el rebao ms tiempo que las vacas que se encuentran en los extremos (ubre superficial o ubre profunda). Es muy probable que las vacas con ubres superficiales tiendan a ser pobres productoras y vacas con ubres que son muy profundas se encuentran ms propensas a mastitis o lesiones fsicas. A pesar de la importancia que muchos ganaderos le dan a los caracteres de pies y patas, en un intento de compensar posibles defectos de manejo (establos deficientes), existen estudios acerca de la evolucin de la vida del animal que sugieren que los rasgos de pie y patas tienen un impacto mucho menor en la vida del rebao que los rasgos de produccin y los rasgos de la ubre .

Rasgos de produccin versus tipo funcional A pesar de la creencia comn de que los rasgos funcionales mejoran la longevidad de los animales lecheros, las vacas raramente son descartadas por una pobre morfologa. No hay dudas de que la lesiones de la ubre son ms frecuentes en vacas con ubres muy descolgadas, y que vacas con serios problemas de patas y pies deben ser aveces descartadas. Incluso en estos casos, si los animales permanecen productivos, la mayora de los ganaderos prefieren dejarlos en el rebao. Es mas probable descartar animales con problemas de salud, metablicos o reproductivos que animales con morfologa insuficiente. Por lo tanto es importante tener presente que, econmicamente, los caracteres de produccin son generalmente mucho ms importantes que los rasgos morfolgicos. La mayora de los estudios econmicos en los Estados Unidos sugieren que los caracteres de produccin deberan recibir tres a cinco veces el peso econmico que reciben los caracteres que no son de produccin al determinar los ndices de seleccin.

Vacas "curiosinas" En lengua asturiana el trmino "curiosu" significa bien conformado y de tamao moderado. En los ltimos aos, el tamao de las vacas lecheras se ha incrementado. Como todos los otros rasgos que hemos discutido hasta ahora, este cambio posee ambos, un componente gentico y un componente ambiental. Las vacas grandes comen ms y, tericamente, producen ms. Al contrario de lo que puede parecer, se puede afirmar que un tamao grande no se encuentra estrechamente asociado con alta produccin de leche. En otras palabras: la seleccin por produccin de leche no incrementa necesariamente el tamao corporal. En realidad, un proyecto de investigacin que comenz en 1968 (Michel A. Watiaux, 92) muestra que la ganancia gentica para produccin de leche es tan rpida para vacas pequeas como para vacas grandes. An as, las vacas grandes poseen un consumo de materia seca sustancialmente mayor para su mantenimiento. Por lo tanto, a igualdad de produccin de leche, las vacas pequeas son, increblemente, productoras ms eficientes que las vacas grandes. Esta tendencia hacia animales grandes viene precedida por la influencia que tienen los concursos y exposiciones de ganado. En ellos se otorga gran importancia a animales altos y fuertes.

Cuntos caracteres deben incluirse en un programa de seleccin?Cuando la seleccin se realiza para ms de un carcter, la ganancia gentica es menos rpida que cuando la seleccin se realiza sobre uno solo. En general, es deseable seleccionar para ms de un carcter, si bien, la seleccin por ms de cuatro o cinco caracteres al mismo tiempo reducir considerablemente el progreso gentico global.

La Figura 14 muestra la "prdida de presin en la seleccin" a medida que se aaden caracteres al programa de seleccin. Por ejemplo, si la decisin de seleccin se basa en dos caracteres, el progreso gentico de cualquiera de los dos caracteres ser de slo el 71 % del progreso que se podra realizar cuando un solo carcter se selecciona individualmente (suponiendo que ambos caracteres tienen heredabilidades similares y que sean incorrelados).

Relaciones entre caracteresLa seleccin sobre un carcter puede afectar a en un cambio gentico en otro carcter sobre el cual no se est seleccionando directamente. Este cambio puede se en sentido negativo o positivo. Se trata de la respuesta correlacionada (ya vista en el captulo "Principios de Seleccin"). Matemticamente, las correlaciones genticas oscilan entre -1 y +1. Un valor de la correlacin cercano a -1 o +1 indica que ambos caracteres estn controlados por muchos genes en comn. Un valor cercano a cero indica que la regulacin gentica de ambos caracteres tiene pocos genes en comn.

La seleccin a fin de conseguir una mejora de un determinado carcter puede traer como consecuencia un aumento de otro. Un ejemplo es la fuerte correlacin existente entre produccin de Kgs. de leche y la produccin de Kgs. de protena (+0.91). La seleccin por produccin de Kgs. de protena traera consigo una mejora de la produccin de Kgs. de leche; este detalle es muy importante al confeccionar ndices de seleccin. En cambio, la seleccin para un aumento de un carcter puede a su vez resultar en una disminucin de algn otro. Es el caso de la produccin de Kgs. de leche y el porcentaje de protena, con una correlacin de -0.35. Hay que sealar que una seleccin conjunta de ambos caracteres de manera simultnea dara lugar a un escaso progreso gentico.

A modo de conclusin. Cmo conseguir los objetivos propuestos?La eleccin de las dosis del toro adecuado para su uso mediante inseminacin artificial es la forma ms efectiva y econmica de avanzar hacia el objetivo gentico fijado. La fiabilidad debe ser utilizada solamente para determinar con qu intensidad debe ser utilizado un toro en particular. El precio actual o una estimacin del precio futuro de la leche (el precio de la grasa, protena y otros factores de ajuste utilizados para calcular el precio de la leche) deben ser utilizados al calcular un ndice de seleccin que ayude a identificar el mejor toro para alcanzar las metas de seleccin. Muchos de los ndices de seleccin actuales le otorgan una importancia innecesaria a los caracteres morfolgicos (por ejemplo, --TPI-- calculado por la Asociacin Holstein USA). En un futuro prximo, se establecern y consolidarn ndices genticos que reflejen otros rasgos muy importantes como resistencia a enfermedades, vida productiva, problemas reproductivos y metablicos, niveles de kappa-casenas en leche, etc. . La Seleccin Gentica es tremendamente dinmica, pero est asentada sobre pilares slidos