les organismes constructeurs dans les annales de paléontologie

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Article original Les organismes constructeurs dans les Annales de Paléontologie The building organisms in the Annales de Paléontologie Jean-Paul Saint Martin Département Histoire de la Terre, Muséum national dHistoire naturelle, UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnements, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France Disponible sur internet le 11 mai 2006 Résumé Les organismes constructeurs, de par la variété de leurs origines systématiques, constituent une entité hétérogène dont le traitement dans les Annales de Paléontologie peut se lire selon de multiples clés. Conformément aux tendances générales exprimées à travers 100 ans dhistoire de la revue et illustrées par de nombreux et riches articles monographiques, les organismes constructeurs nont été que très rare- ment étudiés sous langle de la capacité à bâtir des édifices. Ainsi les organismes microbiens ont été assez récemment abordés dans la revue, notamment avec les constructions carbonatées non marines, essentiellement dues à lactivité de cyanobactéries et dalgues. Cependant, différentes méthodes et appro- ches ont permis dintervenir significativement et davancer dans le débat concernant les affinités taxono- miques de certains organismes constructeurs comme les archéocyathes, les stromatopores et les chaeteti- dés. Concernant les coraux, les contributions majeures dans les Annales de Paléontologie ont été apportées par lutilisation de méthodes privilégiant lanalyse des microstructures squelettiques. Parmi les Bivalves, le groupe des Rudistes, qui a joué un rôle déterminant dans la genèse de masses construites au Mésozoïque, est traité sous langle de la paléobiologie. Au final, sagissant des organismes constructeurs, les Annales de Paléontologie reflètent bien les préoccupations dune communauté paléontologique atta- chée à la meilleure utilisation possible doutils systématiques efficaces. © 2006 Elsevier SAS. Tous droits réservés. http://france.elsevier.com/direct/ANNPAL/ Annales de Paléontologie 92 (2006) 117127 Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Saint Martin). 0753-3969/$ - see front matter © 2006 Elsevier SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.annpal.2006.03.005

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Annales de Paléontologie 92 (2006) 117–127

Article original

Adresse e-mail : jpsmar

0753-3969/$ - see front madoi:10.1016/j.annpal.2006.0

Les organismes constructeurs

dans les Annales de Paléontologie

The building organismsin the Annales de Paléontologie

Jean-Paul Saint Martin

Département Histoire de la Terre, Muséum national d’Histoire naturelle,

UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnements, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France

Disponible sur internet le 11 mai 2006

Résumé

Les organismes constructeurs, de par la variété de leurs origines systématiques, constituent une entitéhétérogène dont le traitement dans les Annales de Paléontologie peut se lire selon de multiples clés.Conformément aux tendances générales exprimées à travers 100 ans d’histoire de la revue et illustréespar de nombreux et riches articles monographiques, les organismes constructeurs n’ont été que très rare-ment étudiés sous l’angle de la capacité à bâtir des édifices. Ainsi les organismes microbiens ont étéassez récemment abordés dans la revue, notamment avec les constructions carbonatées non marines,essentiellement dues à l’activité de cyanobactéries et d’algues. Cependant, différentes méthodes et appro-ches ont permis d’intervenir significativement et d’avancer dans le débat concernant les affinités taxono-miques de certains organismes constructeurs comme les archéocyathes, les stromatopores et les chaeteti-dés. Concernant les coraux, les contributions majeures dans les Annales de Paléontologie ont étéapportées par l’utilisation de méthodes privilégiant l’analyse des microstructures squelettiques. Parmi lesBivalves, le groupe des Rudistes, qui a joué un rôle déterminant dans la genèse de masses construites auMésozoïque, est traité sous l’angle de la paléobiologie. Au final, s’agissant des organismes constructeurs,les Annales de Paléontologie reflètent bien les préoccupations d’une communauté paléontologique atta-chée à la meilleure utilisation possible d’outils systématiques efficaces.© 2006 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

[email protected] (J.-P. Saint Martin).

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Abstract

Due to the variety of their systematic origins, the building organisms constitute a heterogeneous entitywhose treatment in the “Annales de Paléontologie” can be appreciated according to multiple keys. Thegeneral systematic trend expressed through 100 years of history of the review is illustrated by many andrich monographic articles. The building organisms were only very rarely studied on their building capa-city point of view. Thus the microbial organisms were only recently approached, with the study of thecarbonated non-marine buildups, primarily resulting from the activity of cyanobacteries and algae. How-ever various methods and approaches leaded significantly advances in the debate concerning taxonomicaffinities of various building organisms as archeocyathids, stromatoporoids and chaetetids. Regarding thecorals, the major contributions in the “Annales de Paléontologie” concern the methods privileging theskeletal microstructures analysis and the paleoecological considerations. Among the bivalves, the groupof the rudists, which played an important role in the genesis of builded masses in Mesozoïc times, istreated under paleobiological point of view. Finally, acting of the building organisms, the “Annales dePaléontologie” reflects very well the topics of a paleontological community attached to the best possibleuse of effective systematic tools.© 2006 Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Organismes constructeurs ; Affinités taxonomiques ; Paléoécologie ; Microstructures

Keywords: Building organisms; Taxonomic affinities; Paleoecology; Microstructures

1. Introduction

Comme nombre de revues consacrées à la paléontologie, les Annales de Paléontologie, aucours de ses 100 années de parution, ont reflété fidèlement les préoccupations d’une commu-nauté attachée à la description, à la systématique et à la recherche des affinités taxonomiques.Une analyse critique du contenu de ces articles et de l’évolution des méthodes et des penséesrepose naturellement sur l’examen de grands groupes systématiques. Il nous a paru intéressantd’aborder ces 100 ans de paléontologie sous l’angle original d’une approche biosédimentolo-gique et paléoécologique, permettant de mesurer l’apport de certains organismes à la constitu-tion des sédiments. Dans ce cadre, les organismes constructeurs représentent des contributeursimportants tout au long de l’histoire de la Terre, notamment par leur intervention dans le fonc-tionnement des écosystèmes récifaux. L’intérêt est alors triple : paléontologique, géologique etpaléoclimatologique. En effet, un certain nombre d’organismes constructeurs, comme lescoraux, initient la mise en place et le développement d’écosystèmes à caractère tropical dontle rôle dans le bilan du CO2 mondial a été mis en évidence par les nombreux travaux récents.

On peut considérer comme organismes constructeurs des organismes divers qui sont aptes àcréer des reliefs sous-aquatiques à l’échelle macroscopique (mésoscopique dans certains cas).La plupart de ces organismes secrètent un squelette minéralisé, majoritairement en carbonatede calcium, parfois très épais. Les bioconstructions « squelettiques » résultent alors de la fixa-tion, de l’agglomération, et du recouvrement de ces productions minérales. Les récifs coral-liens représentent bien, à une échelle planétaire, ce type de processus. Dans le cas des organis-mes microbiens, c’est l’activité métabolique (biominéralisation des microbialites) ou lacapacité d’agglutination–piégeage qui constituent les principaux processus de construction.Les organismes constructeurs comprennent des formes de vie diversifiées intéressant aussibien des unicellulaires (bactéries, cyanobactéries, foraminifères), que les pluricellulaires avec

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différents types d’algues (Chlorophycées, Rhodophycées) et surtout d’invertébrés. Plusieursgroupes d’invertébrés sont ainsi concernés : spongiaires, cnidaires, bryozoaires, mollusques…Toutes ces communautés relèvent d’environnements très variés, du milieu marin au milieucontinental, et ont engendré des constructions de forme et de taille variées. L’origine des bio-constructions est très ancienne, ancrée au Précambrien avec les stromatolites, et leur histoireaccompagne l’émergence au Cambrien des métazoaires à squelettes calcaires, le phénomènerécifal commençant alors son développement.

Deux échelles d’investigation permettent d’appréhender les processus de bioconstruction :l’échelle des individus ou des colonies, c’est-à-dire celui de l’élaboration du squelette etl’échelle du produit final, la bioconstruction intervenant dans un cadre environnemental sou-vent contraint. Dans le premier cas, le plan d’organisation du squelette, mais aussi sa micros-tructure apportent des éléments d’analyse. Dans le second cas, on aborde une dimension dyna-mique révélée par le mode de vie des organismes et les paramètres du milieu.

Dans cet article sera d’abord abordée la place prise par les organismes constructeurs dans laproduction paléontologique. Puis les différents groupes d’organismes concernés seront envisa-gés selon plusieurs aspects : apports des méthodes d’études, importance des révisions systéma-tiques, discussion sur les affinités, contributions aux processus de bioconstruction. Comptetenu de l’angle d’approche de cette revue critique, les travaux à caractère purement systéma-tique ne seront pas détaillés.

2. Place des organismes constructeurs dans les Annales

Pour mesurer la part prise par les organismes constructeurs dans la communauté paléonto-logique, l’approche la plus simple est sans doute d’examiner le nombre d’articles qui leur sontconsacrés. On prendra alors en considération les papiers qui abordent les aspects taxonomi-ques, systématiques, paléoécologiques ou paléobiogéographiques à l’exception de ceux ne fai-sant qu’une mention de leur présence ou ne présentant que des listes de taxons. En examinantl’évolution du nombre d’articles destinés aux organismes constructeurs par décennie d’exis-tence des Annales de Paléontologie (Fig. 1), on s’aperçoit qu’une attention plus que discrète

Fig. 1. Nombre d’articles consacrés aux organismes constructeurs par décennies.Fig. 1. Number of papers devoted to the building organisms per decade.

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leur est portée jusqu’aux années 1960. Ce n’est véritablement qu’à partir de la décennie 1966–1975 que le nombre d’articles augmente significativement. Plusieurs explications peuvent êtreavancées à cette explosion. Il est bien connu que la connaissance de la paléobiodiversité pourun groupe taxonomique donné est en rapport avec le nombre de spécialistes de ce groupe ; demême l’intérêt pour un groupe, indiqué par le nombre d’articles, augmente avec le nombre despécialistes. Il semble bien que ce fut le cas en France entre 1960 et 2000. Par ailleurs, si lesauteurs s’appuient généralement sur des critères classiques morphologiques, de nouvelles idéessur la systématique ou plus largement sur les affinités biologiques découlent de l’utilisation deméthodes d’études et d’analyses qui dépassent le cadre des descriptions habituelles et qui sedéveloppent à partir des années 1960 : lames ultraminces, géochimie, analyses statistiquesmultivariées… Enfin, ce n’est que récemment qu’ont été abordés dans le détail les processusde biominéralisation et les apports de la microstructure des squelettes à la systématique.

Sur l’ensemble des numéros des Annales de Paléontologie, 37 articles concernent des grou-pes d’organismes potentiellement constructeurs, même si certains de leurs représentants n’amè-nent pas réellement à la formation de bioconstructions (cas des coraux solitaires). Pour lesseuls invertébrés, la place accordée aux organismes constructeurs potentiels est de l’ordre de12 %, soit une bonne représentation. On peut évaluer la part prise par chaque groupe en déter-minant le nombre d’articles traitant de chacun de ces groupes (Fig. 2), sachant que certainsarticles sont consacrés à plusieurs groupes. Sans surprise les coraux représentent la plus grandepart des contributions (16) en rapport avec leur importance dans la sédimentogenèse récifale.Les spongiaires ont suscité ensuite une dizaine de papiers. Cependant, avec les groupes à affi-nités longtemps incertaines qui leur sont maintenant en général rattachés comme les archéo-cyathes, les chaetétidés et les stromatopores, ils constituent en fait les sujets les plus fréquem-ment traités. Les organismes microbiens ne sont abordés que pour le milieu continental dansune série de papiers du même auteur, tandis que les bivalves rudistes n’ont été traités, seuls,que dans un article.

Fig. 2. Répartition du nombre d’articles par groupes traités.Fig. 2. Percentage of each building organism type.

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3. Les organismes microbiens

Malgré l’intérêt porté dès le début du XXe siècle aux structures biogéniques appelées stro-matolites, le rôle des organismes microbiens dans la sédimentogenèse et plus particulièrementdans la formation de certaines masses construites carbonatées de très grande taille (mud-mounds par exemple), n’a été qu’assez récemment envisagée (à partir des années 1980). Il nefaut donc pas s’étonner de la faible représentation des organismes microbiens dans les Annalesde Paléontologie. Sans doute également, la subdivision de la revue en deux fascicules Verté-brés et Invertébrés à partir de 1964 à 1982 a-t-elle éloigné des contributions traitant pour unegrande part de procaryotes.

Un premier papier (Perret et Vachard, 1977) analyse, par le biais des microfaciès, le contenuen cyanobactéries et diverses algues calcifiées de calcaires organogènes du Carbonifère desPyrénées appréhendées sous l’angle systématique. Par la suite une série de six articles publiésentre 1997 et 2001 (Freytet, 1997, 1998, 2000 ; Freytet et al., 1999, 2000, 2001) aborde le déli-cat examen des « algues » fossiles non marines, en réalité correspondant à des restes minéralisésprovenant généralement de sédiments carbonatés dont des tufs, des travertins, des stromatolites,des oncoïdes… Il s’agit essentiellement de formes filamenteuses. Des morphogenres et des mor-phoespèces sont décrits sur la base de critères variés comme la forme, la taille, l’arrangementdes filaments. Ainsi, à travers ces articles, ce ne sont pas moins de 18 nouveaux genres et 71espèces qui sont discutés. La principale difficulté pour le paléontologue est l’assimilation, mal-gré certaines ressemblances évidentes, à des formes actuelles. Une partie des morphoespècespourrait ainsi se rapporter à des cyanobactéries ou à des algues (Chlorophycées, Chrysophycées,Xanthophycées, Rhodophycées…). Par ailleurs, ces articles constituent une véritable référencepour une meilleure appréciation des rapports entre microstructures et bioconstructions en eauxcontinentales. Le schéma de reconstitution d’un milieu de dépôt de l’Oligo–Miocène lacustredu bassin de Limagne (Freytet et al., 2000) représente ainsi le seul modèle de mise en situationd’édifices bioconstruits publié dans les Annales.

De manière plus accessoire, dans Debrenne et al. (1990), quelques éléments de biosédimen-tologie permettent de recenser des organismes microbiens (Girvanella, Renalcis, Epiphyton)…

4. Les porifères

4.1. Un phylum bien représenté

Aujourd’hui un consensus semble se dégager pour intégrer aux spongiaires, plus largementaux porifères, des groupes aux affinités systématiques longtemps discutées, comme les archéo-cyathes, les chaetétidés et les stromatopores, qui pourraient bien ne représenter que des« degrés d’organisation » (Wood, 2000). Malgré l’intérêt suscité par ces discussions, onremarque que la représentation de l’ensemble de ces organismes atteint jusqu’à 41 % des cons-tructeurs potentiels dans les Annales, ne reflétant pas tout à fait fidèlement la composition dela communauté paléontologique française.

4.2. Archaeocyatha

4.2.1. Importance et systématiqueLes archéocyathes représentent un ensemble de formes à squelette calcaire formé de deux

parois coniques emboîtées dont l’intervalle est séparé par des cloisons verticales transversales.

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Ils sont assez bien représentés dans les Annales puisque cinq articles, soit près de 12 % desarticles sur les constructeurs, leur sont consacrés. Cependant, les travaux sur ce groupe n’appa-raissent qu’à partir de 1972.

Comme tous les groupes fossiles sans représentants directs actuels, et surtout pour des orga-nismes uniquement cantonnés au Cambrien, les archéocyathes ont été l’objet de diverses hypo-thèses quant à leur affinité zoologique. Rowland (2001) a présenté de manière détaillée l’his-toire des interprétations phylogénétiques au cours du XXe siècle. Il a recensé ainsi cinqgrandes écoles de pensées : algues, coelentérés, éponges, phylum propre, règne propre. Il mon-tre également comment la découverte de certaines éponges calcifiées actuelles (Hartman etGoreau, 1970, 1972 ; Vacelet, 1977, 1979) a radicalement modifié la perception des auteursquant aux affinités avec les éponges. Dans les Annales, les principaux contributeurs(Debrenne, 1972 ; Debrenne et al., 1990, 1993) se situent nettement dans l’école, apparem-ment majoritaire aujourd’hui, qui range les Archéocyathes parmi les Porifères, notamment surla base d’arguments développés par Debrenne et Vacelet (1984).

4.2.2. PaléoécologieDebrenne (1972) décrit une faune d’archéocyathes du Cambrien de Sardaigne, qui semble

témoigner d’une proximité et éventuellement d’une participation à des biohermes.Debrenne et al. (1990) fournissent de précieuses indications sur des faciès construits à

archéocyathes du Cambrien inférieur du Nevada. À partir de la définition de plusieurs facièsbiosédimentologiques, on peut retenir que les archéocyathes, en association avec des algueset des organismes microbiens de type cyanobactérien (Epiphyton, Renalcis), pouvaient partici-per à la formation d’édifices à armature serrée ne laissant que de petites cavités, ce qui corres-pond à une des caractéristiques des formations récifales de cette époque (Wood, 1998).

4.3. Chaetetida

4.3.1. Importance et systématiqueLes chaetetidés sont principalement caractérisés par un squelette calcitique formé d’élé-

ments verticaux sous forme de tubes juxtaposés et d’éléments horizontaux représentés par despaliers. Il peut paraître surprenant que ce groupe ait été l’objet de quatre contributions, soit9 %, toutes comprises entre 1970 et 1980, alors qu’il s’agit d’organismes constructeurs relati-vement peu représentés dans le registre géologique, sauf peut-être au Carbonifère (Fagerstrom,1987). Cet intérêt correspond cependant naturellement à une période où l’attention s’est portéesur les organismes aux affinités zoologiques incertaines, donc discutées (Rowland, 2001 ;Stock, 2001).

Le travail majeur de Fischer (1970) publié dans les Annales débouche sur une complèterévision systématique des chaetétidés postpaléozoïques. Après comparaison avec les Bryozoai-res, les Tabulata et les Stromatoporoidea l’attribution de ce groupe aux Cnidaria Hydrozoa estenvisagée. La continuité phylétique de ce groupe jusqu’alors considéré comme uniquementpaléozoïque est ensuite confirmée par Cuif et Fischer (1974) avec la découverte de spécimensdu Trias. Les auteurs en concluent que ce groupe n’a pas réellement subi de régression, ce quidevrait mieux attirer l’attention des géologues.

Cependant, les discussions sur les affinités zoologiques des chaetétidés sont relancées parHartman et Goreau (1970, 1972) qui proposent d’intégrer ce groupe aux spongiaires. À la

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suite de Fischer (1977) et Cuif (1979), cette attribution est reprise dans les Annales parBeauvais (1980) qui intègre les chaetétidés du Lias dans un ordre des Chaetetidea.

La prise en compte des critères microstructuraux sur des exemplaires du Permien à la miné-ralogie aragonitique particulièrement bien préservée, notamment grâce à l’examen au micro-scope électronique, permet à Gautret et Razgallah (1987) une discussion sur les rapports avecles spongiaires hypercalcifiés. Aujourd’hui l’attribution aux spongiaires ne semble plus souffrird’opposition.

4.3.2. PaléoécologieMalheureusement peu d’éléments permettent d’apprécier la place des chaetétidés dans les

processus de bioconstruction, Beauvais (1980) notant seulement que ces colonies apparaissentnettement moins abondantes et diversifiées que les coraux dans les récifs du Lias.

4.4. Stromatoporoidea

4.4.1. Importance et systématiqueLes stromatopores présentent une architecture coloniale faite de piliers verticaux et de lami-

nes horizontales représentant des planchers. Seul un article leur est partiellement consacré(Termier et Termier, 1980), même si ce groupe est évoqué dans les discussions concernantles chaetétidés (Beauvais, 1980). Il est à noter que sur une tranche de temps similaire(75 ans) le « Journal of Paleontology » recense 46 contributions dont beaucoup sont consa-crées aux discussions systématiques. Bien que cet article ne concerne que quelques formes, ilavance une filiation avec les actuels Ischyrosponges. Vers la même époque Wood (1987) assi-mile également les stromatopores mésozoïques à des éponges, notamment sur la base de ladécouverte de pseudomorphes de spicules et d’un système de filtration. Mais pour Stock(2001) les stromatopores « vrais » d’âges ordovicien à dévonien constituent un groupe mono-phylétique et les formes postdévoniennes un ensemble polyphylétique avec des groupes d’affi-nité biologique incertaine, mais toujours rattachés aux porifères (Fagerstrom, 1987).

4.4.2. PaléoécologieComme précédemment, nous n’avons que peu d’indications sur le rôle constructeur des

stromatopores, Termier et Termier (1980) considérant cependant qu’ils figurent parmi les prin-cipaux constructeurs récifaux du Paléozoïque.

4.5. Autres spongiaires

4.5.1. Importance et systématiqueLes autres spongiaires sont assez bien représentés, avec sept articles, soit environ 17 %,

dont certains plutôt consacrés à la description de faunes régionales (Aleotti et al., 1986 ;Beauvais, 1980 ; Debrenne et al., 1990 ; Zhuravleva, 1997) et d’autres aux aspects microstruc-turaux (Gautret, 1986 ; Gautret et Cuif, 1989 ; Gautret et al., 1994).

Les apports significatifs dans l’étude des spongiaires résultent d’approches et de techniquesd’études particulières destinées notamment à mieux intégrer les processus de biominéralisation.L’application de critères microstructuraux permet d’envisager une systématique intégrant lesformes fossiles et les formes actuelles. Gautret (1986) démontre ainsi que la microstructurede type sphérolitique regroupe en fait deux modalités témoignant de mécanismes biologiques

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différents et que, sur cette base, on peut distinguer des espèces relevant des Calcarea d’autresappartenant aux Démosponges. Gautret et Cuif (1989) soulignent, partant de l’analyse de lamicrostructure granulaire des sphinctozoaires du Trias, que l’étude de la partie carbonatée dessquelettes de ces spongiaires correspond également à l’étude des processus de biominéralisa-tion et donc de processus biologiques. On voit là l’innovation qu’apportent de telles démarchesqui vont au-delà des seuls aspects morphologiques (système spiculaire). Dans la mêmeoptique, Gautret et al. (1994) intègrent une dimension géochimique aux applications taxonomi-ques. La technique de la microanalyse des éléments mineurs par microsonde couplée au micro-scope électronique à balayage, appliquée à des scléractiniaires et des démosponges, amène àde nouvelles précisions sur la classification de squelettes fossiles d’organismes aux affinitésincertaines.

4.5.2. PaléoécologieL’importance des éponges dans certains édifices à caractère récifal n’est plus à souligner

(Wood, 1990, 1998, 1999). Leur rôle déterminant, notamment à travers les processus dedécomposition–minéralisation générant des microbialites, a été également assez récemmentmis en évidence (Reitner et Neuweiler, 1995). Les travaux publiés dans les Annales n’abordenten fait que très peu ces aspects.

5. Les anthozoaires

5.1. Importance, systématique et méthodes

De manière très significative, le premier article consacré aux coraux dans les Annales dePaléontologie aborde la question essentielle des affinités entre tétracoralliaires (ou rugueux)et hexacoralliaires (Faurot, 1909). En examinant le développement septal, cet auteur aboutit àla conclusion que les systèmes de cloisons chez les hexacoralliaires sont formés par des grou-pes de quatre éléments (septes) qui, au contraire des tétracoralliaires, ne s’ajoutent pas maiss’intercalent de manière complexe. Curieusement, par la suite, cette problématique ne seraplus jamais abordée, même accessoirement, dans la revue. Sur les 15 articles suivants consa-crés aux coraux, neuf abordent les hexacoralliaires surtout sous des aspects systématiques,deux seulement les tétracoralliaires et un, les hétérocoralliaires.

Le nombre d’auteurs principaux, qui s’élève à 11, apparaît très élevé, reflétant l’existenced’une communauté de spécialistes conséquente en France, surtout à partir de 1960.

L’emploi de techniques de préparation du matériel, avec la réalisation de lames ultraminces(Lafuste, 1970, 1974), a permis des observations plus complètes. Le cas particulier des hétéro-coralliaires (Lafuste, 1981) et l’analyse des biocristaux et éléments foncés de la muraille chezThamnopora (Lafuste et Tourneur, 1991) en représentent l’illustration. Nous avons vu égale-ment que d’autres méthodes, comme l’utilisation de la microanalyse pour les éléments mineurs(Gautret et al., 1994), apportait de nouveaux critères d’appréciation pour les taxons aux affini-tés incertaines.

5.2. Paléoécologie

Une faune de scléractiniaires hermatypiques est constituée d’espèces qui peuvent contribuerà la charpente d’un récif. De ce fait et par comparaison avec l’Actuel, ces espèces hermatypi-

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ques sont potentiellement constructrices et sans doute pourvues de zooxanthelles. Dans lamajeure partie des travaux consacrés à des faunes de scléractiniaires hermatypiques (ou suppo-sés tel) dans les Annales, les aspects paléoécologiques et notamment l’implication dans l’éco-système récifal sont relativement peu développés (Beauvais, 1966, 1970, 1972, 1978 ;Chevalier, 1972). Cependant, deux travaux récents abordent la signification paléoécologiquedes espèces de scléractiniaires décrites en les replaçant dans le contexte sédimentaire et paléo-géographique. Ainsi, Chaix et Cahuzac (2001) donnent des éléments de reconstitution d’unmilieu littoral d’âge chattien où s’installe un bref épisode corallien n’aboutissant cependantpas à la construction d’un véritable édifice. Décrivant les faunes de scléractiniaires des falunsdu Miocène moyen de l’Ouest de la France, Chaix et Cahuzac (2005) introduisent un conceptnouveau afin de bien caractériser l’évolution des faunes coralliennes au cours du temps. Cesauteurs définissent alors un « rapport d’hermatypicité » comme étant « le rapport du nombrede taxons hermatypiques (appartenant à des genres connus comme constructeurs de récifs) surle nombre de taxons hermatypiques dans un même bassin à une époque donnée ». Cetteconception suscite quelques objections, notamment par le fait qu’elle ne permet pas réellementde déterminer la présence de récifs à la période considérée, ni d’envisager le développementd’un véritable récif avec ses caractéristiques, son armature, sa zonation. Sans doute convient-il alors d’évoquer des « fonds récifaux » à colonies coralliennes éparses et diversifiées ou,selon Riegl et Piller (2000), des communautés coralliennes ne formant pas une armature cons-truite. Cependant, cette notion d’hermatypicité a le mérite d’établir un degré de potentialitérécifale, de constituer un indicateur paléoclimatique et de pouvoir suivre dans le temps lesvariations et la disparition des écosystèmes récifaux coralliens.

6. Les rudistes

Un aperçu des titres des articles parus dans les Annales de Paléontologie ne permet pas derendre compte de l’intérêt varié suscité par les rudistes, en tant que constructeurs abondants auMésozoïque, en tant que constituants principaux de roches-réservoirs de pétrole, mais aussi entant que représentants d’un ordre de bivalves éteint. Effectivement un seul article traite directe-ment des rudistes (Dechaseaux, 1949). Son intérêt est cependant d’aborder un taxon, le genreBournonia appartenant aux Radiolitidae, sous l’angle de la paléobiologie et de la paléoécolo-gie. Il apparaîtrait ainsi que le genre Bournonia serait d’abord représenté par des petites espè-ces fixées formant des bouquets, puis par des formes de plus grande taille posées sur le fond,perdant leur potentialité constructrice.

7. Conclusion

L’analyse de la part représentée par les organismes constructeurs ne peut se lire que parrapport à la tradition nettement exprimée tout au long de 100 années de publications des Anna-les de Paléontologie d’approches systématiques privilégiées. Dans cette optique, même si lesorganismes constructeurs ne sont que rarement mis en perspective par rapport aux processusde constructions et au fait récifal dans l’histoire de la Terre, les Annales de Paléontologie ontpleinement participé aux débats concernant la place systématique à accorder à des groupes deconstructeurs dont les affinités ont été longtemps discutées et l’importance de la prise encompte des microstructures squelettiques. Finalement, les Annales de Paléontologie reflètentbien les préoccupations d’une communauté paléontologique attachée à la meilleure utilisation

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possible d’outils systématiques efficaces. Il est à remarquer que le principe d’édition de numé-ros thématiques (par exemple ceux consacrés aux faluns) peut permettre d’élargir le champ dela revue et d’aborder des sujets plus étroitement liés aux aspects géologiques ou biosédimento-logiques.

Références

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