medicinska fiziologija

24
Guyton i Hall Medicinska fiziologija – udžbenik MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU ARTHUR C. GUYTON i JOHN E. HALL / MEDICINSKA FIZIOLOGIJA – UDŽBENIK

Upload: marko-habus

Post on 14-Mar-2016

2.406 views

Category:

Documents


433 download

DESCRIPTION

Medicinska fiziologija

TRANSCRIPT

Page 1: Medicinska fiziologija

Guyton i Hall Medicinska fiziologija – udžbenik

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU

ARTHUR C. GUYTON i JOHN E. HALL / MEDICINSKA FIZIOLOGIJA – UDŽBENIK

Page 2: Medicinska fiziologija

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREB BIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI ARTHUR C. GUYTON i JOHN E. HALL / MEDICINSKA FIZIOLOGIJA – UDŽBENIK

Urednici hrvatskoga izdanja:prof. dr. sc. SUNČANA KUKOLJA TARADIprof. dr. sc. IGOR ANDREIS

Napisali:ARTHUR C. GUYTON, M.D.Professor Emeritus Department of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi

JOHN E. HALL, Ph.D.Professor and Chairman Department of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi

Recenzenti: akademik STJEPAN GAMULIN prof. dr. sc. STIPAN JONJIĆ prof. dr. sc. ANTONIO JURETIĆ

Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu br. 02 – 481/4 – 2006. na sjednici održanoj 21. ožujka 2006. godine odobreno je korištenje naziva sveučilišni udžbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis).

CIP zapis dostupan u računalnom katalogu Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu

pod brojem 788209

ISBN 978-953-176-545-9

Copyright © 2011. Sva prava za hrvatsko izdanje Medicinska naklada, ZagrebNijedan dio ove knjige ne smije se umnožavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način, elektronski ili mehanički, uključujući fotokopiranje, osim za kratke citate, bez nakladnikova pismenog dopuštenja.

Izdavač MEDICINSKA NAKLADA10000 ZAGREB, Cankarova 13www.medicinskanaklada.hr

Za izdavača ANĐA RAIČ, prof.

Urednica ANĐA RAIČ

Lektor ANĐA RAIČ

Korektor IGOR ANDREIS

Slog i prijelom DENONA d.o.o.DUBRAVKO KASTRAPELI

Naklada: 2500 primjeraka

Page 3: Medicinska fiziologija

Guyton i Hall Medicinska fiziologija – udžbenik

John E. Hall, Ph.D.

Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics

Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center

Jackson, Mississippi

Urednici hrvatskoga izdanja

prof. dr. sc. Sunčana Kukolja Taradi prof. dr. sc. Igor Andreis

D VA N A E S TO I Z D A N J E

MEDICINSKA NAKLADA ZAGREB, 2012.

Page 4: Medicinska fiziologija

SAUNDERS

1600 John F. Kennedy Blvd.Ste 1800Philadelphia, PA 19103-2899

TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY ISBN: 978-1-4160-4574-8 International Edition: 978-0-8089-2400-5

Copyright © 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Sva prava zadržana. Ni jedan se dio ove publikacije ne smije reproducirati ili prenositi u ni jednom obliku i ni s jednim sredstvom, elektronskim ili mehaničkim, uključujući fotokopiranjem, snimanjem ili bilo kojim drugim sustavom za pohranu informacija, bez pisane dozvole izdavača. Dozvole se mogu zatražiti izravno od Elsevierova Odjela za autorska prava: (+1) 215 239 3804 (US) ili (+44) 1865 843830 (UK); fax: (+44) 1865 853333; e-mail: [email protected]. Također je moguće ispuniti online zahtjevnicu na Elsevierovoj web-stranici: http://www.elsevier.com/permissions.

Library of Congress Cataloging-in-Publication DataHall, John E. (John Edward), 1946- Guyton and Hall textbook of medical physiology / John Hall. – 12th ed. p. ; cm. Rev. ed. of: Textbook of medical physiology. 11th ed. c2006. Includes bibliographical references and index. ISBN 978-1-4160-4574-8 (alk. paper) 1. Human physiology. 2. Physiology, Pathological. I. Guyton, Arthur C. II. Textbook of medical physiology. III. Title. IV. Title: Textbook of medical physiology.

[DNLM: 1. Physiological Phenomena. QT 104 H1767g 2011]QP34.5.G9 2011612–dc22 2009035327

Publishing Director: William SchmittDevelopmental Editor: Rebecca GruliowEditorial Assistant: Laura StingelinPublishing Services Manager: Linda Van PeltProject Manager: Frank MoralesDesign Manager: Steve StaveIllustrator: Michael SchenkMarketing Manager: Marla Lieberman

Printed in the United States of America

Last digit is the print number: 9 8 7 6 5 4 3 2 1

Working together to growlibraries in developing countries

www.elsevier.com | www.bookaid.org | www.sabre.org

Združeno razvijamoknjižnice u zemljama u razvoju.

NAPOMENATeorijsko i praktičko znanje u području fiziologije neprekidno se mijenjaju. Nova istraživanja i iskustva proširuju naše spoznaje, pa promjene načina liječenja, terapijskih postupaka i pri mje ne lijekova mogu postati nužne ili preporučljive. Čitateljima savjetujemo da pažljivo prouče: 1) najnovije dostupne infor-macije o opisanim postupcima ili 2) upute proizvođača o lijeku što ga namjeravaju propisati, te da provjere preporučenu dozu ili oblik lijeka, način i trajanje primjene lijeka te kontraindikacije. Na osnovi svojega iskustva i poznavanja bolesnika, liječnik je odgovoran pri postavljanju dijagnoze, određivanju doze lijeka, odabiru najboljega načina liječenja i primjeni svih prikladnih sigurnosnih mjera. U smislu svih zakonskih propisa, izdavač i autori ne preuzimaju nikakvu odgovornost za bilo kakvu štetu nanesenu ljudima ili imo-vini, koja bi mogla nastati uporabom podataka iz ove knjige.

Izdavač

Page 5: Medicinska fiziologija

Mojoj obiteljizbog nesebične potpore, zbog strpljivosti,

razumijevanja i ljubavi

Arthuru C. Guytonuza njegova maštovita i inovativna istraživanja,

za njegovu posvećenost obrazovanju,za to što nam je otkrio uzbudljivost i radost fiziologije,

te što nam je bio nadahnuće i uzor.

Page 6: Medicinska fiziologija
Page 7: Medicinska fiziologija

VII

Prevoditelji

Igor ANDREISredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 29, 45, 46, 47, 48)

Darija BAKOVIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 62)

Hrvoje BANFIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 21, 22, 74, 84)

Vesna BARAC-LATASredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 6, 7, 8, 78)

Drago BATINIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 76)

Vladiana CRLJENdocentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 57, 58, 59, 61)

Filip ČULOredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku(pogl. 49, 50, 51, 52, 53)

Mira ĆUKredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 33, 34, 60, 77)

Ines DRENJANČEVIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku(pogl. 17)

Željko DUJIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 37, 38)

Zoran ĐOGAŠredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 41, 42, 43, 44)

Danka GRČEVIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 79)

Natalia KUČIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 25, 70)

Sunčana KUKOLJA TARADIizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 17, 18, 30, 73)

Sven KURBELredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Osijeku(pogl. 26)

Gordana LAŠKARINizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 34)

Vlasta LINIĆ-VLAHOVIĆredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 54, 55, 56)

Pero LUČINredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 14,15)

Page 8: Medicinska fiziologija

VIII

Prevoditelji

Vesna LUKINOVIĆ-ŠKUDARdocentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 61)

Marko LJUBKOVIĆdocent Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 64)

Hana MAHMUTEFENDIĆdocentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 14)

Jasna MARINOVIĆdocentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 65)

Matko MARUŠIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 62, 63, 64, 65, 66)

Ines MRAKOVČIĆ-ŠUTIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 19)

Damir MUHVIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 16, 31, 80)

Biserka MULAC-JERIČEVIĆredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 68)

Biserka RADOŠEVIĆ-STAŠIĆprofesor emeritus Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 67, 68, 69)

Jagoda RAVLIĆ-GULANredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 27, 78)

Josip ROŠAredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 4, 5, 35, 36)

akademik Daniel RUKAVINAprofesor emeritus Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 13, 20)

Aida SALIHAGIĆ KADIĆredovna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 81, 82, 83)

Aleksandra SINĐIĆdocentica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 29)

Milan TARADIredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 1, 2, 3, 23, 32)

Zlatko TROBONJAČAredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Rijeci(pogl. 28, 71)

Zoran VALIĆredovni profesor Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Splitu(pogl. 26, 39, 40)

Dora VIŠNJIĆizvanredna profesorica Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 24, 72, 75, 76)

Mirza ŽIŽAKdocent Medicinskog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu(pogl. 9, 10, 11, 12)

Page 9: Medicinska fiziologija

IX

Predgovor

Ar thur Guyton je pr vo iz da nje Ud žbe ni ka me di cin ske fi zio lo gi je na pi sao pri je go to vo 55 go di na. Za raz li ku od mno gih dru gih me di cin skih ud žbe ni ka ko ji čes to ima ju i vi še od 20 au to ra, dr. Guyton je pr vih osam iz da nja Ud žbe­ni ka me di cin ske fi zio lo gi je na pi sao pos ve sam i ti je kom tih 40-tak go di na sva ko je no vo iz da nje iz la zi lo na vri je me. Ud žbe nik Me di cin ske fi zio lo gi je, pr vi put ob jav ljen 1956, us ko ro je pos tao naj pro da va ni jim ud žbe ni kom me di cin-ske fi zio lo gi je u svi je tu. Dr. Guyton je znao slo že ne za mis li ob jas ni ti jas no i za nim lji vo, što je znat no olak ša lo učenje fi zio lo gi je. Cilj pi sa nja knji ge bio mu je da po mog ne stu-den ti ma pri učenju fi zio lo gi je, a ne da os ta vi do jam na svo-je ko le ge.

S dr. Guyto nom ti jes no sam su rađivao go to vo 30 go di na i imao sam čast da na pi šem ne ke di je lo ve 9. i 10. iz da nja. Pos li je tra gične smr ti dr. Guyto na 2003. u au to mo bil skoj nes reći, preu zeo sam od go vor no st da dov r šim 11. iz da nje.

Pri iz ra di 12. iz da nja Ud žbe ni ka me di cin ske fi zio lo gi je cilj mi je bio is ti kao i u pret hod nim iz da nji ma – je zi kom la ko ra zum lji vim stu den ti ma ob jas ni ti ka ko raz ličite sta-ni ce, tki va i or ga ni ljud sko ga ti je la su rađuju pri od r ža nju ži vo ta.

Taj je za da tak iza zo van i uz bud ljiv jer br zo po većanje fi zio loš kog zna nja ra zot kri va no ve taj ne tje les nih fun kci ja. Nap re dak mo le ku lar ne i sta nične fi zio lo gi je omo gućio nam je da mno ga fi zio loš ka načela ob jas ni mo rječni kom mo le-ku lar nih i fi zi kal nih zna nos ti, um jes to sli je dom ne po ve za-nih i neob jaš nji vih bio loš kih fe no me na.

Ipak, Ud žbe nik Me di cin ske fi zio lo gi je ni je pri ručnik ko ji nas to ji sa že to pri ka za ti naj no vi ja dos tig nuća na pod ručju fi zio lo gi je. To je knji ga ko ja je i da lje na mi je nje na stu den-tskim pot re ba ma. U sre diš tu su nje zi ne po zor nos ti os nov na načela fi zio lo gi je nuž na svi ma ko ji se pro fe sio nal no počinju ba vi ti zdrav stve nom skr bi – li ječni ci ma, sto ma to lo zi ma i me di cin skim ses tra ma – kao i stu den ti ma bio loš kih i dru-gih zdrav stve nih zna nos ti. Ud žbe nik bi mo gao pos lu ži ti i onim li ječni ci ma ili stručnja ci ma na pod ručju zdrav stve ne skr bi, ko ji že le ima ti preg led os nov nih načela nuž nih za ra zu mi je va nje pa to fi zio lo gi je ljud skih bo les ti.

Nas to jao sam od r ža ti is tu je din stve nu or ga ni za ci ju tek-sta ko ja je stu den ti ma bi la ko ris na u proš los ti te osi gu ra ti dos tat nu sveo buh vat no st ka ko bi je stu den ti ra bi li i kas ni je ti je kom svo je pro fe sio nal ne ka ri je re.

Na dam se da ovaj ud žbe nik iz ra ža va ve ličan stve no st ljud sko ga ti je la i nje go vih broj nih fun kci ja te da po tiče stu-den te na stu di ra nje fi zio lo gi je ti je kom nji ho va ci je lo ga pro-fe sio nal nog ži vo ta. Fi zio lo gi ja je po vez ni ca iz među te melj-nih zna nos ti i me di ci ne. Ve li ka je lje po ta fi zio lo gi je u in teg-ri ra nju po je di načnih fun kci ja svih raz ličitih tje les nih sta-ni ca, tki va i or ga na u fun kcio nal nu cje li nu – ljud sko ti je lo. Uis ti nu, ljud sko je ti je lo mno go vi še od zbro ja nje go vih di je lo va, a ži vot se te me lji na toj sveu kup noj fun kci ji, a ne na fun kci ji po je di nih di je lo va ti je la, izo li ra nih od os ta lih.

To nas do vo di do važ nog pi ta nja: ka ko se us klađuju po je-di ni or ga ni i sus ta vi da bi osi gu ra li svr sis hod nu sveu kup nu fun kci ju ti je la? Srećom, na ša su ti je la ob da re na bo ga tom mre žom pov rat nih nad zor nih sus ta va ko ji omo gućuju od r-ža va nje rav no te ža bez ko jih ne bis mo mog li živ je ti. Fi zio-lo zi na zi va ju tu vi so ku ra zi nu unu tar nje ga tje les no ga nad-zo ra ho meos ta zom. Pri bo les nim sta nji ma fun kcio nal ne su rav no te že čes to oz bilj no na ru še ne, pa je ho meos ta za po re-mećena. Dos tat no je da sa mo je dan po re mećaj do seg ne prag, pa da ci je lo ti je lo ne mo že vi še živ je ti. Sto ga je je dan od ci lje va ovo ga ud žbe ni ka da nag la si učin ko vi to st i lje po tu tje les nih ho meos tat skih me ha ni za ma te da pri ka že po re-mećaje nji ho vih fun kci ja ti je kom bo les ti.

Slje deći je naš cilj bi la točno st, što je mo guće veća. Tra-ži li smo pri jed lo ge i kri ti ke od mno gih stu de na ta, fi zio lo ga i kli ničara di ljem svi je ta ko je su nam pos lu ži le pri prov-je ri točnos ti činje ni ca i pri urav no te ža va nju tek sta. No, i us pr kos to me, zbog vje ro jat nos ti gr je ša ka nas ta lih ti je kom razvr sta va nja mno go ti suća in for ma ci ja, že lio bih za mo-li ti sve čita te lje da nas oba vi jes te o uočenim gr ješ ka ma i ne točnos ti ma. Fi zio lo zi ra zu mi ju važ no st pov rat ne spre ge za pra vil no fun kcio ni ra nje ljud sko ga ti je la. Is to ta ko, pov-rat na je in for ma ci ja važ na i za to da bi ud žbe nik fi zio lo gi je pos tup no pos ta jao sve bo ljim. Is kre no zah va lju jem svim oso ba ma ko je su do sa da već po mog le.

Krat ko je ob jaš nje nje pot reb no i o ne kim značaj ka ma 12. iz da nja. Ia ko su mno ga pog lav lja prep rav lje na ka ko bi se uze la u ob zir no va fi zio loš ka načela, du lji na tek sta je pri la gođena ta ko da op seg knji ge bu de prim je ren učin-ko vi toj upo ra bi u nas ta vi fi zio lo gi je za stu den te me di-ci ne i stu den te dru gih zdrav stve nih stru ka. I mno ge sli ke su po nov no nac r ta ne i pri ka za ne u vi še bo ja. U li te ra tu ri smo na ve li no ve ra do ve, pr ven stve no zbog nji ho va pri ka-

Page 10: Medicinska fiziologija

X

Predgovor

zi va nja fi zio loš kih načela, kva li te te nji ho ve li te ra tu re i la ke dos tup nos ti. Odab ra na li te ra tu ra na kra ju sva kog pog lav lja ug lav nom do no si ra do ve iz ne dav no ob jav lje nih znan stve-nih časo pi sa ko ji ima ju slo bo dan pris tup pu tem Pub Me d-a na in ter net skoj ad re si: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. Upo ra ba tih ra do va, kao i li te ra tu re na ve de ne u nji ma, mo že stu den ti ma po nu di ti cje lo kup ni preg led nad ci je lim pod ručjem fi zio lo gi je. Zbog nas to ja nja da iz la ga nje bu de što jez gro vi ti je, mno ga su fi zio loš ka načela, na ža lo st, mo ra la bi ti pri ka za na jed nos tav ni je i nek ri tični je ne go što sam ja to že lio. Ipak, pri lo že na li te ra tu ra mo že pos lu ži ti da se nauči vi še o dvoj ba ma i o neod go vo re nim pi ta nji ma ko ja još preos ta ju da bi se ra zum je le slo že ne fun kci je ljud sko ga ti je la u zdrav lju i u bo les ti.

Pos to ji još jed na značaj ka – tek st je na pi san dvje ma ve ličina ma slo va. Većim slo vi ma pi sa ne su te melj ne fi zio-loš ke in for ma ci je ko je će stu den ti ma tre ba ti u dos lov no svim nji ho vim me di cin skim ak tiv nos ti ma i učenji ma.

Ma njim slo vi ma na pi sa ni su di je lo vi ko ji se od no se na ana tom ske, ke mij ske ili ne ke dru ge in for ma ci je ko je su nuž ne za tre nut nu ras pra vu, ali o ko ji ma će većina stu de-na ta po ta nje učiti u dru gim pred me ti ma. Ma njim slo vi ma pi sa ne su i fi zio loš ke in for ma ci je ko je su po se bi ce važ ne za ne ka pod ručja kli ničke me di ci ne, te in for ma ci je na mi je-nje ne stu den ti ma ko ji že le saz na ti vi še o od ređenim fi zio-loš kim me ha niz mi ma.

Že lio bih iz ra zi ti is kre nu zah val no st mno gim oso ba ma ko je su po mog le u prip re mi ovog ud žbe ni ka, uk ljučujući i mo je ko le ge sa Za vo da za fi zio lo gi ju i bio fi zi ku Me di-cin skog cen tra Sveučiliš ta Mis sis sip pi ko ji su mi po mog li vri jed nim sav je ti ma. Po pis čla no va na še ga fa kul te ta, kao i kra tak opis is tra ži vačkih i nas tav ničkih dje lat nos ti Za vo da mo že se naći na ad re si http://physiology.umc.edu/. Zah va-lan sam i Step ha nie Lu cas i Cour tney Hor ton Gra ham za izvr sno obav lja nje taj ničkih pos lo va, Mic hae lu Schen ku i Wal te ru (Kyle) Cun nin gha mu za stručno st u li kov nom ob li ko va nju knji ge, te Wil lia mu Schmit tu, Re bec ci Gru liow, Fran ku Mo ra le su i svim su rad ni ci ma iz da vačke kuće El se-vier Saun de rs za traj nu od ličnu su rad nju pri uređiva nju i iz da va nju knji ge.

Na kra ju, iz ra ža vam neiz mjer nu zah val no st Ar thu ru Guyto nu za ve li ku pov las ti cu što sam mo gao pri do ni je ti Ud žbe ni ku me di cin ske fi zio lo gi je, za svo ju uz bud lji vu fi zio-loš ku ka ri je ru, za nje go vo pri ja telj stvo, te za in spi ra ci ju ko ju je pru žao svi ma ko ji su ga poz na va li.

Jo hn E. Ha ll

Page 11: Medicinska fiziologija

XI

Predgovor hrvatskom izdanju

Guyto nov udžbe nik Me di cin ske fi zio lo gi je u nas je već le gen dar ni ud žbe nik, iz ko je ga su te melj ne poj mo ve i zna-nja iz fi zio lo gi je stje ca le ge ne ra ci je stu de na ta i li ječni ka još od 1963. go di ne, ka da je ob jav lje no nje go vo pr vo iz da nje na hr vat skom je zi ku. Zbog sli je da raz ličitih okol nos ti mo ra li smo 1991. go di ne priv re me no odus ta ti od pre vođenja ovog ud žbe ni ka. No, u na šoj nas tav ničkoj prak si ne dos ta jao nam je go to vo sva kod nev no. U tih smo ne ko li ko go di na i na vlas ti tom is kus tvu spoz na li raz li ku iz među dob re knji ge iz fi zio lo gi je i dob rog ud žbe ni ka fi zio lo gi je. Guyto no va Me di­cin ska fi zio lo gi ja prim jer je od ličnog ud žbe ni ka, zbog čega je na mno gim sveučiliš ti ma u svi je tu prih vaćen kao glav ni ud žbenik. Od 1999. on je to po nov no pos tao i na hr vat-skim sveu či liš ti ma. Zbog smr ti Ar thu ra C. Guyto na (2003.) ured niš tvo ud žbe ni ka preu zeo je Jo hn E. Ha ll, no u sva ko-dnev nom go vo ru taj se ud žbe nik i da lje na zi va Guyto no-vim ud žbe ni kom.

Zbog ve li ke di na mičnos ti is tra ži va nja u pod ručju te melj nih bio me di cin skih zna nos ti, sva ko no vo iz da nje ud žbe ni ka osuv re me nje no je re le van tnim spoz na ja ma, pog la vi to iz pod ručja mo le ku lar ne i sta nične fi zio lo gi je. No, is to dob no je sačuvan Guyto nu svoj stven način cje lo vita pri ka zi va nja fun kcio nal nih tje les nih sus ta va s po seb nim nag las kom na broj ne ho meos tat ske nad zor ne me ha niz me pov rat ne spre ge. Ta kav način pri ka zi va nja olak ša va stu den-ti ma ra zu mi je va nje slo že nih fi zi kal nih i ke mij skih fi zio loš-kih pro ce sa u ti je lu.

Sve se vi še po zor nos ti pos ve ću je gra fič kom i li kov nom ure đe nju ud žbe ni ka. U ovom no vom, 12. iz da nju ud žbe-ni ka, gra fič ki pri lo zi (sli ke, tab li ce) znat no su po bolj ša ni, što za ci je lo pri do no si bo ljem ra zu mi je va nju i us va ja nju pri-ka za no ga gra di va.

U pri je vo du smo se tru di li da se ne iz gu bi za nim ljiv, ne pos re dan i uvi jek pre poz nat ljiv Guyto nov stil. Nas to ja li smo ra bi ti hr vat sko na ziv lje, ali smo zad r ža li i uo bičaje ne međuna rod ne na zi ve, jer stu den ti me di ci ne i bu dući li ječni ci mo ra ju us vo ji ti i općep rih vaćenu in ter na cio nal nu ter mi no lo gi ju. U pri je vo du smo dos ljed no prim je nji va li SI-sus tav mjer nih je di ni ca, što je čini lo po teš koće u pre-vođenju ne kih gra fi ko na.

Ud žbe nik je pr ven stve no na mi je njen stu den ti ma me di-ci ne, ali i stu den ti ma pos li je dip lom skih stu di ja, li ječni ci ma i spe ci ja lis ti ma po je di nih dis cip li na. Kao ko ris tan iz vor zna nja mo že pos lu ži ti i stručnja ci ma dru gih pri ro doznan-stve nih pod ručja.

Na da mo se da će ovaj ud žbe nik olak ša ti stu di ra nje slo-že nih fi zio loš kih pro ce sa te stvo ri ti čvr st te melj za traj no ak tiv no pro ši ri va nje i pro dub lji va nje fi zio loš kih zna nja.

U Zag re bu, studenoga 2011.

Ured ni ci hr vat skog iz da nja

Page 12: Medicinska fiziologija
Page 13: Medicinska fiziologija

XIII

Sadržaj

I. DIO

Uvod u fiziologiju: fiziologija stanice i opća fiziologija

1. POGLAVLJEFunkcijska organizacija ljudskog tijela i kontrola unutarnjeg okoliša 3Stanice kao žive jedinice tijela 3Izvanstanična tekućina – unutarnji okoliš 3Homeostatski mehanizmi glavnih funkcionalnih sistema 4Kontrolni sustavi tijela 6Sažetak – automatičnost tijela 9

2. POGLAVLJEStanica i njezina funkcija 11Organizacija stanice 11Fizička struktura stanice 12Usporedba životinjske stanice s predstaničnim oblicima života 17Funkcionalni sustavi stanice 18Gibanje stanica 23

3. POGLAVLJEGenski nadzor nad sintezom bjelančevina, staničnom funkcijom i staničnim razmnožavanjem 27Geni u staničnoj jezgri 27Šifra DNA u staničnoj jezgri se prenosi u šifru RNA u staničnoj citoplazmi – proces transkripcije 30Sinteza ostalih tvari u stanici 35Nadzor nad genskom funkcijom i biokemijskom aktivnošću u stanicama 35Genski sustav DNA nadzire i stanično razmnožavanje 37Stanična diferencijacija 39

Apoptoza – programirana stanična smrt 40Rak 40

II. DIO

Fiziologija membrane, živci i mišići

4. POGLAVLJEPrijenos tvari kroz staničnu membranu 45Lipidna zapreka stanične membrane i prijenosne bjelančevine stanične membrane 45Difuzija 46Aktivni prijenos tvari kroz membrane 52

5. POGLAVLJEMembranski potencijali i akcijski potencijali 57Fizikalne osnove membranskih potencijala 57Mjerenje membranskog potencijala 58Membranski potencijal mirovanja u živcima 59Akcijski potencijal živca 60Uloga ostalih iona za vrijeme akcijskog potencijala 64Širenje akcijskog potencijala 64Ponovno uspostavljanje natrijskoga i kalijskoga ionskoga gradijenta nakon akcijskoga potencijala – važnost energijskoga metabolizma 65Plato u nekim akcijskim potencijalima 66Ritmičnost nekih podražljivih tkiva – opetovano okidanje 66Posebne značajke vođenja signala u živcima 67Podraživanje – proces pobuđivanja akcijskoga potencijala 68Snimanje membranskih i akcijskih potencijala 69

Page 14: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XIV

6. POGLAVLJEKontrakcija skeletnog mišića 71Fiziološka građa skeletnoga mišića 71Osnovni mehanizam mišićne kontrakcije 73Molekularni mehanizam mišićne kontrakcije 74Energetika mišićne kontrakcije 78Obilježja kontrakcije cijeloga mišića 79

7. POGLAVLJEPodraživanje skeletnog mišića: neuromuskularni prijenos; sprega podraživanja i kontrakcije 83Prijenos impulsa sa živčanih završetaka na vlakna skeletnih mišića: neuromuskularni spoj 83Stvaranje i izlučivanje acetilkolina na molekularnoj razini 86Tvari koje pojačavaju ili koče prijenos u neuromuskularnom spoju 86Miastenija gravis uzrokuje kljenut mišića 86Akcijski potencijal mišića 87Sprega podraživanja i reakcije 88

8. POGLAVLJEPodraživanje i kontrakcija glatkog mišića 91Kontrakcija glatkog mišića 91Živčani i hormonski nadzor nad kontrakcijom glatkoga mišića 94

III. DIO

Srce

9. POGLAVLJESrčani mišić; srce kao crpka i funkcija srčanih zalistaka 101Fiziologija srčanog mišića 101Srčani ciklus 104Odnos srčanih tonova i rada srčane crpke 107Srčani rad 107Kemijska energija za srčanu kontrakciju: iskorištavanje kisika u srcu 109Regulacija srčanog rada 110

10. POGLAVLJERitmična ekscitacija srca 115Posebni srčani sustav za stvaranje i provođenje impulsa 115Nadzor nad nastankom i provođenjem impulsa u srcu 118

11. POGLAVLJENormalni elektrokardiogram 121Značajke normalnog elektrokardiograma 121Metode registracije elektrokardiograma 123Tok električne struje oko srca za vrijeme srčanoga ciklusa 123Elektrokardiografski odvodi 124

12. POGLAVLJEElektrokardiografska interpretacija poremećaja srčanog mišića i protoka u koronarnim žilama – vektorska analiza 129Načela vektorske analize elektrokardiograma 129Vektorska analiza normalnoga elektrokardiograma 131Srednja električna os ventrikula i njezino značenje 134Stanja koja uzrokuju abnormalni napon QRS-kompleksa 137Produljeni i neobični oblici QRS-kompleksa 137Struja ozljede 138Poremećaji T-vala 141

13. POGLAVLJESrčane aritmije i njihova elektrokardiografska interpretacija 143Nepravilnosti sinusnog ritma 143Poremećaji ritma zbog prekida provođenja srčanih signala u srčanim provodnim putovima 144Prijevremene kontrakcije 146Paroksizmalna tahikardija 148Fibrilacija ventrikula 149Fibrilacija atrija 151Lepršanje atrija 152Srčani zastoj 153

IV. DIO

Cirkulacija

14. POGLAVLJEOpći pregled cirkulacije; biofizika tlaka, protoka i otpora 157Fizikalna svojstva cirkulacije 157Osnovna načela cirkulacijske funkcije 158Odnosi između tlaka, protoka i otpora 159

Page 15: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XV

15. POGLAVLJERastegljivost krvnih žila i funkcije arterijskoga i venskoga sustava 167Rastegljivost krvnih žila 167Pulsacije arterijskoga tlaka 168Vene i njihove funkcije 171

16. POGLAVLJEMikrocirkulacija i limfni sustav: izmjena kapilarne tekućine, međustanična tekućina i protok limfe 177Građa mikrocirkulacije i kapilarnoga sustava 177Protjecanje krvi kroz kapilare – vazomocija 178Izmjena vode, hranjivih i drugih tvari između krvi i međustanične tekućine 179Međustanični prostor i međustanična tekućina 180Filtracija tekućine kroz kapilare određena je hidrostatskim i koloidno-osmotskim tlakovima te kapilarnim filtracijskim koeficijentom 181Limfni sustav 186

17. POGLAVLJELokalni i humoralni nadzor krvnog protoka kroz tkiva 191Lokalni nadzor nad krvnim protokom kao odgovor na tkivne potrebe 191Mehanizmi nadzora nad krvnim protokom 191Humoralna regulacija cirkulacije 199

18. POGLAVLJEŽivčana regulacija cirkulacije i brza kontrola arterijskog tlaka 201Živčana regulacija cirkulacije 201Uloga živčanog sustava u brzom nadzoru nad arterijskim tlakom 204Posebna obilježja živčane kontrole arterijskog tlaka 209

19. POGLAVLJEUloga bubrega u dugoročnoj kontroli arterijskog tlaka i hipertenziji: integrirani sustav regulacije arterijskog tlaka 213Sustav bubrezi-tjelesne tekućine u kontroli arterijskoga tlaka 213Uloga sustava renin-angiotenzin u regulaciji arterijskoga tlaka 220Sažetak sveukupnoga složenoga sustava regulacije arterijskoga tlaka 226

20. POGLAVLJESrčani minutni volumen, venski priljev i njihova regulacija 229Normalne vrijednosti srčanoga minutnoga volumena u mirovanju i tijekom aktivnosti 229Kontrola srčanoga minutnoga volumena venskim priljevom – uloga Frank-Starlingova srčanoga mehanizma 229Patološki velike i patološki male vrijednosti srčanoga minutnoga volumena 232Metode mjerenja srčanoga minutnoga volumena 240

21. POGLAVLJEProtok krvi kroz mišiće i srčani minutni volumen tijekom mišićnog rada; koronarna cirkulacija i ishemijska bolest srca 243Regulacija protoka krvi u skeletnim mišićima u mirovanju i tijekom mišićnog rada 243Koronarni protok krvi 246

22. POGLAVLJEZatajivanje srca 255Dinamika optoka krvi pri zatajivanju srca 255Unilateralno zatajivanje lijeve strane srca 259Zatajivanje srca uz mali minutni volumen – kardiogeni šok 259Edemi u bolesnika sa zatajivanjem srca 259Srčana rezerva 261

23. POGLAVLJESrčani zalisci i srčani tonovi; valvularne i prirođene srčane mane 265Srčani tonovi 265Poremećaj cirkulacijske dinamike u bolestima srčanih zalistaka 268Poremećena cirkulacijska dinamika pri prirođenim srčanim manama 269Primjena izvantjelesne cirkulacije tijekom operacije srca 271Hipertrofija srca pri valvularnim i prirođenim srčanim bolestima 272

24. POGLAVLJECirkulacijski šok i njegovo liječenje 273Fiziološki uzroci šoka 273Šok uzrokovan hipovolemijom – hemoragijski šok 274Neurogeni šok – povećani kapacitet krvnih žila 279Anafilaktički šok i histaminski šok 280Septični šok 280Fiziološka načela liječenja šoka 280Prestanak cirkulacije 281

Page 16: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XVI

V. DIO

Tjelesne tekućine i bubrezi

25. POGLAVLJEOdjeljci tjelesnih tekućina: izvanstanična i unutarstanična tekućina; edem 285U dinamičkoj ravnoteži unošenje i izlučivanje tekućine ujednačeni su 285Odjeljci tjelesnih tekućina 286Odjeljak izvanstanične tekućine 287Volumen krvi 287Sastojci izvanstanične i unutarstanične tekućine 287Mjerenje volumena tekućine u različitim odjeljcima tjelesnih tekućina – načelo razrjeđivanja indikatora 287Određivanje volumena pojedinih odjeljaka tjelesnih tekućina 289Nadzor nad izmjenom tekućine i osmotskom ravnotežom između unutarstanične i izvanstanične tekućine 290Osnovna načela osmoze i osmotskoga tlaka 290Između unutarstanične i izvanstanične tekućine održava se osmotska ravnoteža 291Volumen i osmolarnost izvanstanične i unutarstanične tekućine pri patološkim stanjima 292Otopine glukoze i drugih tvari koje se daju radi prehrane 294Klinički poremećaji regulacije volumena tjelesnih tekućina: hiponatrijemija i hipernatrijemija 294Edem: višak tekućine u tkivima 296Tekućine u »potencijalnim« tjelesnim prostorima 30026. POGLAVLJEStvaranje mokraće u bubrezima: I. Glomerularna filtracija, bubrežni protok krvi i nadzor nad njima 303Mnogostruke funkcije bubrega 303Fiziološka građa bubrega 304Mokrenje 307Funkcionalna građa mokraćnoga mjehura 307Prijenos mokraće iz bubrega kroz mokraćovode u mokraćni mjehur 309Punjenje mokraćnoga mjehura i tonus njegove stijenke; cistometrogram 309Refleks mokrenja 309Poremećaji mokrenja 310Stvaranje mokraće rezultat je glomerularne filtracije, tubularne reapsorpcije i tubularne sekrecije 311

Glomerularna filtracija – prvi korak u stvaranju mokraće 312Čimbenici koji određuju veličinu glomerularne filtracije 314Protok krvi kroz bubrege 317Fiziološki nadzor nad glomerularnom filtracijom i bubrežnim protokom krvi 318Autoregulacija glomerularne filtracije i bubrežnoga protoka krvi 319

27. POGLAVLJEStvaranje mokraće u bubrezima: II. Reapsorpcija i sekrecija u bubrežnim kanalićima 323Reapsorpcija i sekrecija u bubrežnim kanalićima 323Reapsorpcija u kanalićima uključuje pasivne i aktivne mehanizme 323Reapsorpcija i sekrecija uzduž pojedinih dijelova nefrona 329Nadzor nad reapsorpcijom u kanalićima 334Količinska procjena bubrežne funkcije uporabom metoda klirensa 340

28. POGLAVLJEKoncentriranje i razrjeđivanje mokraće; nadzor nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 345Stvaranjem razrijeđene mokraće bubreg izlučuje višak vode 345Izlučivanjem koncentrirane mokraće bubrezi čuvaju vodu 347Obvezatni volumen mokraće 347Mjerenje bubrežne sposobnosti koncentriranja i razrjeđivanja mokraće: klirens »čiste vode« i osmolarni klirens 354Poremećaji u sposobnosti koncentriranja mokraće 354Nadzor nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 355Važnost žeđi u nadzoru nad osmolarnošću i koncentracijom natrija u izvanstaničnoj tekućini 358Želja za solju u nadzoru nad volumenom izvanstanične tekućine i koncentracijom natrija u njoj 360

29. POGLAVLJEBubrežna regulacija kalija, kalcija, fosfata i magnezija; združeno djelovanje bubrežnih mehanizama za nadzor nad volumenom krvi i izvanstanične tekućine 361Regulacija izlučivanja kalija i koncentracije kalija u izvanstaničnoj tekućini 361

Page 17: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XVII

Nadzor nad izlučivanjem kalcija bubrezima i nad izvanstaničnom koncentracijom kalcijevih iona 367Nadzor nad izlučivanjem magnezija bubrezima i nad izvanstaničnom koncentracijom magnezijevih iona 369Združeno djelovanje bubrežnih mehanizama za nadzor izvanstanične tekućine 370Važnost tlačne natrijureze i tlačne diureze za održavanje ravnoteže natrija i tekućine u tijelu 371Raspodjela izvanstanične tekućine između međustaničnih prostora i žilnoga sustava 373Živčani i hormonski čimbenici povećavaju djelotvornost kontrolne povratne sprege bubrezi-tjelesne tekućine 373Integrirani odgovori na promjene unosa natrija 376Stanja koja uzrokuju veliko povećanje volumena krvi i izvanstanične tekućine 377Stanja koja uzrokuju veliko povećanje volumena izvanstanične tekućine uz normalan volumen krvi 37730. POGLAVLJEAcidobazna regulacija 379Koncentracija H+ se precizno regulira 379Kiseline i baze – definicije i značenja 379Zaštita od promjena koncentracije H+: puferi, pluća i bubrezi 380Puferiranje H+ u tjelesnim tekućinama 380Hidrogenkarbonatni puferski sustav 381Fosfatni puferski sustav 383Bjelančevine su važni unutarstanični puferi 383Respiracijska regulacija acidobazne ravnoteže 384Bubrežna regulacija acidobazne ravnoteže 385Sekrecija H+ i reapsorpcija HCO3

u bubrežnim kanalićima 386Vezanjem suviška H+ s fosfatnim i amonijskim puferom u kanaliću nastaje »novi« HCO3

– 388Kvantifikacija bubrežnog acidobaznog izlučivanja 389Bubrežno popravljanje acidoze – pojačano izlučivanje H+ i dodavanje HCO3

– u izvanstaničnu tekućinu 391Bubrežno popravljanje alkaloze – smanjena tubularna sekrecija H+ i pojačano izlučivanje HCO3

– 391Klinički uzroci poremećaja acidobazne ravnoteže 392Liječenje acidoze ili alkaloze 393Klinička mjerenja i analiza acidobaznih poremećaja 393

31. POGLAVLJEDiuretici, bubrežne bolesti 397

Diuretici i mehanizam njihova djelovanja 397Bubrežne bolesti 399Akutno zatajivanje bubrega 399Kronično zatajivanje bubrega: nepovratno smanjenje broja funkcionalnih nefrona 402Specifični poremećaji bubrežnih kanalića 408Liječenje bubrežnoga zatajivanja presađivanjem ili dijalizom s pomoću umjetnoga bubrega 409

VI. DIO

Krvne stanice, imunost i zgrušavanje krvi

32. POGLAVLJEEritrociti, anemija i policitemija 413Eritrociti (crvene krvne stanice) 413Anemije 420Policitemija 421

33. POGLAVLJEOtpornost organizma na infekciju: I. Leukociti, granulociti, monocitno- makrofagni sustav i upala 423Leukociti (bijele krvne stanice) 423Neutrofili i makrofagi štite od zaraze 425Monocitno-makrofagni stanični sustav (retikuloendotelni sustav) 426Upala: uloga neutrofila i makrofaga 428Eozinofili 430Bazofili 430Leukopenija 431Leukemije 431

34. POGLAVLJEOtpornost organizma na infekciju: II. Imunost i alergija 433Stečena (adaptivna) imunost 433Alergija i preosjetljivost 443

35. POGLAVLJEKrvne grupe; transfuzija; presađivanje tkiva i organa 445Antigeničnost uzrokuje imunoreakcije krvi 445Krvne grupe sustava 0-A-B 445Krvne grupe Rh 447Presađivanje tkiva i organa 449

36. POGLAVLJEHemostaza i zgrušavanje krvi 451

Page 18: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XVIII

Događaji u hemostazi 451Stezanje žile 451Mehanizam zgrušavanja krvi 453Stanja koja u ljudi uzrokuju obilna krvarenja 457Tromboembolijska stanja u ljudi 459Antikoagulancije za kliničku primjenu 459Testovi zgrušavanja krvi 460

VII. DIO

Disanje

37. POGLAVLJEPlućna ventilacija 465Mehanika plućne ventilacije 465Plućni volumeni i kapaciteti 469Minutni volumen disanja jednak je umnošku frekvencije disanja i respiracijskoga volumena 471Alveolarna ventilacija 471Funkcije dišnih putova 472

38. POGLAVLJEPlućna cirkulacija, plućni edem i pleuralna tekućina 477Fiziološka građa plućnoga cirkulacijskog sustava 477Tlakovi u plućnom sustavu 477Volumen krvi u plućima 478Protok krvi kroz pluća i raspodjela protoka 478Učinak gradijenta hidrostatskoga tlaka u plućima na regionalni plućni protok krvi 479Plućna kapilarna dinamika 481Tekućina u pleuralnoj šupljini 483

39. POGLAVLJEFizikalna načela izmjene plinova; difuzija kisika i ugljikova dioksida kroz respiracijsku membranu 485Fizika difuzije plinova i parcijalnih tlakova plinova 485Sastavi alveolarnoga i atmosferskog zraka su različiti 487Difuzija plinova kroz respiracijsku membranu 489Učinak omjera ventilacije i perfuzije na koncentraciju plinova u alveolama 492

40. POGLAVLJEPrijenos kisika i ugljikova dioksida

krvlju i tjelesnim tekućinama 495Prijenos kisika iz pluća do tjelesnih tkiva 495Prijenos ugljikova dioksida u krvi 502Omjer respiracijske izmjene 504

41. POGLAVLJERegulacija disanja 505Dišni centar 505Kemijska kontrola disanja 507Sustav perifernih kemoreceptora za kontrolu respiracijske aktivnosti – uloga kisika u kontroli disanja 508Regulacija disanja tijekom mišićnog rada 510Ostali čimbenici koji djeluju na disanje 512

42. POGLAVLJEInsuficijencija disanja – patofiziologija, dijagnoza, liječenje kisikom 515Metode koje se rabe pri proučavanju poremećaja disanja 515Patofiziološke značajke posebnih plućnih poremećaja 517Hipoksija i liječenje kisikom 520Hiperkapnija - suvišak ugljikova dioksida u tjelesnim tekućinama 522Umjetno disanje 522

VIII. DIO

Fiziologija letenja, putovanja u svemir i dubinskog ronjenja

43. POGLAVLJEFiziološki problemi u avijaciji, na velikim visinama i u svemiru 527Djelovanje niskog tlaka kisika na organizam 527Učinci sila ubrzanja na organizam u avijaciji i u svemiru 531»Umjetno podneblje« u hermetički zatvorenom svemirskom brodu 533Bestežinsko stanje u svemiru 533

44. POGLAVLJEFiziološki problemi pri dubinskom ronjenju i u ostalim uvjetima visokoga tlaka 535Učinak visokih parcijalnih tlakova plinova na organizam 535Uređaj sa zračnim spremnicima za disanje pod vodom (SCUBA) 539Posebni fiziološki problemi u podmornicama 540Liječenje kisikom pod povišenim tlakom 540

Page 19: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XIX

IX. DIO

Živčani sustav: A. Opća načela i fiziologija osjeta

45. POGLAVLJEOrganizacija živčanoga sustava, osnovne funkcije sinapsa, neurotransmitori 543Opći plan živčanoga sustava 543Glavne razine u funkciji središnjega živčanog sustava 545Usporedba živčanoga sustava s računalom 546Sinapse središnjega živčanog sustava 546Neke posebne značajke sinaptičkoga prijenosa 557

46. POGLAVLJEOsjetni receptori, neuronski sklopovi za obradbu informacija 559Vrste osjetnih receptora i podražaji što ih oni zamjećuju 559Pretvaranje osjetnih podražaja u živčane impulse 560Živčana vlakna koja prenose različite vrste signala i njihova fiziološka podjela 563Prijenos signala različite jakosti u živčanim tračcima – prostorna i vremenska sumacija 564Prijenos i obradba signala u neuronskim skupinama 564Nestabilnost i stabilnost živčanih sklopova 569

47. POGLAVLJETjelesni osjeti: I. Opća organizacija, osjetila za opip i osjetila za položaj 571Podjela somatskih osjetila 571Zamjećivanje i prijenos osjeta opipa 571Osjetni putovi za prijenos somatskih signala u središnji živčani sustav 573Prijenos u sustavu dorzalna kolumna-medijalni lemnisk 573Prijenos grubih osjetnih signala anterolateralnim putom 580

48. POGLAVLJETjelesni osjeti: II. Bol, glavobolja i toplinski osjeti 583Vrste boli i njihove značajke – brza i spora bol 583Receptori za bol i njihovo podraživanje 583Dva puta kojima se bolni signali prenose u središnji živčani sustav 584

Sustav za suzbijanje boli (analgezija) u mozgu i u kralježničnoj moždini 586Odražena bol 588Visceralna bol 588Neki klinički poremećaji koji se odnose na bol i na druge somatske osjete 590Glavobolja 591Toplinski osjeti 592

X. DIO

Živčani sustav: B. Posebna osjetila

49. POGLAVLJEOko: I. Optika vida 597Fizička načela optike 597Optika oka 600Oftalmoskop 605

50. POGLAVLJEOko: II. Receptorska i živčana funkcija mrežnice 609Građa i funkcija sastavnih dijelova mrežnice 609Fotokemija vida 611Gledanje boja 615Živčana funkcija mrežnice 616

51. POGLAVLJEOko: III. Centralna neurofiziologija vida 623Vidni putovi 623Ustrojstvo i funkcija vidne kore 624Živčani obrasci podraživanja tijekom analize vidne slike 626Vidna polja; perimetrija 627Pokreti očiju i nadzor nad njima 627Autonomni nadzor nad akomodacijom i otvorom zjenice 631

52. POGLAVLJEOsjet sluha 633Bubnjić i sustav slušnih koščica 633Pužnica 634Središnji slušni mehanizmi 639Poremećaji sluha 642

53. POGLAVLJEKemijski osjeti – okus i miris 645Osjet okusa 645Osjet mirisa 648

Page 20: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XX

XI. DIO

Živčani sustav: C. Motorička i integrativna neurofiziologija

54. POGLAVLJEMotoričke funkcije kralježnične moždine; spinalni refleksi 655Organizacija kralježnične moždine za motoričke funkcije 655Mišićni osjetni receptori – mišićno vreteno i Golgijev tetivni organ te njihova uloga u kontroli mišića 657Fleksorni refleks i refleks uklanjanja 661Ukriženi ekstenzorni refleks 663Recipročna inhibicija i recipročna inervacija 663Refleksi za stav tijela i hod 663Refleks grebenja 664Spinalni refleksi koji izazivaju mišićni spazam 664Autonomni refleksi u kralježničnoj moždini 665Presijecanje kralježnične moždine i spinalni šok 665

55. POGLAVLJENadzor moždane kore i moždanoga debla nad motoričkim funkcijama 667Motorička kora i kortikospinalni trakt 667Uloga moždanoga debla u nadzoru nad motoričkom funkcijom 673Vestibularni osjeti i održavanje ravnoteže 674Uloge jezgara moždanoga debla u nadzoru nad podsvjesnim stereotipnim pokretima 678

56. POGLAVLJEDoprinos maloga mozga i bazalnih ganglija sveukupnoj kontroli motoričkih funkcija 681Mali mozak i njegove motoričke funkcije 681Bazalni gangliji i njihove motoričke funkcije 689Integracija mnogih dijelova sveukupnoga motoričkoga nadzornog sustava 694

57. POGLAVLJEMoždana kora; intelektualne funkcije mozga; učenje i pamćenje 697Fiziološka građa moždane kore 697Funkcije specifičnih kortikalnih područja 698

Funkcija mozga u komunikaciji – govorni ulaz i izlaz 703Funkcija kaloznoga korpusa i prednje komisure u prijenosu misli, pamćenja, učenja i drugih informacija između dviju moždanih hemisfera 704Misli, svijest i pamćenje 705

58. POGLAVLJEFunkcija mozga u ponašanju i motivaciji; limbični sustav i hipotalamus 711Aktivacijsko-poticajni sustav mozga 711Limbični sustav 714Funkcionalna građa limbičnoga sustava; ključni položaj hipotalamusa 714Hipotalamus, glavno nadzorno središte limbičnog sustava 715Specifične funkcije ostalih dijelova limbičnoga sustava 718

59. POGLAVLJEStanja moždane aktivnosti – spavanje; moždani valovi; epilepsija; psihoze 721Spavanje 721Epilepsija 725Psihotično ponašanje i demencija – uloga specifičnih neurotransmitorskih sustava 726Shizofrenija – moguća pretjerana funkcija dijela dopaminskog sustava 727

60. POGLAVLJEAutonomni živčani sustav i srž nadbubrežnih žlijezda 729Opće ustrojstvo autonomnoga živčanoga sustava 729Osnovna obilježja simpatičkih i parasimpatičkih funkcija 731Autonomni refleksi 737Simpatički i parasimpatički sustav u nekim prilikama podražuju pojedine organe, a u drugim cijelo tijelo 738Farmakologija autonomnoga živčanoga sustava 739

61. POGLAVLJEProtok krvi u mozgu, cerebrospinalna tekućina i moždani metabolizam 743Protok krvi u mozgu 743Sustav cerebrospinalne tekućine 746Moždani metabolizam 749

Page 21: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XXI

XII. DIO

Fiziologija probavnog sustava

62. POGLAVLJEOpća načela gastrointestinalne funkcije – pokretljivost, živčani nadzor i krvni optjecaj 753Opća načela pokretljivosti probavnoga sustava 753Živčani nadzor gastrointestinalne funkcije – crijevni živčani sustav 755Vrste funkcionalnih kretnji u probavnom sustavu 758Krvni optjecaj u probavnom sustavu – »splanhnični krvni optjecaj« 759

63. POGLAVLJEPotiskivanje i miješanje hrane u probavnom sustavu 763Unos hrane 763Motoričke funkcije želudca 765Kretnje tankoga crijeva 768Kretnje debeloga crijeva 770Ostali autonomni refleksi koji utječu na crijevnu aktivnost 771

64. POGLAVLJESekrecijske funkcije probavnog sustava 773Opća načela lučenja u probavnom sustavu 773Lučenje sline 775Lučenje u jednjaku 776Lučenje u želudcu 777Gušteračno lučenje 780Lučenje žuči iz jetara; funkcije žučnog stabla 783Lučenje u tankom crijevu 786Lučenje sluzi u debelom crijevu 787

65. POGLAVLJEProbava i apsorpcija u probavnom sustavu 789Probava različitih vrsta hrane hidrolizom 789Osnovna načela apsorpcije u probavnom sustavu 793Apsorpcija u tankome crijevu 794Apsorpcija u debelom crijevu: stvaranje fecesa 797

66. POGLAVLJEFiziologija gastrointestinalnih poremećaja 799Poremećaji gutanja i funkcije jednjaka 799Želučani poremećaji 799

Poremećaji tankoga crijeva 801Poremećaji debeloga crijeva 802Opći poremećaji probavnoga sustava 803

XIII. DIO

Metabolizam i regulacija temperature

67. POGLAVLJEMetabolizam ugljikohidrata i stvaranje adenozin-trifosfata 809Središnja uloga glukoze u metabolizmu ugljikohidrata 810Prijenos glukoze kroz staničnu membranu 810Glikogen se pohranjuje u jetrima i mišićima 811Oslobađanje energije iz glukoze glikolitičkim putem 812Oslobađanje energije iz glukoze pentoza-fosfatnim putem 816Tvorba ugljikohidrata iz bjelančevina i masti – glukoneogeneza 817Glukoza u krvi 817

68. POGLAVLJEMetabolizam lipida 819Prijenos lipida u tjelesnim tekućinama 819Skladišta masti 821Uporaba triglicerida za energiju: stvaranje adenozin-trifosfata 822Regulacija oslobađanja energije iz triglicerida 825Fosfolipidi i kolesterol 826Ateroskleroza 827

69. POGLAVLJEMetabolizam bjelančevina 831Osnovna svojstva bjelančevina 831Prijenos i pohranjivanje aminokiselina 831Funkcijske uloge bjelančevina plazme 833Hormonska regulacija metabolizma bjelančevina 835

70. POGLAVLJEJetra kao organ 837Fiziološka građa jetara 837Sustav jetrenih krvnih i limfnih žila 837Metaboličke funkcije jetara 839Mjerenje bilirubina u plazmi primjenjuje se u kliničkoj dijagnostici 840

Page 22: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XXII

71. POGLAVLJERavnoteža u prehrani; regulacija unosa hrane; pretilost i gladovanje; vitamini i minerali 843U stalnim uvjetima unos i izdavanje energije su u ravnoteži 843Ravnoteža u prehrani 843Regulacija uzimanja hrane i pohranjivanja energije 845Pretilost 850Pothranjenost, anoreksija, kaheksija 852Gladovanje 852Vitamini 853Metabolizam minerala 856

72. POGLAVLJEEnergetika i intenzitet metabolizma 859Adenozin-trifosfat (ATP) u metabolizmu djeluje kao »energijski novac« 859Nadzor nad oslobađanjem energije u stanici 861Intenzitet metabolizma 862Promet energije – čimbenici koji utječu na utrošak energije 863

73. POGLAVLJERegulacija tjelesne temperature i vrućica 867Normalna tjelesna temperatura 867Tjelesnu temperaturu nadzire ravnoteža između stvaranja topline i izdavanja topline 867Uloga hipotalamusa u regulaciji tjelesne temperature 871Poremećaji regulacije tjelesne temperature 875

XIV. DIO

Endokrinologija i reprodukcija

74. POGLAVLJEUvod u endokrinologiju 881Usklađivanje tje lesnih funk cija kemijskim glasnicima 881Kemijska građa i sinteza hormona 881Izlučivanje i prijenos hormona te »čišćenje« hormona iz krvi 884Mehanizmi djelovanja hormona 886Mjerenje koncentracija hormona u krvi 891

75. POGLAVLJEHormoni hipofize i njihova kontrola hipotalamusom 895Hipofiza i njezin odnos prema hipotalamusu 895Hipotalamus nadzire lučenje hipofize 897Fiziološke funkcije hormona rasta 898Neurohipofiza i njezin odnos prema hipotalamusu 904

76. POGLAVLJEMetabolički hormoni štitnjače 907Stvaranje i lučenje metaboličkih hormona štitnjače 907Fiziološke funkcije hormona štitnjače 910Regulacija lučenja hormona štitnjače 914Bolesti štitnjače 916

77. POGLAVLJEHormoni kore nadbubrežnih žlijezda 921Sinteza i lučenje hormona kore nadbubrežnih žlijezda 921Funkcije mineralokortikoida – aldosteron 924Funkcije glukokortikoida 928Adrenalni androgeni 934Poremećaji lučenja kore nadbubrežnih žlijezda 934

78. POGLAVLJEInzulin, glukagon i šećerna bolest 939Inzulin i njegovi metabolički učinci 939Glukagon i njegove funkcije 947Somatostatin inhibira lučenje glukagona i inzulina 949Sažetak o regulaciji glukoze u krvi 949Šećerna bolest 950

79. POGLAVLJEParatireoidni hormon, kalcitonin, metabolizam kalcija i fosfata, vitamin D, kosti i zubi 955Pregled o regulaciji kalcija i fosfata u izvanstaničnoj tekućini i plazmi 955Kosti i njihov odnos prema kalciju i fosfatima u izvanstaničnoj tekućini 957Vitamin D 960Paratireoidni hormon 962Kalcitonin 966Sažetak o nadzoru nad koncentracijom kalcijevih iona 966

Page 23: Medicinska fiziologija

Sadržaj

XXIII

Patofiziologija paratireoidnih žlijezda, vitamina D i koštanih bolesti 967Fiziologija zuba 969

80. POGLAVLJEReprodukcijske i hormonske funkcije u muškarca; funkcija epifize 973Funkcionalna građa muških spolnih organa 973Spermatogeneza 973Spolni čin muškarca 978Testosteron i drugi muški spolni hormoni 979Poremećaji muških spolnih funkcija 984Erektilna disfunkcija u muškarca 985Epifiza – njezina funkcija u kontroli sezonske plodnosti nekih životinja 985

81. POGLAVLJEFiziologija žene prije trudnoće i ženski spolni hormoni 987Funkcionalna anatomija ženskih spolnih organa 987Sustav ženskih spolnih hormona 987Mjesečni ovarijski ciklus; funkcija gonadotropnih hormona 988Funkcije hormona jajnika – estradiol i progesteron 991Regulacija mjesečnoga ritma u žene – međudjelovanje hormona jajnika i hipotalamično-hipofiznih hormona 995Poremećaji lučenja jajnika 999Spolni čin u žene 999Plodnost žene 1000

82. POGLAVLJETrudnoća i laktacija 1003Sazrijevanje i oplodnja jajne stanice 1003

Rana prehrana embrija 1004Funkcija posteljice 1005Hormonski čimbenici u trudnoći 1007Majčina reakcija na trudnoću 1009Porođaj 1011Laktacija 1014

83. POGLAVLJEFiziologija fetusa i novorođenčeta 1019Rast i funkcionalni razvoj fetusa 1019Razvoj organskih sustava 1019Prilagodbe novorođenčeta na život izvan maternice 1021Posebni funkcionalni problemi u novorođenčeta 1023Posebni problemi u nedonoščadi 1026Rast i razvoj djeteta 1027

XV. DIO

Fiziologija sporta

84. POGLAVLJEFiziologija sporta 1031Mišići u tijeku rada 1031Disanje pri mišićnom radu 1036Kardiovaskularni sustav u tijeku mišićnoga rada 1037Tjelesna toplina tijekom mišićnoga rada 1039Tjelesne tekućine i sol u tijeku mišićnoga rada 1040Sportaši i stimulacijska sredstva 1040Tjelesna kondicija produljuje život 1040

Kazalo 1043

Page 24: Medicinska fiziologija