UNIVERSIDAD NACIONAL ANDRES BELLO DEPARTAMENTO DE ECOLOGA Y BIODIVERSIDAD 2014 CURSO BIO 006 ZOOLOGA Manual de Laboratorio Autores: Lic. Gladys Acosta (M. Sc.), Dr. Carlos Garn TABLA DE CONTENIDOS NORMAS GENERALES DEL TRABAJO DE LABORATORIO INSTRUCCIONES PARA EL TRABAJO EN LABORATORIO TAXONOMA, SISTEMTICA Y FILOGENIA DEL REINO ANIMAL GUAS DE TRABAJOS PRCTICOS TAXONOMA Y SISTEMTICA PHYLUM PLATYHELMINTHES PHYLUM ANNELIDA PHYLUM MOLLUSCA PHYLUM NEMATODA PHYLUM ARTHROPODA PHYLA ECHINODERMATA Y CHORDATA: SUBPHYLUM UROCHORDATA PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: PECES PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: CLASE AMPHIBIA Y REPTILIA PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: AVES PHYLUM CHORDATA: SUBPHYLUM VERTEBRATA: MAMMALIA GLOSARIO

LISTA DE RACES GRIEGAS Y LATINAS MS USASDAS EN ZOOLOGA BIBLIOGRAFA - 1 - NORMAS GENERALES DEL TRABAJO DE LABORATORIO ASISTENCIA La asistencia a las actividades prcticas del curso BIO 006, incluyendo la salida a terreno, es obligatoria(100%deasistencia).Encasodeinasistenciadebidaaunacausaldefuerza mayor,elalumnodebepresentarpersonalmenteoatravsdeuntercerounajustificacin queacreditedebidamentelacausaldelaausencia.Estetrmitedeberealizarse exclusivamente en la Secretara Acadmica General (SAG) de la facultad dentro de los tres das desde la fecha de inasistencia. La justificacin debe indicar claramente las evaluaciones y/oclasesfaltadasyadjuntarcopiadelcertificadomdicoybonodeatencinoboletade atencin profesional. Se solicita puntualidad: Los alumnos que lleguen atrasados ms all de 5 minutos de la hora deinicioacualquierseccin,nopodrnrendirelcontroldeentrada,yporlotanto,sern evaluadosconnota1.0.Sepermitirlarealizacindelaboratoriosenotraseccinqueno corresponda a la que el alumno est inscrito, slo en caso de que exista justificacin, aviso con anterioridad por parte del alumno y cupo en la seccin alternativa. Losalumnosdebenasistirallaboratorio,obligatoriamente,provistosdelsiguientematerial: Manual de Laboratorio, carpeta de laboratorio con hojas oficio original, DELANTAL BLANCO y material de dibujo (lpiz grafito, lpices de colores, goma, regla, etc.). SISTEMA DE EVALUACIONES LanotafinaldeLaboratoriocorrespondealasumadelasponderacionesdelas siguientes evaluaciones (40% del curso).CONTROLES (8%) Estosserealizarnaliniciodecadasesinprcticaytendrnunaduracinde10minutos aproximadamente.Enellosseevaluartodoel contenidode laGuadeTrabajo Prcticoa realizarendichaoportunidad(Introduccin,Taxonoma,ActividadPrcticayActividad complementaria).Encasodeinasistencia,slopodrnrecuperarcontroleslosalumnos debidamente justificados segn lo sealado anteriormente. Dichos controles se efectuarn al finaldesemestre.Lassesionesprcticasinjustificadasoconjustificacionesrechazadas sern evaluadas con nota 1.0. INFORME DE SALIDA A TERRENO (8%) Se elaborar un informe grupal correspondiente a la salida de terreno a dos ecosistemas de lazonamediterrnea.Conadecuadaantelacin,sesubiraintranetlaguadesalidaa terreno; as como, la gua de elaboracin de dicho informe. - 2 - INFORMES DE LABORATORIO (8%) Al concluir cada sesin prctica, se solicitar a cada grupo de trabajo conformado por 3 alumnos, la entrega del informe correspondiente a dicha actividad para ser evaluado (nota grupal). En los informes,losalumnosdeberndesarrollarordenadamentelasactividadesindicadasenlas GuasdeTrabajosPrcticos(GTP).Lassesionesprcticasinjustificadasocon justificaciones rechazadas sern evaluadas con nota 1.0. PRUEBAS PRCTICAS (8% cada una).Durante el semestre se realizarn dos pruebas prctico - tericas de laboratorio que incluirn toda la materia vista hasta la semana anterior a la prueba. No hay recuperacin de pruebas prcticas. CALENDARIZACIN LABORATORIOS Marzo martes 25 y mircoles 26Taxonoma y Sistemtica Abril martes 01 y mircoles 02Phylum Platyhelminthes martes 08 y mircoles 09Phylum Annelida martes 15 y mircoles 16Phylum Mollusca martes 22 y mircoles 23Phylum Nematoda sbado 26Salida a terreno seccin 1 de ctedramartes 29 y mircoles 30PhylumArthropoda Mayo martes 06 y mircoles 07Phylum Echinodermata y Phylum Chordata: subphylum Urochordatamartes 13 y mircoles 14PRIMERA PRUEBA PRACTICA sbado 17Salida a terreno seccin 2 de ctedramartes 20 y mircoles 21Revisin prueba prctica / Feriado legal (Da de las Glorias Navales) martes 27 y mircoles 28Phylum Chordata: Peces y Diversidad de Peces Junio martes 03 y mircoles 04Phylum Chordata: Amphibia y Reptiliamartes 10y mircoles 11Phylum Chordata: Avesmartes 17 y mircoles 18Phylum Chordata: Mammaliamartes 24 y mircoles 25SEGUNDA PRUEBA PRACTICA sbado 28Trmino primer semestre - 3 - INSTRUCCIONES PARA EL TRABAJO EN LABORATORIO I. Modalidad de trabajo Losalumnosdebenconstituirgruposdetrabajoestablesdurantetodoelsemestrede3 personas. Cada grupo deber elaborar un informe el que ser solicitado para ser evaluado al trminodelaactividadprctica.Esteinformedebeserelaboradoenhojasblancasydebe incluir:

a)Hojaportada:enstaseindicattulo(enrelacinaltemadelaactividadprctica), nombres en orden alfabtico de los integrantes del grupo y de los docentes a cargo, fecha de la actividad prctica y n de seccin en la que los alumnos estn inscritos oficialmente. b)Resultados:seelaboranesquemasdebidamenterotuladosdelosorganismoso estructurasobservadas,segnloespecificadoencadaunadelasguasdeTrabajos Prcticos.Estosesquemasdebenserelaboradosconlpizgrafito(empleandoslouna plana de las hojas),limpios, claros y rotulados con letra legibley sin falta de ortografa. Para elaborar dichos esquemas se deben seguir las instrucciones dada en la pgina 8 de este manual.

II. Materiales Para llevar a cabo las actividades prcticas, los alumnos debern: Ingresarallaboratoriosloconsudelantalocotona,manualdelaboratorio,carpetade laboratorioymaterialdedibujo(hojasblancas,lpizgrafito,lpicesdecolores,gomade borrar, regla, comps). El uso de delantal o cotona es obligatorio; por tanto, los alumnos que asistan sin ste no podrn ingresar al recinto yno podrn recuperar dicha actividad en otra seccin,conriesgodereprobarlaasignatura.Lasmochilas,casacasyotraspertenencias personalesdebernserdejadasenloscasillerosexternosallaboratorio;paraloculcada alumno deber llevar consigo un candado para cerrar stos. Losespecmenesaobservar,ascomoelmaterialdelaboratorio(materialdediseccin, guantesdeprocedimientosyotros)autilizarporcadagruposernentregadosporelencargado del Laboratorio. Para ello, un integrante del grupo deber llenar un formulario de solicitud de materiales y retirarlos en la sala de pre-paso; dejando en custodia su credencial universitariaocduladeidentidad;lasquepodrnserrecuperadasunavezfinalizadala actividad prctica y entregado en buenas condiciones el material previamente solicitado. Losinstrumentospticosrequeridosparalaobservacindepreparacionesmicroscpicas temporalesopermanentes,ascomoparalaobservacindeorganismospequeos (microscopio ptico, lupa estereoscpica) se encontrarn a disposicin de cada grupo en los mesonesdetrabajo.Alconcluirlaactividadprctica,estosinstrumentosdebenquedar limpios, apagados y con el objetivo de menor aumento en posicin de enfoque. III. Observacin y diseccin de especmenes Losespecmenesaobservarpodrnencontrarseenestadofresco,previamente descongelados, o bien conservados en alcohol (70%) o en formalina (10-40%). - 4 - Pornormasdeseguridad,lamanipulacindedichosespecmenesdebeefectuarse utilizandoguantesdeprocedimientosoguantesquirrgicoseinclusosesugiereemplear mascarillas en caso de trabajar con especmenes previamente fijados en alcohol o formalina. Previo a la observacin y diseccin de los especmenes, stos deben ser lavados con agua corrientebajollave,cuidandodenodaarsusestructuras,yposteriormentecolocadosen una bandeja de diseccin para ser observados y disecados, o bien depositados en una placa de Petri con agua en caso de ser observados bajo lupa estereoscpica. Una vez realizadas las observaciones morfolgicas externas de los organismos a estudiar es imprescindibledisecarstosparaobservaryconocersuanatomainterna.Paraello,es necesario tener claro los planos y regiones corporales, que varan de acuerdo con el tipo de simetra de los organismos (Gua de trabajo prctico n 1). Losorganismosadisecarsecolocansobreelfondo(parafinaslida)deunabandejade diseccinysujetansiesnecesarioconalfileres.Luego,conbisturytijerasseprocedea efectuar la incisin y cortes de acuerdo a las especificaciones dadas en la guas de trabajos prcticos. Estos no deben ser profundos para as no daar los rganos o estructuras internas del ejemplar. A medida que corta la pared corporal del organismo se sugiere ir separando y sujetando sta con alfileres clavados en el fondo de la bandeja de diseccin y as ir dejando expuestas las estructurasurganosparasuposterioridentificacinyobservacin.Sesugierecolocar oblicuamente los alfileres con el fin de no entorpecer el campo visual. Paraefectuarunaadecuadaobservacineidentificacindelasestructurasinternas,stas debenserremovidasconayudadepinzasyagujasdediseccin,cuidandodeno deteriorarlas. Unavezidentificadasyesquematizadaslasestructuras,staspuedenserretiradascon sumo cuidado del campo visual y sujetas adecuadamente con alfileres al fondo de la bandeja de diseccin. Durante la diseccin y hasta finalizadas las observaciones es importante mantener limpias y hmedaslasestructurasinternas.Estoltimoselogracubriendototaloparcialmenteel espcimen con agua o bien humedecindolo frecuentemente con agua de la pizeta. Unavezconcluidalaobservacinydiseccindelosespecmenes:a)stosytodoresto biolgico se arrojan a recipientes o bolsas especialmente destinadas para colectar este tipo de desechos y b) se lava la bandeja y materiales de diseccin y c) se deja limpio el mesn. IV.Elaboracin de una preparacin microscpica temporal Se coloca la muestrasobre la superficie del portaobjetos, se adiciona una gota de agua y se cubreconuncubreobjetos.Estesecolocasobreelportaobjetosformandounngulo aproximadode45;luegosedeslizahastaquetomecontactoconlamuestraya continuacinsedejacaersobresta.Encasodequelapreparacincontengaexcesode agua sta se extrae colocando en los bordes del cubreobjetos un trocito de papel secante o toallanova.Esimportante,quelosportaobjetosycubreobjetosseanmanipuladosslopor sus bordes, evitando tocar sus superficies con los dedos. - 5 - V. Uso de instrumentos pticos Tanto la lupa binocular como el microscopio compuesto son instrumentos de gran precisin y muydelicados,porloquedebensermanejadosconmuchaprecaucin.Engeneral,se recomienda no moverlos bruscamente, ni ensuciarlos. V.I. Observacin en Microscopio ptico (Figura 1) El microscopio compuesto difiere de la lupa en que no permite la visin estereoscpica y en quesuaumentoesmuchomayorpuesalcanzahasta6001.200veces.Elenfoquese obtienecondos tornillos,unoderegulacin fina (micromtrico)yotroderegulacingruesa (macromtrico). Para observar una muestra con el microscopio se debe encender el instrumento y colocar la preparacin a observar sobre la platina, sujetndola por ambos lados con las pinzas.Luego, usandolostornillosdelcarrosedesplazalapreparacinhastaqueelcubreobjetosquede sobre el orificio ubicado en el centro de la platina. Luego de corroborar que el lente objetivo en enfoque corresponde al de menor aumento (4x), se sube la platina hasta el tope girando el tornillo macromtrico. A continuacin y observando atravsdeambaslentesocularesseprocedeaenfocarlapreparacinconeltornillo micromtrico; ste debe girarse hacia el observador muy levemente hasta lograr un enfoque adecuadodelamuestra.Luego,sindejardeobservarporlosoculares,serecorrela preparacin(desplazndolaconelcarro)hastaubicarlazonaquesedeseaobservar.S dicha zona de la muestra se requiere observar con mayor aumento, entonces y sin mover la platinase procede a girar el revlver hasta colocar en posicin de enfoque el siguiente lente objetivo (10x) y nuevamente se vuelve a ajustar el enfoque con el tornillo micromtrico. Este mismoprocedimientoseempleaparaobservarlamuestraconelobjetivosiguienteque corresponde al lente de mayor aumento en seco (40x). El lente objetivo que sigue a continuacin de ste, corresponde al lente de inmersin (100x) y es el de mayor aumentoy resolucin enel microscopio. Sin embargo, a diferencia de las otraslentes,stanodebeemplearsesinantesagregarsobrelapreparacinunagotade aceitedeinmersin. Paraello,unavezenfocadalapreparacinconel objetivoensecode mayor aumento se gira el revlver dejndolo en una posicin intermedia entre esta lente y el lentedeinmersin.Luego,sinbajarlaplatinaseadicionaunagotadeaceitedeinmersin sobrelazonailuminadadelcubreobjetosyenseguidasegiraelrevlverhastadejaren posicindeenfoqueel lentedeinmersin. Acontinuacin,seprocede aajustarelenfoque girandolevementeeltornillomicromtrico.Finalizadalaobservacinconestalentese procede a limpiarla. Para ello,adicione una gota de xilol en papel lente y frote suavemente la lente de inmersinhasta sacar todo resto de aceite de inmersin y para concluir frote con suavidad el lente de inmersin, pero esta vez slo con papel lente. Unavezutilizadoelmicroscopiopticosedebe:apagarelmicroscopio,bajarel condensador,limpiarlaplatinaconunpaodemicroscopiaydejarelrevlverconellente objetivo de menor aumento (10x) en posicin de enfoque. - 6 - V.II. Observacin en Lupa estereoscpica (Figura 2): La principal ventaja de la lupa es que entrega una visin tridimensional o estereoscpica de los objetos. Aunque no es un instrumento con el cual se obtenga un gran aumento, permite manipularobjetos frenteasucampovisualyrealizardisecciones finas. Elaumentoqueda es de aproximadamente 5 a 50 veces, dependiendo de los objetivos y oculares disponibles. Lalupaestereoscpicaseutilizaparaobservarpreparacionesoejemplaresdemayor tamao que los observados bajo el microscopio ptico. Para ello, la lupa cuenta slo con dos lentes objetivos: 2x y 4x. Unavezencendidalalupa,lapreparacinoplacapetriconelorganismoaobservarse colocaenlaplatinadestaysedesplazamanualmentehastaubicarlazonaopartede stos que se requiere visualizar. - 7 -

Figura 1.Partes de un microscopio compuesto. - 8 -

Figura 2.Partes de una lupa binocular. - 9 - VI. Elaboracin de esquemas Lasobservacionestantomicroscpicascomomacroscpicasdebensercomunicadasa travs de la elaboracin de esquemas adecuadamente rotulados. Previoalaelaboracindelesquema,enelbordesuperiorizquierdodelahojasedebe sealarlaclasificacintaxonmica,enloposiblecompletadelejemplaresquematizado,es decir:nombredeltaxnogrupoalquepertenecedichoejemplaraniveldephylum,clase, orden, familia, gnero y especie. Los esquemas se realizan a mano alzada en hojas blancas tamao carta u oficio y con lpiz grafito.Encasodesercoloreados,loscoloresempleadosdebenestaracordesconlosde laspreparacionesuorganismosobservados.Lostrazosefectuadosdebensercontinuosy claros, evitando realizar borrones. Alelaborarunesquemaesconvenienterealizarprimerounbosquejogeneraldelcontorno delorganismoexaminado.Luego,conservandolasproporcionesdetamao,sesugiere reproducir slo aquellas estructuras que son importantes o interesantes de mostrar y que han sidosolicitadasenlaguadetrabajosprcticos.Encasodequelasestructurasestn repetidas es conveniente esquematizar detalladamente slo alguna de ellas. Elesquemadebersersuficientementegrandecomoparamostrarestructuraspequeasu otros detalles. Las estructuras se nominan o rotulan empleando letra clara y utilizando lneas continuas, sin que stas se crucen o sobrepongan entre s. En el esquema, la regin anterior o cabeza del animal debe quedar ubicada siempre hacia el lado izquierdo o bien hacia el borde superior de la hoja. - 10 - TAXONOMA, SISTEMTICA Y FILOGENIA DEL REINO ANIMALIA INTRODUCCIN Si nos detenemos un momento a observar la inmensa variedad de la vida que nos rodea: los grandesrebaosdeanimalesquedeambulanporlassabanasdefrica,losincontables artrpodos que pueblan el dosel de los bosques tropicales, o los cardmenes de peces que colman los arrecifes de corales, podremos entender la fascinacin de los cientficos por tratar deordenarestadiversidaddeorganismos.Enestegranintentoporcomprenderlas relacionesdeparentescoqueexistenentrelasespecies,hancolaboradodiferentes disciplinascomolaZoologa,laBiogeografa,laAnatomaComparada,laEmbriologa,la Paleontologa y especialmente en los ltimos aos la Biologa Molecular. Antes de comenzar a revisar la historia de la ordenacin de la vida, es conveniente explicar la diferencia entre taxonoma, sistemtica y filogenia.La Taxonoma es una rama de la Biologa que se ocupa de describir, nominar y clasificar los organismosanimalesdeacuerdoasusrasgosocaracteres.ElpadredelaTaxonoma modernafueCarlosLinneo,quinenelsigloXVIIIpropusounsistemadeclasificaciny nominacin,quesonlabasedelossistemasqueseempleanactualmente:Sistemade ClasificacinJerrquicoySistemadeNomenclaturaBinomial,respectivamente.ElSistema deClasificacinJerrquicoagrupaoclasificalosorganismosanimalesenniveleso categorastaxonmicasordenadasjerrquicamente:Reino,Phylum,Clase,Orden,Familia, GneroyEspecie(seaceptannivelesintermedios).Losgruposresultantesencadanivel correspondenataxonesotaxa,cadaunodeellosconundeterminadonombrey caractersticasdiagnsticas.ElSistemadeNomenclaturaBinomialestablececomosedebe nominar cada taxn a nivel de Especie. Este debe estar constituido por dos nombres: nombre genricoseguidodelnombreespecfico.Ambosnombresseescribenenlatnconletra cursiva o subrayado separadamente; adems, el nombre genrico debe ser escrito con inicial mayscula; mientras que,el nombre especifico coninicial minscula (se acepta un trinomio para subespecies). La Sistemtica es la ciencia de la diversidad; es decir, la organizacin del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Es una disciplina de sntesis que estudia y propone las relaciones evolutivas entre los grupos de organismos. Por lo tanto, tiene en s una vocacin predictiva y un trasfondo terico que supera al de la taxonoma. Existen tres escuelas de pensamiento de clasificacin biolgica: Los Fenetistas Los Sistemticos filogenticos o Cladistas, yLos Sistemticos evolutivos LosFenetistasusancomocriteriofundamentaldeclasificacinlasimilitudenlaapariencia entre especies. Ellos utilizan la mayor cantidad de caracteres (rasgos medibles) e ignoran las relaciones evolutivas. Ellos generan diagramas de similitud. Los Cladistas ignoran las relaciones fenticas y clasifican a las especies por su relacin con unancestrocomn.Paraloscladistasloscaracterestienendireccinopolaridady distinguenentreestadosancestrales(plesiomrficos)yestadosderivados(apomrficos). Unaapomorfacompartidapordosomsgruposdeorganismosrecibeelnombrede - 11 - sinapomofa. Los cladistas emplean slo las sinapomorfas para poner de manifiesto que un determinado conjunto de organismoses unclado ogrupo monofiltico (grupoevolutivo que incluyealancestrocomnmscercanoyatodossusdescendientessinexcepcin).Ellos generan diagramas ramificados o cladogramas que proponen relaciones evolutivas entre los grupos, tambin llamadas Filogenias. Lataxonomaevolutivaconsideratantolaramificacinevolutivacomoelgradode divergencia. Se basa en caracteresancestrales compartidos (simplesiomorfas) as como en caracteres derivados compartidos. Tanto el cladismo como la taxonoma evolutiva aceptan los grupos monofilticos y rechazan losgrupospolifilticos(grupoevolutivoquederivadedosomsancestroscercanos).Sin embargo,difierenenlaaceptacindegruposparafilticos(grupoevolutivoqueincluyeunnico ancestro comn cercano y a algunos de sus descendientes), los que son reconocidos y aceptados slo por los taxonmos evolutivos. HISTORIA DE LA CLASIFICACIN DE LOS ORGANISMOS Las primeras propuestas de clasificacin de los organismos vivientes provienen de mediados delsigloXVII,dondelanaturalezaeraagrupadaen3grandesReinos:Mineral,Vegetaly Animal. Esta agrupacin de los organismos domin por ms de una centuria. Posteriormente, Haeckel, en1866, propuso el primer rbol de la vida, reconociendo tres grandes Reinos: Plantae, Protista y Animalia con un criterio monofiltico, es decir, asumiendo que cada grupo provena de un nico ancestro distinto al de los otros (Figura 3). Ya en el siglo XX, algunos autorescomoHyman1940,consideraronalosprotozoos,comounphylumdeanimales acelulares. Sinembargo, laclasificacinampliamenteaceptadadecincoreinospropuesta por Wittaker (1959, 1969), movi nuevamente a los protozoos fuera del reino Animalia hacia el reino Protista, donde se unieron con las algas (Tabla 1). - 12 - Figura3.Primerrbol filogenticode ladiversidadbiolgicapropuestopor Haeckel (1866) (extradodeScamardella,1999).Nteselaintroduccindelapalabra Monophyletischer (monofiltico) en la base del rbol. A fines de la dcada de los 70, Carl R. Woese, dej atrs las comparaciones anatmicas o fisiolgicas,yutilizlasdiferenciasengenesparatrazarparentescosentrelosdiferentes tiposdeorganismos.UtilizandoelgenquecodificaparalasubunidadpequeadelARN ribosmico (involucrado directamente en la sntesis de protenas en las clulas), Woese lleg aalgunasconclusionesesperadas,perotambinpropusonuevasordenaciones.Poruna partereafirmladistincinentreclulasprocariontesyeucariontes,distinguiendoen trminostaxonmicosdosgruposodominiosdistintos.Porotrolado,Woesetambin propusolacreacindeunnuevodominio(Archaea)ydepasounnuevoreino, Archaebacteria(Tabla1).EstaproposicinsebasenlasdiferenciasentreelADNque codificabaparamuchasprotenasdeeubacteriasyarqueas.Esteltimogrupoincluye especiesquevivenenambientesconcondicionesextremas,comoaltastemperaturas, (sobre100C),altasconcentracionesdesulfuros,altasalinidadysedimentosmarinos carentesdeoxgeno.Adems,lasmembranascelularesdetodaslasarqueascontienen lpidos de caractersticas nicas y muy diferentes a los lpidos de las eubacterias. - 13 - YaafinesdelsigloXX,sehandesarrolladonuevaspropuestas,entrelasquedestacala realizadaporelmicrobilogoinglesThomasCavalier-Smith(Tabla1).Eltrabajodeeste investigador se ha centrado en la difcil tarea de clasificar aquellosorganismos unicelulares eucariontesqueanteriormentefueronincluidosenelreinoProtista.Deacuerdoasus investigaciones,sedeberanreconocerdosreinosdeeucariontes,ademsdelosya conocidos, Fungi, Plantae y Animalia: Protozoa y Chromistas.El primero incluye organismos principalmentefagotrficos,mientrasqueelsegundoincluyeorganismosmayoritariamente auttrofosfotosintetizadores.Noobstante,existengruposbiendefinidos,comolos dinoflagelados,quepresentanambascaractersticas.Asimismo,segnesteautor,son muchasmslasdiferenciasentrminosestructuralesymorfolgicos,entreprocariontesy eucariontes que entre eubacterias y arqueas, por lo tanto l propone solo dos Imperios (y no dominios) como separaciones sobre los seis reinos. Haeckel (1894) tres Reinos Whittaker (1959) cinco Reinos Woese (1977) seis Reinos Cavalier-Smith (2004) seis Reinos Woese (1990) tres Dominios Cavalier-Smith (2004) dos Imperios Protista Monera Eubacteria Bacteria Bacteria Prokaryota ArchaebacteriaArchaea ProtistaProtista Protozoa Eukarya Eukaryota Chromista Plantae FungiFungiFungi PlantaePlantaePlantae AnimaliaAnimaliaAnimaliaAnimalia Tabla 1.Comparacin de los sistemas ms importantesque se han propuesto para laclasificacin de los organismos vivos. CLASIFICACIN Y RELACIONES FILOGENTICAS DENTRO DEL REINO ANIMALIA La taxonoma y el estudio de las relaciones de parentesco dentro del grupo de los animales o Metazoos,enuncomienzosebasaronprincipalmenteencaracteresmorfolgicosy embriolgicos. Este tipo declasificacin, ejemplificada por la realizada por Hyman en 1940, sepuededenominarla filogeniatradicionaldelreinoanimal(Figura4),encontraposicin a las filogenias desarrolladas en los ltimos 10 aos a partir de datos de gentica molecular. Entreloscaracteresmorfolgicosyembriolgicosquesehanpropuestotradicionalmente parareconstruir la filogenia del reino Animaliayquehansido avalados en los ltimos aos porestudiosgenticosanivelmolecular,seencuentraneltipodesimetra,elnmerode capasgerminalesyorigenembrionariodelceloma.Seentiendeporsimetraalamanera comosedisponenlosrganosoestructurasenrelacinaciertosejesdelcuerpodel organismo.Deacuerdoasta,hasidoposiblereconocerdoslneasevolutivastempranas - 14 - enlafilogeniaanimal:ladelosRadiatayBilateria,consimetraradialysimetrabilateral, respectivamente.Losradiatasecaracterizanporseranimalesconformasgeneralmente tubularesodevasijaydevidassiloescasacapacidaddedesplazamientotalescomo algunas esponjas, medusas e hidras. En estos animales se distingue una regin oral donde se ubica la boca y una regin opuesta a sta que es la regin aboral. En cambio, los bilateria secaracterizanporsucapacidaddedesplazarseenunadireccin(haciadelante); diferencindoseenstosunareginanterior(extremoceflicoocabeza)deposterior (extremo caudal o cola), una regin dorsalde ventral y una regin lateral derecha de lateral izquierda.

Figura4. Esquema tradicional de las relaciones filogenticas dentro del reino Animalia.

Deacuerdoaestaprimeracaracterstica, la filogenia tradicionaldelos animalesubicabaalgrupodelasEsponjas(Porifera)comoeltaxnmssimpledebidoaquecarecenensu mayoradetodasimetra.Adems,lasEsponjasposeerasgosnicoscomolafaltade organizacinentejidos,lapocadiferenciacincelularylaausenciadeclulasnerviosas (Figura5a).Luego,elrestodelosgruposanimalessedividierondeacuerdoalnmerode capasgerminales.Lascapasgerminalessontres:ectodermo,queoriginaelsistema nervioso y la cubierta del cuerpo, el endodermo, que origina los tejidos que revisten el tubo digestivo y las glndulas anexasy el mesodermo que forma los msculos, huesos, sistema circulatorio, entre otros. Cnidarios y Ctenforos son grupos que desarrollan slo ectoderma y endoderma por lo que se les denomin animales diploblsticos o diblsticos (Figura 4). Todoelrestodelosanimalessontriploblsticosotriblsticos,esdecirpresentanlastres capaseneldesarrolloembrionario.Otracaractersticamorfolgicaquecoincideconesta separacin es que los organismos diploblsticos presentan simetra radial, mientras que todo - 15 - elrestopresentansimetrabilateral.Dentrodelosanimalestriploblsticos,laprximagran divisin se realiz entre aquellos que poseen cavidad corporal y aquellos que no. La cavidad corporalesunespaciollenodelquidoentrelapareddelcuerpoylapareddeltubo digestivo. Los gusanos planos, que carecen de dicha cavidad y poseen un cuerpo slido se lesdenominorganismosacelomadosyfueronubicadosenlabasedelosorganismos bilaterales(Figura5a).Dentrodelosqueposeencavidadcorporal,sedistinguierondos grupos:unoenlosquelacavidadcarecederevestimientoepitelial(denominados pseudocelomados)yotroenlosquelacavidadestrecubiertaporunepiteliodeorigen mesodrmico (denominados celomados) (Figura 6). Asuvez,loscelomadossepuedendividirendosgrupos:Deuterostomadosy Protostomados, de acuerdo a la forma en que se genera lo boca durante laembriognesis.Durantelagastrulacinungrupodeclulassedesplazahaciadentrodelablstula, formando un saco que pasar a ser el intestino embrionario o arqunteron. La abertura hacia el exterior que se origina luego de esto recibe el nombre de blastoporo. En la mayor parte de los protostomados esta abertura se convierte en la boca (del griego proto = primera, stoma = boca).Enlosdeuterostomadoslabocaseoriginaadistanciaconsiderablededondese encuentraelblastoporo,queseconvierteenelano.Existenotrasdiferenciasentreestos grupos.Enlosprotostomadoselpatrndesegmentacindelablstulaesoblicuocon respectoasuejepolarysedenominasegmentacinespiral.Estetipodesegmentacin espiralesdeterminada,loquequieredecirquelosblastmerosqueoriginayatienen determinado los tejidos y rganos que van a formar en el individuo. En los deuterostomados elpatrndesegmentacindelablstulaesparalelooperpendicularconrespectoaleje polar y se denomina segmentacin radial. La segmentacin es indeterminada, lo que quiere decirquesilosprimeroscuatroblastmerosdeunembrinseseparancadaclulaes capazdegenerarunindividuocompleto.Finalmente,elorigendelmesodermayelceloma tambin difiere entre estos dos grupos. En los protostomados, el celoma se origina a partir de unahuecamientodedosmasasdemesoderma,queseoriginandeunacluladel endodermoprximaalblastoporo(elblastmero4d).Lasdoscavidadesgeneradas aumentandetamaohastaqueobliteranelblastocele(esquizocelia).Enlos deuterostomados,el mesoderma se origina al mismo tiempo que el celoma debido a que las clulasdelapareddelarquenternproliferanformandodosinvaginacioneshaciael blastocele (enterocelia) (Figura 7). Estudios moleculares recientes han confirmado varios de estos caracteres como vlidos para generarrelacionesfilogenticas.Estosson:eltipodesimetra,elnmerodecapas germinales,eltipodesegmentacinyelorigendelceloma.Noobstante,deacuerdoa estosestudioslaseparacindelostaxadeacuerdoalapresenciaonodeceloma,noes consistente con los resultados que se obtienen en la filogenia molecular (Figura 5b). En1988,Fieldycolaboradorespublicaronlaprimerafilogeniaanimalusandogenesque codificaban para protenas ribosomales. A partir de este trabajo y de muchos otros realizados hasta nuestros das, se han propuesto varias modificaciones a la filogenia tradicional basada en caracteres morfolgicos (Figura 5b). - 16 - A - 17 - Figura 5. Comparacin entre la filogenia tradicional (A) y los resultados obtenidos sobre labase de mtodos moleculares (B) (Obtenidas de Halanych, 2004). HoyendasepuedesostenerqueelgrupodelosMetazoosconstituyenungrupo monofilticocercanamenterelacionadoalgrupodelosChoanoflagellatta(Protozoa),de quienes habran derivado (Field et al 1988; Baldauf et al 2000; Halanych, 2004). Unos de los principales resultados muestran que las esponjas (Porifera) no serian un grupo monofiltico, sinomsbienungrupoparafiltico.Noobstante,unacaractersticapropiadetodoslos gruposdeesponjaseslafaltadegenes-Hox,queregulanelpatrncorporaldeanterior- posterior.Unrasgodelrbolfilogenticotradicionalquesehamantenidoeslaseparacin entre organismos radiados y aquellos con simetra bilateral, manteniendo un grupo basal de taxa, entre los que se incluyen Porifera, Ctenophora, Cnidaria y Placozoa (Halanych, 2004). B - 18 - Dentrodelosanimalesbilaterales,ladistincinentreorganismosdeuterostomadosy protostomadosseha mantenido(Adoutteetal.,1999,2000,Halanych2004).Sinembargo,laordenacindelosgruposdentrodelgrupodelosProtostomadoshacambiado(Figura 5b).Porejemplo,laubicacinbasaldadaalosPlatyhelminthesyaotrosorganismos acelomadosenlavisintradicional,hacambiadoparaubicarlosdentrodeunadelasdos grandeslneasevolutivasquesereconocendentrodelosprotostomados:los Lophotrochozoa. Este grupo incluye a todos los taxa que tienen segmentacin de tipo espiraly que presentan larva trocfora o presencia de lofforo. De esta forma, algunos grupos como losBriozoosolosBraquipodos,quetradicionalmentesereconocieroncomo deuterostomados se incluyen hoy como protostomados. Sin embargo, el cambio ms radical dentrodelosprotostomadoshasidolaproposicindequelosAnlidosestnms emparentadosconelgrupodelosMoluscosqueconlosArtrpodos(Adoutteetal.,1999, 2000;Halanych,2004).As,mientraslosdosprimerosgruposseincluyendentrodelos Lophotrochozoa,losArtrpodossehanreubicadojuntoalosNematodosyotrostaxa,que sufren la muda o ecdisis de su cubierta corporal, en el grupo de los Ecdysozoa (Figura 5b). Figura 6. Cortes transversales a travs de un organismo: A) Acelomado, B) Pseudocelomado y C) Celomado. (Obtenido de Hickmann et al., 1998). - 19 - Figura 7. Origen del mesoderma y del celoma en animales Protostomados y Deuterostomados. CONCLUSIONES Aunque en los ltimos 15 aos se ha avanzado mucho en la comprensin de las relaciones filogenticasquepresentanlosgruposqueformanlosmetazoos,aunpersistenmuchas incgnitas sobre la historia evolutiva de los taxa. Es interesante observar que el estudio de la evolucinatravsdediferentestiposdecaracteres(morfolgicos,embriolgicosy moleculares) puede generar resultados consistentes. Estas conclusiones son las que deben incorporarse comohiptesiscadavez mscerterasdelasrelacionesentre losgrupos.Los resultadosdeaquellasrelacionesquenocoincidanentretrabajosmorfolgicosy moleculares deberan continuar en estudio. - 20 - TAXONOMIA DEL REINO ANIMALIA Reino AnimaliaSubreino RadiataPhyla Porifera (esponjas), Placozoa, Ctenophora (ctenforos) y Cnidaria (cnidarios)Subreino Bilateria (animales triploblsticos ycon simetria bilateral)Rama Protostomia (protostomados) Phyla Rhombozoa y Orthonectida (mesozoos) y Phylum Myxozoa (mixozoos)Infrareino Lophotrochozoa Grupo Lophophorates (lofoforados)Phylum Brachiopoda (braquipodos)Phylum Bryozoa (bryozoos, ectoproctos and moss animals)Phylum Phoronida (forondeos)Grupo TrochozoaPhylum Annelida (anlidos) (*) Phylum Mollusca (moluscos) (*) Phylum Chaetognatha (quetognatos)Phylum Entoprocta (entoproctos)Phylum Gastrotricha (gastrotricos)Phylum Nemertea (nemertinos)Phylum Rotifera (rotferos)Phylum Sipuncula (sipunclidos)Phylum Platyhelminthes (platelmintos) (*) Infrareino EcdysozoaPhylum Arthropoda (artrpodos) (*) Phylum Tardigrada (tardgrados)Phylum Onychophora (onicforos)Phylum Kinorhyncha (kinorrincos)Phylum Loricifera (loricferos)Phylum Nematoda (nematodos) (*) Phylum Nematomorpha (nematomorfos)Phylum Priapula (priaplidos)Phylum CycliophoraPhylum Gnathostomulida (gnatostomlidos)Rama Deuterostomia (deuterostomados)Phylum Chordata (cordados) (*) Phylum Hemichordata (hemicordados)Phylum Echinodermata (equinodermos) (*) *= Grupos que se estudiarn en los trabajos prcticos del curso. - 21 - GUIAS DE TRABAJOS PRCTICOS - 22 - LABORATORIO N 1 TAXONOMA Y SISTEMTICA 1.INTRODUCCIN La Taxonoma es una rama de la Biologa que se ocupa de describir, nominar y clasificar los organismosanimalesdeacuerdoasusrasgosocaracteres.ElpadredelaTaxonoma modernafueCarlosLinneo,quinenelsigloXVIIIpropusounsistemadeclasificaciny nominacin,quesonlabasedelossistemasqueseempleanactualmente:Sistemade ClasificacinJerrquicoySistemadeNomenclaturaBinomial,respectivamente.ElSistema deClasificacinJerrquicoagrupaoclasificalosorganismosanimalesenniveleso categorastaxonmicasordenadasjerrquicamente:Reino,Phylum,Clase,Orden,Familia, GneroyEspecie(seaceptannivelesintermedios).Losgruposresultantesencadanivel correspondenataxonesotaxa,cadaunodeellosconundeterminadonombrey caractersticasdiagnsticas.ElSistemadeNomenclaturaBinomialestablececomosedebe nominar cada taxn a nivel de Especie. Este debe estar constituido por dos nombres: nombre genricoseguidodelnombreespecfico.Ambosnombresseescribenenlatnconletras cursivasosubrayadasseparadamente;adems,elnombregenricodebeserescritocon inicialmayscula;mientrasque,elnombreespecificoconinicialminscula(seaceptaun trinomio para subespecies). La Sistemtica es la ciencia de la diversidad; es decir, la organizacin del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Es una disciplina de sntesis que estudia y propone las relaciones evolutivas entre los grupos de organismos. Por lo tanto, tiene en s una vocacin predictiva y un trasfondo terico que supera al de la taxonoma.Entreloscaracteresmorfolgicosyembriolgicosquesehanpropuestotradicionalmente parareconstruir la filogenia del reino Animaliayquehansido avalados en los ltimos aos porestudiosgenticosanivelmolecular,seencuentraneltipodesimetrayorigen embrionario del celoma. Se entiende por simetra a la manera como se disponen los rganos o estructuras en relacin a ciertos ejes del cuerpo del organismo. De acuerdo a sta, ha sido posible reconocer doslneas evolutivas tempranas en la filogenia animal: la de losRadiata yBilateria,consimetraradialprimariaysimetrabilateralprimaria,respectivamente.Los Radiata se caracterizan por ser animales con formas generalmente tubulares o de vasija y de vida ssil o escasa capacidad de desplazamiento tales como algunas esponjas, medusas e hidras. En estos animales se distingue una regin oral donde se ubica la boca y una regin opuestaastaqueeslareginaboral.Encambio,losBilateriasecaracterizanporsu capacidaddedesplazarseenunadireccin(haciadelante);diferencindoseenstosuna regin anterior (extremo ceflico o cabeza) de posterior (extremo caudal o cola), una regin dorsalde ventral y una regin lateral derecha de lateral izquierda. Losanimalesconsimetrabilateral,ensumayorasonanimalesquesecaracterizanpor presentarcelomaocavidadcorporalentrepareddelcuerpoydeltubodigestivo.Esta cavidad aloja los rganos, los que estn sujetos a ella por un tejido de origen mesodrmico: mesoteliooperitoneo.Estacavidadsurgedentrodeltejidomesodrmicoduranteel desarrollo embrionario y puede originarse de dos formas: por esquizocelia o por enterocelia. De acuerdo a esto, los Bilateria celomados se separan en dos grandes ramas evolutivas: los ProtostomadosylosDeuterostomados.Enlosprimeroselcelomaseoriginapor esquizocelia;mientras que en los segundos el celoma se origina por enterocelia. - 23 - 2.TAXONOMA La taxonoma y las relaciones filogenticas ms aceptadas hoy en da, de los grupos animales a estudiar durante este semestre, son las siguientes: Reino Animalia Subreino Radiata Phylum Porifera Phylum Cnidaria Subreino Bilateria (animales tripoblsticos ycon simetra bilateral) Rama Protostomia (protostomados) Phylum Platyhelminthes (gusanos planos) Phylum Nematoda (nemtodos) Phylum Mollusca (moluscos) Phylum Annelida (gusanos segmentados) Phylum Arthropoda (crustceos, insectos, araas y ciempis) Rama Deuterostomia (deuterostomados) Phylum Echinodermata (equinodermos) Phylum Chordata (cordados)

Filogenia de los 9 phyla ms diversos dentro del reino animal. - 24 - 3.ACTIVIDAD PRCTICA 3.1 Tipos de Simetra en el reino Animalia: a)Utilizandoplasticina,modeleuncuerpoasimtricoycompruebelaausenciade planos de simetra. b)Utilizando plasticina, modele un cuerpo con simetra radial.Distinga a lo menos dos planosdesimetrayreconozcaenlosextremosdelejeprincipaldelcuerpo:regin oral (boca) y regin aboral (Figura 1). c)Utilizandoplasticina, modeleuncuerpoconsimetrabilateral.Distingaplanosagital, planofrontalocoronalyplanotransversaleidentifiquelasregionescorporalesque cada uno de estos planos determinan (Figura 2). 3.2 Observe y analice el cladograma de la Figura 3 y responda: a)Distinga tres grupos monofilticos y para cada uno de ellos indique: organismos que los conforman y las sinapomorfas que los definen. b)Paracul(es)agrupacioneselcarctercuatropatasesunasinapomorfaypara cual(es) un simplesiomorfa? c)Distingue en el cladograma algn grupo parafiltico?. Fundamente su respuesta. d)Distingue en el cladograma algn grupo polifiltico?. Fundamente su respuesta. e)Quorganismosustedagruparajuntosparaconformarungrupoparafilticoyun grupo polifiltico?. f)Qu es una autapomorfa?. S es que distingue alguna en el cladograma, indquela. 4.ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA 4.1Realiceunesquemaconlasrelacionesevolutivastradicionales,basadasenlos caracteres embriolgicos y de simetra, propuestas para el grupo de los Metazoos. 4.2Averigelaclasificacintaxonmicacompletade:puma,loco,and,merluzacomn, madre de la culebra y langosta de Juan Fernndez. - 25 - Figura 1. Planos y regiones corporales en un organismo con simetra radial (obtenido de Hickmann et al., 1998). Figura2.Planosyregionescorporalesquesereconocenenunorganismoconsimetra bilateral (obtenido de Hickmann et al., 1998). - 26 - Figura 3.Cladograma que muestra las hipotticas relaciones filogenticas de algunos vertebrados.