lindsay-norman 1972 procesamiento de información humana ii. memoria y lenguaje.pdf

PETEB H. LINDSA Y DONA.LB A. NOBBAN

PROCESAMIENTO DE

INFORMACION IHJMANA

-Una introdocin a la Psicologa

1 nEnOBIA

y . L.ENGUA.;JE

EDITORIAL TECNOS

SERIE DE FILOSOFIA Y ENSAYO

Dirigida por MANUEL GARRIDO

ABELLN, Jos Luis : Miguel de Vnamuno a la luz de la psicologa. Una interpretacin de Unamuno, desde la psicologa individual.

ABELLN, Jos Luis : Ortega y Gasset en la filosofia espaola. Ensayos de apreciacin. DAZ, Elas : Revisin de Unamuno. Anlisis crtico de su pensamiento poltico. DOPP, Joseph : Nociones de lgica formal. ENJUTO BERNAL, Jorge : La filosofia de Alfred North Whitehead. FERNNDEZ DE CASTILLEJO, Jos Luis : Actualidad y participacin. Una filosofia

contempornea. FERRATER MoRA, J., y otros : Filosofa y ciencia en el pensamiento espaol contem-

porneo (1960-197Q) . GARRIDO, M.: Lgica' simblica. GuRMNDEZ, Carlos : Ser para no ser. Ensayo de una dialctica subjetiva. HASENJAGER, G., y otros : La filosofa cientfica actual en Alemania. HIERRO, Jos S.-P. : Problemas del anlisis del lenguaje moral HUGHES, John B. : Jos Cadalso y las Cartas Marruecas. LAKATOS, Imre : Historia de la Ciencia y sus reconstrucciones racionales. LORENZEN, Paul : Metamatemtica. LORENZO, J. de: La fi/osofia de la matemtica de Ju/es Henri Poincar. LORENZO, J. de : Introduccin al estilo matemtico. MARTN SANTOS, Luis, y otros : Ensayos de filosofa de la ciencia. Simposio de Burgos.

En torno a la obra de Karl R. Popper. MATES, Benson : Lgica matemtica elemental. MOULOUD, Noel : Lenguaje y estructuras. N1coL, Eduardo : El problema de la filosofia hispnica. N1coL, Eduardo : Historicismo y existencialismo (2. ed.). PARS, Carlos : Hombre y naturaleza. QmNE, W. V.: La relatividad ontolgica y otros ensayos. QmNTANILLA, Miguel A. : Idealismo y fi/osofia de la ciencia. Introduccin a la Epis-

temologa de Karl R. Popper. RAMA, Carlos M.: Teora de la historia. Introduccin a los estudios histricos (3. ed.). RODRGUEZ PANIAGUA, Jos M . : Hacia una concepcin amplia del Derecho natural. RODRGUEZ PANIAGUA, Jos M.a: Marx y el problema de /a ideologa. SNCHEZ DE LA TORRE, Angel : Los griegos y el Derecho natural. SoTELO, Ignacio: Sartre y la razn dialctica. TIERNO GALVN, Enrique : Acotaciones a la historia de la cultura occidental en la

Edad Moderna. TIERNO GAtVN, Enrique : Razn mecnica y razn dialctica.

PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA

PETER H. LINDSA YDONALD A. NORMAN

PROCESAMIENTODE

INFORMACIONHUMANA

Una introduccin a la Psicologa

* *

MEMORIA y

LENGUAJE

EDITORIAL TECNOS MADRID

Los derechos para la versin castellana de la obra Human InformationProcessing

An Introduction to Psychology publicada por Academic Press, lnc., Nueva York

Copyright 1972, by Academic . Inc. son propiedad de Editorial Tecnos, S. A.

Traduccin por

JULIO SEOANE y

CARMEN GARCIA TREVIJANO

EDITORIAL TECNOS, S. A., 19 75 O'Donnell, 27. Madrid-9

ISBN 84-309-0563-4 (obra completa) ISBN 84-309-0565-0 (tomo 11)

Depsito Legal: M-10.650-1975

Printed in Spain. Impreso en Espaa por Grficas Lorino - Isabel Mndez, 15 - Madr id-18

CONTENIDO

1. BASES NE URALES DE LA M.EMORIA . . . . . . . : . . . . . .. . . . . . . . . Pg. Los sistemas de memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . Sistema de almacenamiento de informacin sensoril . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Memoria a corto-plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Memoria a largo-plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 2 3 3

Almacenamiento de informacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Circuitos neurales de ia memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

Revisin de los circuitos neurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Circuitos reverberantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Consolidacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

La qumica de la memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Cambios del ARN y aprendizaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Aprendizaje despus de alteraciones en el ARN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

El estudio de planarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Estudios qumicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Transferencia de memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

Desrdenes de la memoria . . . . . . . . . . . :. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 Choque electroconvulsivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Amnesias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Los casos de H.M. y N .A. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Mecanismos de la mem11ria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

La bsqueda de la memoria a largo-plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Un cerebro o dos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Cerebros divididos en animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 Cerebros divididos en humanos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Dos cerebros: rgido o flexible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Conclusiones . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Lecturas recomendadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : 46

2. MEMORIAS TRANSITORIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Almacenamiento de informacin sensorial . . .. . . .. . . . . : . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

El taquistoscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 La capacidad del AIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . : . . . . . . . . . . . . . . . . 53

El experimento .. . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Memoria a corto-plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 Errores al recordar desde la memoria a corto-plazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

VIII PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA

Confusiones acsticas ......................................... . Repeticin ...................................................... . Olvido ....... . .......... . ................ . . .............. . . . . .

Olvido por interferencia ....................................... . Olvido por deterioro temporal. .................................. . Olvido, deterioro o interferencia? ............................... .

Atributos de la memoria ........................................... . El proceso de reconstruccin de la memoria ....................... .

De la memora a corto-plazo a la memoria a largo-plazo ................. .

Los fenmenos de la atencin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Seleccin de mensajes ............................................. .

Seguimiento .................................................. . Procesamiento del mensaje rechazado ............................... . Memoria sin atencin ............................................. .

Teoras de la atencin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .El modelo atenuador .............................................. . El modelo del proceso de sntesis activa .............................. .

Lecturas recomendadas ............................................ .

3. LA ESTRUCTURA DE LA MEMORIA .......................... . Respuestas a preguntas ............................................ . Cundo recuperar informacin ........... , .... . .............. . ..... . La recuperacin de una imagen ..................................... . La recuperacin de informacin como solucin de problemas ........... . Recuperacin de informacin y comprensin ......................... . La importanca de la comprensin ................................... .

Un modelo de memoria ............................................ . El recuerdo de conceptos .......................................... . Conceptos primarios y secundarios .................................. . El recuerdo de acontecimientos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... . .... . .. . Lecturas recomendadas ............................................ .

4. PROCESOS DE MEMORIA ..................................... . Mecanismos de entrada y salida ..................................... . Procesamiento de entradas ......................................... . Confeccin de respuestas .......................................... .

Cmo deducir la estructura de memoria de una persona ...... : ...... . Investigacin de la memoria ........................................ . Procesos de investigacin de mltiple nivel ........................... .

Relaciones de subconjunto ...................................... . Relaciones de solapamiento ..................................... . Relaciones disjuntas ........................................... .

Reorganizacin de pensamientos ..................................... .

61 63 64 64 66 66 69 70 73 80 81 83 84 87 91 91 93 97

101 102 103 104 106 108 109 114 l15 122 124 132

133 134 134 136 138 141 143 144 144 144 147 1

CONTENIDO IX

Correccin de errores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Evaluacin de entradas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Consideracin de la base de datos................................. 161 Comprensin frente a recuerdo....................................... 164 La memoria como procesamiento de mformacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Lecturas recomendadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

S. LENGUAJE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Significado a travs de acciones...................................... 172 La importancia de etiquetas......................................... 173 La estructura del lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Estructura significativa y estructura superficial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

La gramtica castellana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . 182 Sobre la comunicacin de la estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Sobre la comunicacin del significado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 El aprendizaje de un lenguaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 Reglas de aprendizaje .............................................. 192 Imitacin ....... . .......... . ......... , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Lenguaje como comunicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Los primeros pasos en la comunicacin . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196

Produccin frente a comprensin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Supergeneralizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

Comprensin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Lecturas recomendadas.............................................. 203

REFERENCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

1BASES NEURALES DE LA MEMORIA

Los SISTEMAS DE MEMORIA: Sistema de almacenamiento de informacin sensorial.-Memoria a corto-plazo.-Memoria a. largo-plazo.-ALMACENAMIENTO DI! INFORMACIN : Circuitos neurales de la memoria.-Revisin de los circuitos neurales.-Circuitos reverberantes.-Consolidacin.-LA QUMICA IDE LA MEMORIA: Cambios del ARN y aprendizaje.-Aprendizaje despus de alteraciones.en el ARN.-El estudio de planarias.-Estudios quimicos.--Transfenm:ia de memoria.-DESRDENES DE LA MEMORIA: Choque electroconvulsivo.-Amnesias Los casos de H. M. y N. A.--Mecanismos de la memoria.-LA BSQUEDA DE LA MEMORIA A LARGO-PLAZO.-UN CEREBRO o DOS: Cerebros divididos en animales.-Cerebros divididos en hu.maoos.-Dos cei:ebros: rigido o flexible_-CONCLUSIONES.-LECTURAS 11.ECOMl!NDADAS.

Los SISTEMAS DE MEMORIA Es un error creer que Ja memoria hwnana es algo unitario. En

tran en juego una gran cantidad de procesos distintos. Existen porlo menos tres tipos totahnente diferentes de memoria : un almacnde informacin sensorial, una memoria a corto-plazo y una memoriaa lago-plazo. Pueden existir otras muchas, pero en ese caso los psiclogos experimentales no conocen an sus propiedades. Comenzaremos el estudio de la memoria a travs de un breve recorrido porlos sistemas de memoria. Despus, recordando siempre la estructuraglobal, volveremos a examinar detalladamente cada uno por separado.

FIGURA 1 -1

Rectngulo

2 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA

Sistema de almacenamiento de informacin sensorial Este sistema proporciona un panorama bastante exacto y com

pleto del mundo, tal como se recibe del sistema sensorial. Es de corta duracin -aproximadamente de .1 a .5 segundos. Golpee ligeramente su brazo con cuatro dedos. Perciba las sensa

ciones inmediatas -observando cmo se desvanecen, de forma que al principio se puede retener la sensacin real de la presin,

pero despus slo queda el recuerdo de haber sido golpeado. Cierre sus ojos, y despus bralos durante el perodo de tiempo

ms corto que pueda antes de volver a cerrarlos. Observe cmo laclara y definida imagen que ha captado se detiene por un momento, para despus desaparecer lentamente.

Escuche algunos sonidos, como por ejemplo el golpeteo de susdedos o unas cuantas notas silbadas. Observe cmo la precisinde la imagen se desvanece en su memoria.

Cierre el puo delante de sus ojos. Extienda rpidamente dos dedos, y despus cirrelos de nuevo. Observe cmo la tenue imagende los dedos se detiene por un momento, aun cuando sus dedosya se han cerrado de nuevo.

Mueva un lpiz (o un dedo) hacia adelante y hacia atrs enfrentede sus ojos, mirando fijamente el movimiento. Fjese en la borrosa imagen que persigue al objeto en movimiento.

Esta ltima demostracin es la ms importante, porque se puede calcular el tiempo de permanencia de la imagen. Cambie el ritmo del movimiento del objeto. Observe que si va ms despacio, se pierde la continuidad de la imagen en los puntos extremos del movimiento. Cul es el ritmo mnimo que mantiene la continuidad de la imagen? Puede darse cuenta de que se necesitan unos l O ciclos cada5 segundos para mantener la continuidad de la post-imagen. Esto significa que el objeto en movimiento pasa delante de sus ojos 20 veces en 5 segundos, o cuatro veces cada segundo -la huella visual permanece unos .25 segundos (250 mseg. ).

Las caractersticas del almacn de informacin sensorial visual estn estrechamente relacionadas Lun las caractersticas del tiempo de respuesta del sistema visual estudiadas en el Captulo 5 del volumen sobre Percepcin Humana. Mantenamos entonces que la duracin del sistema poda medirse observando un rotor de destellos: el ritmo de rotacin que permite la huella de un giro completo proporciona una estimacin del tiempo de respuesta visual.

Concuerda esta estimacin con la de la imagen borrosa de un lpiz en movimiento?

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 3

Memoria a corto-plazo

El sistema de memoria a corto-plazo retiene un tipo distinto de material que el del almacn de informacin sensorial. En este caso, la informacin retenida no es una imagen completa de los acontecimientos que han ocurrido a nivel sensorial. Por el contrario, la memoria a corto-plazo retiene la interpretacin inmediata de esos acontecimientos. Si se pronuncia una frase, nada ms escuchar los sonidos producidos por la frase se recuerdan ya las palabras. Existe una diferencia clara entre recordar una imagen de los acontecimientos y recordar la interpretacin de esos acontecimientos, una diferencia que describiremos detalladamente ms adelante.

Se pueden retener en la memoria a corto-plazo cosas como lasltimas palabras de una frase que se acaba de escuchar o de leer, un nmero de telfono o el nombre de una persona, pero la capacidad de esta memoria es limitada. Slo se pueden retener los ltimos cinco o seis tems que acaban de presentarse. Mediante un esfuerzo consciente, repitiendo mentalmente el material una y otra vez, se le puede mantener en la memoria a corto-plazo durante un tiempo indefinido. La capacidad de retener cosas en la memoria a corto-plazo mediante esta repeticin de los tems, es una de las caractersticas

. ms importantes del sistema de memoria. La informacin no puede ser repetida en el almacen de informacin sensorial. Permanece slo unas dcimas de segundo y no existe forma de prolongar el tiempo. En la memoria de corto-plazo, se puede retener indefinidamente una pequea cantidad de material mediante el acto de repeticin.

Memoria a largo-plazo

Existe una diferencia clara y penetrante entre la memoria para acontecimientos que acaban de ocurrir y la memoria para acontecimientos ya pasados. La primera es directa e inmediata; la otra es complicada y lenta. Los acontecimientos que acaban de ocurrir an estn presentes en la mente --en ningn momento han dejado de ser conscientes. Sin embargo, se necesita tiempo y esfuerzo para insertar material nuevo en la memoria a largo-plazo. Los acontecimientos pasados se recuerdan con esfuerzo. La memoria a corto-plazo es inmediata y directa; la memoria a largo-plazo es laboriosa y exige esfuerzo. A partir de la memoria a corto-plazo:

Cules fueron las primeras palabras de esta frase?

A partir de la memoria a largo-plazo: Qu tom para comer el ltimo domingo?


La memoria a largo-pila.:r;o es el sistema de memoria ms importante, y tambin el ms complejo. La capacidad del almacn de informacin sensorial y de los sistemas de memoria a corto-plazo es muy limitada -uno retiene durante breves dcimas de segundo y el otro retiene unos pocos tems, pero no parece haber lmite prctico en la capacidad de memoria a largo-plazo 1 Todas las cosas que se retienen dU!fante ms de unos minutos tienen que almacenarse evidentemente en la memoria a largo-plazo. Todas las experienciasaprendidas, incluyendo las reglas del lenguaje, deben ser una parte de la memoria a largo-plazo. De hecho, una gran parte de Ja psicologa experimental se interesa por los problemas de obtener material de la memoria a largo-plazo, para recordarlo, recuperarlo e interpretarlo adecuadamente.

Las dificultades reales que proporciona la memoria a largo-plazo tienen fundamentalmente un origen: la recuperacin. La cantidad de informacin almacenada en la memoria es tan grande que debe Ser un grave problema encontrar cualquier cosa. Y sin embargo, se encuentra fcilmente; aun en un acto tan sencillo como leer, se tienen que interpretar los significados de los smbolos de la pgina impresa a travs de un acceso directo e inmediato a la memoria a largo-plazo. Los problemas relacionados con el hecho de obtener el tem correcto de entre los millones o billones que estn almacenados, determinan una gran parte de todas las etapas del sistema de memoria. Dedicaremos los Captulos 3 y 4 al estudio de la organizacin de la memoria a largo-plazo.

Estos son los sistemas de memoria. Comenzaremos el estudio de la memoria examinando los mecanismos neurales. Nos fijaremos en las estructuras del cerebro que estn implicadas en el almacenamiento y recuperacin de informacin, y en los procesos psicolgicos dela memoria humana.

ALMACENAMIENTO DE INFORMACIN

A pesar de los aos de investigacin, una gran parte del cerebro contina siendo un misterio. Un anlisis anatmico del cerebro

' Evidentemente, tiene que existir un limite: el cerebro es un artefacto finiti:l.

Pero existen unos diez billones (10') de neuronas en el cerebro, cada una capaz de almacenar una cantidad respetable de informacin. Tambin existen muchas molculas gigantes -tales como el ARN-, que pueden almacenar grandes cantidades de informacin (ver la seccin de La qumica del cerebro). Por tanto, en la prctica, podemos considerar que la capacidad de la memoria del cerebro humano es ilimitada.

BASES NEUllALES DE LA MEMORIA s

muestra que est dividido en cierto nmero de regiones distintas. Visto desde arriba, el cerebro pumano aparece como dos masas detejido replegado sobre s mismo y dividido por la mitad. Las dos mitades se llaman hemisferios, izquierdo y derecho. Juntos forman lacorteza, la parte ms desarrollada del cerebro (llamada algunas veces corteza cerebral).

Control muscular

FIGURA 1-2

Visin

Las distintas secciones tienen diferencias anatmicas, de forma que recibCn distintos nombres. Las partes delanteras se llaman lbulos frontales, a los lados estn los lbulos parietales y temporales, yhacia atrs estn los lbulos occipitales . El cerebro es simtrico: existen dos lbulos de cada tipo --uno en el hemisferio izquierdo y otro

Rectngulo

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en el derecho-. (Como ocurre con el resto del cuerpo, la simetra no es completa. La mitad izquierda del cerebro acostumbra a ser ligerament mayor que la derecha, al igual que las manos y los pies derechos son ligeramente mayores que sus parejas correspondientes.)

Es necesario Q\le ocurran algunos cambios estructurales o qumicos en el cerebro como resultado de la adquisicin de nuevo conocimiento. De algn modo, las neuronas corticales alteran sus formas de reaccin a lo.s aontecimientos externos, que el organismo consigue reconocer y recordar. Existen algunas teoras populares de cmo ocurre esto, pero todas ellas son muy especulativas. Estamos muy lejos an de tener una descripcin autnticamente exacta o completa de la forma en que el sistema nervioso almacena informacin. Las teoras son importantes, aun cuando sean incompletas, porque sirven como indicadores tiles cuando rastreamos la huella del sistema de memoria.

Circuitos neurales de la memoria

Existe bastante acuerdo en que el almacenamiento permanente de informacin ocurre a travs de cambios qumicos o bien a travs de cambios estructurales del cerebro. Sin embargo, hay poca, o ninguna duda de que las actividades inmediatas del pensamiento, los procesos conscientes y las memorias inmediatas -almacn de informacin sensorial y memoria a corto-plazo- se realizan a travs de actividad elctrica. Esto significa que los dos procesos deben relacionarse entre s: de alguna manera los cambios estructurales o qumicos del cerebro deben afectar a la actividad elctrica. Por otra parte, si los sistemas de memoria inmediata son el resultado de la actividad elctrica, entonces deberamos ser capaces de demostrar que los circuitos neurales tienen que estar construidos de forma que tengan Ja capacidad de actuar como una memoria. Comenzaremos el estudio de los sistemas de memoria con este problema: conseguir un diseo de los circuitos que son capaces de recordar ...

El principal requisito de un circuito de memoria es que los efectos de una entrada (input) persistan despus de que esa entrada haya terminado, puesto que sta es la definicin de memoria. Pero se necesitan ms cosas. Un circuito de memoria debe ser selectivo. Deber manifestar una respuesta preferencial a ciertas configuraciones de entrada y poca o ninguna respuesta a otras. Podemos comenzar reuniendo algunos circuitos simples, de forma que puedan calificarse como memoria. Pero antes, para aquellos que no hayan traba-


jado el Captulo 2 del volumen sobre Percepcin Humana, expondremos un breve resumn de los circuitos neurales.

Revisin de los circuitos neurales. El impulso elctrico conducido por Ja neurona, viaja desde el cuerpo celular a travs del axn hastael siguiente cuerpo celular. El lugar donde hace contacto el axn neural con el cuerpo celular se llama unin sinptica. Puede haber muchos miles de uniones sinpticas en un solo cuerpo celular. En los diagramas, la neurona bsica est representada por un crculo y una lnea. El crculo es el cuerpo celular y la lnea es un axn, que conecta la neurona con otras. Bsicamente, existen dos t,ipos de conexiones sinpticas, excitadoras e inhibidoras. Una conexin excitadora es aquella que cuando recibe una seal (impulso nervioso) a travs de un axn, tiende a conseguir que la neurona del otro lado de esa sinapsis responda con su propio impulso nervioso. Es decir, una conexin excitadora tiende a producir un disparo de la nueva neurona. Una conexin inhibidora tiende a evitar ese disparo. En el sistema nervioso, se necesita un nmero bastante grande de impulsos excitadores para conseguir que un cuerpo celular dispare: pocas veces es suficiente con uno. Sin embargo, supondremos en este anlisis que una sola respuesta neural que llegue a una conexin excitadora puede conseguir que la nueva clula responda. Aunque esto es inexacto, slo es un error de nmero. La lgica es la misma y la exposicin es ms fcil en trminos de impulsos nerviosos nicos.

Consideremos el problema de mantener en memoria una entrada sensorial. Supongamos que se ha presentado impresa la letra mayscula A, que ya han ocurrido las distintas etapas del reconocimiento de Ja forma, y que la A est reconocida. Existen al menos tres formas distintas, por medio de las que el sistema nervioso puede responder ante 1a presencia de A.

Cuerpo celular

Cuerpo celular

Axn

Neurona Axn

FIGURA 1-4

Rectngulo

10 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA Podra ser una clula nica la que codifica la presencia de cada

tem, de forma que cuando el sistema de reconocimiento de formas descubre la presencia de la A, responde la clula nica A.

Podra ser una estructura nica de clulas la que responde a cada tem, de forma que la presencia de una A est sealada por larespuesta de una configuracin nica de clulas neurales.

Podra existir un cdigo nico para cada tem, de manera que se puede determinar la presencia de una A mediante una configuracinespecial de disparos neurales.

. . . Cualquiera que sea la posibilidad realizada, tiene que existir alguna forma de recordar que ha ocurrido una A. Veamos algn esquema simple para construir una memoria.

Imagen fisica

TEORIADE LA CELULA UNICA Cuando esta celula responde, est presente una A

TEORIA DE

Anlisis sensorial

LA ESTRUCTURA UNICA Cuando responde esta estructura celular, est presente una A.

FIGURA 1-5

?11 1 u 1 11

Tiempo-

TEORIA DEL CODIGO UNlCO Cuando ocurre esta secuencia de respuestas neurales, est presente una A

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 1 1

Circuitos reverberantes. El circuito ms simple que se puede calificar como circuito de memoria es un bucle cerrado. Supongamos,. como en la Figura 1-6, que los grupos cdulares A y B estn en lacorteza. Supongamos tambin que acaba de ocurrir alguna seal sensorial y que las fibras X e Y llegan del sistema de reconocimientode formas. De esta manera, las respuestas de estas fibras pueden representar cualquiera de las tres posibilidades que hemos discutido hace un momento. El tipo exacto de informacin que llega a travs de las lneas de entrada de este ejemplo, no es importante para el anlisis del circuito de memoria.

FIGURA 1 -6

En los circuitos de la Figura 1-6, la set?-al de entrada X inicia unaserie de acontecimientos en el grupo celular A. La clula Al responde a la actividad de X, provocando la respuesta de la clula A2. Losimpulsos comienzan a realizar el bucle, disparando sucesivamente las neuronas, hasta que la secuencia consigue una iteracin completa, y despus comienza de nuevo el proceso. El. circuito reverbera : una seal sensorial de entrada inicia una secuencia de acontecimientos elctricos que persiste indefinidamente, mucho despus de que haya finalizado la seal. La reverberacin del bucle A representa la memoria elctrica del hecho de que ha ocurrido actividad a lo largo

Rectngulo

12 PROCESAMIENTO DE lFORMACION HUMANA

de Ia fibra X. De la misma manera, cualquier actividad del bucle Brepresenta la memoria elctrica del acontecimiento B.

La actividad de reverberacin de un acontecimiento no contina de hecho de un modo indefinido, puesto que la memoria a cortoplazo no acta de esta manera. Cmo finalizan las reverberaciones? Existen varias posibilidades. Por un lado, debe tenerse en cuenta que un circuito real de reverberacin es algo mucho ms complejo . Los grupos celulares (tales como A y B) incluyen en realidad una gran cantidad de neuronas ordenadas mediante complejas configuraciones. Toda la actividad englobada por estas neuronas, al igual que las estructuras de disparo (excitador e inhibidor) de una gran cantidad de entradas extraas al bucle, pueden interrumpir eventualmente las formas de circulacin. U na segunda posibilidad es que la ocurrencia de nuevos acontecimientos pueda inhibir la actividad de reverberacin previa. En tercer lugar, es posible que los mismos circuitos neuronales no sean muy dignos de confianza. Puede que no siempre el impulso de un eslabn de la cadena sea capaz de iniciar actividad en el siguiente eslabn, de forma que la corriente de impulsos termina por desaparecer. Por ltimo, puede que las reverberaciones se paralicen por medio de algn tipo de fatiga qumica

. de las neuronas o de las sinapsis. Al margen de estas posibilidades estructurales, pueden ocurrir

acontecimientos anormales que interrumpan por completo la acti\ i.dad neural. El acontecimiento anormal puede consistir en la conmocin que resulta de un golpe accidental en la cabeza, que puede intcrrumpir temporalmente la actividad neural, provocando amnesia para todos los acontecimientos codificados elctricamente. Tambin es posible que la administracin deliberada o accidental de choques elctricos masivos al cerebro (como en el tratamiento por electrochoque de los pacientes psiquitricos), pueda desorganizar la actividad de los circuitos de memoria.

La activacin elctrica selectiva de un bucle neural determinado, proporciona una memoria a corto-plazo, una memoria que slo persiste durante breves momentos. Cmo se puede representar la memoria a largo-plazo en un esquema de este tipo ?

Consolidacin. En las configuraciones necesarias para los circuitos reverberatorios, la memoria se almacena permanentemente por medio de la interconexin de neuronas. Una teora muy divulgada de cmo ocurre esto, consiste en afirmar que la actividad elctrica repetida en los circuitos neurales puede originar alteraciones qumicas o estructurales en las neuronas mismas, provocando el desarro-

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 1 3

llo de nuevos circuitos neurales. El proceso de alterar un circuito de forma que codifique una nueva memoria se llama consolidacin. Se supone que la consolidacin de una memoria ocurre a lo largo de un perodo de tiempo prolongado. Segn esta teora, los circuitos neurales especficos se construyen para memorias especficas. La actividad elctrica que atraviesa los circuitos representa una activacin temporal de los mismos. Esta actividad elctrica temporal es la que se llama memoria a corto-plazo. La memoria a largo-plazo se representa por la estructura permanente de los circuitos neurales. De esta manera, las memorias a corto y a largo-plazo pueden estar representadas realmente por los mismos tejidos nerviosos, siendo la memoria a corto-plazo la actividad elctrica temporal de las neuronas y la memoria a largo-plazo, la estructura permanent de Is mismas neuronas.

Ahora bien, por medio de qu mecanismos acta la consolidacin de un circuito de memoria? Para responder, se necesitan ms conocimientos sobre cmo se puede representar la estructura. permanente de la memoria. Las dos posibilidades ms divulgadas son las siguientes: una codificacin qumica o el desarrollo de nuevas uniones sinpticas. Consideraremos estas dos !posibilidades.

Supongamos que la memoria a largo-plazo reside en las molculas proteicas de cada sinapsis. Cmo podra afectar la informacin qumica a la trasmisin de informacin, a travs de la sinapsis? Una posibilidad consiste en que las protenas afecten a la transmisin de informacin a travs del espacio que separa el axn del cuerpo celular. La informacin neural atraviesa este espacio utilizando medios qumicos: la llegada de un impulso neural a la sinapsis libera una sustancia transmisora, que atraviesa el espacio y afecta la excitabilidad del cuerpo celular. Si la memoria se almacena qumicamente, bie.n en la unin sinptica o en la estructura que libera los transmisores qumicos, entonces se podra controlar fcilmente la operacin de la unin sinptica.

Por el contrario, la memoria a largo-plazo podra ser el resultado del desarrollo de nuevas sinapsis. Si esta teora es verdadera, entonces el cerebro se modifica fsicamente cuando se aprenden nuevos conceptos. Al menos en principio, tales cambios deberan ser visibles: deberan verse mediante el examen microscpico de las neuronas. Sin embargo, no ha sido posible observar en la prctica tales cambios, en primer lugar por la gran dificultad de ver clulas neurales vivas a travsdel microscopio, cuando estn respondiendo a la actividad neural.

Cualquiera que sea el sistema que acta para codificar perma-


nentemente la memoria --cambios qumicos o nuevos desarrollos neurales-, el resultado es que los efectos se manifiestan en la sinapsis. Adems, ambos sistemas explican fcilmente la codificacin de la memoria mediante el mtodo de clula nica: la sinapsis acta detal frma que la clula slo responde cuando est presente la informacin que representa . Si la memoria est representada por una corifiguracin nica de clulas, esto significa que estn afectadas cierto nmero de uniones sinpticas. Si se debe codificar un nuevo recuerdo de esta manera, entonces es necesario que los cambios en las sinapsis de diferentes clulas ocurran aproximadamente al mismo tiempo. Por ltimo, si la memoria se codifica mediante un cdigo nico de disparos neurales, entonces debe existir algn sistema paradescifrar la informcin temporal. Por ejemplo, una clula puede responder s.lo cuando se estimula mediante dos impulsos rpidos seguidos por una pausa de tiempo definido y despus otro impulso neural (algo parecido al cdigo Morse). Esto significa que se necesita una clula nica o un grupo de clulas sensibles nicamente a esta configuracin, o bien deben existir circuitos temporales en la estructura neural o un nuevo tipo de sustancia sinptica. Es posible, por ejemplo, que haya estructuras moleculares que sean inhibidoras salvo cuando se disparan por una secuencia adecuada de impulsos neurales, de forma que se convierten en excitadoras.

Cualquiera que sea el procedimiento exacto de codificacin, hay algo bastante claro : la memoria a corto-plazo acta elctricamente. La memoria inmediata de acontecimientos se mantiene mediante una respuesta elctrica a ese acontecimiento.

LA QUMICA DE LA MEMORIA

Cuando se empieza a entender el proceso qumico. de la gentica, es natural considerar la posibilidad de que el mismo sistema est implicado en los procesos de memoria. La informacin gentica de cada organismo se almacena en sus molculas gigantes, el cido desoxiribonuc/eico (ADN); la informacin se traslada del ADN a unasegunda molcula, el cido ribonucleico (ARN), y se transporta al protoplasma circundante. Puesto que el ADN contiene la memoria gentica de cada organismo individual, es lgico considerar la posibilidad de que l, o el ARN, tambin pueda transmitir el conocimiento adquirido. Sabemos que las protenas estn implicadas en la actuacin de las neuronas, y que el ARN influye en la sntesis de las nuevas protenas. Podra influir tambin esta sntesis en el proceso de memoria?


Cambios del ARN y aprendizaje

La frmula de la sntesis proteica, desarrollada por una molcula de ARN, se basa n la secuencia especfica de las bases orgnicas vinculadas a la cadena molecular. Estas bases actan corno patrones en la construccin de protenas . Una secuencia distinta de bases en el ARN tiene como consecuencia una protena diferente. Es posible pensar que la secuencia de las bases, y tambin sus concentraciones relativas, pueden alterarse mediante una experiencia animal en una situacin de aprendizaje.

Un experimento tpico consiste en entrenar a un grupo de ratas a subir por un alambre para alcanzar comida en una plataforma elevada. Para controlar la estimulacin completa producida durante tal acto de equilibrio, se hizo dar vueltas a un segundo grupo de ratas hacia adelante y hacia atrs, hacia arriba y hacia abajo, en un aparato especialmente diseado para simular la actividad de las ratas experimentales. Una vez que el primer grupo de ratas alcanz la tarea de aprendizaje, se torn una muestra bioqumica del depsito de ARN del sistema de orientacin del cerebro (sistema vestibular) de los dos grupos. Ambos grupos tenan una concentracin de ARN superior a la normal. Sin embargo, en el grupo que realiz la tarea de aprendizaje, la concentracin relativa de bases tambin haba cambiado (Hydn y Egyhzi, 1964).

Tanto la activacin neural repetida corno las experiencias de aprendizaje tienen efectos cuantificables en la qumica del ARN. Sin embargo, los tipos de cambios que han sido detectados hasta ahora son bastante toscos. Esto se debe, en parte, a las dificultades tcnicas para realizar los experimentos y las pruebas bioqumicas necesarias.

Aprendizaje despus de alteraciones en el ARN

Proporcionan informacin sobre la tarea las alteraciones del ARN despus de la experiencia de aprendizaje? Una forma de comprobar esta hiptesis consiste en entrenar a un animal para una tarea especfica, extraer ARN de las partes adecuadas de su sistema nervioso, y despus utilizar este ARN para intentar transferir parcial o totalmente el conocimiento de la tarea a otros animales. Esta

comprobacin puede significar un gran adelanto, pero el caminoest lleno de dificultades. Sin embargo, se han obtenido resultadosmuy sugestivos (aunque tambin muy discutidos).


El estudio de planarias. Los primeros estudios son modestos. El animal estudiado fue uno muy peculiar, el gusano Planaria (gusano plano). Lo interesante de este gusano es que cuando se divide en dos partes, cada mitad se regenera formando un gusano totalmente nuevo. Las planarias proporcionan la condicin ideal para el control de un experimento: cuando es necesario realizar dos pruebas en el mismo animal, se le divide por la mitad y surgen as dos organismos idnticos.

De esta forma, el experimento es simple y directo. Primero, se le ensea al animal alguna tarea. Despus se corta al animal por la mitad, para producir dos. Cuando las dos mitades se han regenerado por completo, entonces se realiza la prueba. Si la memoria est codificada qumicamente, ambas mitades deben recordar la tarea. Si la

Q) El animal experimental: una planaria con la capacidad de producir dos cuerpos cuando se corta por la mitad

Planaria rgida al recibir un choque elctrico. El choque va precedido por un destello de luz

@ Despus del periodo de entrenamiento, la planaria se pone rigida cuando aparece la luz

Se divide por la mitad a la planaria entrenada

Resultado: dos planarias completas

FIGURA 1-7

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Ambos animales reaccionan cuando a parece la 1 uz. manifestando que se ha retenido el aprendizaje

BASES NEURALES 'DE LA MEMORIA 17

memoria se retiene mediante conexiones neurales especficas de la cabeza, entonces el animal que se regenera a partir de la cola puede ser genticamente idntico a su gemelo, pero no contiene ningn conocimiento sobre los acontecimientos aprendidos.

Normalmente, una planaria se pone rgida de forma refleja cuando se le aplica un choque elctrico. Si se le aplica el choque frecuentemente, precedido siempre por un destello de luz, la rigidez llega a estar condicionada a la luz; el animal se pone tenso siempre que aparece la luz, aunque no vaya seguida del choque. Despus del entrenamiento a la luz-choque, se divide a los animales por la mitad, esperando hasta que se produce la regeneracin completa. Ambos animales -tanto el que se desarrolla a partir de la cola como el que se origina desde la cabeza- manifiestan un recuerdo de la tarea (McConnell, Jacobson y Kimble, 1959).

El resultado parece confuso. Esperamos normalmente que la informacin se almacene en el cerebro. Cmo es posible que la planaria generada desde la cola recuerde la conexin entre la luz y el choque?Aun cuando esta informacin se almacene en molculas de ARN, cmo se introduce en Ja seccin de Ja cola? Es evidente que Ja planaria es un organismo bastante extrao, capaz de regenerar un cuerpo totalmente nuevo a partir de un segmento. Es posible que un animal que tiene tal capacidad, pueda tambin propagar su memoria a Jo largo de todo el cuerpo.

La interpretacin del ARN est reforzada por el descubrimiento de que si se corta en dos una planaria entrenada y cada mitad se regenera en una solucin que contiene ribonucleasa, un agente qumico que destruye el ARN, el animal que se regenera a partir de Ja cabeza retiene la informacin aprendida, como en el caso anterior. Pero l nuevo animal que surgi a partir de la cola no parece recordar las experiencias del aprendizaje previo (Corning y John, 1 %1).Existen varias interpretaciones posibles de este resultado; la ms importante para nosotros consiste en que el ARN, que contiene la informacin del reflejo aprendido, no se propag a fa nueva seccindel cuerpo durante la regeneracin en Ja solucin de ribonucleasa. Esto significa que aunque est presente a Jo largo de todo el cuerpo el ARN que contiene la informacin almacenada (por lo menos en el gusano), slo puede ser utilizado por la cabeza.

Estudios qumicos. Existen otros tipos de estudios qumicos. Se han utilizado muchas drogas sobre distintos animales (incluido el hombre), en diversas situaciones de aprendizaje. Las drogas que ms se han utilizado en estos estudios pueden clasificarse en aque-

1 8 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA

Has que estimulan la sntesis proteica y aquellas que la imiden. Lasque ayudan a la sntesis proteica, lo acostumbran a ar mere.mentando la utilizacin o la eficacia del ARN; las que mhiben o mterfieren la sntesis proteica, reducen la utilizacin del ARN o entran en competencia con los elementos utilizados para la sntesis proteica. Existen otras drogas que afectan a la transmisin de los mensa-jes neurales a travs de la sinapsis. . , Estos estudios sugieren algunos aspectos nuevos sobre la funcion de la memoria. Parece que la memoria es ms vulnerable a las drogas que interfieren inmediatamente despus dl aprendizae .. Cuaoms retraso existe entre la experiencia aprendida y la admmistrac10n de la droga, mayor es la dosis necesaria para borrar es memoria.Es posible que la memoria se haga ms fuerte con el simple paso del tiempo?

Es evidente que existen muchos problemas alrededor de estos experimentos. Las polmicas sobre su interpretacin ha? sido ufuertes. El hecho de que la memoria se pueda interrumpir o perjudicar mediante inyecciones qumicas, no significa que la memoria misma se realice en un cdigo qumico. El funcionamiento neural adecuado depende de un delicado equilibrio, que est fuertemente controlado por el ambiente qumico. Este ambiente puede alterarse

, f

cilmente mediante una gran variedad de factores y agentes qmmicos tales como el veneno, la carencia de oxgeno, el alcohol y las dr;gas alucingenas, adems de las sustancias que et espe,cfcamente asociadas con la sntesis proteica y la transmis10n smaptica. Estas dificultades implican que an no se pueden sacar conclusiones fiables.

Transferencia de memoria

Los experimentos psicolgicos ms dramticos de los ltimos aos son los intentos realizados para transferir la memoria de un animal a otro. Adems de su capacidad para desarrollar cuerpos enteramente nuevos a partir de segmentos, las planarias tambin son canbales -se comen entre s-: si se entrena una planaria para realizar una tarea (choque precedido de luz), y despus se la tritura para que sirva de alimento a otra planaria, parece que se traslada algn conocimiento al animal alimentado (McConnell, 1 962, 1 964).

Como era de esperar, los estudios sobre transferencia de memoria provocaron gran excitacin entre el pblico y un

.gran espticis

mo entre los cientficos. La mayor parte de los pnmeros mtentospara repetir los experimentos fueron un completo fracaso. Daba la


sensacin de que haba distintas razones posibles para explicar el aparente xito del experimento inicial, pero ninguna de llas teanada que ver con la memoria. Pero aun cuando la memona estuviese implicada, la planaria es un organismo relativamente tosco. Debe tener mecanismos peculiares de aprendizaje que son completamente irrelevantes para la comprensin de la memoria en los organismos superiores.

En lo ms reido de la polmica, se registr una forma similar de transferencia de memoria en ratas y ratones (U ngar, 1 966; U ngar y Oceguera-Navai:ro, 1965). Las ratas (y la gente) dan un salto cuando se les aplica un ruido muy fuerte. En los experimentos preliminares, se aplic repetidamente a las ratas un fuerte ruido, hasta que llegaron a estar habituadas y ya no se asustaban cuando se pro-

(";\ Planaria entrenada a responder a la luz, como en el experimento anterior

FTGlJRA 1-k

20 PROCESAMffiNTO DE INFORMACION HUMANA


s ratas tienen normalmente una respuesta de alarma ante un ruido fuerte o cualquier otro fenmeno sbito

El grupo de control C no est entrenado de ninguna manera

FIGURA 1-9

BASES NEURALES DE LA MEMORIA

Se inyecta la soluc'.;;;:;ra l del grupo e e n animales n o entrenados

Los animales inyectados con el grupo A aprenden en slo 4. 9 dias a no alarmarse ante un golpe de aire

Los animales inyectados con el grupo B aprenden en slo 4.9 das a no alarmarse ante un ruido fuerte

Los animales inyectados con el grupo de control C tardan 12 das en aprender a no alarmarse ante un ruido fuerte

23

Rectngulo


En consecuencia, es evidente que el ECS afecta la memoria del animal. Puesto que tambin se ha utilizado el ECS como tcnica teraputica en el tratamiento de pacientes psiquitricos, existen algunos estudios sobre sus efectos sobre la memoria del paciente. Sin embargo, los resultados no son muy convincentes. Si se pide a los pacientes que aprendan una lista de palabras un momento antes del tratamiento ECS y se realiza una comprobacin despus del tratamiento, parece que es muy frecuente el olvido de la lista de palabras. Pero en este fenmeno estn implicados una gran cantidad de factores motivacionales -los pacientes tienen previamente algn disturbio psicolgico, normalmente estn muy ansiosos a causa del prximo tratamiento de choque y no acostumbran a estar muy interesados en aprender una lista inconexa de palabras (ver Williams, 1 966).

Amnesias

El choque electroconvulsivo puede interrumpir el aprendizaje de los animales, y puede originar una amnesia en los hombres, al menos para los acontecimientos muy recientes. Estos efectos amnsicos son muy interesantes y ofrecen algunas lneas directrices para el estudio de la memoria. U na forma comn de amnesia se llama amnesia retrgrada. Normalmente est producida por una fuerte conmocin al cerebro, bien por una cada, un estallido, a causa de un golpe en la cabeza o, naturalmente, por un choque elctrico. El paciente de amnesia retrgrada parece haber olvidado los acontecimientos anteriores al accidente. Sin embargo, no parece haber olvidado los acontecimientos que han ocurrido en el pasado. Por el contrario, es como si existiese una lnea de memoria que se extiende en el tiempo. Cuando ocurre el accidente, la lnea se borra a partir del momento del accidente y se extiende hacia atrs en un tiempo proporcional a la gravedad de la lesin. Cuando el paciente se recobra, los recuerdos ms antiguos son los que aparecen primero.

En consecuencia, no parece que los recuerdos se borren realmente : por el contrario, parece que se mantienen encubiertos. El proceso de recuperacin se parece al de descubrir la lnea de memoria, comenzando por el pasado ms lejano y acercndose paulatinamente hacia el presente. La recuperacin total depende de muchos factores, pero se recupera casi todo. (Las escenas que se ven en las pelculas, donde la memoria se pierde durante aos y aos, pocas veces ocurren en la realidad, y cuando ocurren probablemente estn provocadas por factores psicolgicos ms que por lesin cerebral. Es

BASES NEURALES DE LA MEMORIA

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decir, el paciente suprime deliberadamente ciertos recuerdos, aunque sea inconscientemente.) Los ltimos minutos anteriores al accidente casi nunca se consiguen recordar. Parece como si estos acontecimientos slo estuviesen en la memoria a corto-plazo en el momento del accidente, y nunca hubiesen pasado a la memoria a largoplazo. Este fenmeno se utiliza frecuentemente como demostracin del perodo de tiempo necesario para la consolidacin de una memoria.

Las formas del olvido y de la recuperacin en la amnesia retrgrada tienen algunas consecuencias importantes, en relacin con el funcionamiento de la memoria. En primer lugar, debe observarse que slo est afectada la memoria de los acontecimientos que han ocurrido en el pasado. Permanecen intactos otros tipos de informacin almacenada, como la comprensin y uso del lenguaje. Veremos ms adelante, que algunos tipos de lesiones cerebrales afectan slo a las funciones l ingsticas, sin interferir en el recuerdo del pasado.

Puesto que la memoria se recupera gradualmente despus de la experiencia traumtica, la informacin no puede haberse destruido por el choque, sino que simplemente se hizo inaccesible. Esto significa que el almacn de informacin debe ser algo distinto a los procesos de recuperacin de recuerdos almacenados.

Fijmonos de nuevo en la extraa forma de recuperacin que tiene la amnesia. Los recuerdos ms antiguos son los que menos probabilidad tienen de perderse y tambin los que primero se recuperan. La recuperacin acta temporalmente, desde el pasado ms distante hasta el presente. Esto sugiere dos cosas sobre la naturaleza de la memoria. Por un lado, la informacin de cundo ocurri un acontecimiento debe ser un indicio importante para su posterior recuperacin. De lo contrario, por qu la forma de recuperacin est tan estrechamente relacionada con el momento en que sucedi el acontecimiento ? En segundo lugar, este fenmeno insina que los recuerdos ms viejos son ms slidos que los recientes : la memoria parece fortalecerse automticamente con el simple paso del tiempo. En caso contrario, por qu los recuerdos ms viejos son ms resistentes a los efectos del choque traumtico y los recientes ms vulnerables ? Sin embargo, esta interpretacin va contra el sentido comn. En realidad, nos cuesta ms esfuerzo recuperar los viejos recuerdos ; si son los ms fuertes, por qu no son tambin los ms fciles de utilizar?

La gran dificultad de obtener los recuerdos antiguos, tambin debe ser la clave de su aparente resistencia a las amnesias. Tal vez el fenmeno slo afecta a los recuerdos ms frescos y ms accesi-

Rectngulo

28 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA bles. Puede ser que el trauma se propaga desde el presente -las experiencias ms a mano de nuestra memoria- hacia el pasado a travs del sendero de la estructura de la memoria a largo-plaz. Si esas, entonces necesitamos reconsiderar algunos de los estudios sobre las bases qumicas de la memoria. Si recordamos esa seccin, habamos encontrado que a mayor retraso entre el entrenamiento en una tarea y la administracin de una droga que borra la memoria, mayor dosis se necesitaba para producir el efecto. Se debe esto a que los recuerdos antiguos son ms fuertes (como insinuamos aqu) o a que no son tan fcilmente accesibles como los recuerdos prximos y, por tanto, ms difciles de destruir ? Cmo podemos decidir esto?

El hecho de que los acontecimientos de los ltimos minutos, anteriores a la lesin cerebral, nunca se recuperan, es un fenmeno consistente con los primeros resultados sobre los efectos del ECS3. La interrupcin de la memoria a corto-plazo parece interferir con el almacenamiento de los acontcimientos en la memoria a largo-plazo. Esto no significa que cuando la memoria a corto-plazo funciona adecuadamente, la informacin se registra automticamente en la memoria a largo-plazo. Recordamos sin aparente esfuerzo los acontecimientos que ocurrieron hace un momento. Pero se necesita un esfuerzo activo para conseguir un recuerdo ms permanente de los acontecimientos. Parece que se necesita algo ms que la reverberacin elctrica a corto-plazo para que ocurra el almacenamiento de informacin a largo-plazo.

Los casos de H.M. y' N.A .

Analicemos u n desorden de memoria que sufra un paciente llamado N.A. Estaba alojado en una nueva base militar y, para pasar el tiempo, se dedic a la esgrima. Un da, la tapa protectora de la espada de su contrincante se desprendi, e hiri a N.A. ; el extremo del arma atraves la dbil estructura del hueso de la nariz y penetr ligeramente en el cerebro. Varios meses despus del incidente, N.A. pareca totalmente recuperado para un observador casual. Charlaba y actuaba nor-

3 Existe una discordancia desconcertante entre el tiempo asociado a la memoria a .corto-plazo n los animales .Y en el hombre. Los trabajos con ECS en animales sugieren una actividad de aproximadamente una hora. En algunos estudios con anmales, se considera

_que cualq1;1ier cosa retenida durante las primeras 24 horas despus

de un acontec1m1ento proviene de la memoria a corto-plazo. Con Jos humanos, la memona a

.corto-plazo hace referencia a un tiempo medido en segundos. En el si

gmente capitulo, veremos que la memoria humana a corto-plazo slo puede permanecer durante un perodo de unos 20 30 segundos.


malmente. Podra mantener conversaciones normales. Pero exista un fenmeno extrao en su conducta : no pareca ser capaz de retener ningn conocimiento nuevo durante ms de un corto perodo de tiempo.

Un buen ejemplo de sus dificultades se puede observar con la siguiente ancdota. U no de los psiclogos que estudiaba las dificultades memorsticas de N.A. era el Dr. Wayne Wickelgren, entonces en el Instituto Tecnolgico de Massachusetts. Este es el relato tal como lo cuenta el profesor Wickelgren :

Y o haba entrado en un pequeo cuarto de descanso del Departamento de Psicologa del M .I.T. con N.A. La conversacin fue aproximadamente as. N.A. escuch mi nombre y dijo,

Wickelgren es un nombre alemn, no es as? Yo le dije, No. Irlands? No. E sean dina vo ? S, es escandinavo. Despus de tener unos cinco minutos de conversacin con l,

me fui a mi oficina durante otros cinco minutos aproximadamente. Cuando regres, me mir como si nunca me hubiese visto en su vida, y yo me dirig a l de nuevo. Entonces me dijo :

Wickelgren es un nombre alemn, no es as? No. Irlands? No. Escandinavo? S. Exactamente la misma secuencia anterior. (Wickelgren, comu

nicacin personal).

Aunque las c.mversaciones con N.A. parecan ser perfectamente normales, cuando ocurra algo que interrumpa la continuidad de la


sesin, todo pareca comenzar de nuevo como si nada hubiese ocurrido antes4

Cmo es la existencia para alguien con este deterioro ? Otro paciente que se ha estudiado ampliamente es H.M., que padeca graves episodios epilpticos. Cuando tena 27 aos, no era capaz de trabajar,y a causa de su desesperada condiin, se le extirp la porcin medial de los lbulos temporales. (Las partes inferiores de los lbulos del cerebro). Poco despus desaparecieron los episodios epilpticos, su C.I. se convirti en 1 1 8 (comparado con 104 antes de la operacin), pero no era capaz de aprender nuevas cosas. As es como algunos de los cientficos que estudiaron a H.M. describen su vida :

Durante las tres noches que pas en el Clinical Research Center, el paciente llam a la enfermera nocturna y le pregunto, despus de muchas disculpas, si le podra decir dnde estaba y cmo haba llegado all. Se daba cuenta perfectamente que estaba en un hospital, pero no pareca ser capaz de reconstruir ninguno de los acontecimientos del da anterior. En otra ocasin hizo la siguiente observacin, Todos los das son nicos en s mismos, igual que cualquier alegra o tristeza que pueda tener. A menudo haca voluntariamente descripciones de su propio estado, diciendo que era como pasear por un sueo. Su experiencia pareca que era la de una persona que comienza a darse cuenta de lo que le rodea, sin llegar a comprender totalmente la situacin, porque no recuerda lo que acaba de ocurrir. (Milner, Corkin y Teuber, 1 968).

4 Precisamente esto es lo que difieulta la realizacin de experimentos con estos pacientes. Uno de nosotros haba estado trabajando con el profesor Wickelgren para estudiar la memoria a corto-plazo en los alumnos de Harvard y del M.I .T. En una de las visitas de N.A al M. L T., pensamos que sera til explorar a N.A. con nuestros experimentos, puesto que esto nos permitira comparar la memoria de N.A. con la de nuestros dems sujetos. Nunca fuimos capaces de llegar ms all de las instrucciones. N.A. escuchaba nuestras explicaciones del experimento, mova su cabeza y deca, De acuerdo, estoy listo. Entonces colocbamos la grabadora y ajustbamos otros aparatos. Cuando el material experimental estaba completo, le decamos Est preparado ?>>. Invariablemente, nos contestaba algo parecido a Preparado para qu? Tengo que hacer algo? Ms adelante, Wickelgren tuvo ms xito que nosotros, pero nuestras dificultades iniciales son un ejemplo del hecho de que, aunque ta les pacientes parece que pueden proporcionar una informacin extremadamente til 5obre la memoria, es muy dificil obtener los datos necesarios. Adems, padecen otros problemas originados por la deficiencia neurolgica, problemas que no estn relacionados con la memoria pero que provocan dificultades motivacionales y emocionales en la realizacin de estos estudios.

Para una descripcin ms completa de los tests que se realizan a estos pacientes, se pueden leer los seis trabajos aparecidos en Neuropsychologia, 1 968, 6, pp. 2 1 1 -282 (comentados con ms detalle en las Lecturas recomendadas), que analizan a los dos individuos, N.A. y H.M.


Una vez ms, el tipo de deterioro que sufren estos pacientes tiene importantes implicaciones sobre la memoria. Su sistema de memoria parece trabajar adecuadamente en todos los aspectos menos en uno : la entrada en la memoria a largo-plazo. La entrada y recuperacin de informacin de la memoria a corto-plazo parece estar intacta. Los pacientes pueden mantener una conversacin y, por tanto, deben ser capaces de recuperar el significado de las palabras desde su memoria permanente. Son capaces de utilizar el sistema -simplemente, no son capaces de introducir nada nuevo en l.

Esta distincin es importante. Cmo puede el paciente mantener los complejos procesos de recuperacin, necesarios para comprender y utilizar el lenguaje, aun siendo incapaz de introducir nuevo material en el sistema de memoria ? Aun el paciente ms fuertemente afectado de trastornos, H.M., mantena intacta la comprensin del lenguaje : Puede repetir y transformar sentencias de sintaxis compleja, y se da cuenta de las bromas incluso aquellas que implican cierta ambigedad semntica. (Milner et al., 1 968).

Como ya dijimos anteriormente, es importante distinguir entre la informacin que ya radica en la memoria y los procesos responsables de recuperarla. Pero tambin es importante distinguir entre aquellos procedimientos que tienen acceso a la memoria a largo-plazo y los responsables de introducir una nueva informacin en la memoria a largo-plazo. Estos pacientes pueden mantener recuerdos temporales -son necesarias tanto la memoria a corto-plazo como cualquier tipo de memorias de trabajo, para conservar la informaci n cuando se recupera de la memoria a largo-plazo.. Pero los procesos responsables de hacer permanente este material temporal estn especialmente alterados.

Cmo pueden aprender estos pacientes ? No es fcil ofrecer una respuesta a este problema. Es evidente que pueden aprender algunas cosas : H.M. no poda describir su trabajo en el centro de rehabilitacin estatal (colocar encendedores en cajas de cartulina), aun despus de 6 meses de dedicacin diaria. Sin embargo, lleg a ser vagamente consciente de algunas cosas -la muerte de su padre, el asesinato del Presidente Kennedy-. Nos dice algo esta mnima capacidad de memoria residual sobre la naturaleza de los procesos de memoria, o es simplemente un indicio de que no es completa la deficiencia neu rolgica? El paciente N.A., por ejemplo, continu mejorando ligeramente su capacidad de memoria durante el perodo posterior a su accidente, de forma que cuando lo exploramos en la U niversidad de California (unos cinco aos despus de los acontecimientos que hemos descrito anteriormente), haba mejorado algo su capacidad de

32 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA aprendizaje. Sin embargo, los intentos para mejorar an ms su memoria mediante entrenamiento con procedimientos mnemotcnicos fueron un fracaso absoluto. H.M. no mejor su capacidad de memoria con el paso del tiempo.

La capacidad para adquirir material nuevo depende del tipo de informacin que se manipula. En muchos pacientes que sufren deficiencias de memoria, es necesario hacer una distincin entre su capacidad para aprender material verbal y material no verbal.

Mecanismos de la memoria

Algunas de las caractersticas generales de la memoria, empiezan a manifestarse a travs del estudio de los tipos de deterioro memorstico que aparecen en las alteraciones neurolgicas. Los acontecimientos parecen persistir en la memoria a corto-plazo, durante breve tiempo despus de haber ocurrido. La desorganizacin de esta memoria interrumpe la capacidad de conseguir un registro ms permanente de la informacin de entrada. Pero la permanencia a corto-plazo no es suficiente para un almacenamiento a largo-plazo. Un individuo puede no ser capaz de adquirir nueva informacin, aun cuando parezca que su memoria a corto-plazo funciona perfectamente. Por otra parte, parece que existen procesos distintos para retener informacin antigua y para adquirir informacin nueva : podemos tener una sin la otra. Adems, se puede distinguir entre los mecanismos de recuperacin y los que se ocupan de almacenar informacin. La recuperacin puede estar afectada sin interferir el almacenamiento, y los desrdenes de recuperacin pueden ser especficos para ciertas clases de informacin.

A medida que comienzan a tomar forma estas caractersticas generales de la memoria, surge con naturalidad una pregunta : Dnde estn localizadas estas funciones en el cerebro ? Determinados segmentos del cerebro son los responsables de desempear los aspectos especficos de almacenamiento y recuperacin? Si se puede descubrir el lugar de estas funciones de memoria, entonces podemos intentar el estudio de sus formas de actuacin.

LA BSQUEDA DE LA MEMORIA A LARGO-PLAZO

La primera informacin sobre la localizacin de funciones cerebrales surgi de observaciones muy burdas de pacientes con lesiones cerebrales. Se observ que la destruccin de las reas posteriores del cerebro originaba deficiencias visuales, mientras que la destruccin de porciones de las reas frontales tenda a producir trastornos emocionales

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 33 y motivacionales. Por otro lado, la destruccin del hemisferio izquierdo del cerebro afecta la funcin del habla, especialmente en los individuos diestros. Estos son los primeros enunciados generales so bre localizacin de funciones.

Pero el problema es ms complicado. Algo sorprendente para todos es que las personas y los animales pueden sufrir enormes lesiones que destruyen grandes porciones del cerebro, sin que se altere aparentemente su memoria. De hecho, parece que es casi imposible eliminar totalmente memorias especficas una vez que se han constituido. La nica regla que se conoce es muy general : cuanto mayor es el desperfecto cerebral, ms afectado est el paciente.

Este ltimo ennciado, conocido como la Ley de Accin Masiva. surgi a partir de los trabajos del psiclogo Lashley (1 93 1 , 1 950). Lashley pens que el engrama era la huella neural de una memoria especfica. Primero ense.aba distintas tareas a sus animales experimentales, y despus destrua quirrgicamente algunas partes de sus cerebros, esperando descubrir dnde radicaba la memoria de esa tarea. Lashley no lleg a encontrar ninguna evidencia de que la memoria especfica est almacenada en una parte determinada del cerebro. Sin embargo, descubri que la memoria de la tarea quedaba alterada proporcionalmente a la cantidad (peso) del tejido cerebral destruido -la Ley de Accin Masiva.

El mismo resultado est reflejado por los distintos tipos de prdida de memoria, que manifiestan los pacientes que sufren de lesiones neuro lgicas, ya sean traumticas o quirrgicas. Nunca se ha podido demostrar la destruccin de las memorias especficas. Es posible perder la memoria de un perodo limitado de tiempo, como ocurre en las amnesias, pero una vez que est eistablecida la memora especfica de un acontecimiento especfico, ya no es posible eliminarla quirrgicamente. Se admite que un paciente no sea capaz de recordar acontecimientos especficos, puede tener muchas dificultades con su memo ria, siendo incapaz de distinguir entre nuevos acontecimientos y viejos, pero no existen pruebas de que esto sea algo ms que una alteracin de ciertas funciones de recuperacin que dificultan la obtencin de registros antiguos.

Qu conclusin podemos sacar de todo esto ? Puede ser que las memorias no estn almacenadas en localizaciones especficas, sino que se distribuyan como estructuras a lo largo del cerebro. En este caso, cualquier memoria especfica estarfa relacionada con grandes secciones del cerebro, sin que ninguna fuese absolutamente necesaria, pero cuantas ms secciones se mantengan unidas, mayor claridad se obtiene en la recuperacin. De esta forma, algunos cientficos sugieren que


los acontecimientos de entrada se imprimen sobre una gran parte de la actividad continua del cerebro y, por tanto, la memoria consiste en la alteracin de esta compleja y difusa estructura de actividad permanente 5.

UN CEREBRO O DOS

El cuerpo es simtrico. Tenemos dos brazos, dos piernas, dos ojos y dos odos. Tenemos tambin dos cerebros, o al menos dos mitades que son casi un duplicado exacto . Cada mitad tiene sus propios centros de recepcin auditiva, visual, de informacin tctil y para el control de los movimientos musculares. Las dos mitades corticales del cerebro se comunican entre s por medio de un conjunto masivo de fibras nerviosas llamado cuerpo calloso (Figura 1-12) .

La simetra anatmica d e las dos mitades del cerebro, nos plantea inmediatamente la cuestin de si es posible o no que trabajen independ ientemente. Es evidente que los hechos anatmicos no excluyen tal posibilidad. Cada rgano sensorial conduce su informacin a ambas mitades del cerebro. Pero existen dos sistemas distintos de memoria? Almacena la misma informacin cada mitad del cerebro, proporcionando redundancia cuando surge una alteracin?

O se dividen el trabajo, realizando cada una cosas distintas? O, por el contrario, una mitad descansa, trabajando muy poco o nada, s iendo sustituida totalmente por la otra mitad funcional? La respuesta a todas estas preguntas parece que es s : un precavido y cauteloso s, con muchos supuesto que, pero, puede ser, pero al fin y al cabo un s.

Cerebros divididos en animales

El sistema visual proporciona la mejor comprobacin de la funcin de los dos hemisferios. En el sistema visual, cada cosa recibida por la mitad izquierda de la retina se enva a la mitad izquierda del cerebro. Cada cosa recibida por la mitad derecha de la retina se enva a la mitad derecha del cerebro. Esto ocurre en ambos ojos. (Recuerde que las

s Aquellos que conocen la forma en que se registra una imagen visual en un holograma pueden reconocer inmediatamente la analoga. Desgraciadamente, la analoga es demasiado simple. Existen muchos ms fenmenos sobre la memoria humana que deben ser explicados por algo ms que por la simple Ley de Accin Masiva. Los modelos de holograma an no han sido aplicados a una cantidad suficiente de problemas sobre memoria humana, como para que nos permita realizar una valoracin adecuada de los mismos.


Corte efectuado en

FIGURA 1 - 12

Rectngulo

36 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA lentes de los ojos invierten la imagen, de forma que cuando se mira de frente, los objetos de la izquierda van a parar a la mitad derecha de la retina y, por tanto, a la mitad derecha del cerebro).

Seal izq uierd a

Respuest a izq uier da

La seal derecha fi n aliz a en el h emisferio izquierdo

Punto de fij acin S eal derech a

,/1 , I 1 1 1

I 1I 1 1

'- La seal izq uierda finaliz a en el hemisferio d erecho

FIGURA 1 - 1 3

Respuesta d erech a

Sin embargo, cuando miramos de frente no existe una lnea vertical que vaya al centro del campo visual. Entonces, cmo llega la informacin a los dos hemisferios, de forma que ofrezca una percepcin y una memoria nica y coherente?

Por tanto, el primer problema es explicar cmo la informacin que llega a un lado del cerebro interacta con la informacin que llega al otro lado. Una forma de investigar este problema consiste en entrenar a un animal en una tarea donde solamente un lado del cerebro recibe la informacin sensorial. Despus, se realiza una prueba bajo condiciones en que slo el lado opuesto, el hemisferio no entrenado, pueda ver el estmulo de prueba. Consigue el animal realizar la tarea adecuadamente?

La Figura 1- 1 3 muestra las fibras pticas que van desde los ojos al cerebro, reunindose y cruzndose en la localizacin llamada quiasma ptico (ver Captulo 4 del volumen sobre Percepcin Humana). Si se realiza un corte quirrgico en el centro de esta estructura, entonces la mitad izquierda del cerebro slo recibe informacin del ojo izquierdo y el hemisferio derecho slo recibe informacin del ojo derecho. Esta es la primera comprobacin. Con el quiasma ptico cortado, 1

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 37 se entrena al animal con su ojo izquierdo abierto y el derecho tapado.

Despus de que ha aprendido la tarea, se realiza una prueba con elojo izquierdo tapado y el derecho abierto. Conoce la mitad derecha del cerebro lo que aprendi la mitad izquierda? La respuesta es s.El animal es perfectamente capaz de realizar la tarea, aun cuando su hemisferio derecho no ha experimentado directamente la informacinprevia.

Parece que las mitades izquierda y derecha del cerebro son conscientes de lo que hace cada una. Cmo ocurre esto ? Se nos ocurren dos razones. En primer lugar, cada hemisferio enva la informacin de entrada que recibe al otro lado, en el mismo momento en que le llega, duplicando los registros de memoria en ambos hemisferios. Puesto que ambas mitades del cerebro recuerdan la informacin, no hay ningn problema en comprobar posteriormente la tarea de aprendizaje. En segundo lugar, el material presentado al hemisferio izquierdo puede que slo se almacene en ese hemisferio. Durante el proceso de comprobacin, el hemisferio derecho puede tener acceso directo a la informacin almacenada en el izquierdo. De esta manera, es perfectamente posible explicar el experimento realizado.

Evidentemente, la clave est en el canal de comunicacin que existe entre las dos mitades del cerebro. Supongainos que un experimento comienza exactamente en las mismas circunstancias anteriores, es decir, con el quiasma ptic cortado' y utilizando el animal, entrenadoen la tarea, su ojo izquierdo. Pero en esta ocasin, despus del entrenamiento pero antes de la prueba, se realiza un corte en el cuerpo calloso, interrumpiendo la l nea de comunicacin entre los dos hemisferios. Se explora despus al animal utilizando su ojo derecho. En esta ocasin su hemisferio derecho ya no tiene acceso al izquierdo y, por tanto, no puede utilizar ninguna informacin que pueda estar almacenada all. A menos que se hayan duplicado las memorias, el animal ser incapaz de realizar la tarea. La tarea se realiza igualmente con el ojo derecho que con el izquierdo. Aparentemente ambos hemisferios han almacenado la informacin pertinente a la experiencia de aprendizaje6.

Cundo se realiza exactamente la duplicacin de la memoria? Se constituye automticamente cuando el animal aprende la tarea ? O se registra primero en la mitad del cerebro que recibe la informacin

6 Existe en la actualidad una polmica bastante fuerte sobre este punto. Algunos investigadores piensan que slo las tareas simples estn almacenadas en ambos hemisferios, mientras que las tareas complejas residen principalmente en uno (ver Myers, 1 962), Se puede recurrir tambin al captulo 5 del libro de Gazzaniga The Bisected Brain ( 1 970) para una discusin ms completa de este asunto.

Rectngulo

38 PROCESAMIENTO D E INFORMACION HUMANA

sensorial, y se transfiere posteriormente a la otra mitad por medio del cuerpo calloso ? La desconexin del cuerpo calloso no puede resolver este problema, porque slo se realiza cierto tiempo despus de la experiencia de aprendizaje, tiempo suficiente para que pueda transferirse la memoria. Se necesita algn mtodo para paralizar temporalmente la actividad de un hemisferio, y despus realizar una exploracin cuando est actuando normalmente -una lesin reversible.

Esto se puede conseguir utilizando procedimientos qumicos. La puromicina y el cloruro potsico son dos agentes qumicos que suprimen temporalmente la actividad elctrica del cortex. Habiendo suprimido la actividad total de la corteza, el animal es incapaz de realizar las tareas ms simples de discriminacin. Por tanto, la aplicacin de estos agentes qumicos constituye una tcnica de inactivacin temporal de uno de los hemisferios. Es un procedimiento sustitutivo del corte quirrgico del quiasma ptico y del cuerpo calloso.

Veamos ahora el experimento : se entrena al animal con la actividad del hemisferio derecho suprimida. Se espera a que desaparezcan los agentes qumicos y se deja un espacio de tiempo para que las memorias se transfieran, si es que lo hacen. Despus se vuelve a experimentar con el hemisferio izquierdo suprimido. Cuando ya se ha hecho esto, se observa que el animal no puede realizar la tarea : acta como si nunca hubiese estado expuesto a la situacin anterior. La duplicacin de memorias debe realizarse en el momento en que se est aprendiendo la tarea 7

Cerebros divididos en humanos

A diferencia del cerebro de los animales, parece que los dos hemisferios del cerebro humano estn especializados en el tipo de informacin que almacenan. El hemisferio izquierdo contiene normalmente la informacin necesaria para procesar smbolos lingsticos. Esto plantea algunos problemas interesantes : qu funciones de memoria puede realizar la mitad muda del cerebro ? Puede reconocer cosas ? Puede memorizar?

Analicemos la conducta tpica de un paciente, que ha sufrido una desconexin cerebral quirrgica para contrarrestar sntomas epilpticos. La operacin es similar a la de los animales. Se secciona el cuerpo calloso, interrumpiendo la comunicacin cortical entre las dos mitades del cerebro.

7 Para los estudios de inactivacin de hemisferios, ver Bure y Burefov, 1 960.Un resumen crtico sobre estos estudios (con el intento de refutar la interpretacin de la memoria como un todo) aparece en el trabajo de Deutsch ( 1 969).


Si se observa superficialmente, parece que el paciente es perfectamente normal despus de la operacin. (De hecho, algunas personas nacen con esta desconexin y viven muchos aos sin problemas). Se necesitan cuidadosos procedimientos experimentales para detectar algunas particularidades de la conducta. La clave est en explorar al paciente cuando la entrada sensorial est limitada a un solo hemisferio cerebral. Controlando cul es el hemisferio que recibe la informacin sensorial, y haciendo algunas preguntas, podemos comprobar la capacidad de memoria de cada mitad del cerebro.

En primer lugar, el paciente res,ponde normalmente a cualquier objeto presentado a su mano derecha o a su campo visual derecho. Es decir, si se le muestra o palpa un par de tijeras con el lado derecho, el paciente dir : Son unas tijeras (Figura 1-14).

Esto era previsible, puesto que en este caso la entrada sensorial alcanza al hemisferio izquierdo y, por tanto, entra en contacto normal con los centros . del lenguaje. Los objetos que se presentan al campo visual izquierdo o a la mano izquierda tienen un efecto completamente distinto. Si se le pregunta al paciente qu tiene en su mano izquierda, responder que tiene una sensacin de hormigueo en esa mano. Si se le presenta una imagen visual en el campo visual izquierdo, dice que ve una luz pero no puede dar ms detalles.

En qu consiste el problema ? En principio, parece que no puede reconocer nada con el hemisferio derecho. Pero si se le pone primero un objeto en su mano izquierda, colocndolo despus en una caja con otros objetos, el paciente suele ser capaz de recuperar el objeto correcto con su mano izquierda cuando se lo pedimos. Por otra parte, si despus de haberle presentado un objeto a su mano izquierda, se le proyectan una serie de objetos en el campo visual izquierdo, el paciente puede sealar el dibujo adecuado, pero slo con su mano izquierda. Adems, aunque no puede describir el objeto, puede sealar con gestos la funcin que tiene ese objeto. Por ejemplo, si se le muestra un cuchillo, puede hacer gestos de cortar. Si se le muestra una llave, puede colocarla en una cerradura imaginaria. Por ltimo, puede dibujar con su mano izquierda una figura de lo que ha visto en su campo visual izquierdo. En todos estos casos, es totalmente incapaz de describir verbalmente el objeto.

Aun cuando un paciente haya recuperado con xito el objeto de una caja, haya sealado la figura correcta o demuestre su uso, ser incapaz de nombrarlo adecuadamente. Si se le pregunta qu dibuj con su mano izquierda, su respuesta ser errnea. Por ejemplo, si se le presenta un dibujo de $ a su campo visual izquierdo y un ? a su campo visual derecho, el paciente dibujar $ con su mano iz-


Campo visual izquierdo tapado

@ La entrada va a la mitad izquierda del cerebro

CD Tijeras presentadas a la mano izquierda o al campo visual izquierdo

0 Salida verba l : tijeras>>

G) Salida verbal : nada

FIGURA 1 - 1 4

CD Tijeras presentadas a la mano derecha o al campo visual derecho

Campo visual derecho tapado

cerebro

BASES NEURALES DE LA MEMORIA 41 quierda y ? con la derecha. Si se le presenta la palabra llave asu campo visual izquierdo y botella al derecho, dir que no sabe lo que ha visto, pero sin embargo puede buscar con su mano izquierda y encontrar la llave. Cuando le preguntamos qu tiene en la mano, puede decir que es una botella de algn tipo, tal como una botella de cerveza (Sperry, 1968).

Qu indican estos fenmenos? Sugieren que cuando se ha interrumpido la comunicacin entre los dos hemisferios del cerebro, el individuo comienza a actuar como si fuese dos personas distintas ; su mano izquierda no sabe realmente lo que est haciendo su mano derecha. Puesto que la mitad izquierda del cerebro es la nica que puede utilizar el lenguaje, la persona es incapaz de verbalizar o escribir cualquier cosa que haya recibido la mitad derecha del cerebro. Pero la mitad derecha del cerebro an es capaz de reconocer y memorizar correctamente un objeto, puesto que puede buscar y encontrar una cosa que tuvo delante y que le fue quitada posteriormente. Adems es evidente que la clasificacin de informacin en la mitad derecha de su cerebro, implica conceptualizaciones bastante complicadas. Supongamos que se le presenta el dibujo de un reloj de pared en su campo visual derecho, y se le pide que lo recoja de un montn de objetos con su mano izquierda. Si no existe reloj de pared, pero hay uno de pulsera, seleccionar el reloj de pulsera. El reloj de pulsera es funcionalmente igual que un reloj de pared. Adems, el paciente recoge el reloj de pulsera aun cuando existan en el montn tros objetos que sean ms similares al reloj de pared. En otras palabras, aunque la mitad derecha del cerebro no puede utilizar normalmente el lenguaje, sin embargo, puede utilizar conceptos. Por tanto, la mitad derecha del cerebro, aunque independiente del lenguaje, es capaz todava de tareas intelectuales.

Un resultado bastante sorprendente es que aunque la mitad derecha del cerebro no puede hablar, puede obedecer rdenes verbalesy tambin puede reconocer palabras escritas. Por lo tanto, no es muy exacto afirmar que la mitad derecha del cerebro trabaja completamente al margen de cualquier funcin lingstica.

La mitad derecha del cerebro es incapaz de produccin lingstica, pero puede tener reconocimiento de lenguaje. La mano izquierda (controlada por la mitad derecha del cerebro) no puede escribir el nombre de un objeto proyectado en el campo visual izquierdo (es decir, incapaz de produccin lingstica). Sin embargo, el cerebro derecho puede reconocer un nombre escrito de un objeto proyectado en el campo visual izquierdo (es decir, capaz de reconocimiento l ingstico). Para demostrar que ha ocurrido realmente reconoc-

Rectngulo


miento, se le pide al paciente que pulse un botn cuando aparezca el nombre especfico, o que use su mano derecha para coger un objeto de entre los muchos que existen en una caja.

La mitad derecha del cerebro tiene una capacidad limitada para el reconocimiento lingstico. Funciona correctamente en la comprensin de nombres concretos, pero es menos exacta en la comprensin de verbos o nombres derivados de verbos (tales como cerrar, recogedor o cada) (Gazzaniga, 1 970, p. 1 1 9) . Por ejemplo, el paciente es incapaz de mover ambas manos adecuadamente ante rdenes como golpea, aprieta, seala, cuando tales rdenes se dirigen al hemisferio derecho. Una prueba de control simple demuestra que esta incapacidad para responder se debe a problemas de comprensin del lenguaje ms que al control motor. El paciente es perfectamente capaz de utilizar su mano para realizar el movimiento adecuado si se proyecta un dibujo del movimiento, en lugar de una orden verbal, en el hemisferio derecho.

Por tanto, el cerebro de los organismos superiores parece estar constituido por dos sistemas de procesamiento central completamente equipados, relacionados por un conjunto masivo de lneas de comunicacin. Normalmente, cada sistema slo recibe una parte de la informacin sensorial que llega de los distintos receptores sensoriales. La mitad izquierda del cerebro recibe la informacin visual de la mitad derecha del campo visual, la informacin tctil de los receptores del tacto de la mitad derecha del cuerpo y la informacin auditiva del odo derecho. La mitad derecha del cerebro recibe el conjunto complementario de datos sensoriales. Parece que las fibras de comunicacin del cuerpo calloso se utilizan para transferir las partes omitidas del mensaje a cada parte de la corteza, c:le forma que cada mitad del cerebro tiene una representacin completa del medio ambiente. Normalmente, los dos hemisferios construyen memorias duplicadas de la tarea de aprendizaje, aun cuando los mensajes sensoriales se limiten a una parte del cerebro. Cuando estn desconectados los dos sistemas de procesamiento, son capaces de funcionar independientemente. Cada una de las mitades puede adquirir y almacenar la informacin necesaria para la realizacin de una tarea de aprendizaje. El hecho de que cada hemisferio slo reciba parte de la informacin ambiental, no parece ser un obstculo serio. Las lesiones cerebrales congnitas que afectan al cuerpo calloso en los humanos no producen ningn deterioro importante en las aptitudes de percepcin o intelectuales.

El hecho de que las dos mitades del cerebro funcionen independientemente en un paciente operado, plantea algunos problemas a la


hora de tomar decisiones, como se muestra en el siguiente ejemplo del libro de Gazzaniga.

Caso L. . algunas veces se encuentra bajando lps pantalones conuna mano y tirando de ellos con la otra. En una ocasin, agarr a su esposa con la mano izquierda y la sacudi violentamente, mientras que con la derecha intentaba ayudar a su esposa controlando la mano izquierda. Otra vez, mientras jugaba a la herradura con el paciente en s ..i jardn, lo encontr de pronto agarrando un hacha con su mano izquierda para apoyarse contra la casa. Como era bastank probable que estuviese bajo el control del agresivo hemisferio derecho, abandon discretamente la escena --no deseando ser la vctima del problemtico caso en el que la sociedad no sabe a qu parte del cerebro debe castigar o ejecutar (Gazzaniga, 1 970, p. 1 07).

Puesto que existen dos cerebros controlando al mismo organismo, parece que la duplicacin de memorias es. una forma_

de reforzar la coordinacin de la actividad de los dos sistemas. Evita los posibles conflictos que podran surgir si cada mitad del cerebro estuviese aprendiendo cosas distintas. Sin embargo, sa duplicaci?n dememoria es un lujo que slo se lo pueden permitir los orgamsmos inferiores, porque no es probable que las exigencias ddt ambiente les fuercen al mximo sus capacidades de aprendizaje y memoria. En el hombre la situacin no es tan simple. El extraordinario desarrollo del aprndizaje perceptivo, de la memoria y de las exigencias motrices que impone el sistema del lenguaje humano, han provocado un cierto grado de especializacin en las funciones que ralizn los dos hemisferios. Uno de los hemisferios, normalmente el 1zqmerdo, desarrolla ms las funciones necesarias para la produccin del lenguaje. Unicamnte la lesin cerebral en este hemisferio dominante

lindsay-norman 1972 procesamiento de información humana ii. memoria y lenguaje.pdf

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