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LA QUARTA SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA4 m
m
In ogni phylum di animali c’è uno stadio dello
sviluppo detto “stadio filotipico”, in cui gli
embrioni di tutte le classi del phylum si
assomigliano. La prima fila rappresenta lo stadio filotipico di 4 classi di
vertebrati (pesci, anfibi, uccelli e mammiferi). Nell’uomo lo stadio
filotipico è raggiunto alla fine della 4^ settimana.
4^ settimana: eventi fondamentali
• l’embrione assume una forma tridimensionale.
• causa: i ripiegamenti dell’embrione in senso longitudinale e trasversale
Tubo neurale
Membrana cloacale
Allant. MC
Membrana faringea
Membrana faringea
LA QUARTA
SETTIMANA
I ripiegamenti longitudinali
Celoma extraembrionale
LA QUARTA
SETTIMANA
Evoluzione delle pieghe laterali (o trasversali) alla 4^ settimana di sviluppo. La discesa del pavimento dell’amnios lungo i fianchi dell’embrione trasforma il foglietto piatto dell’endoderma nel cilindro dell’intestino primitivo. Nella regione cefalica e in quella caudale le pieghe laterali circondano completamente l’embrione e formano rispettivamente l’intestino anteriore e posteriore
Nella regione centrale
dell’embrione, le pieghe
longitudinali e trasversali danno
origine all’ombelico
primitivo, all’intestino medio e al cordone
ombelicale
LA QUARTA
SET
TIMANA
• Sviluppo dei tre foglietti embrionali
• Sviluppo dell’ectoderma
17 gg 19 gg 22 gg24 ggSviluppo
dell’ectoderma
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
Lo sviluppo delle pieghe neurali. (a) Stadio di placca neurale, a 17 giorni; (b) stadio di doccia neurale, a 19 giorni; (c) stadio di tubo neurale, a 22 giorni; (d) stadio di tubo neurale, a 24 giorni.
LA QUARTA
SETTIMANA
Il neuroporoanteriore si chiude, in media, al giorno 24
Il neuroporoposteriore si chiude al giorno 26
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografie al microscopio a scansione di embrioni in cui la doccia neurale inizia a chiudersi per formare il tubo neurale. (a) Embrione di circa 20 giorni. (b) embrione di circa 22 giorni.
La formazione della cresta neurale nello sviluppo umano, prima, durante e dopo la chiusura del tubo neurale.
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografia della regione cefalica di un embrione in cui parte
dell’ectoderma di rivestimento è stata
rimossa per mettere in evidenza le cellule
migratorie della cresta neurale.
LA QUARTA
SETTIMANA
Derivati dell’ecto-
derma
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
• Sviluppo del mesoderma
Sviluppo del mesoderma: suddivisione in 5 aree organo-formative. (a) Formazione
delle lamine mesodermiche e del processo cefalico; (b) ispessimento del mesoderma parassiale e comparsa di cavitàintercellulari nel mesoderma laterale (frecce); (c) formazione del celoma embrionalee separazione fra mesoderma somatico e splancnico; (d) completamento della distinzione fra 5 tipi di mesoderma (cordale, parassiale, intermedio, somatico e splancnico).
19° g
Fotografia del mesoderma parassiale e del mesoderma intermedio che si formano ai lati del tubo neurale e della notocorda (fine della 3^ settimana)
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografia al microscopio a scansione dei somiti che si formano ai lati del tubo neurale durante la 4^ settimana
LA QUARTA
SETTIMANA
Suddivisioni del mesoderma alla fine della 3^ settimana
• Si formano 5 aree organo-formative:mesoderma cordale (dorsale)
parassialeintermediosomaticosplancnico
Sviluppo del mesoderma (3^-4^ settimana)
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
Il mesoderma si è diviso in 5 aree organo-formative
alla 3^ settimana. Il mesoderma parassiale si
organizza in 49 somitomeri che, tranne i primi 7, si trasformano in
somiti (42, di cui gli ultimi 5 degenerano). In media si
formano 7 coppie di somitomeri e solo 37
coppie di somiti che sono suddivisi in 6 gruppi:
occipitali (4), cervicali (8), toracici (12), lombari (5), sacrali (5) e coccigei (3).
Dermatomo
LA QUARTA
SETTIMANA
Fine 3^ sett Metà 4^ sett
Fine 4^ sett Inizio 5^ sett
Miotomo
Parte del mesenchima
Derivati del mesodermaLA QUARTA
SETTIMANA
• Sviluppo dell’endoderma
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
L’embrione umano alla fine della 4^ settimana. (a) Aspetto esternocaratterizzato dalla presenza degli archi branchiali e dalle forme dello stadio filotipico; (b) sezione mediana raffigurante gli abbozzi dell’intestino primitivo.
I derivati principali dell’endoderma
LA
QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
Embrione umano alla fine della quarta settimana.
Qual è la causa di tutti questi differenziamenti visti finora?
Alcune cellule dell’ipoblasto inducono le vicine cellule dell’epiblasto a diventare linea e nodo primitivi e a gastrulare. Si tratta della prima induzione che compare nell’embrione.
X
LA QUARTA
SETTIMANA
Quali molecole inducono in vivocellule dell’epiblasto a diventare
linea primitiva e nodo di Hensen?
• Il transforming growth factor-beta(TGFbeta) e il fibroblast growth factor (FGF) sono le principali molecole induttrici.
Seconda serie di induzioni • La notocorda viene suddivisa, da segnali
(TGFbeta, FGF) provenienti dal nodo di Hensen, in regioni con diverse proprietà induttrici.
Terza serie di induzioni• Segnali provenienti dalle regioni della notocorda
inducono, a loro volta, l’ectoderma soprastante a formare parti diverse del sistema nervoso.
• Sui lati della notocorda, questi segnali inducono i diversi tipi di mesoderma.
Asimmetria sinistra-destra (lateralizzazione)
• Le differenze tra parte destra e parte sinistra del corposarebbero dovute ad un evento iniziale (symmetry breaking-event)• Una ipotesi suggerisce il ruolo delle monociglia (ciglio primario = 9+0 ) presenti su alcune cellule del nodo cefalico
LA QUARTA SETTIMANA
La rotazione del ciglio avverrebbe in senso orario dando luogo ad un gradiente (FLUSSO NODALE) verso SX dei fattori (SHH = SonicHedgehog e IHH=IndianHedgehog) che sono responsabili dell’induzione dell’espres-sione di Nodal
• a seguito di ciò Nodal prevale sul lato sinistro dell’embrione
• La maggiore espressione di Nodal nel mesoderma di sinistra si accompagna a maggiore espressione di lefty
• Ciò provoca a cascata l’espressione di PITX2 fattore che stabilisce la lateralità sinistra
LA QUARTA
SETTIMANA