MANEJO DE ORGANISMOS NOCIVOS

(NOTAS)

EL PROBLEMA DE LAS PLAGAS

Si un organismo se considera o no una plaga depende, básicamente, de un juicio de valor. Se

considerará como tal cuando sea capaz de provocar un daño o perjuicio económico, o en

algún otro sentido sea "no deseable" para el hombre. Dentro de los organismos que pueden ser

plagas se incluyen: insectos, ácaros, garrapatas, nematodos, hongos, bacterias, malezas,

roedores, aves, moluscos, crustáceos, virus, entre otros.

Las plagas no existieron siempre, sino que surgen con la agricultura. En un ecosistema natural

todos los organismos vivientes se encuentran en un armonioso equilibrio (equilibrio biológico),

logrado a través de la compleja interacción de diversos factores. La acción combinada de los

factores bióticos y abióticos así como de factores dependientes de la especie, hace que se logre

la llamada posición de equilibrio general. Cada especie está sometida a un determinado grado

de control natural.

¿Qué sucede cuando la acción de uno o más de los factores interactúantes se altera? En este

caso se produce la ruptura del equilibrio biológico. Como consecuencia pueden verse

afectadas algunas especies, incluso hasta su desaparición, mientras que otras se ven

favorecidas, incrementando sus niveles poblacionales. Estas últimas son las que pueden llegar a

convertirse en plagas. O sea, el fenómeno de las plagas tiene su causa primaria en la ruptura del

equilibrio biológico.

Con el desarrollo de la agricultura, los ecosistemas (heterogéneos, estables, autoregulados) dan

paso a los agroecosistemas (poco diversos, inestables, pobre autoregulación), con la

consecuente afectación al equilibrio biológico. Ahora bien, ¿qué prácticas son las que en mayor

medida han favorecido a las plagas? Comentaremos las siguientes:

Monocultivo: Con ella se crean condiciones muy favorables de alimento, a la vez que se

ve afectada la competencia, la acción de los enemigos naturales y otros mecanismos

naturales de regulación.

Traslado incontrolado de material vegetal de un lugar a otro: Por esta vía los fitófagos

se convierten en plagas, fundamentalmente, por la afectación que se produce en la acción

de los enemigos naturales.

Uso indiscriminado de plaguicidas: Fundamentalmente a través de la afectación de la

acción de los enemigos naturales, aunque puede presentarse también el fenómeno de la

trofobiosis.

Fertilización mineral indiscriminada: Influye en la calidad del alimento. Una planta en

desequilibrio metabólico (favorable a los aminoácidos y formas más simples del nitrógeno)

es preferida por los organismos fitófagos (trofobiosis).

¿En qué momento podemos considerar a un organismo como plaga?

Cuando se incrementan las poblaciones de un organismo, se puede llegar a alcanzar el nivel de

daño económico, esto es, el nivel poblacional que es capaz de provocar pérdidas de un valor

similar al costo de las medidas necesarias para prevenirlas. Cuando un organismo alcanza dicho

nivel estamos en presencia de una plaga.

El umbral económico se define como la densidad de población a la cual deben ser aplicadas

medidas de control para prevenir un incremento de dicha población, evitando que alcance el nivel

de daño económico. El umbral económico es más bajo que el nivel de daño económico, tanto que

permita implementar las medidas de control y que éstas tengan efecto, sin que el cultivo sufra

pérdidas apreciables.

Un organismo fitófago que causa grandes daños en cada estación si no es controlado, es

considerado como una plaga clave, mientras que aquellas que causan daño a intervalos

irregulares se denominan plagas ocasionales. Muchos organismos son plagas potenciales,

pero sólo llegan a serlo si algún factor importante de control natural es perturbado.

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Los daños de las plagas a los cultivos pueden ser directos e indirectos. Daños directos son

aquellos en que es destruida toda la planta o se daña al fruto agrícola de la misma. Los daños

indirectos se presentan cuando: a) son atacadas otras partes de la planta que no constituyen el

fruto agrícola, pudiendo interrumpirse importantes procesos como la absorción de nutrientes y

agua, fotosíntesis, etc.; b) producción de sustancias tóxicas; c) diseminación de patógenos y

otras plagas; d) presencia de exudados y contaminantes; e) competencia con el cultivo.

MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS. PRINCIPIOS BASICOS

Se han dado muchas definiciones sobre Manejo Integrado de Plagas (MIP). El Control Integral,

que originalmente se aplicaba a la combinación de agentes biológicos y lucha química tiene en la

actualidad un significado mucho más amplio, considerándose como “la combinación armónica de

diferentes medidas (tácticas) de lucha en el contexto del agroecosistema, con el objetivo de

regular las poblaciones de los organismos nocivos por debajo del nivel de daño económico”. El

MIP viene a ser la optimización del control de plagas en forma económica y ecológicamente

sensata.

Con el impetuoso desarrollo de la industria de producción de plaguicidas sintéticos después de la

Segunda Guerra Mundial, se produce un cambio radical en los conceptos del control de plagas.

Estos productos se convierten en un componente fundamental de la agricultura de alta tecnología

que se preconiza a partir de esos años, olvidándose todas aquellas prácticas que se usaron

anteriormente, incluyendo el control biológico y el fitotécnico. Esa dependencia casi completa de

la lucha química hizo que rápidamente se comenzaran a evidenciar toda una serie de efectos

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secundarios negativos tales como: resistencia de las plagas, resurgencia, aparición de plagas

secundarias, trofobiosis, contaminación de los productos agrícolas, contaminación del entorno,

intoxicaciones directas del hombre y los animales, etc. En la práctica se manifestaron fallas en el

control, aumento de los gastos, así como efectos desastrosos en la calidad del ambiente y serios

riesgos para la salud del hombre.

Con la modernización de la agricultura, los procedimientos de la fitoprotección han cambiado,

dando lugar a una serie de pasos históricos que llevan eventualmente al desarrollo e

implementación de programas de manejo integrado de plagas.

La historia de la protección vegetal, se hace basada en el esquema propuesto por Smith en 1971,

hecho específicamente para el cultivo del algodón. En el mismo se pueden observar diferentes

fases:

1- Fase de subsistencia: Esta fase se caracteriza por que los cultivos son sembrados por

agricultores (minifundistas) que no usan insumos modernos como fertilizantes o plaguicidas

sintéticos, variedades mejoradas y carecen de irrigación. Los rendimientos son bajos y el

producto es consumido localmente. No se aplican métodos eficaces de control de plagas,

esta actividad se hace de forma manual, es decir no existe un programa de control

organizado.

2- Fase de cambio incremental: En esta fase se mantienen la mayoría de los procedimientos

asociados con las fases anterior. Sin embargo, se hacen algunos cambios, así como

ocasionalmente se aplican plaguicidas o se sustituye una variedad criolla por una mejorada.

Estos cambios son aislados y no forman parte de un paquete de modernización. Aquí los

rendimientos se incrementan.

3- Fase de explotación: En esta fase se introducen a gran escala las nuevas tecnologías e

insumos modernos como son las nuevas variedades de plantas. Los agricultores hacen sus

programas de defensa de los cultivos basados solamente en el uso de plaguicidas, los que se

aplican de forma intensiva y calendarizadas, sin importar la presencia o no de plagas. Durante

esta fase el rendimiento se eleva considerablemente por el uso de fertilizante y el producto se

vende tanto nacionalmente como internacionalmente. La presión de vendedores y

extensionistas animan a los agricultores a hacer un uso extensivo de plaguicidas.

4- Fase de crisis: Después de un número variable de años en la fase de explotación y del uso

masivo de plaguicidas, se producen diferentes situaciones. Se requieren aplicaciones más

frecuentes, siendo necesarias dosis más altas para obtener un control efectivo. Sin embargo

las poblaciones de insectos resurgen rápidamente después de los tratamientos y la población

se vuelve más tolerante a los plaguicidas. Si éstos se sustituyen, la población se vuelve

también tolerante. Al mismo tiempo los insectos que nunca alcanzaron el status de plaga o

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que sólo eran enemigos ocasionales, se convierten en plagas serias. Esta combinación de

resistencia a los plaguicidas, resurgimiento de las plagas y plagas secundarias sin control,

origina grandes incrementos en los costos de producción.

5- Fase de desastre: El uso de plaguicidas aumenta tanto los costos de producción hasta el

punto que el cultivo ya no puede crecer y comercializarse en forma redituable. Los residuos

de plaguicidas en el suelo pueden haberse acumulado a tan grado que limite el crecimiento

de otros cultivos. Las aplicaciones repetidas con plaguicidas y la combinación entre ellos,

producen cultivos inaceptables para los procesadores o el mercado. El programa existente de

control de plagas resulta inoperante.

6- Fase de control integrado: En esta fase se crean programas de control de insectos para

aprovechar los factores ecológicos y la compatibilidad de las medidas de control. El concepto

es optimizar el control, dando lugar al manejo integrado de plagas. El la actualidad, la mayor

parte del control se ejerce en la fase de explotación y los conceptos del manejo se deben

adoptar con rapidez para evitar las fases de crisis y de desastre.

Las bases o requerimientos para la implantación de programas de Manejo Integrado de Plagas

son los siguientes:

1. Identificación de las plagas que deben ser objeto de manejo.

2. Definición de la Unidad de Manejo.

3. Desarrollo de la estrategia para el manejo de las plagas.

4. Desarrollo de técnicas confiables de monitoreo y supervisión.

5. Establecimiento de los niveles de daño económico.

6. Diseño de modelos descriptivos.

Para el diseño de programas de Manejo Integrado de Plagas se dispone de un gran arsenal de

métodos y técnicas. En cada caso se pueden y deben incluir todas aquellas medidas que sean

compatibles entre sí y que garanticen cumplir con el objetivo de regular la población de las plagas

a niveles aceptables, con la menor perturbación posible al equilibrio del agroecosistema.

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Especial importancia debe darse al control cultural, de forma tal que podamos aprovechar al

máximo la acción de los mecanismos naturales de regulación de plagas (alimento, resistencia,

repelencia, atracción, preferencia, alelopatía, barreras, etc.), y al control biológico, considerado

por muchos autores como la piedra angular del MIP. En los últimos años se han obtenido buenos

resultados, tanto a escala de investigación, como en la práctica, con el control etológico,

fundamentalmente con la utilización de las feromonas. Los métodos mecánico, físico, y

genético, aunque menos universales, también pueden ser útiles en determinadas situaciones. No

podemos olvidar al control legal, pues todo programa de manejo debe contener determinadas

regulaciones (cuarentenas, erradicaciones, etc.) que deben cumplirse.

El control químico, hoy en día continúa siendo una herramienta importante del control de

plagas. El problema está en que debemos insertarlo dentro de los conceptos planteados para el

MIP, como una alternativa más dentro del sistema, de forma tal que resulte compatible con las

demás medidas, y se puedan obviar sus efectos secundarios negativos. Los plaguicidas deben

ser utilizados con "juicio" y "precisión", evitando la utilización de aquellos de amplio espectro y

gran persistencia.

En la actualidad debemos analizar el problema de la protección de cultivos con un poco más de

alcance, debemos encauzar los esfuerzos hacia un manejo del agroecosistema como un todo,

hacia una técnica basada en manipulaciones donde los organismos nocivos serían uno de los

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objetivos fundamentales, de modo que ya no estaríamos hablando solo de Manejo Integrado de

Plagas, sino de Manejo de Plagas, donde la reacción del agroecosistema producto del manejo

que se le de, contemple la autorregulación, y por tanto no serían indispensables las medidas

artificiales de control.

De acuerdo a Luckman (1990), para la implementación de un programa de MIP, al productor se le

deben brindar las siguientes informaciones:

1. Enunciado introductorio del criterio de manejo de plagas a emplear, y de las razones

económicas, ecológicas y ambientales que permiten adoptar el programa de manejo.

2. Identificación del problema.

3. Dibujo o fotografía de la plaga y un resumen de su ciclo de vida en el que se mencionen los

factores de mortalidad (parasitoides, depredadores, enfermedades, clima, etc.).

4. Recomendaciones de prácticas agronómicas y opciones de producción agrícola que reduzcan

al mínimo o eviten el ataque de las plagas.

5. Cifras, o tablas de datos en los que se muestre la relación que hay entre la densidad de la

plaga y los daños que ocasiona, así como las pérdidas potenciales en rendimiento y calidad de la

cosecha.

6. Datos estadísticos en los que se demuestren las pérdidas en rendimiento en comparación con

el valor monetario del cultivo.

7. Ilustración de la cronología de la invasión de la plaga y su crecimiento en comparación con el

desarrollo del cultivo.

8. Instrucciones detalladas para la supervisión y vigilancia constante de la plaga, lo que permite

estimar con precisión la densidad de la misma y los daños que ocasiona, facilitando la toma

de decisiones.

9. Medidas de control de emergencia cuando la densidad de la plaga rebasa el umbral

económico.

MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS

El Manejo Agroecológico de Plagas no es más que el “Diseño y manejo del agroecosistema para

reactivar o reforzar la acción de los mecanismos naturales de regulación sobre los organismos

nocivos, de forma tal que las poblaciones de estos se mantengan en niveles donde no provoquen

un daño económico”.

En lo fundamental, incluye medidas o tácticas de control cultural, control biológico, control

mecánico, control físico, y el control etológico.

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EL CONTROL CULTURAL EN EL MANEJO DE ORGANISMOS NOCIVOS

La solución del problema de las plagas se ha dirigido generalmente al efecto sin tener en

consideración sus causas. La causa principal de la aparición de las plagas en el modelo agrícola

contemporáneo es la pérdida de la biodiversidad, pues lleva implícita la simplificación del

ecosistema y por tanto la pérdida de las características de autorregulación propia de las

comunidades naturales.

En una comunidad natural funcionan mecanismos naturales que van desapareciendo en la

medida en que esta comunidad pierde su diversidad o sea se simplifica. Es precisamente ante

esta situación donde se hace necesario la implementación de un programa de manejo que

atenúe el efecto provocado por la pérdida de la biodiversidad y el uso intensivo de plaguicidas.

El manejo de plagas presupone la integración de diferentes métodos de control, teniendo como

eje central el control cultural, el cual tiene como objetivo reactivar o reforzar los mecanismos

naturales de regulación.

El control cultural de los organismos nocivos se basa en la manipulación de los agroecosistemas

de tal manera que se tornen desfavorables para el desarrollo de aquellos, o, por el contrario,

favorables para la acción de los enemigos naturales, ya sean depredadores, parasitoides,

entomopatógenos o antagonistas. Esto se logra mediante el uso de varias técnicas como: la

rotación de cultivos, la época de siembra, la labranza, los policultivos, los arropes y coberturas del

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suelo, entre otras. Los objetivos son reducir la colonización inicial de las plagas, su reproducción,

supervivencia y dispersión, además deben ser prácticas agronómicas que influyan directamente

sobre el rendimiento de los cultivos así como el nivel de infestación de organismos nocivos y

benéficos en los mismos.

Rotación de cultivos

La rotación de cultivos es una medida cultural que juega un rol decisivo sobre la producción de

las plantas por los beneficios que aporta desde el punto de vista de la regulación de los

organismos nocivos. Esta práctica fue reconocida desde la época del Imperio Romano. Con la

modernización de la agricultura, la aparición de los fertilizantes inorgánicos y los plaguicidas

sintéticos disminuyó el interés en la rotación a medida que aumentó en el cultivo continuo.

Es lógico que con el establecimiento de un cultivo por largos períodos de tiempo se produzca un

incremento en las poblaciones de plagas, para evitar esto se requiere de una eficaz rotación con

otros cultivos de familias botánicas diferentes. Mientras mayores sean las diferencias botánicas

entre los cultivos en una secuencia de rotación, mejor será el control cultural de las plagas.

En la rotación el principal factor de regulación a considerar es el alimento cuando se pretende

manejar un fitófago. Por lo general la rotación es más eficaz contra las especies de fitófagos que

tienen un margen estrecho de hospedantes (monófagos y oligófagos) y un margen limitado de

dispersión. Esto es normal que ocurra si tenemos en cuenta que los insectos y ácaros fitófagos

tienen requerimientos nutricionales que aunque de manera general son muy similares, tienen

pequeñas variaciones que hacen que tengan preferencia por determinada planta o grupos de

plantas, también en esta selección del hospedante juega un papel importante la producción de

metabolitos o productos secundarios por las plantas.

Con respecto a la dispersión o movilidad del insecto a controlar, se ha demostrado que las

especies con gran movilidad han sido reguladas con menos éxito que los menos móviles.

Igualmente ocurre con los patógenos que tienen vida saprofítica. El mayor éxito se ha alcanzado

con insectos, patógenos y nematodos que atacan las raíces de las plantas.

En Cuba se han obtenido buenos resultados de ciertas especies de plagas con las rotaciones.

Por ejemplo, rotando el cultivo del boniato (camote) durante dos años con cultivos no

susceptibles, se logra una disminución significativa de las poblaciones de su principal plaga

insectil (Cylas formicarius). Resultados similares se obtuvieron al rotar el frijol con una asociación

maíz-frijol terciopelo e incorporar este último como mulch, lográndose disminuir el índice de

infección de nematodos (Meloidogyne sp.) de un 36% a un 19%.

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Ejemplos de rotaciones para el manejo de nematodos, en Cuba.

CULTIVO PRINCIPAL

CULTIVO EN ROTACION P. REGULADA REFERENCIAS

Tabaco

ManíM. incognitaM. arenaria

Fernández et al. (1995)Maíz M. incognita

Millo M. incognita

Frijol terciopelo M. incognita

Tomate ajonjolí M. incognita Fernández et al. ( 1995)

Frijol Maíz-frijol terciopelo M. incognita Cea (1995)

Maíz maní M. incognita Rodríguez et al. (1994)

La alelopatía también juega un importante rol como mecanismo natural de regulación en la

rotación de cultivos cuando se pretende manejar las malezas y lograr un buen desarrollo de los

cultivos, ya que se ha demostrado que las sustancias alelopáticas acumuladas en los suelos y

sustratos producto de las excreciones radicales y producto de la descomposición de los restos de

cosechas pueden influir positiva o negativamente sobre las malezas presentes o sobre el próximo

cultivo.

Preparación del suelo

La preparación del suelo puede influir significativamente en la supervivencia de los organismos

nocivos presentes en el mismo, ya sea indirectamente mediante la creación de condiciones

desfavorables y mediante la exposición de estos organismos a sus enemigos naturales o

directamente mediante el daño físico producido durante el proceso real de labranza.

Dentro de los principales organismos nocivos de las plantas, que permanecen en el suelo casi

permanentemente, se encuentran nematodos, hongos, bacterias y malezas, además muchos

grupos de insectos. En función de la reducción de estos y en favor del incremento de los

organismos benéficos, deben estar dirigidas todas las labores de remoción de suelo para la

obtención de los máximos rendimientos en un cultivo.

En el caso de los insectos durante el proceso de preparación del suelo, se destruye gran cantidad

de huevos, larvas y pupas de insectos; los primeros se van a ver sometidos a los efectos de la

radiación solar, lográndose una gran desecación de los mismos. Las larvas además de ser presa

fácil de las aves, van a sufrir la reducción de alimentos, protección y vegetación disponible.

También el suelo durante la preparación se torna duro lo que dificulta la ovoposición de los

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insectos. Las pupas, por ser una fase muy vulnerable estarán sujetas a la acción de múltiples

factores, en su mayoría destructivos o negativos para el desarrollo de éstas.

El tipo de preparación del suelo no siempre va a afectar a los insectos dañinos, sino que puede

afectar a los benéficos, específicamente a los depredadores que tienen como hábitat este

sustrato, como consecuencia de la destrucción en gran escala de sus presas y de la creación de

condiciones desfavorables para su supervivencia. En el caso de los parasitoides, éstos se ven

menos afectados ya que los mismos tienen un gran poder de dispersión, que les permite dirigirse

a los campos aledaños o a los reservorios naturales (malezas, árboles y otras) que se encuentran

alrededor del campo.

Manejo de las fechas de siembra

En ocasiones una variación en la fecha de siembra ya sea temprana o tardía puede beneficiar a

los cultivos, al lograrse que la etapa de desarrollo de éstos no coincida con los máximos niveles

poblacionales de determinadas plagas claves a estos cultivos, es decir, se produce una

asincronía entre la fenología del cultivo y el ciclo de los organismos nocivos. Esto provoca un

retardo en el índice de colonización o evita la coincidencia de la plaga con una etapa esencial del

crecimiento de un cultivo, o lo que es lo mismo se debe desplazar el período crítico de

interferencia de la plaga con el cultivo con su momento de desarrollo óptimo. Para que este

método tenga un impacto fuerte es necesario sincronizar las fechas de siembra en todo el predio

y los adyacentes para reducir la variación en las etapas disponibles de los cultivos. Se ha

observado que los ataques de Oebalus insularis a las espigas del arroz han sido mucho más

severos cuando el cultivo se ha sembrado de forma escalonada en zonas colindantes.

Manejo de la densidad de siembra

En general, el aumento en la densidad de siembra, o sea una disminución en el espaciamiento de

las plantas, parece tener una influencia positiva en la reducción de fitófagos y malezas. Entre las

principales razones que se señalan con relación a la respuesta de los insectos a la variación de la

densidad de siembra, se encuentra el contraste que se produce entre los cultivos y el suelo, lo

que es decisivo para que se produzca el aterrizaje de algunas especies de insectos como son los

áfidos (Aphis gossypii, Aphis craccivora, Melanaphis saccharii). Estas especies fueron capturadas

alrededor de un metro sobre el suelo con mayor frecuencia sobre plantas de maní sembradas

más espaciadas que sobre plantas menos espaciadas. Se ha demostrado que cuando en el

cultivo de la col se deja un césped de malezas, la incidencia de Brevicoryne brassicae es menor,

ya que este áfido al igual que los demás necesitan para su aterrizaje que se produzca un

marcado contraste entre el cultivo y la superficie del suelo. Se ha observado mucho menos

incidencia de Aphis gossypii en el cultivo de la calabaza con alto grado de enmalezamiento.

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En Cuba, se ha comprobado que cuando las plantas de café se plantan más distantes hay una

mayor incidencia y afectación del minador Leucoptera coffeella.

Otras razones que se han utilizado para explicar las cantidades menores de insectos plagas en

sembrados densos comprenden la condición de la planta hospedante, la presencia de una

vegetación excesiva que actúa como impedimento, los cambios en el microambiente que

favorecen a las plagas y sus enemigos naturales así como la capacidad de atracción de los

cultivos. En los casos de las malezas generalmente son menos numerosas a medida que las

densidades son mayores y cuando no se producen grandes espacios por mala germinación u

otras causas en los campos cultivados. Esto no ocurre siempre así con otros organismos nocivos,

como los hongos, bacterias y virus fitopatógenos, donde las altas densidades de población en

ocasiones favorecen el desarrollo de epizootias por la transmisión de planta a planta de los

patógenos y por tercer un microclima favorable para el desarrollo de los mismos.

Policultivos

La agricultura convencional ha traído como consecuencia, la simplificación de la biodiversidad, la

que alcanza una forma extrema en los monocultivos agrícolas. Muchos entomólogos,

fitopatólogos y malezólogos coinciden en que la intensificación que ha acompañado al

crecimiento de la agricultura, ha promovido prácticas que favorecen el desarrollo de plagas

insectiles, enfermedades y malezas. Una revisión realizada por Andow (1991) a 209 artículos que

abordaban la relación entre la diversidad vegetal y las poblaciones de insectos en agroecosistemas,

reveló que el comportamiento del porcentaje de las especies de artrópodos en policultivos

comparados con el monocultivo es el siguiente:

Presencia Herbívoros Enemigos naturales

Más abundantes 15 53

Menos abundantes 52 9

Sin diferencia 13 13

Respuesta variable 20 26

Es importante hacer notar que del total de herbívoros considerados en un 52% eran menos

abundantes en los policultivos y que por el contrario el 53% de los enemigos naturales eran más

abundantes. La reducción en las poblaciones de plagas insectiles en sistemas diversificados se

explica en parte por el alto número de enemigos naturales y/o la reducida colonización de

herbívoros.

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En Cuba, se han realizado numerosos trabajos de investigación sobre los policultivos. A

continuación se exponen algunos de estos resultados.

Asociaciones que pueden regular las poblaciones de insectos

Sistema asociado Plagas reguladas Referencias

Boniato-maíz Cylas fomicarius Surís et al. (1995)

Maíz-frijol terciopelo Meloidogyne spp Cea et al. (1994)

Yuca-frijol Erinnyis elloLonchaea chalybea

González y Castillo (1995)

Yuca-maíz E. elloL. chalybea

González y Castillo (1995)

Col-tagetes Bemisia tabaciBrevicoryne brassicae

Vázquez et al. (1995)

De manera general, existen una serie de efectos que al parecer influyen sobre las poblaciones de

insectos en los policultivos o cultivos asociados.

Posibles efectos de las asociaciones de cultivos sobre las poblaciones de fitófagos

1. Camuflaje: Una planta hospedante puede protegerse de los insectos plagas gracias a la presencia de otras plantas sobrepuestas. (Ej. Camuflaje de las plántulas de frijol por rastrojos de arroz para la mosca del frijol).

2. El fondo del cultivo: Ciertas plantas prefieren que un cultivo tenga un trasfondo de un color y textura determinada. (Ej. Los pulgones, escarabajos y Pieris rapae son más atraídos a un cultivo de col con un fondo de suelo desnudo que con un fondo de malezas).

3. Escondite o dilución: La presencia de plantas no hospedantes pueden esconder o diluir el estímulo atrayente (estímulos atrayentes de las plantas hospedantes, provocando y alterando los procesos de alimentación y reproducción de la plaga).

4. Repelencia del estímulo químico: Los olores de ciertas plantas pueden interrumpir la dinámica de búsqueda del hospedante. (Ej. Plutella xylostella, es repelida por el olor despedido de la asociación de los cultivos de tomate/col).

Interferencia con el desarrollo poblacional y supervivencia

1. Barreras mecánicas: Todo cultivo asociado puede bloquear la dispersión de herbívoros a través del policultivo. Esta dispersión restringida también puede resultar al cambiar componentes resistentes y susceptibles de un cultivo con otro no hospedante.

2. Carencia de estímulo: La presencia de diferentes plantas hospedantes y no hospedantes en un predio puede afectar la colonización de herbívoros. Si un herbívoro desciende a una planta no hospedante, abandonará el predio más rápidamente que si lo hace en una planta hospedante.

3. Influencia del microclima: En un sistema de cultivos asociados, los aspectos favorables del microclima se encuentran altamente fraccionados, por lo cual los insectos pueden tener más dificultades para encontrar y permanecer en micro-hábitat apropiado. La sombra que proviene de follajes más densos puede afectar la fuente de alimentación de algunos insectos y aumentar la humedad relativa que puede favorecer a los hongos entomopatógenos y antagonistas.

4. Influencia biótica: El cultivo intercalado puede incrementar los complejos de enemigos naturales.

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Teorías ecológicas sobre el comportamiento de los organismos nocivos en sistemas

agrícolas.

La concentración de plantas de una misma especie (monocultivo) abre el camino para una

infestación de plagas, ya que proporcionan una excelente concentración de recursos (nichos

ecológicos abundantes) y condiciones físicas abundantes que fomentan la invasión de insectos,

principalmente fitófagos. La abundancia de depredadores y parasitoides se reduce ya que este

sistema no proporciona fuentes alternativas adecuadas de alimentación, refugio entre otras.

Las plagas de insectos colonizan y se establecen con mayor facilidad debido a que estos

sistemas simplificados le proveen todos los recursos necesarios para su supervivencia y

reproducción. Como resultado de esto las poblaciones de fitófagos alcanzan el estatus de plaga.

Como se expresó anteriormente, son dos las hipótesis que explican la reducción de plagas en los

policultivos.

1. Hipótesis de los enemigos naturales.

Esta plantea que hay una mayor mortalidad de plagas de insectos en los policultivos debido a

la presencia de una gran cantidad de parasitoides y depredadores de insectos. El incremento

de estos enemigos naturales se debe a que en los policultivos se encuentran mejores

condiciones de supervivencia. Los policultivos proporcionan más fuentes de néctar y polen,

aumentan la cubierta del suelo especialmente para el mejor desarrollo de carábidos y

cicindélidos, y por último aumentan la densidad de insectos herbívoros que sirven que sirven

como hospederos y presas para los benéficos.

2. Hipótesis de la concentración de recursos.

Esta teoría plantea que las plagas especializadas son menos abundantes en los policultivos

cuando las combinaciones se componen de cultivos hospedantes y no hospedantes. Las

plagas especializadas tendrán mayor dificultad temporal para ubicarse, permanecer y

reproducirse en sus hospedantes predilectos cuando estas siembras estén más diversas en el

espacio y además, se encuentren enmascaradas, debido a estímulos visuales y químicos

emanados de los cultivos asociados no hospedantes que producen confusión.

Nutrición y materia orgánica

La nutrición de los cultivos constituye uno de los aspectos más importantes en la aparición o

regulación de las plagas en general. El profesor francés Francis Chaboussou creó la teoría de la

“trofobiosis”, la que considera que las defensas orgánicas de las plantas están precisamente en

una “nutrición equilibrada”. Esta teoría explica la relación existente entre la nutrición de las

plantas y los organismos nocivos. En una planta equilibrada no hay acumulación de nutrientes y

por tanto los organismos nocivos no tienen de que alimentarse y no habrán explosiones

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poblacionales. En el testamento agrícola de Howard (1890), éste decía que sobre un suelo sano

la planta es sana y que sobre una planta sana (equilibrada) la plaga muere de hambre.

La teoría de la trofobiosis considera que en la planta debe existir un adecuado equilibrio entre la

proteosíntesis y la proteolisis, de forma que no se acumulen nutrientes como aminoácidos libres,

azúcares solubles y compuestos nitrogenados en las células y tejidos de las plantas, las cuales

servirán de alimento para los fitófagos, favoreciendo la supervivencia y reproducción de éstos. En

otras palabras, toda proteína que se degrade para formar aminoácidos deben ser rápidamente

utilizadas en la síntesis de una nueva proteína, aquí el principio es el de no acumulación de

nutrientes a nivel celular.

El efecto de los fertilizantes sobre las plagas estará determinado no solo por el tipo sino también

por sus proporciones relativas, por las características físico-químicas del suelo y la especie de

organismo nocivo.

Respuestas de diferentes organismos a la fertilización nitrogenada

Organismos Tipo de respuesta Naturaleza del nitrógeno

Brevicoryne brassicaeMyzus persicae

Aumento de la reproducción N ( en general )

Panonychus ulmi Crecimiento de la población NH4SO3

Saccharosydne saccharivora Aumento de la fecundidad NH4NO3

Oidium, Uromyces, Botrytis, Cladosporium, Sclerotinia

Aumenta la susceptibilidad a las plagas

N ( en general )

Ophiobolus graminis, Cercospora herptrichoides

Aumenta la susceptibilidad de las plantas

Ca(NO3)

Los fertilizantes nitrogenados, especialmente los amoniacales estimulan el crecimiento de las

poblaciones de insectos, ácaros y patógenos vegetales. Está demostrado que las plagas

manifiestan un comportamiento diferencial frente a los nitratos y el nitrógeno amoniacal.

La materia orgánica constituye una buena opción no solo porque mejora la estructura del suelo y

la nutrición de las plantas, sino porque además ejerce una acción depresiva sobre los patógenos

vegetales habitantes del suelo. Esta última función se logra por las modificaciones sobre la flora

microbiana del suelo, en este proceso se ven involucrados los mecanismos de competencia,

antibiosis y micoparasitismo.

En la actualidad se preparan compost a partir de desechos orgánicos, a los cuales se le

adicionan microorganismos antagonistas, lo que da como resultado una elevada actividad

biológica contra hongos fundamentalmente. Estos compost reciben el nombre de supresores de

enfermedades.

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La pudrición de las raíces causada por Pythium ultimun y Rhizoctonia solani en chicharo, frijol y

remolacha ha sido controlada incorporando al suelo un compost preparado con residuos

orgánicos domésticos.

El mantenimiento de altos niveles de materia orgánica en el suelo está asociado con una

disminución de la incidencia de enfermedades en las raíces de las plantas y de plagas de

insectos. De todo este conocimiento se deriva la necesidad de establecer sistemas de manejo de

enfermedades donde el uso de la materia orgánica sea un elemento clave.

Efectos de enmiendas orgánicas sobre patógenos habitantes del suelo

Tipo de enmienda Efectos Patógenos regulados

Harina de alfalfa Inhibe la formación de esporangios, zoosporas, y el crecimiento micelial

P. cinnamoni

Tallos y hojas de alfalfa Reduce esclerocios M. phaseolina

Hojas de alfalfa Estimula la germinación de esclerocios

S. rolfsii

Restos de lechuga Disminuye incidencia Fusarium spp

Abonos verdes, paja de trigo, cáscara de arroz

Disminuye sobre vivencia de esclerocios

C. sasakii

Residuos de caña de azúcar Germinación y lisis F. oxysporum

Bagazo de caña de azúcar Disminuye incidencia C. falcatum

Quitina Disminuye potencial de inóculo F. oxysporum, R. solani, S. rolfsii, nematodos

Variedades resistentes

La resistencia es un factor que se ha usado con magníficos resultados en el control de plagas.

Desde el punto de vista ecológico ésta tiene una serie de ventajas como son:

1. Especificidad: la resistencia de las plantas es bastante específica hacia una plaga o complejo

de plagas y rara vez tiene efectos nocivos en los organismos benéficos.

2. Efectividad acumulativa: la inmunidad cercana al organismo nocivo no es necesaria, ya que el

efecto en las poblaciones será manifiesto en las generaciones sucesivas.

3. Persistencia: la mayoría de las variedades resistentes mantiene altos niveles de resistencia

por largo tiempo, a pesar del surgimiento ocasional de biotipos.

4. Armonía con el medio ambiente: en la resistencia no se utilizan elementos artificiales, no

existe el problema de la contaminación, peligrosidad para el hombre ni para la fauna silvestre.

5. Facilidad de adaptación: una vez desarrolladas las variedades resistentes, se incorporan

fácilmente a las operaciones normales del predio con un costo muy reducido o sin él (gasto

por concepto de semillas).

16

6. Compatibilidad: La resistencia de las plantas es compatible con otras estrategias en el manejo

de plagas.

Algo importante es que cuando se introducen variedades resistentes, la biodiversidad

generalmente se afecta por la utilización de solo algunas variedades, genotipos líneas, etc.

El manejo del agua, la selección negativa, la destrucción de restos de cosechas, las podas, los

cultivos de cobertura, el mulch (arrope del suelo), las plantas repelentes y atrayentes, los cultivos

trampas, entre otras, son prácticas culturales que se aplican bajo determinadas situaciones

específicas atendiendo al tipo de organismo nocivo y sus características.

CONTROL BIOLOGICO Y SU LUGAR EN EL MANEJO DE PLAGAS

CONTROL NATURAL

17

Todo organismo vivo presente en un ecosistema o en un agroecosistema (por muy perturbado

que éste se encuentre) está sometido a un determinado grado de control natural. De no ser así,

sus poblaciones aumentarían hasta el infinito.

Huffaker y col. (1971) definieron el control natural o "balance de la naturaleza" como "el

mantenimiento del número de la población (o biomasa) dentro de ciertos límites máximos y

mínimos por la acción de un medio ambiente global, mediante la inclusión necesaria de un

elemento regulador que es inducido por la densidad, y que se encuentra en relación con las

propiedades de las especies y con las condiciones del medio ambiente". Es el resultado de la

acción combinada de los factores bióticos y abióticos del ambiente, que mantienen la población

de cualquier especie a un nivel característico pero oscilante, con valores máximos y mínimos que

varían de un lugar a otro, o lo hacen con el tiempo en un mismo lugar, en función de las

variaciones de las condiciones ambientales.

En general se acepta el hecho de que las especies tienden a permanecer dentro de una

abundancia característica para un conjunto determinado de condiciones bióticas y abióticas,

aunque se ha debatido mucho sobre la manera en que operan los factores responsables. Los

factores que provocan mortalidad dentro de las poblaciones se clasifican en dos tipos: denso-

independientes y denso-dependientes.

Factores denso-independientes: Son aquellos que afectan a una proporción fija de la

población, independientemente de la densidad que ésta presente. Se incluyen aquí los factores

abióticos: temperatura, humedad relativa, precipitaciones, radiación solar, etc. La calidad del

alimento también puede ser considerada aquí.

Por la forma en que afectan la población, se les atribuye poca importancia en la regulación de las

mismas, salvo cuando se presentan en forma "catastrófica", o sea, tienen un comportamiento

extremadamente anormal en un momento determinado.

Factores denso-dependientes: Son los que provocan una mortalidad cuya proporción aumenta

a medida que se incrementa la densidad de población del organismo nocivo. Aquí se incluyen los

factores bióticos, como el alimento, la competencia, y los enemigos naturales (depredadores,

parasitoides, enfermedades, etc.)

Por la forma en que ejercen su acción, se considera que estos factores si son capaces de regular

el crecimiento de las poblaciones de los organismos nocivos.

CONTROL BIOLÓGICO

La Organización Internacional de Lucha Biológica (OILB) lo define como: "la utilización de

organismos vivos, o de sus productos, para evitar o reducir las pérdidas o daños causados por

18

los organismos nocivos. Desde este punto de vista, se incluye no sólo el uso de parasitoides,

depredadores y patógenos de insectos y ácaros, sino también el de fitófagos de las malezas y

antagonistas de los organismos fitopatógenos, así como el de feromonas, hormonas juveniles,

técnicas autocidas y las manipulaciones genéticas. En su forma más tradicional, el término está

restringido al manejo de los depredadores, parasitoides, patógenos y de los fitófagos que atacan

a las malezas.

Debe quedar claro que cuando hablamos de control biológico nos referimos al manejo racional

que de una forma u otra hace el hombre. Cuando el hombre no interviene estamos en presencia

del control natural.

Cuando implementamos un programa de control biológico, lo que hacemos es tratar de

restablecer un equilibrio que por alguna razón ha sido roto, partiendo de la base de que en todo

problema de "plaga" hay un desequilibrio, que generalmente se debe a la alteración de la acción

de los factores bióticos en el agroecosistema, y dentro de ellos los enemigos naturales. O sea,

podemos decir que el objetivo del control biológico es la regulación de las poblaciones de los

organismos nocivos a niveles en que no ocasionan un daño económico, a través del

restablecimiento del equilibrio biológico en el agroecosistema.

La posibilidad de éxito del método de lucha biológica en los agroecosistemas no encuentra

límites. Sin embargo, en los cultivos perennes pueden obtenerse mejores resultados, a partir de

la prolongada relación que se establece entre las especies, situación ésta que no es igual en los

cultivos anuales.

En el caso de las plagas exóticas se obtienen resultados muy promisorios al importar y colonizar

sus enemigos naturales, conociéndose más de 400 ejemplos en los que se ha realizado esta

práctica. Las plagas nativas pueden ser controladas por el método biológico, en algunos casos

por la vía antes citada, pero el mayor éxito puede obtenerse si se estudia en detalles su relación

con los enemigos naturales autóctonos.

Se conoce que ya en la China antigua los agricultores defendían los árboles de cítricos del

ataque de algunos fitófagos a través del manejo de una hormiga del género Oecophylla. Sin

embargo, se considera como el primer ejemplo exitoso de un programa de control biológico la

introducción en California del coccinélido Rodolia cardinalis para el control de la escama

algodonosa Icerya purchasi, en 1888. Esta escama, introducida accidentalmente a los E.U.A., en

poco tiempo se dispersó, convirtiéndose en una seria amenaza para la citricultura californiana.

La solución al problema se buscó en Australia, país de origen de la escama, donde se hizo una

intensa búsqueda de sus enemigos naturales. Uno de los enemigos encontrados fue el

coccinélido, del cual se importaron 129 individuos a California. A partir de esa introducción se

19

logró la colonización en los agroecosistemas citrícolas, y en un lapso de alrededor de cuatro años

se logró reducir la población de la escama a niveles insignificantes.

Con el descubrimiento de los plaguicidas sintéticos en la década del 40, surgen nuevos

conceptos en la Protección de Plantas, y se echan a un lado las medidas que hasta ese

momento se aplicaban, incluyendo el control biológico. Cuando se ponen en evidencia los efectos

secundarios de la lucha química, la utilización de los enemigos naturales en los programas de

lucha contra las plagas toma un nuevo impulso.

Actualmente se le concede una gran importancia al control biológico en todo el mundo,

considerándose a este método como “piedra angular” del Manejo de Plagas, ya que la premisa

fundamental del MIP es el aprovechamiento de los factores naturales de mortalidad en el

ambiente donde se desarrolla la plaga, siendo los factores bióticos los más factibles de manejar.

El control biológico presenta toda una serie de ventajas, como son su inocuidad para el hombre,

los animales y el ambiente en general; su selectividad, lo que permite lograr control sobre los

fitófagos sin afectar a los enemigos naturales; su carácter relativamente permanente, aunque hay

casos en que es necesario aplicar el medio biológico sistemáticamente, en la mayoría de los

casos se logra un control a largo plazo; las escasas posibilidades de adquisición de resistencia a

los medios biológicos, y su bajo costo. Según algunos autores, el control biológico tiene muchas

ventajas y carece de desventajas importantes, siempre que se lleve a cabo una investigación

preliminar, básica, cuidadosa.

La utilización del control biológico en programas de manejo de plagas puede hacerse a través de

las siguientes vías: conservación e incremento de los enemigos naturales presentes en los

agroecosistemas, importación y colonización de enemigos naturales y cría masiva y liberaciones

periódicas.

1) Conservación e incremento de los enemigos naturales

Existe consenso en asegurar que esta es la vía fundamental de utilización de los enemigos

naturales en los programas de manejo de plagas. Su adecuada utilización podría, en muchos

casos, hacer innecesarias las dos restantes, o cualquier otra medida de control.

La conservación y el incremento son dos momentos de la misma continuidad. La primera consiste

en la eliminación de medidas que destruyen a los enemigos naturales, mientras que la segunda

se refiere al uso de medidas que favorezcan la presencia y la acción de tales organismos en el

agroecosistema

Sther (1990) señala una serie de medidas o prácticas que se han adoptado con resultados,

dentro de las cuales se encuentran: Protección contra plaguicidas, preservación de los estadios

inactivos, evitar prácticas de cultivo no adecuadas, mantenimiento de la diversidad en los

20

agroecosistemas, utilización de hospedantes alternos, garantizar fuentes de alimentos

complementarios como néctar y polen, reducción de depredadores indeseables, etc.

Los monocultivos son ambientes en los que es difícil inducir un control biológico eficiente, porque

estos sistemas no poseen los recursos adecuados para la actuación efectiva de los enemigos

naturales y por las prácticas culturales perturbantes a menudo utilizadas en tales sistemas. Los

sistemas de cultivo más diversificados ya contienen ciertos recursos específicos para los

enemigos naturales, provistos por la diversidad de plantas, y por lo general no están alterados

por los plaguicidas. Ellos son también más fáciles de manipular. Así, al reemplazar los sistemas

simples por sistemas diversos, o agregar diversidad a los sistemas existentes, es posible ejercer

cambios en la diversidad de hábitats que favorecen la abundancia de los enemigos naturales y su

efectividad al:

1) Proveer de hospedantes/presas alternativos en momentos de escasez de la plaga.

2) Proveer de alimentación (polen y néctar) a los adultos de parasitoides y depredadores.

3) Proveer de refugios para la hibernación, nidificación, etc. de los enemigos naturales.

4) Mantener poblaciones aceptables de la plaga por períodos extendidos de manera de asegurar

la sobrevivencia continuada de los insectos benéficos.

El efecto resultante específico de la estrategia a utilizar dependerá de las especies de herbívoros

y sus enemigos naturales asociados, así como de las propiedades de la vegetación, la condición

fisiológica del cultivo, o la naturaleza de los efectos entomológicos directos de una especie

particular de planta. Además, el éxito de las medidas de estímulo puede ser influenciado por la

escala en la cual éstas son implementadas (Ej.: campo, cuenca, región), ya que el tamaño del

campo, la composición vegetal dentro y alrededor de éste y el nivel de aislamiento del campo

(distancia a la fuente de colonizadores), afectarán las tasas de inmigración y emigración y el

tiempo efectivo de acción de un enemigo natural particular en un campo de cultivo.

Tal vez una de las mejores estrategias para incrementar la efectividad de los depredadores y

parasitoides es la manipulación de los recursos alternativos de alimentación (Ej.:

hospedantes/presas y polen/néctar alternativos). Aquí no es solamente importante que la

densidad del recurso alternativo sea alta para influir en las poblaciones de enemigos, sino

también que la distribución espacial y temporal del recurso sea adecuada. La manipulación

adecuada del recurso alternativo debería resultar en que los enemigos colonicen en el hábitat

más temprano que la plaga y con frecuencia encuentren el recurso distribuido uniformemente en

el campo, incrementando así la probabilidad del enemigo de permanecer en el hábitat y

reproducirse (Andow, 1991). Ciertas disposiciones de policultivos aumentan y otras disminuyen la

heterogeneidad espacial de recursos alimentarios específicos, así, una especie particular de

enemigo natural puede ser más o menos abundante en un policultivo específico. Estos efectos y

21

respuestas pueden sólo ser determinadas experimentalmente a través de un rango completo de

agroecosistemas.

2) Importación y colonización de enemigos naturales

Esta práctica se basa en el hecho de que muchas plagas son exóticas, o sea provienen de otras

regiones, en las cuales generalmente, no constituyen un serio problema, por estar sometidas a

un buen grado de control natural. En estos casos la solución casi siempre radica en importar del

lugar a los enemigos naturales y colonizarlos en la nueva área. La gran cantidad de problemas de

plagas que se resolvieron siguiendo esa práctica a partir de la introducción y colonización del

coccinélido Rodolia cardinalis en California, ha hecho que se le denomine como "control

biológico clásico".

Según Caltagirone (1981), en la introducción y colonización de enemigos naturales, deben

seguirse las siguientes reglas:

a) Los enemigos naturales deben buscarse en el área de origen de la plaga.

b) Deben evitarse o eliminarse los hiperparasitoides y parasitoides de los depredadores.

c) Siempre que sea posible debe importarse y colonizarse un complejo de enemigos naturales.

d) Los enemigos naturales deben buscarse en aquellas áreas donde el hospedante o presa se

encuentren en bajas poblaciones (presumiblemente debido a los enemigos naturales).

e) Los enemigos naturales deben obtenerse en muchas localidades del área de distribución en

el país de origen.

f) Los enemigos naturales que no parecen muy promisorios en el país de origen, no deben

ser descartados, pues pueden convertirse en los más efectivos en la nueva área.

3) Cría masiva y liberaciones periódicas

Consiste en obtener grandes cantidades de los enemigos naturales y liberarlos en los

agroecosistemas donde se presenten los problemas de plagas.

Las liberaciones periódicas, en dependencia de su propósito y frecuencia presentan diversas

variantes: inoculantes, suplementarias o abundantes y extremosas.

Liberaciones inoculativas: Las liberaciones se realizan en cualquier momento, puede ser una

vez al año, con el fin de restablecer a un enemigo natural que por efecto de condiciones adversas

puede desaparecer en una época del año, pero ser muy eficiente en otro momento. En este tipo

de liberación el control del fitófago se logra por la acción de la progenie y generaciones

subsecuentes del entomófago, y no por los que son liberados.

Liberaciones suplementarias o abundantes: Se realizan cuando el muestreo indica que los

enemigos naturales de una plaga ya están a punto de no controlarla. Se espera que el control se

restablezca a partir de la progenie que se produce inmediatamente después.

22

Liberaciones inundativas: Son las más costosas, pues incluyen un "insecticida biológico" y

generalmente se requiere la aplicación de una gran cantidad de individuos. El control debe

realizarse, en lo fundamental, por los insectos liberados.

Liberación de parasitoides y depredadores en el campo

La liberación de enemigos naturales, al igual que otras fases del control biológico, es compleja, y

cada situación particular debe ser estudiada con vistas a determinar cómo hacerlo. Entre otros

aspectos debe determinarse: fase en que debe ser liberado el enemigo natural, número de

individuos a liberar, método de liberación, frecuencia de las liberaciones y las medidas de manejo

que se requieren.

El entomófago debe ser liberado en la fase que garantice la mayor sobrevivencia, o sea el

momento en que mejor pueda soportar la acción de los factores ambientales, y sobre todo la

acción de los depredadores y otros enemigos. En general se ha señalado que en el caso de los

coccinélidos es aconsejable hacer liberaciones de adultos, al igual que en el caso de los

parásitos dípteros e himenópteros. No obstante, en Cuba la mosca Lixophaga diatraeae se libera

en fase de pupa, con buenos resultados. En Colombia, las moscas taquínidas y los parasitoides

Cotesisia flavipes y Telenomus han sido liberados como adultos en programas de control del

barrenador de la caña de azúcar.

El número de individuos a liberar estará en dependencia del tipo de liberación que se necesite

realizar. Para lograr la colonización a veces es suficiente una pequeña cantidad de entomófagos,

pero si se trata de una liberación extremosa, esa cantidad puede ser del orden de los miles por

hectárea. En Cuba, L. diatraeae se libera a razón de 30 puparios/ha, mientras que las

liberaciones de Trichogramma sp. pueden alcanzar hasta los 30 000 adultos/ha. En el caso del

programa ya citado contra el barrenado en Colombia, las moscas se liberaron a razón de 24

adultos/ha; Cotesia, 1000 adultos/ha; Telenomus, 15 000-20 000 adultos/ha y Trichogramma, 15-

20 pulgadas cuadradas de huevos parasitados/ha. Este último parasitoide, en otros cultivos se

recomienda en una dosis de 30-1000 pulgadas/ha. En casos como Trichogramma, que se usa

como un "bioinsecticida", se recomienda repetir las liberaciones cada 8 días.

El método de liberación también estará en dependencia del entomófago a liberar. Aunque a

veces podemos ayudarnos de alguna máquina, incluyendo avión, generalmente las liberaciones

se hacen manualmente, dada la delicadeza del material que se manipula. Para las liberaciones

de Trichogramma se recomienda ir recorriendo el campo dejando escapar los adultos. En Cuba,

las liberaciones de Lixophaga se realizan utilizando sobres de papel parafinado con orificios que

permitan la salida de los adultos una vez que emerjan de los puparios.

Para las liberaciones se deben escoger los momentos del día en que son menos agresivas las

condiciones ambientales, sobre todo la temperatura y las radiaciones solares.

23

Aplicación de microorganismos entomopatógenos

Los microorganismos entomopatógenos pueden ser utilizados en los programas de control

biológico utilizando las mismas estrategias ya analizadas para los entomófagos, o sea, podemos

aquí hablar desde colonización, como en los casos de Bacillus popilliae y el Baculovirus no

ocluido de Oryctes rhynoceros, hasta de aplicaciones periódicas, sistemáticas, como se hace con

los bioplaguicidas basados en bacterias, hongos o virus.

En cuanto a los métodos de aplicación, no son especiales, sino que se pueden usar los mismos

que para la lucha química. Mayormente se utiliza la aspersión, mezclando el bioplaguicida con el

agua, pero si el mismo es sólido se puede espolvorear. Hay casos en los que el microorganismo

se aplica en forma de cebos, como se ha hecho en el caso de algunos virus. El equipamiento a

utilizar es el mismo que para la lucha química. Además se admiten las aplicaciones de alto, bajo y

hasta el ultra bajo volumen.

En casos como el del Baculovirus no ocluido de O. rhynoceros, en que la persistencia en forma

libre en el campo es baja, el virus se aplica liberando insectos infectados dentro de la población

natural.

Con relación a la dosis a emplear debemos tener en cuenta dos situaciones. Cuando se trata de

un producto obtenido comercialmente y formulado, generalmente se indica por el fabricante en

qué dosis debe utilizarse, en gramos o kilogramos por hectárea o en un volumen determinado de

agua.

Cuando aún no se dispone de un bioplaguicida comercial, o sea en la fase investigativa, o

cuando se obtiene un entomopatógeno de forma artesanal, hay que establecer un criterio de

dosis. Generalmente se establece el número de unidades infectivas (esporas, poliedros, etc.) por

mililitro de la suspensión a utilizar; o por unidad de superficie a tratar, lo cual es más

conveniente. En el caso de las bacterias se puede hablar de número de células o del número de

esporas, en los hongos, del número de esporas, y en los virus, el número de poliedros. Por lo

general un buen efecto se obtiene con concentraciones superiores a 107 unidades infectivas/ml, o

cuando se logran niveles del orden de 1012-1013 u.i. /ha. Cuando trabajamos con un virus, un

criterio de dosis que suele emplearse es el número de hospedantes muertos por el mismo en un

determinado volumen de agua.

DEPREDADORES Y PARASITOIDES DE PLAGAS

Los organismos entomófagos (insectos, ácaros, etc.) se han dividido artificialmente en dos

grupos: depredadores y parásitos o parasitoides. De hecho, la preda y el parasitismo constituyen

24

el mismo tipo de acción interespecífica en que un organismo utiliza a otro como alimento,

diferenciándose en el tiempo en que se logra ese objetivo.

Preda: Es la acción en la cual un insecto, o ácaro, en forma más o menos violenta captura a otro,

o lo inmoviliza, con el fin de alimentarse de él, objetivo éste que logra en un tiempo corto. Al que

ejecuta la acción se le llama depredador, y al que la recibe, presa o víctima.

La preda es común entre los insectos, no siendo casual que la mayor parte de los programas

exitosos de control biológico ha involucrado a depredadores. En muchas especies, tanto las fases

inmaduras como los adultos son depredadores, como ocurre en los coccinélidos, sin embargo,

ciertas especies de neurópteros, como Chrysopa spp., exhiben dicho hábito sólo en la fase larval.

Se han señalado cinco componentes principales de las relaciones presa-depredador:

1) Densidad de la presa.

2) Densidad del depredador.

3) Características del ambiente circundante, por ejemplo, la cantidad y calidad de alimento

alterno.

4) Características de la presa, por ejemplo, los mecanismos de defensa que posea.

5) Características del depredador, por ejemplo, su modo de ataque.

En función del cambio en la densidad de la presa o el depredador, este último presenta dos

respuestas fundamentales:

a) Una respuesta funcional, o sea un cambio en el comportamiento del depredador, que se

relaciona con el cambio en la densidad de la presa, del depredador, o de ambos.

b) Una respuesta numérica, que puede manifestarse por un cambio en la tasa reproductiva del

depredador, relacionada con los cambios en la densidad de la presa, fundamentalmente. El

movimiento de los depredadores hacia la concentración de presas y el incremento de su

sobrevivencia cuando existen estas concentraciones de presas son factores que también se

consideran como numéricos.

Algunos grupos importantes de depredadores

ORDEN FAMILIA HÁBITOSColeoptera Carabidae Larvas y adultos se alimentan de insectos del suelo

Cicindellidae Larvas y adultos se alimentan de insectos del sueloCoccinellidae Larvas y adultos se alimentan de áfidos, ácaros, delfácidos,

25

cicadélidos, escamas, etcStaphylinidae Larvas y adultos se alimentan de ácaros

Neuroptera Chrysopidae Las larvas se alimentan de ácaros, áfidos, escamas, huevos de lepidópteros, etc.

Hemiptera Reduviidae Generalista.Pentatomidae Generalista.Anthocoridae Generalista.Miridae Generalista.Nabidae Generalista.

Hymenoptera Formicidae Generalista. Huevos, larvas y pupas del sueloVespidae Generalista

Diptera Syrphidae Las larvas se alimentan de ácaros y áfidosCecidomyiidae Las larvas se alimentan de ácaros y áfidos

Acariformes Cheyletidae Se alimentan de ácarosPhytoseiidae Se alimentan de ácaros

Algunos ejemplos de ácaros depredadores utilizados comercialmente

Nombre comercial Especie beneficiosa Plaga objetivo

ENTOMITE Hipoaspis aculeifer Fases inmaduras de insectos del suelo

THRIPANS Amblyseius degenerans Thrips, ácaros

THRIPEX Amblyseius cucumeris Thrips, ácaros

SPICAL Amblyseius californicus Acaros tetránicos

SPIDEX Phytoseiulus persimilis Acaros tetránicos

Algunos ejemplos de insectos depredadores utilizados comercialmente

Nombre Comercial Especie beneficiosa Plaga objetivo

CRYPTOBUG Cryptolaemus montrouzieri Chinches harinosas

APHIDAMIA Hippodamia convergens Afidos

----------------- Chrysoperla carnea Afidos, moscas blancas, thrips, etc.

APHIDEND Aphidoletes aphidimiza Afidos

THRIPOR Orius spp Thrips

MIRICAL Macrolophus caliginosus Moscas blancas, áfidos, etc.

Parasitismo: La acción parasítica en los insectos se considera mucho más especializada, más

compleja, que la preda. En ella, un individuo se va a alimentar de otro lentamente, de forma tal

que pueda completar su desarrollo antes de que éste muera. Se trata de una relación más íntima,

con una perfecta sincronización entre ambos organismos. El individuo que ejecuta la acción

recibe el nombre de parasitoide (o parásito), y al que la recibe se le denomina hospedante.

La acción parasítica se realiza siempre por la larva del parasitoide. Los adultos son de vida libre,

y en su gran mayoría utilizan el néctar de las flores como alimento, aunque hay algunos que se

comportan como depredadores. Por otro lado, el hospedante puede ser parasitado en cualquiera

26

de sus fases, aunque se presenta mayormente en larvas, y escasamente en los adultos. También

encontramos casos en que se parasita el huevo y el parásito emerge en la larva (parasitoides

ovolarvales), o en que se parasita la larva y le emergencia se produce en la pupa (parasitoides

larvo-pupales).

Algunos grupos importantes de parasitoides

ORDEN FAMILIA EJEMPLOS

Hymenoptera Ichneumonidae Microgaster flaviventris

Ichneumon sp.

Braconidae Apanteles congregatus

Cotesia spp.

Aphidiidae Diaretiella rapae

Lysiphlebus testaceipes

Aphelinidae Aphelinus mali

Encarsia spp.

Aspidiotiphagus citrinus

Eretmocerus serius

Encyrtidae Ooencyrtus submetalicus

Pteromalidae Pteromalus puparum

Scutellista cyanea

Scelionidae Telenomus spp.

Trichogrammatidae Trichogramma spp.

Eulophidae Euplectrus sp.

Tetrastichus sp.

Mymaridae Anagrus sp.

Chalcididae Brachymeria comitator

Diptera Tachinidae Lixophaga diatraeae

Chatogena scutelaris

Paratheresia claripalpis

Winthemia sp.

Sarcophagidae Sarcodexia innota

Sarcophaga sp.

En la mayoría de los casos los parasitoides ponen huevos, pero algunos son larvíparos, o sea,

que el huevo completa su desarrollo dentro de la hembra y ésta lo que pone son larvas, como

sucede en el caso de la mosca taquínida Lixophaga diatraeae. Por otro lado, es necesario

conocer que muchos parasitoides están provistos de un ovopositor, el cual juega un importante

papel en el proceso de parasitación. Los huevos (o larvas) del parasitoide pueden ser colocados

fuera del hospedante, encima del hospedante o dentro del hospedante.

27

Atributos de un buen enemigo natural

Tal y como Pschorn-Walcher (1977) lo han resumido, el enemigo natural que puede tener éxito es

aquel que tiene:

1) Una gran capacidad de búsqueda.

2) Una tasa de reproducción elevada.

3) Una alta especificidad para el hospedante.

4) Buena sincronización con el hospedante.

5) Buena adaptabilidad para una amplia gama de condiciones ecoclimáticas.

A lo señalado pudiera agregarse, para algunos casos, que su producción masiva en el laboratorio

sea fácil y no costosa.

Algunos ejemplos de parasitoides utilizados comercialmente

Nombre comercial Especie beneficiosa Plaga objetivo

EN-STRIP Encarsia formosa Moscas blancas

ERVIPAR Aphidius ervi Afidos

APHILIN Aphelinus abdominalis Afidos

MINOPIUS Opius pallipes Minadores

MIGLYPHUS Diglyphus isaea Minadores

MINUSA Dacnusa sibirica Minadores

MINEX D. sibirica + D. isaea Minadores

LEPTOPAR Leptomastix dactylopii Planococcus citri

TRICO-STRIP Trichogramma brassicae Varias larvas de lepidópteros

PATOGENOS DE INSECTOS Y ANTAGONISTAS EN EL MANEJO DE PLAGAS

Las enfermedades microbianas de los insectos constituyen un campo de mucha importancia

dentro de la lucha biológica. El hombre, en su enfoque multilateral de la problemática del control

de plagas se aprovecha también del hecho de que los insectos sufren enfermedades, muchas de

las cuales pueden provocar grandes epizootias en poblaciones de insectos susceptibles.

28

El método microbiológico de lucha, o sea la utilización de las enfermedades de los insectos en su

control, es una técnica relativamente joven que se ha desarrollado en el siglo XX, no obstante

conocerse desde tiempos inmemoriales tal posibilidad. Ya Aristóteles (384-322 a.n.e.) se percató

de que las abejas sufrían enfermedades.

Las enfermedades bacterianas

En el control microbial las bacterias entomopatógenas parecen jugar un rol protagónico,

específicamente Bacillus thuringiensis (Bt), la venta de insecticidas microbianos representa

aproximadamente el 2% de la venta de insecticidas sintéticos, este 2% prácticamente corresponde a

bioinsecticidas que tienen como base a Bt. Actualmente las ventas de éstos ascienden a 110

millones de USD y la velocidad con que crecen es de un 10 a un 15% anual.

Comparando con otros grupos de entomopatógenos son pocas las bacterias que provocan algún

daño a los insectos, estos daños se conocen como bacteremia, septicemia y toxemia. la bacteremia

ocurre cuando la bacteria se multiplica en la hemolinfa del insecto sin la producción de toxinas

(existen bacteremias no patogénicas). La septicemia cuando la bacteria invade el hemocele, se

multiplica, produce toxinas y el insecto muere (ocurre con bacterias patógenas) y la toxemia ocurre

cuando la bacteria está confinada al lumen estomacal y allí produce toxinas.

Listado de algunos grupos y especies de bacterias entomopatógenas

BACTERIAS ESPORULANTES BACTERIAS NO ESPORULANTES

Familia Bacilliaceae Familia Enterobacteriaceae

Bacillus cereus Serratia marcescens

Bacillus larvae *Xenorhabdus nematophilus

Bacillus alvei *Photorhabdus luminescens

*Bacillus popilliae Familia Pseudomonadaceae

*Bacillus lentimorbus Pseudomonas aeruginosa

*Bacillus thuringiensis Pseudomonas spp.

*Bacillus sphaericus Familia Streptococcaceae

Clostridium brevifasciens Streptococcus pluton

Clostridium malocosomae Streptococcus faecalis

Familia Bacilliaceae

Las bacterias de esta familia tienen como característica común presentar células vegetativas

alargadas en forma de bastón, ser Gram positivas y formar endosporos. Tiene dos géneros con

especies entomopatógenas: Bacillus y Clostridium, este último se diferencia del primero en que es

anaeróbico obligado. A la célula donde se forma la espora se le denomina "esporangio", para

algunas especies la formación de la espora va acompañada de la formación de un cristal proteico

29

denominado cuerpo parosporal que es el responsable de la acción insecticida. El género Bacillus

es el que mayor potencial presenta en el control microbiano de insectos, los principales especies

son: B. thuringiensis, B. sphaericus y B. popillae.

Bacillus thuringiensis

Una de las características más notables de Bt es que produce inclusiones proteicas cristalinas, ésta

es la toxina más importante de todas las que produce la bacteria (delta endotoxina), es sintetizada

en forma de protoxina durante el proceso de esporulación dentro de la célula vegetativa. La

protoxina aparece como una inclusión cristalina y se considera una característica constante para las

diferentes variedades de Bt, también se denomina cuerpo parasporal y cristal proteico. Los estudios

sobre el modo de acción de esta toxina constituyen objeto de intensas investigaciones ya que se

considera que si esta se conoce en detalle se podrán obtener bioinsecticidas más potentes.

Bt necesita ser ingerido para que lleve a cabo su efecto tóxico, las primeros síntomas de

envenenamiento son que el insecto deja de comer, se presenta parálisis del tracto digestivo, vómito,

diarrea y parálisis total que termina con la muerte: Estudios histopatológicos realizados en las

células del epitelio intestinal demostraron que hay degradación de las microvellosidades apicales,

vacuolización del citoplasma y lisis celular. Cuando la larva ingiere la protoxina ésta se solubiliza en

el ambiente alcalino del intestino y es procesada a la forma tóxica por la acción de las proteasas

digestivas del insecto, seguidamente se produce la unión de las toxinas a receptores que se

encuentran en la membrana intestinal del insecto susceptible. Se han realizado ensayos donde ha

quedado demostrado que existe una correlación estricta entre la unión de las toxinas al receptor del

insecto blanco y la toxicidad, también se ha encontrado que no es suficiente que la toxina se una al

receptor para que mate al insecto, lo cual quiere decir que existen otros factores involucrados en el

mecanismo de acción de la toxina de Bt.

La unión entre la toxina y el receptor desequilibra la estructura de la membrana y "abre" un poro por

el que penetran cationes seguido de agua. El exceso de agua en el citoplasma de las células

epiteliales provoca una distensión hasta que la célula revienta, cuando esto sucede el contenido del

mesenteron (altamente alcalino) pasa a la hemolinfa (con pH casi neutro) a la vez que la hemolinfa

va hacia el lumen del mesenteron, el aumento del pH de la hemolinfa hace que la larva se paralice al

cesar la conducción nerviosa y al disminuir el pH del contenido estomacal se favorece la

germinación de las esporas produciéndose una septicemia.

En la actualidad se reconocen decenas de subespecies de Bt, las cuales difieren en su espectro de

acción tóxica por lo que se propuso separarlas como patotipos. El patotipo A incluye las

subespecies que son patógenas para insectos del orden Lepidoptera. El patotipo B a las que

resultan patógenas del orden Diptera y el patotipo C las que infectan insectos del orden Coleoptera.

El cuerpo parasporal varía en su forma al variar el patotipo de la bacteria. La mayoría de los

30

serotipos, variedades y cepas conocidos forman un cristal bipiramidal que presenta toxicidad en

larvas de lepidópteros (Patotipo A).Las cepas tóxicas a mosquitos y jejenes poseen un cristal

irregular (Patotipo B). Las cepas tóxicas a coleópteros (Patotipo C) tienen un cristal de forma

aplanada y cuadrada.

Otra de las toxinas que Bt puede producir es la Beta-exotoxina, es una toxina termoestable,

secretada por algunas variedades durante la fase de crecimiento vegetativo, se le denomina "factor

mosca", "toxina mosca", "toxina termoestable", “toxina estable al calor" y "thuringiensin". La

producción de exotoxinas no parece estar relacionada con la formación de cristales. Posee

propiedades mutagénicas y teratogénicas por lo que no está permitido usar preparaciones de Bt que

produzcan cantidades apreciables de ésta toxina, el hecho de que Bt sea capaz de producirla hace

que su radio de acción sea más amplio, se han encontrado especies suceptibles a ésta en los

ordenes Diptera. Lepidoptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera, Hemiptera y Neuroptera.

Una de las ventajas de los biopreparados a base de Bt es que tienen escasas posibilidades de

desarrollar resistencia ya que la delta-endotoxina tiene un tiempo de permanencia muy corto en el

medio ambiente y es altamente específica. El primer caso reportado de resistencia a Bt fue el de

Plodia interpunctella (palomilla de los graneros), este fenómeno se explica por la presión de

selección a que está sometido el insecto en las condiciones de aplicación en los graneros. En

condiciones de campo se ha reportado sobre hortalizas en Hawai en la polilla Plutella xylostella.

Bacillus sphaericus

B. sphaericus tiene potencial en el control de plagas de interés es Salud Pública, es muy específico,

limitándose a larvas de mosquitos, especialmente del género Culex. Produce una protoxina de

naturaleza proteica que es tan potente como los insecticidas sintéticos. Debe ser ingerido por las

larvas en su medio acuático. El mecanismo de acción es muy similar a Bt. al igual que éste las

células epiteliales se ensanchan, se abren huecos intercelulares y se pierde la unidad tisular. Crece

fácilmente en medios artificiales y por su capacidad saprofítica se mantiene más tiempo en el hábitat

acuático que las cepas de Bt. var. israeliensis.

Bacillus popilliae

B. popilliae es un patógeno obligado y específico que causa la llamada "enfermedad lechosa" en

escarábidos ya que su característica más notable es el aspecto lechoso de la hemolinfa de las

larvas infectadas debido a la gran cantidad de esporas de la bacteria que circulan por ésta. Tiene

importancia desde el punto de vista histórico ya que fue el primer organismo entomopatógeno

registrado como bioinsecticida en USA (1948). La infección de las larvas se produce por ingestión,

aunque al igual que Bt produce un cuerpo parosporal bipiramidal no está claro cual es el papel de

31

éste en el desarrollo de la enfermedad. Una vez ingerida la bacteria, cuando ésta llega al intestino

medio las esporas germinan y se reproducen, iniciándose la infección en el epitelio intestinal que

rápidamente pasa a la hemolinfa, tiene lugar el desarrollo de la septicemia en el insecto pero a

causa de lo limitado de la toxemia, la infección es casi una bacteremia (109 esporas/ml. de

hemolinfa).

Los productos comerciales (Doom, Japademic) que tienen como base a esta bacteria son

homogenizados de cadáveres de larvas colectados en el campo pues como es un parásito obligado

no es posible reproducirlo en medios artificiales, ésto hace que sean muy costosos aunque tienen

como ventaja única entre las bacterias y los entomopatógenos en general el poseer una elevada

residualidad (al menos siete años) lo que compensa el alto costo de estos.

Enfermedades fungosas

Se han reportado más de 750 especies de hongos entomopatógenos, incluidas en cerca de 100

géneros. Desde el punto de vista del control de plagas agrícolas son los Zygomycetes y los

Deuteromycetes los grupos de mayor importancia. En este último grupo se destacan los géneros:

Beauveria, Metarhizium, Paecilomyces, Hirsutella, Nomuraea, Lecanicillium y Aschersonia.

Los entomophthorales son hongos entomopatógenos por excelencia. Se caracterizan por atacar,

fundamentalmente, el tejido graso de sus hospedantes. La muerte del insecto puede sobrevenir

en un lapso de 3-5 días en insectos pequeños y de 3-10 días en los grandes. Las toxinas no

parecen jugar un papel importante en el proceso infeccioso. En ocasiones se producen grandes

epizootias que arrasan completamente con las poblaciones del insecto hospedante. Estas

epizootias, al parecer están relacionadas con condiciones de una alta humedad relativa. La

dificultad para el cultivo de los entomophthorales en medios sintéticos, unido a que sus conidios

se mantienen viables sólo por unos días, hacen que su utilización masiva en el control de plagas

se haya visto limitada.

Los Deuteromycetes infectan al hospedante por medio de los conidios, a partir de los cuales un

filamento germinativo penetra al insecto a través del integumento. Los hongos están equipados

con un sistema enzimático (proteasas, lipasas, quitinasas) que les permite degradar los

componentes de la cutícula, y conjuntamente con la acción mecánica, logran la penetración. La

muerte del insecto ocurre debido a la acción de las micotoxinas, efectos patológicos en el

hemocele, acción histolítica, bloqueo mecánico en el aparato digestivo y otros daños físicos

provocados por el crecimiento del micelio. La relativa facilidad con que se producen estos hongos

en medios artificiales, incluyendo medios oligídicos de fácil obtención y bajo costo, los sitúa como

agentes de control biológico de plagas muy útiles para ser usados en programas de Manejo de

Plagas. La mayoría de los hongos registrados para su producción comercial pertenece a los

Deuteromycetes.

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Algunos hongos entomopatógenos formulados como bioinsecticidas

HONGOS INSECTO NOMBRE COMERCIAL

PRODUCTOR

A.aleyrodis Moscas blancas Aseronija All Union Inst (Ex URSS)B. bassiana Coleópteros

Leptinotarsa decemlineataLaspeyresia pomonellaOtiorhynchus sulcatusLeptinotarsa decemlineataTrialeurodes vaporariorum

Biotrol FBBBoverin

Boverol

ABG-6178Naturalist L

Nutrilite Products (USA)Glavmikrobioprom (Ex-URSS)

Ex- Checoslovaquia

Lab. ABBOT (USA)Fermone Corp. Inc., USA

H. thompsonii Acaros MICAR Lab. ABBOT (USA)M. anisopliae Mahanarva posticata

Diatraea saccharalisAeneolamia spp.Otiorhynchus sulcatus

Metaquino

Bio 1020

Planalsucar + Codecap (Brazil)

Bayer AG (Alemania)

V. lecanii AfidosMoscas blancas

VertalecMycotal

Koppert B.V. (Holanda)Koppert B.V. (Holanda)

Enfermedades virales

Las enfermedades virales de los insectos han sido muy estudiadas en los últimos años. Hasta la

fecha se han identificado más de 700 virus infectando insectos y ácaros.

Las familias con mayor potencial como agentes de control de insectos son: Baculoviridae

(baculovirus), Poxviridae (entomopoxvirus) y Reoviridae (virus de la poliedrosis citoplasmática).

Los baculovirus se encuentran infectando mayormente a lepidópteros, pero también lo hacen

sobre hymenópteros, dípteros, coleópteros y tricópteros. Cerca de 600 diferentes baculovirus han

sido aislados de insectos, de los cuales casi el 90% posee cuerpos de oclusión y de éstos,

aproximadamente el 80% han sido aislados de lepidópteros.

Los virus de la familia Poxviridae contienen DNA de doble cadena. Se les encuentra mayormente

en coleópteros, y en menor grado, en lepidópteros. La familia Reoviridae comprende virus

constituidos por RNA de doble cadena. Son comunes en lepidópteros y dípteros.

Algunos Baculovirus producidos a escala industrial

Plaga Producto Virus ProductorHeliothis zea, H. virescens Elcar VPNHv Sandoz, Inc. USA

Limantria dispar

Gypchek Virin - ENSh

VPNLdVPNLd

Serv. Forestal, USA ex USSR

Neodiprion sertifer Virin DiprionPine Sawfly NPVVirox

VPNNsVPNNsVPNNs

ex URSS Kemyra Oy Co., (Finlandia) Oxford Virol. (UK)

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Neocheck-S VPNNs Serv. Forestal, USAN. lecontei Lecontvirus VPNNl Serv. Forestal (Canadá)Orgyia pseudotsugata TM-Biocontrol I

VirtussSAN 4041WDC

VPNOpVPNOpVPNAc

Serv. Forestal, USAServ. Forestal (Canadá) Sandoz USA

Autographa californica Trichoplusia ni Spodoptera exiguaPlutella xylostella

VPN-80 VPNAc Agri. El Sol (Guatemala)

S. exiguaS. sunia

VPN-82 VPNSsp Agri. El Sol (Guatemala)

Anticarsia gemmatalis Multigen VPNAg Agrogen (Brasil)

Nematodos entomopatógenos

La clasificación de los nematodos está continuamente bajo revisión, lo que incluye también a los

nematodos entomopatógenos. En la siguiente tabla se resumen los grandes grupos de

nematodos entomopatógenos. Las dos clases, Adenophorea y Secernentea, contienen

importantes especies de nematodos entomopatógenos, que se ubican mayormente en los

órdenes Stichosomida, Rhabditida, Diplogasterida y Tylenchida. De gran interés resultan las

especies de la familia Mermithidae (con buenos resultados contra mosquitos), y especialmente,

las de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae, por su amplio espectro y rapidez de

acción, así como las posibilidades de su producción masiva.

Mermithidae

Los nematodos de esta familia resultan de gran interés, pues varias especies han demostrado ser

efectivos agentes de control biológico, sobre todo de mosquitos. En la mayoría de los casos los

infectivos juveniles buscan al hospedante y penetran a través de su integumento, aunque en

algunos, como en Mermis nigrescens, los huevos son ingeridos por el hospedante y eclosionan

en el tracto digestivo, desde donde pasan al hemocele. Los mermítidos tienen una fase parasítica

corta en relación con el estado de vida libre. No alcanzan la adultez en el hemocele, sino que

emergen como postparásitos juveniles, continuando su desarrollo en el ambiente hasta alcanzar

la fase adulta, copular y producir descendencia. Se destacan dentro de esta familia los géneros

Romanomermis, Mermis, Amphimermis y Hexamermis.

Clasificación de los grandes grupos de nematodos entomopatógenos, conejemplos de especies. (Modificado de Tanada y Kaya, 1993)

PHYLLUM: NEMATA (Syn. Nematoda)CLASE ORDEN FAMILIA ESPECIE

Adenophorea Stichosomida Tetradonematidae Tetradonema plicans

(Aphasmida) Mermithidae Romanomermis culicivorax

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Secernentea Rhabditida Rhabditidae Rhabditis insectivora

(Phasmidia) Steinernematidae Steinernema carpocapsae

Heterorhabditidae Heterorhabditis bacteriophora

Oxyuridae

Diplogasterida Diplogasteridae Eudiplogaster aphodii

Tylenchidae Allantonematidae Deladenus siricidicola

Sphaerulariidae Sphaerularia bombi

Aphelenchida Aphelenchoididae Parasitaphelenchus sp

Entaphelenchidae Entaphelenchus sp

Steinermatidae y Heterorhabditidae

Estas dos familias, pertenecientes al Orden Rhabditida, incluyen a los nematodos más

importantes como agentes de control biológico, debido a su gran virulencia, rapidez de acción y

amplio rango de hospedantes. Infectan una gran diversidad de especies de muchos órdenes,

tanto en laboratorio como en campo, matando al hospedante en alrededor de 48 h. Por otro lado,

su producción masiva se puede realizar con relativa facilidad y bajo costo. La información sobre

estos nematodos ha aumentado espectacularmente, sobre todo a partir de los años 80.

Ambos grupos son muy semejantes en cuanto a biología, ciclo de vida, hábitos, patrones de

infección y patológicos, así como a exigencias de manejo. Una peculiaridad de estos nematodos

es que actúan asociados mutualísticamente con una bacteria.

Las bacterias asociadas a steinernemátidos y heterorhabdítidos pertenecen a la familia

Enterobacteriaceae. Presentan forma de largos bastoncillos (1- 10 m), son anaeróbicas

facultativas y Gram negativas. Las asociadas a Heterorhabditis son luminiscentes, mientras que

las asociadas a Steinernema no lo son.

Algunos productos comerciales basados en nematodos entomopatógenos

Nombre Especie Productor Pais

Biosafe Steinernema carpocapsae Biosys, Inc. U.S.A.

Biosafe-N S. carpocapsae Biosys, Inc. U.S.A.

Bio-Vector S. carpocapsae Biosys, Inc U.S.A.

Exhibit S. carpocapsae Ciba-Geigy U.S.A.

Exhibit G-25 S. carpocapsae Alemania

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Exhibit G-27 S. feltiae Alemania

Fighagrub Heterorhabditis sp Fargro U.K.

Otinem H. bacteriophora Dr. R. Moag Suiza

Nemasys S. feltiae Agric. Genetic Co. U.K.

Nemasys-H H. megidis Agric. Genetic Co. U.K.

Pianbiot Steinernema sp Biorre, SRL Italia

Safer S. carpocapsae Ruiger U.S.A.

Sanoplant S. carpocapsae Dr. R. Moag Suiza

Larvanem

Entonem

H. megidis

S. feltiae

Koppert B.V.

Koppert B.V.

Holanda

Holanda

B-319 S. glaseri Biosys, Inc U.S.A.

B-326 S. scapterisci Biosys, Inc U.S.A.

Terrix Heterorhabditis spSteinernema sp

Biorre, SRL Italia

Microorganismos antagonistas de los patógenos vegetales

La acción antagónica se ha estudiado en algunos hongos, bacterias y levaduras. Dentro de los

primeros se destacan los géneros Trichoderma, Gliocladium, Ampelomyces y Lecanicillium. El

primero de ellos constituye posiblemente el grupo más estudiado en cuanto a este tipo de acción.

Se destacan las especies T. viride y T. harzianum, pero muchas otras también manifiestan acción

antagónica. Trichoderma ha demostrado efectividad contra Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani,

Pythium spp. y otros hongos del suelo.

Con relación a las bacterias, el efecto antagónico se ha detectado en especies de los géneros

Bacillus y Pseudomonas, dentro de las cuales se encuentran B. pumilus, B. subtilis,

B.licheniformis, Pseudomonas sp., Ps. fluorescens, Ps. putida y Ps. cepacia . Los principales

resultados se han obtenido en el control de patógenos del suelo y en enfermedades

postcosecha.

Algunas levaduras también han sido estudiadas por su efecto antagónico, dentro de ellas las

especies Deboromyces hansenii y Pichia guilliermondi. Esta última especie se señala por su buen

efecto antagónico contra Penicillium digitatum, P. italicum y otros hongos.

Algunos productos comerciales basados en antagonistas

Producto Antagonista Patógeno Productor

"P.g. suspensión" Phlebia gigantea Heterobasidium annosum Ecological Labs Ltd Inglaterra

Binat-T Trichoderma spp Chondrostereum purpureum,Endothia parasitica y Verticillium malthousei

Bio Innovation Suecia

Polygandron Pythium oligandrum Pythium ultimun Cía Vyzkummy

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Dagger G Pseudomonas fluorescens P.ultimun,Rhizoctonia solani

Cia Ecogen, Inc. USA

Galltrol Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens

AgBio Chem, Inc USA

Norbac-84-C Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens

New Bio Products, Inc.USA

Trichodex T. harzianum Botrytis cinerea Makhteshim Chem. Works Ltd., Israel

Mycostop Streptomyces sp. Alternaria brassicola Kemira Oy, Finlandia

Mecanismos de acción de los antagonistas

Entre los principales mecanismos de la acción antagónica se encuentran: competencia, antibiosis

y micoparasitismo.

La competencia ocurre cuando dos o más organismos requieren el mismo recurso y el uso de

éste por uno reduce la cantidad disponible para el otro (Campbell 1989), los microorganismos

compiten fundamentalmente por recursos esenciales (carbono, nitrógeno, hierro) si éstos están

en exceso no hay competencia. La competencia por el oxígeno, el espacio y la luz (autótrofos)

también puede tener lugar.

Una forma de competencia muy especial que ha sido estudiada en detalle es la competencia por

el hierro Fe3+, considerada como un importante mecanismo de CB. Los microorganismos pueden

competir por el Fe3+ (en los ambientes en que éste se encuentra limitado) mediante la producción

de compuestos quelantes de Fe3+ denominados sideróforos. Los diferentes sideróforos difieren

en su afinidad por el hierro, los que poseen la más alta afinidad pueden secuestrar todo el hierro

o la mayor parte, si un antagonista puede producir mejor sideróforo que un patógeno, puede

privarlo de éste e impedir que se desarrolle, ejemplo de ésto son las bacterias del género

Pseudomonas.

La antibiosis es un proceso donde los productos metabólicos de un organismo (toxinas) inhiben

directamente o matan a otros, estas toxinas son con mucha frecuencia antibióticos que funcionan

como mecanismo de CB, tiene escasa importancia en el ambiente del suelo.

Un antagonista puede actuar utilizando al patógeno como fuente de alimento pero no se le llama

parásito, pues en fitopatología se considera a los patógenos como parásitos, entonces el

antagonista vendría a ser un "hiperparásito". Si el antagonista es un hongo se denomina

micoparásito, y a la acción micoparasitismo. Los micoparásitos pueden ser biotróficos o

necrotróficos, en el CB estos últimos son los que tienen mayor importancia. Cuando atacan se

produce una típica exolisis, destrucción de las paredes celulares del hospedante por acción de

quitinasas (basidiomicetos, ascomicetos), celulasas (oomicetos) y por consecuencia la muerte de

la célula atacada. Entre los micoparásitos más conocidos y mejor estudiados se encuentran los

hongos del género Trichoderma, que han sido recomendados para el control de hongos del

37

suelo. Un antagonista puede expresar su acción de más de una forma lo que quiere decir que

esta puede ocurrir bajo más de un mecanismo. Por ejemplo Gliocladium spp. es un micoparásito

necrotrófico, algunas especies de este causan la muerte a su hospedante por secreción de

antibióticos y además se enrrollan alrededor de las hifas y crece sobre las células muertas. El

conocimiento del modo de acción de un antagonista es un factor decisivo para obtener éxito

cuanto se pretende introducirlo en un programa de manejo de enfermedades en el que se

quieren hacer aplicaciones masivas. El concepto de "SPRAY and PRAY" (asperja y ruega) ha

prevalecido en muchos ocasiones en que se han aplicado micoporásitos sin conocer en

profundidad cual es el mecanismo de acción.

CONTROL ETOLÓGICO DE INSECTOS

Para las estrategias de control de plagas se puede utilizar el comportamiento de los propios

insectos, el que nos permite manipularlos y regularlos a su vez. A este aprovechamiento del

comportamiento de los insectos para manejar sus poblaciones se le denomina control etológico.

Durante las dos últimas décadas, la posibilidad de manipular el comportamiento de plagas

insectiles e insectos benéficos mediante el uso de mediadores químicos y estos estímulos ha

adquirido un lugar novedoso y prometedor entre los recursos disponibles al manejo integrado de

38

plagas. Esto se debe principalmente a los avances en el área de comunicación química insectil y

la química analítica que han permitido trabajar e identificar a los compuestos involucrados en este

proceso. El control etológico incluye a los atrayentes y repelentes.

El empleo de atrayentes en el control de plagas de insectos es preciso, específico y

ecológicamente correcto. Hoy día ya es un hecho perfectamente establecido que muchas fases

del comportamiento de los insectos para la búsqueda de alimentos, sitios de ovoposición y cópula

son estimulados y regulados por sustancias químicas.

Las sustancias químicas que envían mensajes etológicos reciben el nombre de

SEMIOQUÍMICOS , que provienen del griego "Semeon" que significa señal . Los semioquímicos

actúan intraespecíficamente e interespecíficamente. Las sustancias que actúan entre individuos

de la misma especie reciben el nombre de feromonas, mientras que las que actúan sobre

individuos de especies diferentes reciben el nombre de aleloquímicos (kairomonas, alomonas y

sinomonas).

Feromonas

El término feromonas fue utilizado por primera vez por Karlson y luscher en 1959 para describir a

aquellos mediadores químicos que actúan a nivel intraespecífico, es decir entre dos o más

individuos de la misma especie. Feromona es una palabra que proviene del griego "pherein"

significa portador y "hormon" excitación.

Las feromonas se originan a partir de glándulas exocrinas, ubicadas en la hipodermis del insecto,

es decir son glándulas hipodérmicas que vierten su contenido al exterior del cuerpo, a diferencias

de las hormonas que son producidas en glándulas endocrinas y son vertidas al interior del cuerpo

del insecto. Las glándulas que producen las feromonas, pueden encontrarse en diferentes partes

del cuerpo. En muchos lepidópteros se encuentran debajo de la membrana intersegmental de los

segmentos posteriores del abdomen, pueden encontrarse tanto en la parte ventral, lateral como

dorsal. Otros insectos como algunos himenópteros poseen estas glándulas ubicadas en las

mandíbulas.

Aplicaciones de las feromonas para combatir insectos nocivos

En trampas con el objetivo de monitorear las poblaciones de insectos para obtener

información sobre la intensidad de los mismos, a fin de decidir y elegir la medida de

control.

En trampas con atrayentes más insecticidas, esterilizantes, compuestos de acción

hormonal o microorganismos entomopatógenos.

39

En trampas para capturar grandes cantidades de insectos nocivos para disminuir la

población hasta niveles tolerantes.

Impregnación del aire, en una zona extensa, con vapores de feromona sexual, de tal

modo que los machos queden desorientados, no encuentren el rastro que los atrae hasta

la hembra y por ende el número de cópulas disminuye fuertemente y con ello la población

de la plaga (confusión sexual ).

El modo más extendido hasta ahora, es el de la confusión sexual, pero probablemente el de

trampas más compuestos insecticidas es el que pueda alcanzar un uso más general. La primera

aplicación a gran escala del modo de confusión sexual, se ha desarrollado en EE.UU donde se

tratan casi un millón de hectáreas de algodón contra Pectinophora gossipiella con su feromona

gosiplure a una dosis de 3-5 g/ha.

Kairomonas

Se define así a las sustancias que sirven como mensajeros químicos entre individuos de dos

especies diferentes (acción interespecífica), que son producidas por un emisor y que benefician

únicamente al receptor.

La basta mayoría del conocimiento actual sobre las kairomonas insectiles proviene de estudios

efectuados con himenópteros parasitoides. Los insectos parasitoides localizan a su hospedantes

guiándose por señales visuales, físicas y químicas presentes en el medio ambiente, en

combinación con movimientos al azar. Entre estas señales, las kairomonas juegan el papel más

importante en las diversas etapas del proceso de búsqueda y selección del hospedante. En

general las kairomonas pueden ser percibidas por los parasitoides a largas distancias, corta

distancia y por contacto directo. Las kairomonas que actúan a larga distancias tienen un bajo

peso molecular, son muy volátiles y son utilizadas por el parasitoide para localizar el hábitat de su

hospedante. En esta categoría se encuentran terpenoides, alcoholes y aldehídos. Las

kairomonas percibidas a corta distancia median la localización del hospedante mismo, tienen un

alcance de unos pocos centímetros y su peso molecular es superior al anterior. Finalmente las

kairomonas que actúan por contacto directo tienen muy poca volatilidad, por lo que son

percibidas sólo cuando hay contacto directo con los quimiorrecptores localizados en las antenas o

en los tarsos. Estas kairomonas son utilizadas en la ubicación final, reconocimiento y

discriminación del hospedante.

Es importante destacar que las plantas producen sustancias que actúan como kairomonas : Por

ejemplos las crucíferas producen un metabolito secundario llamado aceite de mostaza, y éste

atrae al pulgón de la col Brevicoryne brassicae y a la polilla Plutella xylostella. En este caso el

aceite de mostaza actua como una kairomona. De igual forma las cucurbitáceas producen un

esteroide denominado cucurbitacina que actúa como repelente para muchas especies, sin

40

embargo es una kairomona para los insectos del género Diabrotica. Los brotes del algodón

atraen a Anthonomus grandis gracias a varios terpenos (beta cariofileno, beta bisabolol, limoneno

y alpha pineno). El beta farneseno se encuentra en la cáscara de la manzana y es atrayente para

Cydia pomonella, sin embargo es feromona de alarma para los áfidos.

Uso de kairomonas

Los principales esfuerzos hasta hoy realizados se han concentrado en la manipulación de

Trichogramma y Chrysopa. Para el caso de Trichogramma se han realizados aspersiones foliares

de escamas de Heliothis virescens, extractos de escamas y el componente más activo de la

feromona Tricosona, aunque se logró aumentar significativamente el nivel de parasitoidismo, no

fue dramático tanto en el invernadero como en el campo. No obstante se considera que pudiera

dar resultados alentadores en un futuro.

Con relación a Chrysopa carnea, se ha observado que la misma responde a las escamas de

Heliothis virescens, aunque las investigaciones de campo han sido mínimas. Sin embargo, se han

obtenidos mejores resultados al aplicar el aminoácido triptófano al campo, el cual atrae

potentemente a este depredador, además este aminoácido se encuentra muy abundante en las

mielecillas (excretas ) de los áfidos.

Alomonas

Son las sustancias producidas por un organismo, que cuando entra en con un individuo de otra

especie, provoca en el receptor una reacción de comportamiento favorable únicamente para el

emisor. En este caso se puede citar el ejemplo del aceite de mostaza de las crucíferas, el que al

interactuar con algunos insectos, los mismos son repelidos.

Sinomonas

Se define de esta manera las sustancias producidas por un organismo que cuando entra en

contacto con un individuo de otra especie, ambos son favorecidos.

Esta reacción se manifiesta mucho entre las plantas y los insectos. Por ejemplo cuando el maíz

es atacado por determinados lepidópteros, se libera de las células dañadas sustancias que van

atraer a los enemigos naturales del fitófago en cuestión. De esta manera, con la emisión de esta

sustancia se benefician ambos, es decir el emisor (maíz) y el receptor (enemigos naturales).

Otros estímulos que atraen a los insectos son los colores. Con excepción de algunos insectos del

suelo, ciegos y especies endoparásitas la mayoría de las especies poseen un sistema visual

altamente desarrollado.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

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Comunidad, Montevideo, 1999.

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