las bacterias. papel de la simbiosis: el origen de los ... · multicelulares. lineamientos...
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Las primeras etapas de la evolución: la evolución d e las bacterias. Papel de la simbiosis: El origen de los
eucariotas; el origen de los organismos multicelulares. Lineamientos fundamentales de la
evolución de los fungi, los metazoarios, y las plan tas vasculares
Origen de la vida
Los científicos exploran en muchos laboratorios el origen de la vida
� Debe existir un aporte de replicadores , moléculas que se autorreproducen.
� La copia de estos replicadores debe estar sujeta a error vía mutación.
� El sistema de los replicadores requiere un perpetuo suministro de energía libre y aislamiento parcial del ambiente general.
Para qué la vida evolucione deben darse tres condicione s adicionales
a) Energía , para la formación de moléculas orgánicas.
b) Concentración , para la formación de moléculas orgánicas en una cantidad suficiente que produzca niveles detectables de los productos finales de la síntesis.
c) Protección , para conservar los productos finales de las reacciones metabólicas y evitar su degradación.
d) Catálisis, es necesario para aumentar la velocidad de las reacciones y que éstas sean rápidas.
BIOGÉNESIS requirió energía, concentración, protección y catálisis.
1º formas de vida parecidas a las bacterias datan de 3500Ma – 4000Ma?
1.100millones de años después de la formación de la tierra
El origen de la vida debe reconstruirse sólo mediante evidencias indirectas – los fósiles nos
permiten otras precisiones.
Aunque todavía no se dispone de un escenario completo de cómo los primeros organismos vivos aparecieron a partir de
la materia inorgánica
- parece que lo hicieron rápidamente, casi tan pronto como la Tierra primitiva fue
habitable
Presumiblemente, el primer organismo vivo tuvo varios linajes descendientes.
Todos excepto uno se extinguieron.
El ancestro común (CENANCESTRO) más reciente de todos los seres vivos es un organismo cuyos descendientes inmediatos divergieron para fundar los linajes que ahora constituyen todos los seres vivos.
El árbol universal aquí dibujado no incluye a los virus, cuya posición en el árbol no está clara.
Esquema del árbol de la vida
Hay un largo camino entre una molécula de RNA autorreplicativa y el cenancestro
Woese especuló con la idea de un ancestro primitivo común o “progenota” del cual habrían derivado los tres dominios
Las primeras células serían heterótrofas anaerobias (teoría más aceptada)
Los procariontes autótrofos y los heterótrofos fueron los primeros y los únicos habitantes de la tierra, desde hace al menos
3.500Ma hasta cerca de 2000Ma atrás.
Se adaptaron a vivir en todos los ambientes posibles y "ensayarían" todos los posibles mecanismos para realizar
su metabolismo (en estrecha relación con el mundo circundante), evolución de la atmósfera, la tierra y los
océanos
Los fósiles más antiguos caracterizados como organis mos tienen 3.465 Ma, proceden de una formación rocosa del oeste de Aus tralia (Apex),
muestra células simples creciendo en filamentos corto s- bacterias fotosintéticas cianofitas
De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las más antiguas células 3,8 Ma. La roca más antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ma y proviene de la región canadiense del Ártico.
Etapas evolutivas de la célula
fotoautótrofas
quimioheterótrofo
Los procariontes adquirieron múltiples adaptaciones nutricionales y metabólicas durante la evolución
heterótrofo
Modelo nutricional: Autótrofo
Modelo nutricional: Heterótrofo
Los primeros procariontes que tuvieron capacidades tanto de autorreplicación como
metabólicas debieron utilizar, para su crecimiento y replicación, moléculas que ya estaban
presentes en el caldo primordial.
También algunos incluso los primeros protobiontes eficaces, tuvieron que elaborar al menos alguna
de las moléculas que requerían.
Con el tiempo estos fueron - seleccionados -sustituidos por organismos que podían producir todos los compuestos que necesitan a partir de
moléculas del ambiente.
Estos protobiontes se diversificaron en una rica variedad de autótrofos, algunos de los cuales podían utilizar la energía de la luz.
La diversificación de los autótrofos fomentóel surgimiento de heterótrofos que
pudieron vivir de los productos que los autótrofos excretaban o de los mismos
autótrofos
La presencia de oxígeno en el ambiente causaría la muerte de muchas formas
celulares para las que fue un veneno, en cambio otras se adaptarían a su
presencia y ...
algunas células por selección, pudieron utilizarlo para sus reacciones metabólicas, lo que dio lugar a la
respiración aerobia,
( nutrición heterótrofa aerobia )
Sistema de transporte de electrones (quimiosmosis) evolucionó ante de que hubiera oxígeno libre en el ambiente y ante de la aparición
de la fotosíntesis. (compuestos ricos en energía como el metano, el sulfuro de hidrógeno, el
hidrógeno molecular)
Este mecanismo de síntesis de ATP a partir de ADP, es común a los tres dominios.
Hay evidencias que este mecanismo se originó en organismos que vivieron antes del último ancestro
común de toda la vida de la actualidad
la fotosÍntesis probablemente evolucionó muy al comienzo de la historia procarionte (como versión
metabólica que no escindían el agua )
algunas otras células fabricaban las moléculas orgánicas mediante la fijación y reducción del CO2.
Los únicos procariontes fotosintéticos que generan 02 son la cianobacterias.
En relación a la nutrición estas bacterias (las fijadoras de nitrógeno), son los organismos mas autosuficientes
ya que solo requieren luz, C02, N2 y agua y algunos minerales para crecer.
• La evidencia actual sugiere que las cianobacterias fueron los primeros
organismos que liberaron oxigeno como producto de la fotosíntesis.
• Usan el agua como donante de electrones y producen oxigeno molecular
como producto final.
• Se cree que las bacterias habrían sido cruciales en este proceso oxidativo
• La cantidad de oxígeno atmosférico se incrementó de forma gradual desde hace 2.700 a 2.200 Millones de años,
pero luego se desencadenó con relativa rapidez
El empleo del agua en la fotosíntesis como donante de electrones, tuvo como origen la liberación de O2 y por tanto la transformación de la atmósfera reductora e n la
atmósfera oxidante que hoy conocemos
La aparición de la fotosíntesis es imprecisa
FOTOSÍNTESIS OXIGENICA
Evolución
Celular
Anoxigénica
Esta primitiva urcariota (1º eucariota ancestral) en un momento dado, englobaría a otras células procarióticas,
estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.
Los fósiles más antiguos que todos los investigadores consideran que son eucariontes
tienen alrededor de (1500 - 2.000) Millones de años.
Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica propone que se originaron a partir de una primitiva célula procariota , que perdió su pared celular, lo que le
permitió aumentar de tamaño
• Los cloroplastos y las mitocondrias contienen genes (ARNr) que al ser ubicados en árboles filogenéticos quedan dentro de Bacteria
• Lynn Margulis, se basó en que dichas organelas podrían provenir de bacterias. (endosimbiosis)
Origen Eucariota
La teoría de la endosimbiosis plantea que las mitocondrias y los plástidos fueron en un principio
procariontes pequeños que vivían dentro de células más grandes
Término endosimbionte se refiere a una célula que vive dentro de otra célula (huésped)
Los ancestros propuestos para las mitocondrias son procariontes heterótrofos aeróbicos endosimbiontes
Los ancestros propuestos para los plástidos son procariontes fotosintéticos que se convirtieron en
endosimbiontes
las precursoras de las mitocondrias , fueron las encargadas en un principio de proteger a la célula
huésped contra su propio oxígeno
Algunas fueron las precursoras de los peroxisomas,con capacidad para eliminar sustancias tóxicas
formadas
La incorporación intracelular de estos organismos procarióticos a la primitiva célula urcariota , le proporcionó dos características fundamentales
� La capacidad de un metabolismo oxidativo , con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en
aerobia
� La posibilidad de realizar la fotosíntesis (autótrofo) capaz de utilizar como fuente de carbono el CO2
para producir moléculas orgánicas
Se trataría de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismo implicados.
Todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente.
Ventaja que sería seleccionada en el transcurso de la evolución
Así mismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes:
un entorno seguro y
alimento para su supervivencia
La teoría simbiótica de Margulis destaca la importancia de la vida microbiana en la
generación de oxígeno y en el reciclaje de los nutrientes en descomposición.
La simbiogénesis corresponde a la integración morfofuncional de organismos diferentes cuyas nuevas características y
atributos sobrepasan la suma de sus propiedades individuales.
• El enunciado principal de la simbiogénesis sostiene que las células complejas se
originan por endosimbiosis de organismos simples que se fusionan con otros
• El origen de las células con núcleo es equivalente a la integración evolutiva de comunidades bacterianas simbiontes.
Un modelo del origen de
los eucariontes a través
de endosimbiosis en serie
Asociación simbiótica favorable: en protección-nutrición-obtención
energética
incorporación
invaginaciones
Con el tiempo algunos de los genes originalmente presentes en las mitocondrias y
los plástidos se trasfirieron al núcleo, un proceso que pudo lograrse por medio de
elementos transponibles
• La simbiogénesis seriada trae consigo una nueva visión acerca del equilibrio entre los organismos y el ambiente (coevolución) ya que los organismos crean las condiciones para su propia evolución futura (ejemplo la
presencia de oxigeno en la atmósfera)
• Claro ejemplo de la forma en que los organismos modifican el ambiente y
generan nuevas condiciones para que la vida evolucione en direcciones inexploradas
Gran sedimentación: vulcanismo, glaciaciones
Primeros multicelularesDiversificación de eucariontesPrimeras células eucariontes
Gran actividad volcánica y erosión
Divers. procariontes aeróbicos
Aparición del oxígeno
Divers. procariontes anaeróbicos
1ª bacterias; bat. Fotosintetizadoras
Comienzo de la evolución química
Aparición de océanos y mares
Origen de la tierra y sistema solar
100013002000
2000230030003500380043004500
Precámbrico
Cuando los sistemas autorreplicativos evolucionaron sobre la Tierra, al menos uno de ellos se adaptó
al uso del DNA para almacenar la información heredable y al uso de las proteínas para expresar esa información
Este sistema finalmente originó todos los linajes que hay hoy en el planeta
Se deduce esta conclusión porque todas las formas vivas (excepto algunos virus) emplean DNA y proteínas
Todos los organismos actuales los usan del mismo modo: se han encontrado los mismos 20 aminoácidos y la misma estructura básica del código genético en todos los organismos estudiados
hasta el momento.
Mirando hacia delante:…… . Cuando la vida se hizo celular
El código genético es universal en todas las formas de vida (1960)
Entonces todos los organismos actuales deber tener un ancestro común
Aplicando el principio de parsimonia, se infiere que todos los organismos comparten un ancestro
común.
• Fue muy importante en la evolución de los procariontes la transferencia horizontal de genes.
• Durante ciento de millones de años los procariontes adquirieron genes de especies poco relacionadas entre si y siguen haciéndolo en la actualidad.
Resumen de la evolución de la vida
En el árbol de la vida que aquí se muestra (azul),
la fusión de ramas
representa la adquisición de simbiontes y
otra formas de transferencia horizontal de
genes.
4 Simbiosis del ancestro del cloroplasto con el ancestro de las plantas verdes
3 Simbiosis del ancestro de la mitocondria con el ancestro de los eucariontes
2 Posible fusión de una bacteria y una arqueobacteria, que produjo los ancestros de células eucariontes
1 Último ancestro común de todas las criaturas vivientes
Mil
mill
ones
de
años
ant
esEl árbol universal de la vida Identificar Moléculas de
ADN que pueden demostrar el patrón de
ramificación de este árbol
Los investigadores utilizan dos criterios para iden tificar regiones de moléculas de DNA que puedan demostrar e l
patrón de ramificación de este árbol
Las regiones deben ser capaces de ser secuenciadas, y deben de haber evolucionado tan lentamente que incluso las ho mologías entre
organismos con un parentesco lejano aún puedan detect arse
Los genes de rRNA, que codifican para las partes de R NA de los ribosomas, se ajustan a estos requerimientos
Genes muy conservados, como los del RNA ribosómico, se optimizaron por cambios evolutivos más rápidos durante la evolución del ancestro común de las arqueas, las bacterias y los procariotas por pa rticipan en procesos fundamentales, no tuvieron presión de selección (y por lo tanto, poca deriva).
EL ARBOL UNIVERSAL DE LA VIDA
Los investigadores aplican la sistemática para conectar todos los organismos en un árbol de la
vida
EL ÁRBOL DE LA VIDA SE COMPONE DE TRES DOMINIOS
Carl Woese (1980) denominó protobionte o progenote al antepasado común de todos los organismos- (filogenia basada en la morfología de los organismos)-metodología- utilizada por los biólogos
interesados en construir las ramas del árbol de la vida.
Unidad viviente más primitiva
dotada de la maquinaria necesaria para realizar la trascripción y la traducción genética.
De este tronco común surgirían en la evolución el modelo de células procariotas:
arqueas urcariotasbacterias
EL REINO PROTISTA DE HAECKELUna de las más antiguas de estas proposiciones la
hizo, en 1886, el zoólogo alemán E. H. Haeckel, quien sugirió un tercer reino que comprendiera los
microorganismos unicelulares que no son típicamente vegetales, ni animales y los catalogó en este nuevo
reino, el Protista .
CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS
LOS CINCO REINOS DE WHITTAKER
�Monera (bacterias y algas procariotas -verde azules)
�Protista (protozoos, algas eucariotas y hongos inferiores)
�Fungi (hongos superiores)
�Plantae (vegetales superiores- embriófitos)
�Animalia (animales multicelulares- metazoos).
Karl Woese, en 1991, plantea una nueva variación en este sistema.
Woese crea un nuevo taxón por encima de los reinos y lo denomina Dominio .
Según esta nueva clasificación, los seres vivos se agruparían en tres dominios:
Bacteria, Archaea y Eukarya.
El dominio Bacteria incluye la mayor parte de los organismos procariontes
(bacterias y cyanobacterias)
El dominio Archaea, es un grupo muy diverso de organismos procariontes que habitan en una amplia
variedad de ambientes
El dominio, Eukarya, está compuesto por todos los organismos que poseen células con un núcleo verdadero. Incluye los numerosos grupos de organismos unicelulares, multicelulares, los
protozoos, los hongos, las plantas y los animales.
ÁRBOL FILOGENÉTICO BASADO EN RNAr
Árbol filogenético Universal establecido por Carl Woese y su discípulo Gary Olsen:
Tres Dominios . El termino "dominio" refiere a un nuevo taxón filogenético que incluye tres líneas
primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria.
Seis Reinos (I-Moneras, II-Arqueobacterias(separadas de Moneras), III-Protistos, IV-Hongos,
V-Plantas y VI-Animales
Comparación de los sistemas de clasificación en rei nos biológicos más notables:
Ancestro universal
Dominiobacteria
DominioArchaea
DominioEukarya
Plantas HongosAnimales
Una visión actual de la diversidad biológica
Chromista
Hon
gos
muc
ilagi
noso
s
Protozoa Protozoa
Los reinos Fungi,
Animales y Plantas
sobrevivieron del sistema de clasificación
de cinco reinos
Los cladosque se
incluían en el reino
Protista se destacan en
color amarillo
Tres clados que son incluidos en el Reino Plantae
PLANTAE
El límite del reino plantas debería expandirse incluyendo las (carofíceas):
Reino Streptophyta
y otros inclusive sugieren la inclusión también de las clorofitas: Reino Viridiplantae
Hace por lo menos 475 millones de años de los
descendientes de las algas verdes se
originan por cambios
evolutivos las plantas
terrestres
La sistemática Molecular y los estudios sobre estructura celular , respaldan la idea filogenética de incluir a las algas rojas y las verdes dentro del Reino
PLANTAE, reconocidas como parientes más cercanas de las plantas terrestres
EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS
Ordovícico (cutícula), Silúrico
(estomas) y Devónico
(traqueidas)
Cambios transformacio
nes, morfológicas anatómicas y fisiológicas
Nueva Nueva PropuestaPropuestade de ClasificaciClasificacióónnde de MetazoaMetazoa
PartesPartesirradianirradiandel del centrocentro. . Superio(oralSuperio(oral) e ) e inferior a (inferior a (aboralaboral). ). Sin Sin cabezacabezaninilateralidadlateralidad..Solo 2 Solo 2 capascapasEctodermoEctodermoy y EndodermoEndodermo
CCéélulaslulasno tan no tan especializadasespecializadas. . FaltaFaltacoordinacicoordinacióónnentre entre ssíí..
PartesPartesirradianirradiandel del centrocentro. . Superio(oralSuperio(oral) e ) e inferior a (inferior a (aboralaboral). ). Sin Sin cabezacabezaninilateralidadlateralidad..Solo 2 Solo 2 capascapasEctodermoEctodermoy y EndodermoEndodermo
CCéélulaslulasno tan no tan especializadasespecializadas. . FaltaFaltacoordinacicoordinacióónnentre entre ssíí..
EjeEje central. central. Superior (dorsal), Superior (dorsal), inferior (ventral), inferior (ventral), Anterior,,posteriorAnterior,,posterior, , laterlidadlaterlidad..EctodermoEctodermo, , endodermoendodermoy y mesodermomesodermo
CCéélulaslulasespecializadasespecializadase e integradasintegradas..
AGNATHOZOA: Organismos multicelulares
que no pueden ser incorporados
ReuneReuneanimalesanimalesquequeproducenproducenmudasmudasy y secretansecretancubiertascubiertasexternasexternas..
ReuneReuneanimalesanimalescon con lofoforolofoforocon con animalesanimalescon larva con larva troctrocóóforafora..
Cefalocordados
Ancestro filtrador con tentáculos
Hendiduras branquialesfaríngeas
Aparición de larva planctónica en el ciclo
Ancestro neoténico detipo UrocordadoEquinodermos
ancestrales
Origen de los Cordados (filogenia hipotética) (Garstang 1920)Origen de los Cordados (filogenia hipotética) (Garstang 1920)
El salto de la captura de alimentos de los lofoforados a la alimentación por filtración de organismos sésiles ocurrió por la aparición de hendiduras branquiales
Paso posterior a una captura de alimentos móvil por la introducción de una notocorda
Urocordado
larva
Vertebrado primitivo
CLASE ANFIBIA
Durante la segunda mitad del Devónico (400-350 m.a.) una población de
peces con sacos pulmonares -Crosopterigios - vivió en charcas
pantanosas, algunos de estos animales arrastrándose y permaneciendo cada vez más tiempo en la tierra firme, originó las poblaciones de animales denominados
Anfibios LABERINTODONTOS
Evolución de los apéndices de los tetrápodos
MonorhinaMonorhina
Diplorhina
Gnathostomata: Placodermi(extintos) con mandíbula
Huevo amniótico
Amnios
alantoideaCorion (resp)
Vitelo
El acontecimiento más espectacular del Mesozoico fue la expansión de los reptiles
Evolucionaron en numerosas formas e invadieron el agua y el aire.
Reinaron en la tierra durante 130 Ma
Subphylum VERTEBRATA
PHYLUM CHORDATA
Terápsidos
Pérmico Reptiles Cotilosaurios
Triásico Tecodontos
MamíferosAvesJurásico
SUBCLASE ARCHAEORNITHES ("aves antiguas") ORDEN ARCHAEOPTERIFORMES
ArchaeopteryxProtoavis
SUBCLASE NEORNITHES ("aves modernas")
CLASE MAMMALIA
Pérmico COTILOSAURIOS
TERAPSIDOS (reptiles mamiferoides -sinápsidosTriásico
MAMIFEROS (clase)
PROTOTERIOS (Subclase)
MONOTREMASTERIOS (subclase)
METATERIOS (Infraclase) EUTERIOS (infraclase)(series)
MARSUPIALES INSECTIVOROS ROEDORES CETAC EOS CARNIVOROS(Orden) DERMOPTEROS LAGOMORFOS TUBULIDENTADOS
QUIROPTEROS HIRACOIDEOSDESDENTADOS PROBOSCIDEOSFOLIDOTOS SIRENIDOS PRIMATES PERISODACTILOS
Subclase
Subclase
orden
La evolución en cada una de estas series ha sido ma rcada por tendenciasadaptativas bastantes similares:
1º El tamaño del cuerpo ha tendido a aumentar (ventaja para buscar alimento)2º El número de dientes ha tendido a disminuir.3º Aumentó el tamaño del cerebro.4º Las patas han tendido a alargarse y hacerse más fuertes, elevando cada vez
más sobre el suelo el cuerpo, a veces también los tarsos.5º En relación con los nuevos modos de locomoción, pudieron ser ocupados di
versos ambientes y nichos ecológicos.
