lintestino. lintestino tenue i villi intestinali cellule endocrine cellule indifferenziate
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L’intestino
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L’intestino tenue
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I villi intestinali
Cellule endocrineCellule indifferenziate
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L’enterocita
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I movimenti intestinali• Segmentali: contrazione e rilasciamento alternato in segmenti
adiacenti di c.a. 1 cm. Hanno origine intrinseca per insorgenza del ritmo elettrico di base nelle fibre longitudinali di una zona pacemaker posta vicino allo sbocco del dotto biliare
• Peristaltici: propulsivi, si sovrappongono alle onde segmentanti. Frequenza maggiore nel duodeno, minore nell’ileo. In condizioni fisiologiche la direzione è sempre aborale.
• Contrazione dei villi: movimento ondulatorio e ritmico alternarsi di accorciamento e allungamento. Frequenza maggiore nel duodeno e nel digiuno, minore nell’ileo. Scopo: trasferire nella circolazione i materiali assorbiti.
• Contrazione della muscolaris mucosae: nella parete intestinale si formano creste, pliche, piccole fosse, indipendentemente dalle contrazioni della muscolatura liscia. Freq = 3-4/min; dur = 30-60 sec
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Riflessi che controllano l’attività motoria
Riflessi attivatori• Mioenterico• Peristaltico• Gastroiliaco• Gastrocolico• Duodenocolico
Riflessi inibitori• Duodenogastrico• Enterogastrico• Ileogastrico• Anogastrico• Intestinointestinale
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Complesso mioelettrico migrante (CMM)
• Attività motoria tipica dell’intestino nei periodi interdigestivi
• Scariche di intensa attività elettrica e contrattile separate da lunghi periodi di quiescenza
• Si genera nello stomaco e raggiunge la porzione terminale dell’ileo determinandone lo svuotamento nel cieco
• Il CMM può essere determinato da impulsi vagali che liberano motilina o dall’attività dell’innervazione intrinseca
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Il succo intestinale
• Acqua (oltre il 99,5%)
• Bicarbonati • Fosfati • Sodio• Potassio• Calcio
• Proteine (glicoproteine, mucoproteine)
• α-amilasi intestinale
• Enterochinasi
• Enzimi provenienti dallo sfaldamento delle cellule epiteliali (peptidasi, lipasi, disaccaridasi, nucleotidasi, nucleosidasi, prolinasi)
Il volume secreto è circa 1.5 L/dì, il pH è intorno a 7.5/8
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Secrezione di HCO3- e di muco nel
duodeno• Il bicarbonato è sia di origine
endogena sia proveniente dal sangue
• Viene scambiato con il Cl- che rientra nel lume tramite un canale preferenziale
• L’H+ va nel sangue in scambio con Na+ (estruso dalla Na+,H+-ATPasi)
• Il muco è secreto dalle gh. del Brunner a seguito di vari stimoli (tattili, irritativi, vagali, ormonali come la secretina)
• Ha funzione protettiva
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Secrezione di H2O e di elettroliti
• E’ a carico delle cellule immature delle cripte di Lieberkühn
• Prostaglandine e VIP, che aumentano l’AMPc, aumentano la secrezione
• La tossina colerica stimola l’adenilato ciclasi e quindi l’AMPc, aumentando la secrezione (fino a 20 L/dì)
AMPc
AMPc+
+
H2O
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L’enterochinasi
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La secrezione ormonale dell’intestino tenue• Gastrina: stimolo= distensione duodenale, peptoni, amminoacidi;
stimola la secrezione di HCl gastrico• Secretina: stimolo= HCl; stimola la secrezione di bicarbonato nel
succo pancreatico• CCK: stimolo= peptoni e amminoacidi; stimola la secrezione
enzimatica del pancreas e la contrazione della cistifellea• Enterogastrone: stimolo= grassi, peptoni, soluzioni ipertoniche e
glucosate; inibisce la motilità gastrica• Duocrinina: meccanismo a feed-back sulle gh. Del Brunner da
cui viene prodotta• Enterocrinina: Stimola la secrezione del succo intestinale• Serotonina: stimola la motilità intestinale, inibisce la secrezione
gastrica• Villikinina: stimola i movimenti dei villi• Motilina: stimola la motilità intestinale
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Assorbimento nell’intestino tenue
• Acqua• Sodio• Calcio• Cloro• Magnesio• Ferro
• Idrati di Carbonio
• Proteine
• Lipidi
• Vitamine
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Meccanismi di assorbimento intestinale
• Meccanismi passivi (attraverso pori ad acqua, per gradiente, per liposolubilità)
• Diffusione facilitata (presenza di trasportatore ma secondo gradiente, senza spesa energetica)
• Trasporto attivo (contro gradiente, con spesa energetica)
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Caratteristiche dell’assorbimento
• Traslocazione di gruppi (modificazioni chimiche della sostanza durante il trasporto come idrolisi, fosforilazione, ecc)
• Luogo diverso (le molecole + semplici o quelle assorbite con mecc. passivo o attivo rapido, vengono assorbite + in alto)
• Selettività di trasporto
• Competizione tra composti simili
• Presenza di fattori che influiscono sull’assorbimento (il Ca inibisce l’assorb. di Fe, gli steroidi favoriscono quello della Vit B12, ecc)
• Velocità di propulsione del chimo
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Riassorbimento di acqua
• La velocità di assorbimento è molto elevata e massima nell’ileo
• Movimento passivo favorito dalla porosità della membrana
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Assorbimento di Na+ e Cl-
• Diffusione semplice per gradiente elettrochimico
• Scambio Na+/H+• Il trasporto del Na+ è accoppiato a
quello del Cl- (doppio antiporto): assorbimento elettroneutro
• Cotrasporto Na+/glucosio• Cotrasporto Na+/amminoacido• Sulla membrana basolaterale la
pompa Na+/K+ estrude il Na+• I glucorticoidi stimolano
l’assorbimento aumentando il numero di pompe sulla membrana basolaterale
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Assorbimento del Ca++
• Trasporto attivo (sulla membrana basolaterale) soprattutto a livello duodenale
• Diffusione passiva paracellulare lungo tutto il tenue• Il maggior assorbimento avviene nel digiuno e nell’ileo• La Vit. D aumenta sia il trasporto paracellulare sia la
concentrazione di calbindina• Il trasporto è ostacolato dal Mg++che viene assorbito contro
gradiente lungo tutto il tenue
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L’assorbimento di Fe avviene in base
alle necessità dell’organismo
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Assorbimento del Ferro
• Solo il 3-10% del Fe viene assorbito a livello intestinale
• Il ferro in forma ferrosa (Fe2+) è assorbito più facilmente di quello in forma ferrica (Fe3+)
• Il maggior assorbimento avviene nel tenue prossimale
• Nel latte materno il Fe è presente come lattoferrina, per la quale esiste uno specifico trasportatore nei microvilli
• La bile ne aumenta l’assorbimento, mentre ossalati, fosfati e fitati lo riducono
• Il Fe organico (emo- e mio-globinico) viene assorbito facilmente attraverso un processo specifico e la globina facilita il processo
• Una piccola parte di Fe inorganico viene assorbito per via paracellulare; la maggior parte per via transcellulare con meccanismo attivo
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Meccanismi di assorbimento del Fe
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Gli Idrati di C
Amilopectina
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Assorbimento degli idrati di C
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Il trasporto del glucosio è Na-dipendente
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Le fibre alimentari
• Sono costituite da cellulosa, emicellulosa, lignina • Sono carboidrati non digeribili per la presenza di
legami β-1,4 resistenti all’amilasi• Vengono in parte attaccati dalla flora batterica del
colon con produzione di ac. grassi a catena corta• Hanno diverse funzioni: riducono la risposta
insulinica al pasto, riducono i livelli plasmatici di colesterolo, danno senso di sazietà, rallentano l’assorbimento dei carboidrati digeribili e dei lipidi
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Assorbimento delle proteine
H+ dipendente Na+ dipendente
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Digestione dei lipidi
1) I Sali biliari stabilizzano l’emulsione lipidica
2) La lipasi attacca i trigliceridi
3) I Sali biliari formano le micelle
4) Le micelle trasportano i lipidi agli enterociti
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Assorbimento dei lipidi
• Gli FFA a catena corta vengono assorbiti direttamente nel sangue portale
• Gli FFA a catena lunga vengono riesterificati a trigliceridi (TG) nel reticolo endoplasmatico
• I TG, i fosfolipidi (PL) e gli esteri del colesterolo (CholE) nell’apparato di Golgi si rivestono di β-lipoproteine e diffondono per esocitosi nei vasi chiliferi
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Destino dei chilomicroni
• Dal dotto toracico raggiungono la succlavia
• La lipoproteinlipasi stacca gli FFA da un residuo chilomicronico che va agli epatociti
• Gli FFA si legano all’albumina e vengono trasportati ai tessuti
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Assorbimento delle vitamine
• Vit. Liposolubili (A, D, E, K): essendo insolubili in acqua vengono inglobate nelle micelle e passano nell’enterocita per semplice diffusione. La Vit. K1 (verdura e fegato bovino) necessita di un trasportatore, la K2 (endogena) passa per diffusione semplice.
• Vit. Idrosolubili (Ac. ascorbico, folico, pantotenico, nicotinico, biotina, piridossina, vit. del gruppo B): vengono assorbite grazie a trasportatori che possono dipendere o meno dal Na+.
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Assorbimento intestinale della cobalamina (Vit. B12)
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Captazione e trasporto
transcellulare della cobalamina
EP, ER, ET= endosomi precoci, di riciclo,tardivi VC, VS= vescicole rivestite da clatrina e secretorie
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Il fenomeno dell’adattamento
• Adattamento della funzione digestiva: La capacità digestiva del succo pancreatico varia a seguito di variazioni della dieta
• Adattamento della funzione assorbente: 1) non-specifico: incremento di assorbimento di tutti i principi nutritivi per aumento del numero e della superficie delle cellule;
2) specifico: incremento di assorbimento per uno specifico nutriente per aumento del numero o della velocità dei trasportatori.
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Controllo della secrezione intestinale
• Riflessi locali: stimoli chimici, fisici, meccanici stimolano la secrezione per intervento del sistema nervoso intrinseco
• Riflessi vago-vagali: stimoli di origine vagali provenienti da varie parti dell’organismo stimolano la secrezione per via vagale
• Controllo ormonale: enterocrinina
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L’intestino crasso
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Funzioni dell’intestino crasso
• Regolazione del volume e della composizione in elettroliti, mediante assorbimento e secrezione
• Conservazione del contenuto idrosalino dell’organismo
• Contenimento delle feci
• Espulsione delle feci
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Passaggio del materiale alimentare attraverso la valvola ileocecale
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L’attività motoria• Contrazioni australi: fasiche, di segmentazione e mescolamento,
facilitano il riassorbimento di acqua, nel cieco e nel colon fungono da onde propulsive.
• Movimenti di massa: propulsivi (dal colon trasverso al sigma) interessano tratti di c.a. 20 cm, durano c.a. 30 sec, si verificano poche volte al giorno generalmente dopo i pasti per c.a. 10-30 min. Durante la contrazione scompaiono le austrazioni. Facilitazione: riflessi gastro- e duodeno colico, Ach. Inibizione: Noradrenalina.
• Complessi motori migranti: attività ciclica del colon a digiuno in senso oro- aborale. Nel colon ascendente a digiuno si hanno contrazioni giganti migranti, sempre in direzione caudale, che svuotano il colon nel retto ed imprimono maggiore forza alla defecazione.
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Le austrazioni
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Secrezione ed assorbimento Secrezione• Potassio (passiva)
• Acqua (attiva)
• Muco (contiene elevate quantità di bicarbonato di Na e il pH = 8.0. Ha funzione protettiva da acidi, escoriazioni, batteri e contenitiva del materiale fecale)
Assorbimento• Acqua (passivo: segue il
Na+; c.a. 1500ml/dì)
• Sodio• Cloro• Potassio (attivo: K-ATPasi,
H-K-ATPasi)
• Urea (La flora batterica la scinde in ac. carbonico e ammoniaca; riassorbita per il 99%, torna al fegato per la sintesi proteica)
• Cellulosa
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L’assorbimento di acqua
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Assorbimento di Na+ e K+
Colon discendente
Colon ascendente
Na+
Secrezione
Assorbimento
K+
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La flora batterica
• Colon prossimale: Flora fermentativa (Bacterium coli, Bacterium lactis aerogenes); pH acido. Gli idrati di C indigeriti vengono trasformati in ac. lattico, ac. acetico, alcool etilico, metano, gas, sostanze volatili, CO2.
• Colon distale: Flora putrefattiva (Bacillus putrificus); pH basico. I protidi non digeriti vengono trasformati in: CO2, ammoniaca, idrogeno solforato,putrescina, cadaverina, fenolo, indolo…
• La flora batterica intestinale sintetizza Vit. E, K2, del complesso B
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Controllo nervoso e umorale
• Aldosterone, glucocorticoidi, catecolamine: stimolano l’assorbimento di H2O, K, Na per aumento dei canali di membrana e per azione sulla Na-K-ATPasi
• Somatostatina: Stimola l’assorbimento di H2O, Na, Cl.
• Vasopressina: riduce il flusso netto di H2O e l’assorbimento ionico
• Serotonina e Ach: inibiscono l’assorbimento di Na e Cl.
• Ac. biliari: Stimolano la secrezione di H2O (diarrea)
• Parasimpatico: (nervi pelvici) stimolano la secrezione di
muco e la motilità.
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Tempo di transito
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Il retto
Tensocettori,termocettoriRecettori tattiliTerminazioni dolorifiche
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Controllo riflesso della defecazione
• Riflesso da defecazione intrinseco = feci nel retto – distensione delle pareti - plesso mioenterico – onde peristaltiche – feci verso l’ano. Riflesso debole.
• Riflesso parasimpatico da defecazione = distensione retto – fibre afferenti – midollo spinale – fibre efferenti nervi pelvici – sigma, retto, ano. Defecazione se lo sfintere esterno è rilasciato (controllo volontario)
• Controllo volontario = centri sopraspinali: ipotalamo, mesencefalo e bulbo
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Riflesso parasimpatico della defecazione