les bases neuronales de la conscience : une approche neurologique 2èmes rencontres...
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Les bases neuronales de la conscience : une approche neurologique
2èmes Rencontres Franco-Chiliennes de Neurologie
Valparaiso, Mars2008
Dr. Lionel NaccacheHôpital de la Pitié-Salpêtrière, Paris
INSERM U562 Neuro-Imagerie [email protected]
Exploration neuro-scientifique de la conscience
Un « ménage à 3 » :
. Psychologie cognitive expérimentale
. Neuropsychologie clinique
. Imagerie cérébrale fonctionnelle
. Le rapport conscient ou la « rapportabilité » des états mentaux
Un rapport pas nécessairement verbal
Une définition opératoire :
Siège de la conscience phénoménale visuelle
Toutes ces régions visuelles alimentent-ellesle contenu de notre conscience ?
?
?
?
?
?
? ?
La première seconde de la lecture consciente d’un mot
Marinkovic et al., Neuron 2003
La « vision aveugle » ou blindsight (Weiskrantz)
XX
X
X
La « vision aveugle » ou blindsight (Weiskrantz)
Pourtant, en situation de choix forcé, le patient G.Y. discrimine les émotions faciales.
« Je ne vois rien »
De Gelder et al. Neuroreport 1999
Découverte d’une voie sous-corticale dontl’activation est corrélée aux performances de G.Y.
colliculussupérieur
amygdale
Alors que l’ « aire fusiforme des visages» (FFA), alimentée par V1 n’est pas activée.
Morris et al., Brain 2002
Cette voie, résiduelle chez GY, existeégalement chez l’homme sain
Les sujets ne perçoivent consciemment qu’un visage émotionellement neutre (présentation «subliminale»)…
33 ms
167 ms
Whalen et al. J. of Neuroscience 1998
167 ms
33 ms
Mais la valence émotionnelle du premier visageinconsciemment perçu est traitée par l’amygdale
33 ms
167 ms
33 ms>
PEUR JOIEPEUR JOIEPEUR JOIE
L’inconscient sous-cortical colliculaireque nous partageons tous avec Mr GY
… EST STUPIDE, RIGIDE, AUTOMATIQUE
AMYGDALE PEUR JOIE
Whalen et al., Science 2004.
AMYGDALEAMYGDALE PEUR JOIE
Whalen et al., Science 2004.
PEUR JOIE
Whalen et al., Science 2004.
Quelques conséquences :
Compatible avec une conception Jacksonienne :
«le traitement conscient est cortical ; le traitement inconscient est sous-cortical ».
La vision consciente semble nécessairement associée à des traitements (thalamo)-corticaux.
Toutes les régions du cortex visuel appartiennent-t-elles à cet espace neural
conscient ?
?
?
X
X
Patiente D.F., 34 ans anoxie cérébrale
Lésions bilatérales de la voie ventrale épargnant le cortex visuel primaire et la voie dorsale :
Agnosie visuelle aperceptive typique
Goodale, Milner & al. Nature 1991
Aglioti et al., Current Biology 1995
Illusion d’Ebbinghaus TitchenerPince pouce-index non affectée par l’illusion
Dissociations dorso-ventrales chez le sujet sain,ou les neurosciences des illusions visuelles :
Pisella et al., Nature Neuroscience 2000
Il existe un « pilote automatique » inconscientde la main dans la voie visuelle dorsale
X
Quelques conséquences :
La vision consciente semble associée à des traitements corticaux de la voie visuelle ventrale.
Les traitements visuo-moteurs sous-tendus par lavoie visuelle dorsale échappent souvent à notre contenu conscient.
« we have two (largely) separate visual systems. One of them is dedicated to the rapid and accurate guidance of our movements…, and yet it lies outside the realm of our conscious visual awareness. The other seems to provide our perceptual phenomenology, … »
A. David Milner, TICS 1998
Une théorie « radicale » :
Voie ventrale & Conscience visuelle :une condition nécessaire et suffisante
D G 3D
Les activations de la «voie ventrale» s’accompagnentelles nécessairement d’une perception consciente ?
Le paradigme idéal: la négligence spatiale unilatérale
=> Déficits de la conscience phénoménale visuelle
=> Lésion pariétale droite
=> Intégrité possible de la voie ventrale
+
Les stimuli non perçus consciemment sont traités par la voie visuelle ventrale !
L’extinction visuelle
Rees et al., Brain 2000
+>
Dehaene, Naccache, Cohen et al., Nature Neuroscience 2001
Dehaene, Naccache, Cohen et al., Nature Neuroscience 2001
Le « circuit » cérébral de la lecture d’un mot consciemment perçu
Activation inconsciente de la voie ventrale
Dehaene, Naccache, Cohen et al., Nature Neuroscience 2001
L’« inconscient » est cortiqué !
Synthèse :
* Il n’existe pas « un centre unique» de la conscience.
* Certains processeurs cérébraux ne participent jamais au contenu conscient (ex : colliculus supérieur).
* Certains processeurs corticaux participent parfois au contenu conscient (ex : voie ventrale).
* Lorsque nous sommes conscients de l’activité d’un processeur, celle-ci est :
1) amplifiée (intensité & durée)2) accompagnée d’activations fronto-pariétales3) la résultante d’une allocation attentionnelle
Hiérarchie de processeursmodulaires
Processeurs de haut niveaudôtés d ’une connectivité
à longue distance
processeursactivés
automatiquement
processeursmobilisés
dans l’espacede travailconscient
Représentation schématique du modèle de l’espace de travail global
Dehaene, Kerszberg & Changeux, PNAS, 1998
Hiérarchie de processeursmodulaires
Processeurs de haut niveaudôtés d ’une connectivité
à longue distance
processeursactivés
automatiquement
processeursmobilisés
dans l’espacede travailconscient
Représentation schématique du modèle de l’espace de travail global
Dehaene, Kerszberg & Changeux, PNAS, 1998
Un espace neural à géométrie variable
Dehaene, Kerzberg, Changeux, PNAS 1998 ; Dehaene & Naccache, Cognition 2001
Le modèle théorique de l’ « espace de travail global conscient »
Les conditions d’accès à la conscience :
Une information explicitement codée par le système nerveux (pas les pondérations synaptiques…).
L’existence de connexions anatomiques bidirectionnelles entre un processeur et l’espace de travail global (« blindsight »).
Un système d’amplification attentionnelle efficient (négligence, attention divisée).
Un temps minimal est nécessaire (masquage, voie
dorsale).
Le mécanisme de l’amplification attentionnelle
Marinkovic et al., Neuron 2003
Lamme, TICS 2003
Le mécanisme de l’amplification attentionnelle
cousin29 ms
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Masked Word Masked Blank
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400 ms &&&&&
Masked Word Masked Blank
sonate29 ms
######71 ms
400 ms
29 ms
######71 ms
400 ms
Unmasked Word Unmasked Blank
L’amplification attentionnelle dans la voie ventrale
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Frontal electrodes
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Temporal electrodes
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Frontal electrodes
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Mot subliminalMot conscient
L’amplification attentionnelle dans la voie ventrale
Mots masqués
Mot PrésentMot absent
Gaillard, Naccache et al., Neuron 2006
Mots visibles
Augmentation de la communication entre cette électrode et une électrode distante
Mots présentsMots absents
Mots masqués
L’amplification attentionnelle dans la voie ventrale
Mots visibles
L’amplification attentionnelle dans l’amygdale
Naccache, Gaillard et al., PNAS 2005
Mots menaçantsMots neutres
Mots menaçantsMots neutres
Mots menaçantsMots neutres
Mots menaçantsMots neutres
Mot Menaçant Mot neutre
Mot Menaçant Mot neutre
Mots masqués(invisibles)
Mots démasqués(visibles)
Hiérarchie de processeursmodulaires
Processeurs de haut niveaudôtés d ’une connectivité
à longue distance
processeursactivés
automatiquement
processeursmobilisés
dans l’espacede travailconscient
Représentation schématique du modèle de l’espace de travail global
Dehaene, Kerszberg & Changeux, PNAS, 1998
Hiérarchie de processeursmodulaires
Processeurs de haut niveaudôtés d ’une connectivité
à longue distance
processeursactivés
automatiquement
processeursmobilisés
dans l’espacede travailconscient
Représentation schématique du modèle de l’espace de travail global
Dehaene, Kerszberg & Changeux, PNAS, 1998
Un espace neural à géométrie variable
Dehaene, Kerzberg, Changeux, PNAS 1998 ; Dehaene & Naccache, Cognition 2001
Le modèle théorique de l’ « espace de travail global conscient »
Muchas Graciaspara su atencion !