matriz citoplasmática y citoesqueleto

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MATRIZ CITOPLASMÁTICA Y CITOESQUELETO

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MATRIZ CITOPLASMÁTICA Y CITOESQUELETO

I.- MATRIZ CITOPLASMÁTICA (CITOSOL). El citosol de una

célula eucariótica contiene los mismos componentes que una bacteria, es decir moléculas de ARN, proteínas globulares, enzimas ,etc.

Es el verdadero medio interno de la célula que rellena todos los espacios

En el se desarrollan la mayor parte de las funciones citoplasmáticas.

En el se encuentran numerosas macromoléculas, enzimas, ribosomas, la trama del citoesqueleto, inclusiones citoplasmáticas, agua, iones, además de toda la maquinaria para las síntesis de proteínas.

1.1.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Suspendidos en el seno de la

matriz semifluida que compone el citosol existe un número de componentes citoplasmáticos denominados inclusiones, que representan acúmulos de nutrientes o subproductos relativamente inertes del metabolismo celular.

Salvo contadas excepciones, no se encuentran rodeados por membranas.

Su presencia no es esencial para el metabolismo celular, y su existencia así como su abundancia varía grandemente según el tipo de célula o el grado de actividad de ésta.

1.2.- GLUCÓGENO

La provisión energética de las células depende preferentemente de la captación de glucosa para su degradación metabólica en la vía de la glucólisis anaerobia. Cuando la disponibilidad de la glucosa es elevada, la glucógeno sintetásica elabora grandes polímeros ramificados que constituyen las moléculas de glucógeno, que es la forma de depósito intracelular de glucosa transitoriamente inmovilizada.

Los hepatocitos acumulan glucógeno para enviar glucosa para la sangre, para mantener una concentración relativamente constante del monosacárido (glucemia).

1.3.- INCLUSIONES LIPÍDICAS Los acúmulos lipídicos más

comunes son las gotitas de triglicéridos. Estas formaciones esféricas, que carecen de membrana, poseen tamaños muy variables.

Algunas son visibles solamente con el microscopio electrónico, mientras que otras alcanzan decenas de micrómetros, como la gota citoplasmática de los adipositos, que son células especializadas en la acumulación de lípidos como reserva concentrada de nutrientes para todo el organismo.

Las células musculares, pueden almacenar pequeñas gotas lipídicas como reserva energética para su propia utilización,

en el hígado,

1.4.- INCLUSIONES CRISTALINAS. Los cristales son estructuras

descriptas desde hace más de un siglo por los microscopistas ópticos como constituyentes normales de algunos tipos celulares, como las células de Sertoli y de Leydig del testículo humano.

Pese a que en estos dos ejemplos los cristales están suspendidos en el citosol, se describieron estructuras cristalinas también en otros compartimientos celulares como el núcleo, las cisternas del retículo granular, los peroxisomas o las mitocondrias.

En otros casos la proteína de los cristales es bien conocida como el complejo de apoferritina y hierro (ferritina), que es la forma intracitosólica de depósito del hierro, la cual, cuando se acumula en grandes cantidades, puede cristalizar de manera característica.

1.5.- PIGMENTOS.

La melanina es el pigmento castaño oscuro de la piel, los ojos y las leptomeninges de los mamíferos. Es una sustancia compleja sintetizada por células especializadas (los melanocitos) a partir del aminoácido tirosina, en estructuras vacuolares derivadas del aparato de Golgi denominadas melanosomas.

II.- CITOESQUELETO

Las células eucarióticas poseen “un sistema esquelético” (citoesqueleto).

El citoesqueleto esta formado por tres estructuras filamentosas proteicas bien definidas, microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.

En conjunto estas estas estructuras forman una red tridimensional interactiva.

Cada uno de estos polímeros de subunidades proteicas unidas mediante enlaces débiles no covalentes.

Este tipo de estructura, se presta a un ensamble y desemsamble rápidos.

2.1.- FUNCIONES.

Brinda soporte estructural, el cual puede determinar la forma dela célula y resistir fuerzas que puedan deformarla.

Una tramada red tridimensional encargada de establecer la posición de los organelos.

Forma una red de rieles que dirigen el movimiento de los materiales y organelos dentro de la célula.

Es el aparato generador de fuerza que mueve la célula de un lugar a otro.

Componente esencial de la maquinaria para la división celular.

2.2.- MICROTÚBULOS.

Son estructuras tubulares huecas y se encuentran en casi todas las células eucariotas.

forman parte de: huso mitótico, centro de cilios y flagelos.

Presentan un diámetro externo de 25 nm, una pared con un grosor de 4 nm

La pared de un microtúbulo está formada por proteínas globulares dispuestas en hileras longitudinales, conocidas como protofilamentos, que se alinean en paralelo con respecto al eje longitudinal del túbulo

Los microtúbulos consisten en 13 protofilamentos alineados lado a lado en un círculo dentro de la pared, con interacciones no covalentes, las que les permite mantener la estructura del microtúbulo.

Cada protofilamento se ensambla a partir de bloques diméricos (heterodímeros) de tubulina α y β, las cuales presentan una estructura tridimensional similar.

El protofilamento es asimétrico.

2.2.1. MAP (PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS)

Aproximadamente del 5 al 15% del contenido proteico de los microtúbulos está constituido por las proteínas microtubulares asociadas (MAPs), algunos de los cuales poseen un papel estructural y estabilizan las relaciones de los microtúbulos entre sí, así como las de estos con los demás componentes celulares.

Otras MAPs actúan como proteínas motoras, promoviendo el transporte a lo largo de los microtúbulos.

PROTEÍNAS MOTORAS. El rápido transporte de

macromoléculas y de organoides de una parte a otra de la célula implica el movimiento guiado por elementos citoesqueléticos, en particular por los microtúbulos que irradian desde el centrosoma hacia la periferia celular.

En muchos tipos celulares el complejo Golgi se ubica en las inmediaciones del centrosoma, lo que pone en relación de vecindad a las vesículas secretorias o de transporte intercelular con el origen de los manojos de microtúbulos que se dirigen hacia la superficie de la célula.

Esto brinda un soporte físico o “pista” estacionaria sobre lo cual un tipo especial de MAPs, las proteínas motoras o ATPasas microtubulares asociadas unen y mueven a los materiales. También depende imperativamente del metabolismo oxidativo, dado que las proteínas motoras son ATP dependientes o GTP dependientes.

QUINESINAS. Son ATPasas microtubulares

compuestas por dos sub unidades pesadas α y por lo menos dos livianas β. Existen muchas clases de Quinesinas en diferentes tipos celulares, y en una misma célula coexisten varias,

cada una de ellas encargadas del transporte de un tipo de estructura. Las cadenas pesadas poseen un dominio globular, de acción ATPasica, que se une a la superficie microtubular y se desplaza por ésta hacia el extremo (+) con gasto de energía.

Los dominios no globulares y las cadenas livianas, a su vez, se unen a componentes celulares específicos.

DINEINAS. también están

representadas por varios miembros, de gran peso molecular. Sus características funcionales son semejantes a las de las Quinesinas, con la diferencia principal de que realizan el transporte hacia el extremo (-) de los microtúbulos.

La Dineína ciliar.- Es la responsable del desplazamiento microtubular en el movimiento ciliar y flagelar.

La Dinamina.- Se diferencia de las anteriores porque es una GTPasa. Inicialmente se le describió en las neuronas, donde aparece relacionar microtúbulos vecinos entre sí, promoviendo su desplazamiento y por lo tanto la elongación de manojos microtubulares, lo que a su vez induciría el alargamiento o crecimiento de la prolongación neuronal.

2.2.2.- FUNCIONES

Función mecánica.- Suele atribuirse a los microtúbulos la función de proporcionar por sí mismos un citoesqueleto a la célula. De ser así, sin duda éste sería un citoesqueleto muy inestable, ya que sus componentes pueden disgregarse en cuestión de minutos para luego volver a construirse, a menudo en estructuras completamente nuevas.

Además las propiedades mecánicas de los microtúbulos hacen que el sistema microtubular sea fácilmente deformable y en especial poco adaptado para soportar tensiones

Morfogénesis.- El papel de los microtúbulos en la adquisición de la forma durante la diferenciación celular está relacionado con el crecimiento orientado a aquellos. por ejemplo las transformaciones MORFOGENÉTICAS durante la espermiogénesis.

En el citoplasma de las espermátidas aparece una gran cantidad de microtúbulos, asociados en una estructura cilíndrica llamada vaina caudal, cuyos extremos (-) se ubican cerca de la superficie nuclear mientras que los extremos (+) crecen caudalmente al tiempo que el citoplasma se alarga y estrecha. 

La forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlaciona con la orientación y distribución de los microtúbulos. Esto es bastante notorio en los axones y las dendritas, donde los haces orientados de microtúbulos son consideradas como un armazón que interactúa con los filamentos para modelar a la célula.

Polarización y motilidad celular.- la organización básica del citoplasma celular está dada por el centrosoma, desde donde irradian ordenadamente microtúbulos polarizados, los que a su vez organizan las distribución de los filamentos intermedios y de actina y se relacionan con ellos.

La ubicación y los movimientos de los organoides citoplasmáticos, a su vez, dependen de la trama citoesquelética en conjunto.

Transporte intracelular.- como ya vimos al tratar las proteínas motoras, los microtúbulos actúan como un soporte o carril por la superficie del cual dichas proteínas transportan diversas estructuras. Este sistema está bien desarrollado en casi todos los tipos celulares eucarióticos, pero tal vez donde mejor se le estudió fue en los axones.

Un caso especial de transporte intracelular lo constituye el movimiento anafásico de los cromosomas hacia los polos celulares.

Motilidad.- la estructura fundamental de los cilios y flagelos esta dado por una disposición ordenada de microtúbulos denominada axonema.

2.3.- MICROFILAMENTOS

La actina es la proteína más abundante en las células de los mamíferos. Suele representar alrededor del 3% del total proteico celular.

En algunos casos, como en las células musculares o neuronas en desarrollo, llega hasta el 20%. Se halla en la célula en estado de equilibrio entre sus dos formas: actina G monomérica en su mayor parte de configuración globular; actina F, polímero helicoidal doble filamentoso, de subunidades de actina G.

Estos filamentos de actina F, con un diámetro de 6 a 8nm, son estructuras cito esqueléticas más delgadas que los microtúbulos y que los filamentos intermedios, por lo que reciben el nombre de microfilamentos. Pueden poseer una longitud de varios micrómetros.

Los microfilamentos son esenciales para posibilitar los movimientos celulares, para determinar la dinámica de la forma celular, para la adhesividad entre células o entre células y matrices, y en múltiples niveles para la organización de la superficie celular.

FUNCIONES Función mecánica.- El

papel estructural de la actina es de fundamental importancia para la constitución del esqueleto de membrana y para el mantenimiento de estructuras rígidas permanentes relacionadas con las membranas, como las microvellosidades de los enterocitos o de las células sensoriales del oído

Desplazamiento celular.- los movimientos de traslación de las células animales consisten en un lento arrastre, con transformaciones de su forma externa que dependen de múltiples cambios en el tipo de asociación de la actina y moléculas relacionadas. La velocidad del desplazamiento es variable: los fibroblastos estimulados en el tejido conectivo no superan en general 0,5um por hora, mientras que los leucocitos humanos atraídos por sustancias quimiotácticas se mueven hasta 30um por minuto.

Contracción en células no musculares.- Muchos tipos de células no musculares poseen la propiedad de generar tensiones o de producir movimientos de deformación o acortamiento citoplasmático. Algunos de estos mecanismos se utilizan en la locomoción celular. En otros casos el resultado no se relaciona con la motilidad, como en la generación de tensiones sin deformación en las láminas epiteliales a nivel de los desmosomas en banda, o la contracción citoplasmática en la citocinesis de las células animales.  

Durante mucho tiempo fue un enigma el movimiento en las células no musculares, hasta que se demostró que contienen las mismas proteínas contráctiles (actina y miosina) que el músculo. Esto sugiere que la contracción no sarcomérica podría ser semejante a la del músculo, y que la generación de fuerza sería causada, lo mismo que en este, por un mecanismo de deslizamiento.

Transporte de materiales.- la parte variable de los distintos isótopos es el dominio no globular, que determina la diferente función que puede desempeñar cada molécula en la fisiología celular. De acuerdo con el tipo de la cola no globular, las moléculas de miosina pueden mover diferentes partículas o vesículas sobre el microfilamento, como lo hace la QUINESINA sobre los microtúbulos.

Morfogénesis.- la formación de microvellosidades estables en varios tipos celulares depende del crecimiento de haces de microfilamentos orientados perpendicularmente a la superficie celular, como en el caso de los enterocitos.

Adhesión celular.- los microfilamentos intervienen activamente en la relación célula- matriz.

2.4.- FILAMENTOS INTERMEDIOS

En el sentido del soporte puramente mecánico que originalmente se dio al termino citoesquelético, lo constituyen los filamentos intermedios.

Son estructuras fuertes, estables, insolubles resistentes a los cambios de temperatura y dispuestas en densas redes tridimensionales en el citoplasma que se relacionan y forman parte de las uniones intercelulares.

Soportan grandes tensiones sin romperse, al contrario de lo que ocurre con los microtúbulos y los microfilamentos. Pese a ser largos polímeros proteicos, no se encuentran en un estado de equilibrio dinámico con grandes reservas monoméricas, como es el caso de la tubulina y de la actina, sino que poseen una notable estabilidad.

El nombre de intermedios que recibieron estos filamentos se refiere a su diámetro de 9 a 10 nm, que los sitúa entre los 25nm de los microtúbulos y los 6 a 8nm de los microfilamentos.

Están compuestos por proteínas fibrosas que se combinan con dímeros helicoidales, los que a su vez se asocian para formar tetrámeros alargados, las subunidades tetraméricas solubles se encuentran en pequeñas cantidades en las células, ya que la mayor parte de ellas se hayan constituyendo los filamentos.

A diferencia de los otros componentes del citoesqueleto que son estructuras polarizadas, los filamentos intermedios son apolares.

Estos filamentos están presentes en todas las células nucleadas formando también una fina capa compacta en la cara interna de la carioteca (vale decir que son intranucleares) denominada lámina fibrosa. En esta ubicación los filamentos están constituidos, en todos los tipos celulares, por tres proteínas relacionadas, llamadas láminas A, B y C respectivamente.