Lokální adaptace a fenotypová plasticita

Dušan Kunc

Dvě cesty přizpůsobení

Fyziologická tolerance a plasticita

Reprodukční systém: samosprašnost, klonální rozmnožování

Univerzální genotyp

Reprodukční systém: cizosprašnost

Počet nezávislých zavlečení

Rychlá adaptace

Tok genů mezi populacemi Genetická diverzita

uvnitř populací Invaze rozšířená do mnoha stanovišť

Počáteční uchycení v novém

areálu

podle Parker et al. (2003)

Lokální adaptace

Lokální adaptace:Divergentní selekce může způsobit vývoj znaků vedoucích ke zvýhodnění určité populace v daných podmínkách (zvýšení fitness) i za cenu nižší schopnosti přežití a rozmnožení se v jiných podmínkách (Williams 1966).

- tedy trade-off, zjištění reciprokými přesazovacími experimenty

Předpoklady: schopnost rychlé adaptivní evoluce (Maron et al. 2004) genetická variabilita, vícenásobná zavlečení (Parker et al. 2003) zpočátku tok genů (Parker et al. 2003) heterogenita prostředí, divergentní selekce (Alpert et Simms 2002) výhodou může být i předchozí růst v podobných podmínkách –

tzv. „matching“ (Thuiler et al. 2005)

Lokální adaptace - příklady

Adaptace na malém měřítku(prostřednictvím různých edafických a biotických podmínek):Hydrocotyle bonariensis, Poa hiemata, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata,…

Adaptace na velkém (kontinentálním) měřítku(zejména prostřednictvím rozdílů v klimatu):Hypericum perforatum, Eschscholzia californica, Mimulus guttatus, Trifolium pratense, Dactylis glomerata,…

TIFFANY M. KNIGHT & THOMAS E. MILLER;Evolutionary Ecology Research (2004), 6: 103–114:Local adaptation within a population of Hydrocotyle bonariensis

• možný výskyt lokální adaptace: když se selekce dědičného znaku lišší prostředí od prostředí a tok genů mezi populacemi je omezený prozkoumali příčiny a existenci lokálních adaptací reciprokým přesazováním u Hydrocotyle bonariensis (Araliaceae, klonální rostlina rostoucí v různých polohách na písečných dunách, Florida)

• původní rostliny se lišily: ve vyšší poloze podstatně delší, více internodií a větší listy

• 10 genet z vyšší polohy a 10 z nižší polohy skleník zpět do dun (/; +K/-K )

tam kde měly původ rostly lépe• ovlivnění zdroj x místo zjištěno u podzemních částí, nikoliv

nadzemních (biomasa)• u míst zbavených okolní vegetace rostly rostliny stejně lokální

adaptace souvisely s okolními rostlinami rostoucími v určité části duny (kompetice)

• maloměřítkové adaptace spíše u klonálních rostlin i v prostorově heterogenním prostředí (malý tok genů)

Lokální adaptace

• nejsou znakem, který rostliny zvýhodní během uchycování, ale spíše až později může podpořit rozšiřování.

• lokálně adaptovaná společenstva mohou být více odolná k invazím.

• přihlédnout k míře maternálního efektu. Dokáži si totiž představit, že i vysoce fenotypově plastický genotyp s poměrně vysokým maternálním efektem by mohl být prezentován jako lokální adaptace (jejíž vývoj je časově náročnější).

• zajímavé by mohlo být i zjišťování, zda se stupněm sukcese roste vždy také počet lokálně adaptovaných druhů a populací.

Fenotypová plasticita

Cesta „univerzálního genotypu“ (Baker 1965) Adaptivní fenotypová plasticita = selekce přímo podporuje

fenotypovou proměnlivost (Burns et Winn 2006), musí tedy zvyšovat fitness (Gianoli et González-Teuber 2005)

Opět role prostředí a selekce (van Kleunen et Fischer 2005) Spíše u samosprašně, či klonálně se množících druhů Pěstování na gradientu (živinový, vlhkostí, půdní,…) Výhodou v raných fázích invaze

Fenotypová plasticita - příklady

Convolvulus chilensis (Gianoli et González-Teuber 2005)

Parthenium hysterophorus(Annapurna et Singh 2003)

Lythrum salicaria(Mal et Lovett-Doust 2005)

Isatis tinctoria(Monaco et al. 2005)

Pennisetum setaceum(Poulin et al. 2007)

ERNESTO GIANOLI & MARCIA GONZÁLEZ-TEUBER; Evolutionary Ecology (2005) 19: 603–613: Environmental heterogeneity and population differentiation in plasticity to drought in Convolvulus chilensis (Convolvulaceae)

• vyšší heterogenita prostředí selektuje vyšší stupeň fenotypové plasticity

• fenotypové odpovědi na vlhkostním gradientu půdy u Convolvulus chilensis

• pěstování ve skleníku (diaspory ze tří populací z prostředí s různou heterogenitou)

• z mnoha morfologických a ekofyziologických znaků vykazovaly rozdíly jen plocha listu, tvar listu, hodnota listové plochy a hustota listových trichomů největší plasticita u populací s největšími odchylkami v průběhu roku

• adaptivní podstata měřených znaků a množství celkové biomasy jako rostlinná fitness v prostředí chudém na vodu

Kdy je která cesta výhodou pro invazní druhy?

Fenotypová plasticita:- obsazení široké škály prostředí- reakce na změny prostředí mají smysl- potomstvo se dostává do různých prostředí- počáteční stádia invaze

Lokální adaptace:- umožnění přežití jediného genotypu- výkyvy prostředí rychlé- invaze do pozdějších stádií sukcese- příliš vysoká cena plasticity

Kombinace

Děkuji za pozornost.