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Sautuola I xv Inst ituto dE> Pr historia y Arqueología "Sautuol a" S antander (2009). 4,3 - 460 Los microorgani smos y las cuevas con pinturas rupest res The microorganisms and the rock-art caves Ce reo SÁIZ JIMÉNEZI RESUMEN U 5 tH de Europa posee un impo rtClnte numero de cu evas con pinturas rupestres Algunas de estas son visitables y constrt yen una atrae clan turistlca, mientras que ot ras no admiten isitas. Un aspecto, al que 110 , e presta mucha atención, 's la presencIa de mICroo rg anismo, en las pared es , techos, espeleote rn as y pinturas y la evaluaCIón de los pOSibles efect os q ue su colonl2 ci ón y extensión pueda tener sohre la con- servaCi ón del arte ru pestre y de la cueva, en general. En este trabajo ,e -ev lsan algunos estudiOS sobre microorganismos, llevados a ca bo en cuevas españolas, francesas e itallélnas. ABSTRACT SO LJlhern Europe has iln Important umbel of rock-Clrt caves . Sorne af them are show cave> , and attracl tou rism, whlle others closecl to visitors. The colonization of caves by microo rg an isms and their dl5Semll1a tl0¡1 pattern lhroughu ul the cavare 01 interest for rock-an con ser vation Here we review the mlCroorgani sms present In sorne Spanlsn, French and Italia n caves . PALABRAS CLAVES: Algas Anropodos. Baaenas. Cueva, . HOf1yos . Microorganismos. KEY WORDS : Alga Arthropods. B<lcteflil Coves Fu ng . MlCroorganisms 1. INTRODUCCIÓN La Península Ibérica y Francia con ti enen el 96 % del arte paleolítico europeo (FORTEA PÉREZ, 2005) Ello hace que nue tro país sea un t rritorio privil giado en cuanto a la abundancia y va riedad de fo rma s kársticas subterráneas con representaciones rupest res . Alg unas de las cuevas son visi t ables y co nsti tuyen una atracción turística, do nde se suele conju gar el in- terés por el pat r imon io geológico con el cul t u ral. Ello ha dado lu gar a que el t ur ismo de masas ejerza una fuerte presión sobre algunas cu eva s, que se han co n - tlt uido en impo rtant es focos de atracción turística, do nde el int erés económico suele preva lecer sobre la protección del espacio natu ral y del arte ru pest re . En la gestión de una cueva isita ble, uno de los as- pectos genel'al ment e ignorad o, o al que se p res ta es- casa atención, es a la colonización de l as ro cas y es- peleotemas por microorganismo s. Salvo algu nos ca- sos espectaculares, qu e trascienden a los medios de comunicación, como el bro te de hongos producido en la cueva de Lascau x, Francia, en el año 2001 , la mi- crobiolog ía del resto de las cu evas ha sido poco inves - tigada. Sin emb argo, el conoci miento de la p rese nci a de microorganismos en una cu eva y las vía s de disper- sión de estos so n neces arios a la hora de estable ce r l . Instlt 10 Recursos Naturales y Agroblologia, Camela Su perior de Itwes- Ilga clont'S Científicas, Avda. Reina Mercedes ,,"10, (11101.2) S evil lJ Correo electronico: [email protected]:sices I SS "'. II .1 . -2Ih6 un a po líti c de conserv ación del arte rupestre y de pre- vención de invaS ion es microbianas Las cuevas ori gi n alment e carecen de luz, ti enen re- lati va mente poca carga de nutrientes orgánicos, pre- sen tan una temperatura consta nte a lo largo del año y extens as áreas de superficies mine l -ales, lo que les con fieren características part icula res d es de el pu nto de vi sta de su pr ote cción. Los microorganismos ocupan tod os los nichos de una cu ev a, esta ndo distribuidos por el aire, agua, su elos, roca s y espeleotemas. En oca- siones, la colonización es visible a simp le vista, en los casos de bacterias, como manchas coloreadas, redon- das o irregulares (mina 1) Otras ve ces adoptan for- mas caprichosas, con una morfología fractal (Lámma 11) En los casos de los hongos, estos crecen sobre subs- trat os orgánicos introduc idos en la cueva, adopt ando un crecimi en to típico en forma de largas hi fa s que se Lamina : Col o nias de Pse udonocarcha en espeleotemas de la cueva de Doña Trinidad, Ardales.

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Sautuola I xv Inst ituto dE> Pr historia y Arqueología " Sautuola" Santander (2009). 4,3 - 460

Los microorganismos y las cuevas con pinturas rupestres

The microorganisms and the rock-art caves

Cesáreo SÁIZ JIMÉNEZI

RESUMEN

U 5 tH de Europa posee un importClnte nu mero de cuevas con pinturas rupestres Algunas de estas son visitables y constrt yen una atrae clan turistlca, mientras que otras no admiten isitas. Un aspecto, al que 110 , e presta mucha atención, 's la presencIa de mICroorganismo, en las paredes, techos, espeleotern as y pinturas y la evaluaCIón de los pOSibles efectos que su colonl2 ción y extensión pueda tener sohre la con­servaCión del arte ru pestre y de la cueva, en general. En este trabajo ,e -ev lsan algunos estudiOS sobre microorganismos, llevados a cabo en cuevas españolas, francesas e itallélnas.

ABSTRACT

SOLJlhern Europe has iln Important umbel of rock-Clrt caves. Sorne af them are show cave>, and attracl tourism, whlle others ar~ closecl to visitors. The colonization of caves by microorgan isms and their dl5Semll1atl0¡1 pattern lhroughuul the cavare 01 interest for rock -an con servation Here we review the mlCroorganisms present In sorne Spanlsn, French and Italia n caves.

PALABRAS CLAVES: Algas Anropodos. Baaenas. Cueva,. HOf1yos. Microorganismos.

KEY WORDS : Alga Arthropods. B<lcteflil Coves Fung . MlCroorganisms

1. INTRODUCCIÓN

La Península Ibérica y Francia contienen el 96 % del arte paleolítico europeo (FORTEA PÉREZ, 2005) Ello hace que nue t ro país sea un t rritorio privil giado en cuanto a la abundancia y va riedad de fo rmas kársticas subterráneas con representaciones rupestres .

Alg unas de las cuevas son visi tables y consti tuyen una atracción turística , donde se suele conju gar el in­terés por el patrimon io geológico con el cul t ural. Ello ha dado lugar a que el turismo de masas ejerza una fuerte presión sobre algunas cu evas, que se han con -t ltuido en importan tes focos de atracción turística, donde el interés económ ico suele preva lecer sobre la protección del espacio natu ral y del arte ru pest re .

En la gestión de una cueva isita ble, uno de los as­pectos genel'al mente ignorad o, o al que se presta es­casa atención, es a la colonización de las rocas y es­peleotemas por microorganismos. Salvo algu nos ca­sos espectaculares, que trascien den a los medios de comunicación, como el bro te de hongos producido en la cueva de Lascau x, Francia, en el año 2001 , la mi­crobiología del resto de las cu evas ha sido poco inves­tigada. Sin embargo, el conoci miento de la presencia de microorganismos en una cueva y las vías de disper­sión de estos son necesarios a la hora de establecer

l . Instlt 10 tJ~ Recursos Naturales y Agroblologia, Camela Superior de Itwes­Ilgaclont'S Científicas, Avda. Reina Mercedes ,,"10, (11101.2) Sevil lJ Correo electronico: [email protected]:sices

ISS"'. II .1 .-2Ih6

una po líti c de conservación del arte rupestre y de pre­vención de invaSiones microbianas

Las cuevas ori ginalmente carecen de luz, ti enen re­lativa mente poca carga de nutrientes orgánicos, pre­sen tan una temperatura constante a lo largo del año y extensas áreas de superficies minel-ales, lo que les con fieren características part icula res desde el pu nto de vi sta de su protección. Los microorganismos ocu pan tod os los nichos de una cu eva, esta ndo distribuidos por el aire, agua, suelos, rocas y espeleotemas. En oca­siones, la colonización es visib le a simple vista , en los casos de bacterias, como manchas coloreadas, redon ­das o irregulares (Lá mina 1) Otras veces adoptan for­mas caprichosas, con una morfología fractal (Lámma 11) En los casos de los hongos, estos crecen sobre subs­t ratos orgánicos introducidos en la cueva, adoptando un crecimi ento típico en forma de largas hifas que se

Lamina : Colonias de Pseudonocarcha en espeleotemas de la cueva de Doña Trinidad, Ardales.

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Lámina 11: Colomas de Nocaro'iopsis dasonvillei en una estalactita de Grotla del Cervi , Porto Badisco, italia .

Lámina 111: Mucor piriform;s sobre excremento de rata en la cueva de las Estalacti tas, Sa ntillana del Mar.

lOS MICROORGANISMOS LAS CUEVAS CON PINTU RAS RUPI:STRES

Lám ina IV: Colonización de microorganismos fototróficos en una estalactita de la cueva de Tito Bus illo, Ribadesella ,

elevan sobre el substrato (Lámina 111), o formando un entramado de micelios, de variados colores. Asimismo, los hongos colonizan superficies metálicas, plásticos, maderas, etc. introducidos en la cueva. Las cianobac­terias y algas son favorecidas por las instalaciones de lámparas fijas para la iluminación, y tiñen de un color verde las paredes, techos y espeleotemas circundan­tes, debido a la producción de clorofila (Lámina IV)

Los datos sobre comunidades microbianas en cue­vas con arte rupestre son escasos y, a veces, limitados a unas pocas cuevas. Más raros aún son los trabajos que presenten datos sobre los tipos de alteración que los microorganismos pueden causar sobre las pintu­ras. Ello se debe, generalmente, a la carencia de mues­tras para poder efectuar tales estudios, ya que el mues­treo representa una importante agresión a la pintura. En este trabajo se pretenden dar a conocer los princi­pales grupos de microorganismos presentes en cue­vas.

11. BACTERIAS

La colonización de una cueva es un proceso natu­ral. Las cuevas, aún sin descubrir ni expuestas a las vi­sitas, ya se encuentran colonizadas. Durante milenios,

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Cesáreo SÁINZ JIMÉNEZ

estas cavidades subterráneas han mantenido un deli­cado equilibrio entre microorganismos y animales, que se rompe tan pronto el hombre elimina la barrera que la aislaba del exterior y la visita. En ese momento, la cueva se ve sometida al impacto de la s comunidades microbianas y animales del exterior, que alteran el eco­sistema. Junto a las v(sitas, la cueva, generalmente oli­gotrófica (con escasa materia orgánica disuelta en las aguas de goteo), se ve inundada de abundante mate­ria orgánica procedente del exterior, lo que altera pro­fundamente la cad ena trófica y otras comunidades aje­nas a la cueva ejercen una enorme presión sobre los habitantes originales, pudiendo llegar a desplazarlos.

La s publicaciones sobre bacterias en cuevas espa­ñolas con pinturas rupestres son relativamente esca­sas. En otros países se han estudiado cuevas coloniza ­das por bacterias quimioautotrofas, que son los posi­bles productores primarios (PECK, 1986; CUNNING­HAM et al//, 1995; SARBU et al", 1996; LAN GECKER et ahí, 1996; HOLMES et ahí, 2001) Algunos estudios re­cientes han mostrado que la s comunidades microbia­nas encontradas en cuevas españolas son mayoritaria­mente heterótrofas (SCHABEREITE R-GU RTN ER et alÍl~ 2002a; 2002b; 2004; PORTILLO et a/¡/~ 2008; 2009), al igual que las de cuevas fran cesas (BASTIAN et ahl; 2009a-c), e italianas (LAIZ et al/I, 2000; GROTH et al/I~ 2001) .

Chelius y Moore (2004), en un estudio sobre la cue­va americana Wind Cave, identificaron tres tipos de comunidades microbia nas comunidades de superfi­cie, comunidades subterráneas sometidas a impactos humanos, y comunidades subterráneas naturales. Ta­les comunidades fueron semejantes a las descritas pa­ra otras cuevas y no encontraron ninguna co munidad específica para la cu eva estudiada, salvo una de Ar­chaea cuyos autores proponían que podría ser especí­fica para ambientes subterráneos. De manera similar, se ha descrito otra comunidad, metabólicamente acti­va, de Archaea en la Cueva de Altamira (GONZÁLEZ et al", 2006)

Chelius y Moore (2004) consideraron que sus co­munidad es se basaban en la utili zación de materia ve­getal descompuesta, que era transportada a la cueva por la s aguas de infiltración . En Espa ña, por ejemplo, ya habíamos observado que la Cueva de Altamira re­cibía aportes de materia orgánica y bacterias proce­dentes de filtraciones del suelo agríco la que la cubre (SAIZ-JIMÉNEZ y HERMOSIN, 1999; LAIZ et al", 1999)

En nuestro país los estudios de biología molecular aplicados a las pinturas rupestres se inician con los tra­bajos de Schabereiter-Gurtner et al/! (2002a; 2002b), quienes invest igaron las comunidades microbianas presentes en una muestra de pintura roja de un bi­sonte de la cueva de Altamira, y de varias muestra s de

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colonias microbianas de la cu eva de Tito Bustill o. En la primera se descubrió que la división Acidobacter/um representaba casi el 24 % del total de los clones, y que sólo el 38 % de los clones estaban rela cionados filo­genéticamente con bacterias cultivadas. En Tito Busti-110 se confirmó la presencia de acidobacterias en cue­vas, llegando a representar el 25 % del total de clones. Posteriormente, el estudio se extendió a las cuevas de Llonín y La Garma, encontrándose que las comunida­des microbianas de estas dos presentaban similitudes con las de A ltamira y Tito Bustill o, particularmente en la elevada abundancia de acidobacteria s y Rh/zob/ace­ae (S CHAB EREITER-GURTNER et al", 2004) Además las cuevas presentaban bacterias relacionada s con la oxi­dación de amonio y azufre.

La importancia de la presencia de acidobacterias en cuevas llevó al estudio detallado de la presenc ia de és­ta s en la cueva de Altamira, ya que, anteriormente, únicamente se había estudiado una muestra de pintu­ra roja De los och o subgrupos de acidobacterias des­critos, cinco estaban representados en Altamira (ZIM ­M ERMANN et al", 2005), lo que demostró su elevada diversidad.

Recientemente, Cuezva et al" (2009) distingu ieron tres tipos de comunidades microbianas en la cueva de Altamira, en función del color de la colon ización ama­rilla s, blancas y grises. Estas se distribuían desde la en­trada hasta la Sala de Policromos y la Sala de los Mu­ros decreciendo progresivamente hacia el interior de la cueva. Cad a colonización esta ba compuesta por un elevado número de especies de bacterias, distintas en­tre ellas (PORTILLO et ah/, 2008; 2009) La distribución espacial y su representación en la cueva demostra ron que cada tipo de comunidad se alojaba en nichos di­ferentes, donde los aportes de materia orgánica y los parámetros microclimáticos variaba n. Así, las comu ni­dades amarillas predominan en la entrada, Cocina, de­creciendo su número en el cruce yen la galería de ac­ceso a Policrom os, raras en la Sala de los Muros y au­sen tes en Policromos. Estas co munidades se encontra­ban en lugares donde existía una mayor va riación de los parámetros microclimáticos. La s colonias blancas se distribuían a lo largo de la entrada y galerías hasta Po licromos, siendo las úni cas que han co lon izado esa sa la , con con diciones microclimáticas muy esta bl es. Las colon ias grises estaban muy representadas en la Sala de los M uros, pero también aparecían en el cru­ce y en la galería de acceso a Policromos, con varia­ciones microclimáticas intermedia s.

Stomeo et ah/, (2008) investigaron las comunida­des bacterianas de la cueva de Doña Trinidad y Santi­mamiñe, que aparecían sobre los sedimentos en forma de co lonias blancas, encontrando que estaban com­puestas mayoritar iamente por actinobacterias meta­bólicamente activas del género Pseudonocard/a. Los

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elevados porcentajes de actinobacterias en estas cue­vas, las alejan de las anteriormente estudiadas, parti­cularmente las de la cornisa Cantáb rica. En Grotta dei Cervi, Porto Badisco, Ita lia, también se encontraron elevados porcentajes de actinobacterias cultivables y de colonizaciones de estos microorganismos en espe­leotemas, como se presenta en la Lámina II (GROTH et alil, 2001).

111. MICROORGANISMOS FOTOTRÓFICOS

Con el fin de facilitar las visitas, en muchas cuevas se instala una iluminación artificial fija, lo que condu ­ce a la colonización de las paredes, techos, suelos y es­peleotemas por cianobacterias y algas Estos microor­ganismos fototróficos sólo se encuentran en las entra­das de las cuevas, sometidas a la influencia directa de la lu z so lar, y suelen desaparecer a medida que se pro­gresa hacia el interior. La s principales especies de cia ­nobacterias presentes en cuevas han sido estudiadas por Abdelahad y Bazzichelli (1988), Aboal et alil, (1994), y Hernández Mariné y Canals (1994) Colon i­zaciones similares se presentan en las catacumbas de Roma, donde se han efectuado estudios encaminados a contro lar los microorganismos mediante la utiliza ­ción de lámparas cuya luz emita en longitud es de on­da que inhiban su crecimien to (ALBERTANO et ahl, 2003). Una elegante demostración experimenta l sobre el efecto de la lu z verde en las comunidades fototrófi­cas fue publicada por Roldán et al/I, (2006) En los ca­sos en que la colonización es reciente y superficial, la eliminación es fácil (AKATOVA et al/I, 2009), pero si son colonizaciones antiguas y estos microorganismos han quedado englobados en cri stales de calcita, la des­aparición del color verde en estalactitas y estalagmitas implicaría un ataque químico para disolver la calc ita y liberar las células con clorofila .

En cuevas co n pinturas rupestres tenemos docu­mentados dos casos extremos, u no el de la cueva de Lascaux, que hacia los años 60, veinte años después de su descubrimiento, fue invadida por el alga Bracte­acoccus mlnor (LEFÉVRE, 1974) como consecuencia de la iluminación utilizada para mostrar las pintura s a las visitas. Los tratamientos, en 1963, con estreptomicina y penicilina para com batir las bacterias, más formal­dehído para erradicar las algas, dieron lugar al co­mienzo de las drásticas manipulaciones que ha sufrido esta cueva para luchar con la s periódicas colonizacio­nes m icrobia nas, y que aún cont inúan en el año 2009.

Otro caso, es la cueva de Tito Bustillo, donde en los años 90 la iluminación artificial inducía el crecimien to de cianobacterias y algas, tanto en la s esta la ctitas y es­talagmitas como en el suelo de la cueva. La cianobac­teria más representativa de la comu nidad era Scyto­nema jullanum. El sistema de iluminación se corrigió posteriormente.

LOS MICROORGANISMOS LAS CU EVAS ca PI TURAS RUPESTRES

IV. HONGOS

Los mecanismos que conducen a la proliferación de hongos en determinadas cuevas son desconocidos. Generalmente, el brote de hongos aparece de repen­te y no existe constancia de sus causas. El nivel de co­nocimientos existentes sobre la ecología de la s comu­nidad es microbianas en cuevas, y las peculiares carac­terísticas del ecosistema, hacen muy difícil el poder combatir con éxito la diseminación de hongos en cue­vas, una vez que estos se han establecido .

En la última década, y desde la colonización masi­va de la cueva de Lascaux, en el año 2001 por Fusa­rlum solanl, se ha desatado una polémica a nivel mun­dial, donde los medios de comunicación por una pal·­te (GRAFF, 2006; 2008; DE ROUX, 2007; SI MONS, 2007), asociaciones de protección del Patrimonio, por otra (D I PIAZZA, 2007) yel Ministerio de Cu ltura fran­cés (S IRE, 2006; 2008; VIDAL, 2008), debaten sobre las causas de la colon ización y los métodos para com­batirla. Se ha especulado con que el brote de la cueva de Lascaux pudo ser debido a la introducción de agua y fango en la cueva como consecuencia de lluvias to­rrenciales, poco antes de la invasión (DUPOI\IT et al!l, 2007) Solo muy recientemente se han podido cono­cer las causas y los efectos de la contamina ción de la cueva (BASTIAN et al/I, 2009a-c)

En esta cueva se ha utilizado masivamente el bio­cida cloruro de benzalconio para combatir F solanl, ca­racterizado por la formación de masas de hifas blan­cas sob re el suelo y paredes. El empleo durante años sucesivos de este biocida ha seleccionado bacterias y hongos resistentes al tratamiento y, en los últimos años, han aparecido explosiva mente manchas negras sobre los paneles de pinturas Se cree que estas man­chas negras están producidas por el crecimiento de hongos dematiáceos, cuyas paredes contienen mela­ninas. El tema está en estudio, a fin de identificar el ti­po de melanina presente en la s manchas negras y re­lacionarlas con las producidas por los hongos aislados.

El 26 de agosto de 2008 se descubrió en la cueva de Castañar de Ibor, Cáceres, un crecimiento masivo de Fusar!um solanl y Mucor circinello ldes , debido a un vertidó acc id ental de residuos (e l vómito de un vi si­tante) que en 40 horas había dado lugar a una colo­nización masiva de suelos y paredes (SAIZ-JIMENEZ et al/!, 2009) El brote se está contro lando con eficacia mediante limpieza mecánica y la utilización de peróxi­do de hidrógeno para oxidar la materia orgánica yeli­minar las estructuras fúngicas no accesibles. Otras cue­vas, como Lascaux, han sido tratadas con cloruro de benzalconio, lo que ha originado serios problemas am­bientales, y una sucesiva -colonización por otros hon­gos, de forma que hoy se puede considerar dicha cue­va como ejemplo de una inadecuada gestión en la for-

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Ceséireo SÁINZ JIMÉNEZ

ma de combatir los brotes de hongos (BASTIAN et al/i, 2009a; 2009b)

El aire de la cueva de Altamira, como otras tantas cuevas, tiene una abundante carga de bacterias y de hongos. Sin embargo"aunque este hecho era conoci­do con anterioridad, ~os hongos no habían afectado a las paredes. Una teoría sobre el comportamiento de los hongos en Altamira ha sido publicada por Júrado et al/I, (2009a), quienes también han discutido los me­can ismos de introducción de tales hongos. En gene­ral , parece ser que, aparte de la introducción de espo­ras procedentes del exterior por corrientes de ai re, dos factores fundamentales son la existencia de insectos, que portan hongos entomófilos y/ o entomopatóge­nos, y de roedores, cuyos excrementos favorecen el crecimiento de hongos y la dispersión en la cueva de conidios (JURADO et ahl, 2008a) Estos, si son reteni ­dos por gotas de agua, en el techo de la cueva, pue­den germinar y dan lugar, esporádicamente, a la pre­sencia de hifas de hongos, de 2 a 3 cm de long itud (JURADO et alll, 2009a), que cuelgan del techo y que son periódicamente controladas, identificadas yelimi­nadas, en una labor constante de mantenimiento .

V. OTROS HABITANTES DE CUEVAS

Las cuevas contienen una abundante población de artrópodos que generalmente es ignorada en las la­bores de limpieza y mantenimiento . Dependiendo de la adaptación y el tiempo de permanencia en la cue­va, los artrópodos se clasifican como trogloxenos, aquellos que encuentran refugio temporal en una cue­va, troglófilos cuando pueden completar su ciclo de vida en el exterior o exterior de la cueva , y trog lobios, cuya vida transcurre completamente en la cueva. Es­tos artrópodos se alimentan de bacterias, hongos,

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vas con arte rupestre (Lámina V) En este ca so, los co­lémbolos estaban asociados a las manchas negras que cubrían los suelos y bancadas de la cueva de Lascaux, de cuyos hongos se alimentan (JURADO et alil, 2009c) Estos colémbolos ingieren las esporas, que no son ata­cadas a su paso por el tracto digestivo, y son excreta­das. Las esporas, en presencia de la materia orgánica y de suficiente humedad, germinan, colonizando los excrementos y contribuyendo a la dispersión de pro­págulos por toda la cueva. Los excrementos de roedo­res también soportan abundantes poblaciones de hon­gos. La presencia de unos pocos roedores es una de las mayores agresiones que una cueva puede sufrir, de­bido a la capacidad reproduct iva de los hongos espe­cializados en colonizar los excrementos, genera lmen­te especies de los géneros Penici/lium, Aspergi/lus y Mucor, capaces de generar en pocos días mi llones de conidios que se distribuyen por toda la cueva median­te las corrientes de aire, y que posteriormente coloni­zarán cua lqu ier t ipo de materia org án ica presente en la cueva.

protozoos, ácaros o excrementos de animales. Lámin

La existencia de artrópodos es especialmente im­portante en las cuevas con pinturas rupestres, donde se ha demostrado que, no sólo transportan esporas de hongos, sino que muchos de esos hongos son parási­tos de determinados grupos de insectos, que terminan matando al huésped y utilizando su cuerpo para colo­nizar otros ambientes. Jurado et alil, (2008a) han pu­blicado una lista de los principales géneros de hongos entomopatógenos. Mariposas, polillas, moscas, mos­quitos, escarabajos, arañas, ácaros, todos muy fre­cuentes en cuevas, soportan especies de hongos pa­tógenos . También los nemátodos presentes en las aguas y suelos . La mayoría de estos hongos son capa­ces de crecer a partir de la escasa materia orgánica di ­suelta en las aguas de goteo de una cueva, lo que in ­dica el tremendo potencial co lonizador que poseen.

Recientemente ha llamado la atención la presencia de una abundante población de colémbolos en cue-

cau x (Montignac, Franclc)

VI. POSIBLES REPERCUSIONES DE LAS VISITAS SOBRE LA SALUD

Un aspecto relevante a considerar es la presencia de bacterias y hongos potencialmente patógenos en las cuevas. En los últimos años, las acti nobacterias y especialmente los géneros No ca rdla, Mycobacterlum, Gordonla, Rhodococcus y Streptomyces han sido ob­jeto de múltiples estud ios a nivel internacional . M u­chas de estas especies son patógenas para el hombre, siendo responsables de diversas infecciones cutáneas, pulmonares y cerebréll::s.

Existen evidencias de la existencia de un importan­te reservorio de bacterias patógenas pertenecientes a la Clase Proteobacterla en cuevas. Por ejemplo, últi­mamente se han ais lado, en cuevas españolas, espe-

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cies del género Inquilinus (patógeno común en casos de f ib rosis quísticas) y del género Afipia (asociado a protozoos). Además, se han detectado, mediante téc­nicas moleculares, la existencia de reservorios de Le­gionella en la cueva de Lascaux (BASTIAN et alii, 2009a) Finalmente, se han publicado recientemente interesantes casos clínicos debidos a Aurantimonas al­tamirensis (JURADO et alii, 2006), una bacteria aislada en la cueva de Altamira. Dos años después, en un hos­pital canadiense, se efectuó el segundo aislamiento mundial de esta especie, obteniéndose de la expecto­ración de pacientes que padecían fibrosis quística, con­Juntivitis, o úlceras oculares (LUONG et alii, 2008) El último aislamiento de esta especie tuvo lugar en un hospital de Indianapolis, describiéndose la bacteria co­mo agente responsable de bacte remia (MENDES et alii, 2009) . Recientemente, un nuevo género y dos espe­cies de bacterias, Nocardia altamirensis y Hoyosella al­tamirensis, ha sido descritos en la misma cueva (JU­RADO et alii, 2008; 2009b)

Otro aspecto, generalmente poco tratado, es la presencia de hongos patógenos en cuevas. En efecto, existen abundantes referencias al hongo causante de la histoplasmosis, Histoplasma capsulatum, que se en­cuentra en suelos y cuevas habitadas por murciélagos Este hongo produce histoplasmosis pulmonar y es re­lativamente frecuente en exploradores de cuevas (NIE­VES-RIVERA et alii, 2009) Recientemente se ha en­contrado una abundancia de especies del género Tri­chosporon (levaduras) en la cueva de Doña Trinidad, Ardales. Este género se aísla comúnmente de guano de murciélagos, que es una rica fuente de levaduras y de especies aún por describir (SUG ITA et alii, 2005) Los murciélagos están presentes en muchas cuevas. Actualmente, se han descrito 21 especies del mencio­nado género, algunas de ellas psicrófilas, otras aso­ciadas a animales y cinco de ellas de marcado carácter clínico (DE HOOG et alil, 2000) En nuestros estudios preliminares no se han encontrado ninguna de las cin­co especies patógenas descritas, pero la recogida de excrementos fue escasa, sólo dos muestras, por lo que parece necesario profundizar en el tema.

VII. NUEVAS TENDENCIAS EN EL ESTUDIO DE COM UNIDADES M ICROBIANAS EN CUEVAS

La utilización de técnicas moleculares, para la de­tección de microorganismos metabólica mente activos, están empezando a revelar la importancia de grupos de bacterias hasta entonces desconocidos en cuevas. Sin embargo, estas técnicas no han sido aplicadas al estudio de los hongos metabólica mente activos . El lo es de especial importancia, ya que, en cuevas, la util iza­ción de biocidas o cualquier otro agente químico em ­pleado en una limpieza y eliminación de microorga n is­mos, debe llevar aparejado un control y segui m iento de la efect ividad del pr-oducto y de la completa elimi-

LOS MICROO RGANISMOS LAS CUEVAS CON PINTU RAS RU PE 5TRES

nación del problema. Desgraciadamente la carencia de control en las labores de limpieza y restauración y de los productos utilizados ha dado lugar a problema , difíci­les de solucionar a posterlorl. Actualmente, en nuestro grupo se han desarrollado las técnicas necesarias para discriminar los hongos activos, que está n siendo apli­cadas a las cuevas de Lascaux y de Castañar de Ibor, donde se estudian las comunidades fúngicas antes, du­rante y después de la aplicación de biocidas.

VIII. CONCLUSIONES

La vi sita a una cueva origina una serie de impactos Aparte de los que se producen sobre el microclima y la geoquímica de la cueva, las visitas tienen una decidida influencia en las com unidades microbianas. El lo se de­be al aporte de materia orgánica que se introduce en el calzado de los visitantes, las f ib ras de tejidos y pelos que se desprenden, los residuos que abandonan, etc.

La ecología microbiana en cuevas es un campo, en cierto modo, poco estudiado. Las técnicas moleculares han detectado la presencia de grupos de bacterias des­conocidas en cavidades subt rrá neas Hasta hoy día son pocos los estudios relacionados con la microbio­logía de cuevas y, en los últimos años, se están aislan­do nuevas especies de ba cterias, que demuestran el desconocimiento de la diversidad microbiana en am­bientes subterráneos.

En muchas cuevas, las colonizaciones son visual ­mente apreciables. Aparte del efecto estét ico que pro­duce, SI el crecimiento de microorganismos se origina sobre las pinturas, dificulta su eliminación.

Por otra parte, la posib ili dad de determina r- los re­servorios de bactenas y hongos patógenos en cuevas, de conocer la di ,iribución de las comunidad es e ident i­f icar sus componentes son de gran importancia para po­der controlar su potencial efecto sobre el hombre, dado que este, cada vez con mayor frecuencia, in cluye las vi­sitas a cuevas entre sus activida des de ocio y t urismo.

Las Visitas con vesti menta, calzado y guantes que impida la contaminación de la cueva parece, hoy día, un requerimiento necesario, así como también el uso de mascarilla que impida la inhalación de microorga­nismos, abundantemente pre~,entes en el aire. Ante la diversidad de microorganismos -presentes en cuevas, debe prohibirse la visita de personas inmunodeprimi­das, con tra nsp lantes o bajas de defensas, por el ries­go de adquirir enfermedades respiratorias debido a la presencia de bacterias oportunistas y patógenas.

AGRADECIMIENTOS

Los trabajOS relacionados en esta revisión han sido financiados por el proyecto CGL2006-07424/BOS yel

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C~reo SAINZ JIM~NEZ

" Programa de investigación en Tecnología s para la Va­lo ración y Conservación del Patrimonio" (CON50LlDER C5D2007 -00058)

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