l’h2o nelle cellule vegetali e il suo trasporto nella pianta · e = potenziale elettrico f =...
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L’H2O nelle cellule vegetali e il suo trasporto nella piantail suo trasporto nella pianta
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O
H H105°
0.96 Å
H2O
2s22p4 tendenzaall’ibridizzazione sp3
O
δ+H
energia del legame idrogenotra due molecole di H2O4.5 kCal/mol
O
H H
δ-
δ+δ+legame idrogeno
1.75 Å
δ-δ+
O
H
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La formazione di legami H porta ad una struttura ordinata
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Il CALORE SPECIFICO è definito come la quantità dicalore (energia) necessaria ad innalzare la temperaturadi un °K per unità di massa
acqua 4,18 kJ● kg-1 ● K-1
etanolo 2,46 kJ● kg-1 ● K-1
olio ≈ 2 kJ ● kg-1 ● K-1
Il CALORE LATENTE DI EVAPORAZIONE è definitocome la quantità di calore (energia) necessaria percome la quantità di calore (energia) necessaria perseparare le molecole dalla fase liquida e spostarle nellafase gassosa a temperatura costante per unità di massa
l’acqua ha il più alto valore conosciuto per un liquido 2,26 kJ ● g-1
L’elevato calore latente di evaporazione permette alle piante di raffreddarsi: l’evaporazione dell’acqua durante la
traspirazione sottrae infatti calore alla foglia
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Coesione attrazione tra molecole di H2O
Adesione attrazione delle molecole di H2O da parte di una fase solida
Le molecole di H2O all’interfaccia con l’aria sono maggiormente attratte dalle altre molecole di H2O che non dalla fase gassosa
tendenza a ridurre l’area superficiale
la condizione che esisteall’interfaccia è detta
TENSIONE SUPERFICIALE
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CAPILLARITA’la coesione, l’adesione e la tensione superficialeesercitano una tensione sulle molecole di H2O appena sotto la superficie causandone un movimento in salita per il tubo che dura fino a quando la forza di adesione è bilanciata dal peso della colonna di H2O
Forze di adesioneadesione
Forza di coesione
L’altezza della colonna di liquido è inversamente proporzionale al raggio
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La coesione è responsabile della forza di tensione
capacità di resistere a forze di trazione
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IL MOVIMENTO DELL’H2O
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Lo studio del movimento di una qualsiasi sostanza include la valutazione di:
ENERGIA
variazioni di energia libera
VELOCITA’
dipende dalla forza guida e dalle caratteristiche del mezzo
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Energia libera energia disponibile per compiere un lavoro [joule]
L’energia libera per mole di una data sostanza èL’energia libera per mole di una data sostanza è
indicata come potenziale elettrochimico [joule/mol]
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µ0 = potenziale in condizioni standardR = costante dei gasT = T assoluta in °Ka = attività (per soluzioni diluite corrisponde alla concentrazione)
POTENZIALE ELETTROCHIMICO
T = T assoluta in °Ka = attività (per soluzioni diluite corrisponde alla concentrazione)P = pressione idrostatica V = volume parziale molare della sostanzaz = carica elettrica della sostanza E = potenziale elettricoF = costante di Faradaym = massa della sostanzag = accelerazione di gravitàh = altezza alla quale si trova la sostanza
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Riferito all’acqua POTENZIALE CHIMICO
µ0 = potenziale standard (per convenzione = 0) riferito all’acqua pura a P atmosferica e T costante
a = attività dell’acqua ( = 1 per l’acqua pura)
V = volume di una mole di acqua = 18 x 10-6 m3 mol-1
m = massa dell’acqua = 18
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Potenziale chimico dell’acqua diviso il volume parziale molare dell’acqua
Il potenziale idrico è l’energia per unità di volume necessaria per trasportare l’acqua a T costante da un punto del sistema al punto di riferimento
E’ una misura dell’energia libera dell’acqua rispetto all’energia libera dell’acqua pura
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Ψ w = µµµµw- µµµµ*w
Vw
Potenziale idrico [j/m3]si misura in unità di pressione [MPa]si misura in unità di pressione [MPa]
0,1 MPa = 1 bar = 0,987 Atmosfere
1 atm = 760 mm Hg= 1.013 bar= 1.013 × 105 Pa= 0.1013 MPa
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A cosa serve la misura del Ψw?
� valutare lo stato idrico della pianta
� serve a definire la direzione del flusso idricoattraverso le membrane cellulari, i tessuti e gli organi della pianta
� valutare lo stato idrico della pianta
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Ψw = Ψs + Ψp + ΨgΨw = Ψs + Ψp + Ψg
Ψw dipende dalla concentrazione, dalla pressione e dalla gravità
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Ψs Potenziale di solutoo Potenziale osmotico
Rappresenta l’effetto sul Ψw dei soluti disciolti
In una soluzione l’attività dell’acqua è sempre < 1
Ψs è quindi sempre < 0
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I soluti RIDUCONO IL POTENZIALE IDRICOpoichè diminuiscono l’energia libera dell’acqua, cioè la sua capacità a compiere un lavoro
L’attrazione tra soluti e acqua determina un abbassamento dell’attività dell’acqua e un aumento dell’entropiadell’entropia
diminuzione dell’energia libera rispetto a quella dell’acqua nello stato standard (acqua pura)
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In base all’equazione di van’t Hoff
Ψ = - RTCΨs = - RTCsππππ = RTCs
pressione osmotica
R = costante dei gasT = temperatura assolutaCs = concentrazione di soluti espressa come osmolalità
(moli di soluti totali disciolti in 1 L di acqua)
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πPressione che deve essere applicata ad una soluzione per controbilanciare la diffusione dell’acqua nella soluzione più concentrata
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Ψ s = - ππππ = - RTCs
Il segno negativo indica che i soluti disciolti riducono il potenziale idrico della soluzione
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Ψp Potenziale di pressione
Quindi l’acqua a pressione ambientale Ψ = 0
PRESSIONE IDROSTATICA
P = Passoluta – Patmosferica
Quindi l’acqua a pressione ambientale Ψp = 0
Ψp può essere positivo, uguale a zero o negativo
Pressione idrostatica positiva = pressione di turgore(all’interno delle cellule, 0.5-1 MPa)
Pressione idrostatica negativa = tensione (nello xilema, nel suolo)
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Ψg Potenziale gravitazionale
Rappresenta l’effetto della gravità sul Ψw
la componente del potenziale idrico funzione della gravità dipende dalla densità dell’acqua (ρw), gravità dipende dalla densità dell’acqua (ρw), dall’accelerazione di gravità (g) e dall’altezza (h) dell’acqua rispetto allo stato di riferimento
ρwg = 0,01 MPa m-1
per piccole altezze è trascurabile
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ΨΨΨΨw = P – ππππ + ρρρρwgh
Ψw = Ψ s + Ψ P + Ψ g
se h < 5-10 m
a livello cellulare
Ψ w = P – ππππ
Ψw = Ψ s + Ψ P
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L’ACQUA SI MUOVE SECONDO IL GRADIENTE DI POTENZIALE IDRICO
ABBASSANDO LA PROPRIA ENERGIA LIBERA
Ψ iniziale > Ψ finale
il movimento dell’acqua è un processo attivo o passivo?
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-ππππ = Ψs
P = ΨP
Ψ = P - ππππ
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Ψs = -π Ψp = P
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Plasmolisi di una cellula di Allium cepa in seguito all’aggiunta di nitrato di calcio
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piccole variazioni del volume cellulare determinano grandi variazioni del potenziale
di pressione (pressione di turgore)
εεεε , modulo di elasticità volumetrico, è una misura della rigidità della rigidità della parete
Ψp si avvicina a zero con perdite di volume di appena il 10-15%
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Perché la pressione di turgore è importante?
Permette che avvenga la crescita della cellule mediante distensione della parete cellularecellulare
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CRESCITA PER DISTENSIONE
La pressione di turgore si sviluppa a causa della presenza della parete
Se ΨInt < Ψex l’acqua entra nella cellula (principalmente nel vacuolo)
vacuoloSe la parete si rilassa, la P di turgore diminuisce mantenendo il gradiente di Ψ
In una cellula matura la parete non si rilassa.L’entrata di acqua determina un aumento di P immediato che annulla il gradiente di Ψ tra interno ed esterno della cellula
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Lo studio del movimento di una qualsiasi sostanza include la valutazione di:
ENERGIA
variazioni di energia libera
VELOCITA’
dipende dalla forza guida e dalle caratteristiche del mezzo
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Il movimento spontaneo dell’acqua può avvenire per:
� DIFFUSIONE MOLECOLARE (gradiente di C)
� FLUSSO DI MASSA (gradiente di P)� FLUSSO DI MASSA (gradiente di P)
� OSMOSI (gradiente di Ψ)
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Diffusioneprocesso attraverso il quale le molecole in soluzione tendono, a seguito della loro agitazione termica, ad occupare tutto il volume di solvente.La diffusione determina lo spostamento di molecole da regioni ad alta concentrazione a regioni a bassa concentrazione
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La velocità con cui avviene la diffusione è descritta dalla
LEGGE DI FICK
Densità di flusso[mol m-2 s-1]
La velocità del movimento di diffusione è direttamente
diffusione
La velocità del movimento di diffusione è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione
Ds = coefficiente di diffusionemisura quanto facilmente una sostanza s si muove attraverso un mezzo
[m2 s-1]
Il segno meno indica che la direzione del flusso è
[C] alta →→→→ [C] bassa
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∆C
∆C
diffusione
Man mano che la sostanza diffonde dal punto di partenza si riduce il gradiente di concentrazione
∆C
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tc=1/2 =d2
Ds
K
tempo necessario ad unasostanza s per raggiungereun punto, situato ad unadistanza d dal punto dipartenza, tale che la
dalla legge di Fick si ricava
diffusione
partenza, tale che laconcentrazione sia metà diquella iniziale
K = 1
Diffusione trasporto a breve distanza
glucosio in acquaD = 10-9 m2 s-1
Non contribuisce al trasporto a lunga distanza nella pianta
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Flusso di massamovimento di gruppi di molecole in risposta a gradienti di pressione
(correnti di convezione, flusso di un fiume, caduta della pioggia)
Equazione di Poiseuille
Velocità di flusso = ππππ r4 dP
dx[m3 s-1 ]Velocità di flusso =
8 ηηηη dx[m s ]
r raggio della tubaturaηηηη viscosità del liquido (per H2O η = 10-9 MPa s)
dP
dxgradiente di pressione
Flusso di massa trasporto a lunga distanza
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OSMOSImovimento di un solvente attraverso una membrana.Le membrane cellulari sono selettivamentepermeabili.L’osmosi avviene in risposta ad una forzamotrice.Alla forza motrice per il movimentocontribuiscono sia il gradiente di
diffusione
contribuiscono sia il gradiente diconcentrazionesia il gradiente di pressione che determinanola direzione e la velocità del flusso
flusso dimassa
acquaporina
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La velocità di trasporto dipende dalla forza motrice (gradiente di Ψ) e dalle
caratteristiche fisiche del mezzo
Velocità di flusso = forza motriceresistenza
Velocità di flusso = forza motrice × conduttanza
osmosi
Velocità di flusso = forza motrice × conduttanza
velocità di flusso del volume = A x Lp (∆∆∆∆Ψ) = L (∆∆∆∆Ψ)
Lp conduttività idraulica MPa-1 m s-1
A area della membrana m2
A x Lp = L conduttanza idraulica totale MPa-1 m3 s-1