LA C H I M I E D E S G A L L E S D ' I N S E C T E S ET LES

E N S E I G N E M E N T S QUI S ' E N D ] ~ G A G E N T

I~E~ SALGUES

(Brignoles Var.)

l~6cemment, nous avons pu examiner la composition chimique compar6e do tissus sains de l'h6te et des mSmes organes transform& par le edcidozoMre, d'une part, ]a composition chimique comp~rde de gallicoles et d'esp~ces syst6matiquement assez proches mais non gallieoles, d'autre part.

Voice l'6num6ration

H 6te Pistaeia terebinthus L.

P. lentiseus L. Ulmus campestris L. Populus nigra L. Vitis sp. et hybrides Juneus lamproearpus Em~I~. Cynodon daetylon P ~ s . Phragmites eormnunis TI~I~-. Erica scoparia L. Viola odorata L. Eryngium campestre L. Cirsium arvense Sco~. Fagus silvatiea T,. Origanum vulgate L. Mentha piperita L. Quercus pubeseens WtLLD. Hieracium praecox Sc:m Salix alba L. Aeer monspessulanum L. Centaurea aspera L. Lactuca viminea PRESL. Papaver dubium L. P. rhoeas I, Pinus silvestris L. Cistus albidus L.

des es.p~ees examin6es:

Gallicole Pemphigella cornicularia PAss. P. utricularia PAss. Tetrenema lentisei PASS. Eriosoma lanuginosum HAI~T. Pemphigus spirotheeae PAss. Phylloxera vastatrix L. Livia ]uncorum (LATI~.) Lonehaea lasiophtalma 1VIACQ. Lipara lucens MEre. Perrisia ericae-scopariae (Dugout) P. a~nis (KIEFF.) Lasioptera eryngii VAnLOT. Urophora cardui (I,.) Mikiola fagi HAI~TIG. Eriophyes Thomasi NAL. E. menthae MOLLIfieD. Biorrhiza pallida (OLIv.) Aulacidea hieraeii (L.) Pontania proxima (LE:eEL.) P ediaspis aceris (G~EL.) A ulax Lichtensteini MAYm

Timaspis phoenixopodos ~¢L :~-~. A ulax papaveris P]~s. A. minor HA~TIO. Evetria ( Retinia) resinella L. Apion cyanescens G¥I, Lm

Soit 26 c6eidozoaires plus ou moins inf6od6s g 25 hbtes.

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I. L'HoTE

Quelles que soient la nature du c6cidozoaire et la r6ponse chimique de l'h6te, ~pr6s avoir 6tudi6 dans l'ensemble les troubles apport6s par ces 26 gallicoles chez ces 25 hStes, nous Mlons tenter, en partant de donn6es de biom6trie chimique, de d6gager des conclusions g6n6ra- les. Faisant 6gal ~ cent te nombre total de c6cidies 6tudi6es, nous pouvons d'abord constater que, dans la totalit6 des exemples com- ment6s, il y a: par rapport aux tissus sains, c'est-~-dire ~ ta plante normale, augmentation, chez l'hSte infest6, de l'azote soluble et, pour celui-ci, des N ammoniaeal, N amid6, N nitrique, N amin6, augmentation aussi de l'insaponifiable des lipides, du mangan6se et du soufre pour la mati6re min6rale et, lorsque nous avons eu 5~ los 6tablir, des taux de polyols, m~nnitol en l'occurrence. Egale- ment, pour l'acidit6 organique totale, dans los rares con jonctures oh l'acide ac6tique est pr6sent, il y a majoration seulement dans le tissu gallaire.

Sans pr6tendre £ la pr6dominanee absolue ecmme pour les eom- posants que nous venous de citer, sur quelles nature et forme de eonstituants jouent des plus-values indiseutables, sinon puissam- ment majoritaires en favour de la galle eontre son h6te? D'abord sur les teneurs en azote total et, singuligrement sur l'azote hnmique insoluble dans los aeides; ensuite, parmi los glueides, pour los souls monosaecharides r6ducteurs (90° ) et £ peu prgs constamment le glucose; encore darts los matigres min5rales pour la potasse et l 'anhydride phosphorique et, enfin, pour ce qui relgve de l'acidit@ organique, de l'aeide valgri~nique, routes les fois oh il est pr6sent.

Continuons d'envisager les fairs sous le m~me angle que dans le prge~dent paragraphe: par rapport £ la plante s~ine, le tissu des egcidies limit@es ou 6tendues, individualis~es ou floues, isol6es ou multiples, nous offre, darts l'intggralit@ des eas examings, une dimi- nution de poureentage d'azote des albumines et de l'azote basique; de l 'amidon; de la magndsie. Pour d'autres eomposants, le taux de diminution reste extr@mement important, notamment pour 1~ ehaux et le fer (93 et 90%), pour t'aciditg organique totale (85~o) et ehez eelle-ei, pour les trois aeides fixes prineipaux (citrique 90%, oxalique 89%, tartrique 85%). Baissent aussi, dans une tr~s forte proportion, los valeurs exprimant, d'une part, los lipides vrais, c'est- g-dire los acides gras, d 'autre part, los matigres mingrMes totMes et, p~rmi eelles-ci, la silice (59 % des eas). Sont r6duits enfin les ehiffres concernant los disaecharides (78°) , £ peu prgs exclusivement re- pr6sent6s par le saecharose, et l 'amidon (69 %).

Reste le pourcentage de mati~re s~che qui s'abaisse pour los tissus gallMres darts 6I ~o des eas. Iei, des eommentaires sont ngeessaires:

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le ddficit porte sur les feuilles, tiges et bois h6bergeunt des cdcidies. l'excbs, sur les bourgeons, inflorescences et fruits.

Continuant ees r6visions et suehunt que le sens 6mununt de mino- ritds uetives ne s~uruit 6tre puss6 sous silence, examinons l'uzote to- tal, par exemple: duns les galles, chiffres supdrieurs duns deux tiers des eus. Ces deux tiers s'uppliquent aux edeidies port6es par les feuilles ou des extr6mitds de rameaux, le tiers rdsiduel, loeulis6es uux tiges hues et uutres orgunes. Duns le mgme ordre d'iddes, arrgtons- nons & l'uzote humique insoluble duns les ucides; son tuux est plus dlevd duns les gMIes de feuilles pour les 4/5 des eus Mors qu'il est rdduit pour les c6cidies de bourgeons et de fruits duns les 2/3.

Pour les sucres rddueteurs, s'il y a augmentation duns 90% de l'ensemble des galles, pour les seules guiles de feuilles, l 'uugmentu- tion repr6sente 94%.

I1 y a lieu de distinguer pour les lipides entre aeides gras et in- saponifiuble. Avec une fiddlitd que rien ne vient d6mentir, l'insa- ponifiuble est toujours plus 61ev6 ehez les cdcidies par rapport & ee qu'il reprdsente hubituellement duns les tissns suins. Duns les deux eus d'uilleurs fort voisins: guiles de fruits de Coquelicots par des An- lax, le chiffre des ucides gras est plus dlevd qu'on ne le trouve d'ordi- nuire chez des pluntes suines. Lu cause r6side eertainement plus duns I'orgune (fruit) que duns le cdcidozoaire (Aulax), puisque lu gulte d 'un uutre Autax (Aulax Lichtens~eini), sur d'uutres orgunes que le fruit, rdpond & lu rggle gdndrule de moindre pourcentuge d'ueides gras duns les guiles que duns le tissu suin. D'uilleurs, duns ce eas purticulier, les capsules de Papaver soumises & l'unalyse ne sont jumuis eomplbtement ddpouilldes de leurs gruines, plusieurs duns la circonstunee restunt fixdes uux lames plueent~ires, et l'on suit que les semenees de Papaver sont olduginenses.

L'uniformiSd des rdsul~uts unuI~%iques est-elle uussi rdelle qu'appurenge~ Oui, sans doute, muis il taut accepter quelques diver- gences uppelant eerSuins eommentaires. Lorsque compurativement, nous avons pu par exemple dtudier des guiles jeunes et de guiles ugdes, nous avons eonstutd des diffdrences enSre les unes e~ les autres pour le mgme e6eidozoaire e$ pour le m~me h6te spdcifique. Duns les gulles d'Aphidiens sur Tgrdbin~he, Lengisque, Ormeau et Peu- plier, relutivement i la celluIose et toujours en confrontant hSte suin et edeidie, s'il y u eert~inement moins de cellulose duns la cdcidie j eune que da.ns la galle agde, l'on pourui~ dire qu'il y en a moins unssi duns le tissu normal jeune qu'il en existe duns le tissu normal vieilli. Muis, en rdalitd, les ehiffres indiquent moins de cellulose duns lu guile jeune que duns le tissu jeune et plus de cellulose duns la gulle ugde que duns le tissu ugd. Si l 'on prdfbre, le composunt cellulo- se uyunt signification de vieillissement tissuluire, d'dvolution sdnile,

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la jeune galle est plus jeune quene l'est le tissu sain de mgme age. Certainement les denx Pemphigella sont syst6matiquement trgs voisins du point de rue morphologique et, ]usqu'g plus ample in- form4, de comportement; rien de surprenant £ Be que leur action spoliatrice ne se traduise semblablement pour ce qui est de l 'aspect ehimique.

A l 'exact oppos6 de cette similitude de r@ercussion, nous voyons ces deux Pemphigella intervenant sur Tdrdbinthe agir cependant diffdremment pour ee qui relgve de l'aeidit6 orga, nique totale. Pemphigelta cornicularia abaisse eette aciditd par rapport £ l 'organe sain, tandis que P. utricuIaria la relbve, l'hSte 6rant le m6me, les organes sensiblement pareils et uniforme aussi le earactgre de con- temporandit6 d'intervention.

De ces gloses longues mais utiles, retenons un premier enseigne- ment que nous reprendrons en conclusion gdndrale. I1 est des com- posants qui signent la jeunesse des tissus lorsqu'ils ont une reprd- sentation majoritaire: l 'azote soluble, les hexoses, les disaccharides un degr6 moindre et, parmi les substances inorganiques: les sels alcalins, le manganbse, le soufre. D'autres, au contraire, appuient, affirment la sdnilit6 de ces m6mes tissus: les celluloses, les sels al- calino-terreux. Quelques auteurs qui avaient d'exeellentes argu- ments sans doute pour l'dt~blir ont compar6 les c6cidies £ des fruits. Nous dirons que route edeidie en activitd - et eette aetivit6 eesse un certain stade du ddveloppment de son agent causal - , se corn- porte comme un organe jeune, plus jeune que l'organe normal auquel elle s'est substitu6e.

Elle est enrichie, en g6n~rM, justement, en ees constituants jeunes : azote soluble, hexoses, assez souvent disaccharides, avee moins de matibres mindrales mais dans celles-ci beaucoup plus d'alcalins, de mangangse et de soufre; elle est dgmunie on appauvrie, b~ l'inverse, en celluloses, offre plus de eendres et, dans ees cendres, force alcali- no-terreux et de la silice.

Paxce qu'une zooc6cidie n'est pas une morphose inddfiniment extensive, parce qu'elle est localisde et exclut route ggn6ralisation, donc sans que l 'ordre de grandeur soit le lngme que pour une in- festation fongique, une infection baeillaire ou virusa,le, on peut lui apptiquer eette loi de pathologic g6n6rule clue je formulai, ii y a un peu plus de vingt ans pour la premigre fois: ,,Quant ~, son ehimisme, g la pgriode aigue, un tissu malade est un tissu jeune.

II . L~ CECIDOZOAI~

I1 6tgit int6ressant de savoir si la composition ehimique d'insec- tes tr&s proches morphologiquement pouvait expliquer l 'aptitude

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edeidogSne que certains prdsentent ~ un degrd dlevd. Par voie de consdquense, 6tait-il possible d'authengifier un type de constitution chimique de gallicole £ partir de son genre de vie eg de sa nourriture et, dventuellement, la r@ercussion que mono- ou polyphagie pou- vait exercer sur ses 61dments chimiques formaSeurs?

En d'autres termes, l'anatyse chimique est-elle ~ mgme d'expti- quer, par exemple, pourquoi certaines Gdldehiides ou Aegdriides ou Tortricides song cdcidogbnes, d'autres pas et pour des espgces fort rapprochdes du point de vue systdmatique? Pourquoi aussi des aphidiens polyphages song les uns au point de d@art d'une galle, les autres d'une anomalie plus ou moins compliqude mais qui ne rappelle en den une galle? Ce travail long, malaisd, nous l'avons entrepris et ses conclusions non seulement n'autorisent pas r@ondre aux questions que nous nous dtions posd mais m6me quel- ques jalons plus significatifs plantds sur ce sujet vierge, out valeur d'indices plus que de preuves. L'on comprendra pourquoi, dans ees conditions, des problgmes infiniment plus difficites £ rdsoudre, n'appelaient gu6re d'essai satisfaisant de solution. Ii eut 6t6 trop beau de pouvoir r@ondre pourquoi chimiquement, chez quelques galhcoles, une seule de leurs gdndrations est ~ l'orgine d'nne galle, fair observ6 chez des Papiltons ou des Homopt&res? Pourquoi aussi, chimiquement, comme ehez Biorrhiza pallida ou Andricus inflator, les deux gdndrations sont-elles cdcidog@nes, sur des organes diffdrents, mais sur le ra@me hSte? Pourquoi, enfin, chimiquement, la m~me gdndration agame d'Andricus quercus-radicis (FABR.) pro- duit-elle des galles diffdrentes sur les racines et les bourgeons et la m6me gdndration sexude d'Andricus ostrea (HA~T.) provoque-t-elle la formation de edcidies dissemblables sur les bonrgeons et sur les feuilles?

Si l'on voit ainsi combien le domaine des hypotheses de travail est immense, l 'on saisit non moins bien l'extr~me difiieult6 qu'il y a pour un bioehimiste, £ rassembler des larves ou des imagos minuseu- les et souvent isolds au sein des organes d'hdbergement de l'h6te, en quantitds suffisantes pour permettre le d6veloppement d'opdra- tions analytiques correetes. M6me par les mdthodes de mieroana- lyse, la plupart des ddterminations, surtout quantitatives, de eom- posants restent impossibles. Or, eomme il apparait vraisemblable que d'un gallieole/~ un autre gallicole, les seules variations ehimi- ques ne song que d'ordre numdrique, la solutio~l de ees problbmes passionnants semble bien reportde ~ plus tard.

Que l'on ne s'y trompe pas: pour tenter de eombler ees hiatus, mgme pour des galles frdquentes pluriloeulaires: Rhodites rosae (L)., de l'Eglantier, ou g eavit6 unique mais ~ riche population: Aphido- edeidies du Peuplier, i'intdgralit6 des eonstituants du edeidozoaire

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n'a pu &tre @tablie au tours d'un seul cycle: durant deux annTes, nous avons dos6 les formes d'azote, autant encore pour les @l@ments min@raux, autant pour les sucres. Bref, pour une re@me esp~ce zoolo- giqne, l'ensemble de nos investigations s'est 6tal@ sur dix annTes.

II est done peu commode de s'Tvader de la qnotitg analytique @rant donn@e la taille exigue du matTriel de recherehes et sa rarer@ relative, il faut bien l'ajouter. Sous cet aspect, la difficult@ n'est pas nouvelle en biologic; elle s'est pos@e pour des examens ehimiques de nectars ou de pollens. Ce que nous savons de la composition des Invertgbr@s concerne surtout soit des esp~ces de volume et de poids 6vidents, nombreuses et facilement r@coltables, sans mise en segne saisissante, soit des espgces minuscules rams prodigieusement nom- breuses et recueillies par artefact, type pi@ge lumineux et aspi- rateur coupl@s pour des ailgs. Les meilleures applications de ee der- nier proc~d~ permettent d'obtenir des Diptgres et des Papillons en quantit@ suffisante pour poursuivre des op@rations analytiques. Encore ne faut-il pas exaggrer la puissance de l'appareil d'aspiration d'abord paree que le mat@riau de recherches est fragile, ensuite paree que les captures @rant panaeh@es n@cessitent nn tri pr@alable 5~ toute op@ration ehimique sTrieuse. Je r@sume: il est plus facile de rassembler pour anMyse du planeton en vrae que des lueioles.

Enfin, eomme si tous ees obstacles n'gtaient pas suffisants pour rgduire l'horizon de l'investigation chimique, intervient une autre difficult@ majeure qui r@side dans le commensMisme et le parasitisme qui sont la rggle pour la population de certaines galles, ainsi que je l'ai d@j& signal@ pour Lipara lucens, par exemple, et pour bien des occupants de galles semi-ligneuses de C@cidomyies et de Cynipides. La difficult@ de rassembler un lot homoggne ne t ient done pas du symbole. J 'en ajouterai une derni~re, empruntTe ~ Fun des plus passionnants probl&mes posts par I~ egcidologie: l 'apparition irrT- guliSre parfois, la chronologic caprieiense souvent pour une re@me galle, commune une ann@e, peu fr@qnente et mgme quasi rarissime une autre. Les deux phgnomgnes d@endent des divers faeteurs du climat mais ne paraissent concerner que des gallicoles dont le cycle eomplet se d@roule sur deux ou plusieurs hTtes: Aphidiens dio@ciques C}uaipides hgt@rogoniques sur espgees v@ggtales diff@rentes.

Voici quelques exemples d'Aphidid@s polyoeeiques e@cidogSnes: Pemphigus filaginis BoY~R de Fonscolombe provoque, ~ la fois, des formations galloides, avee pilosit6 accrue ehez des Compos4es : Filago spathulata, Jr. germanica, E. Gallica, Gnaphalium uliginosum, G. erectum, et des poches plus ou moins allong@es le long de la nervure re@diane, faisant saJllie g la face sup@rieure, s 'ouvrant par une fente

la face infdrieure, toutes boursouflures 6gMement galloides chez Populus alba, P. nigra, P. monili/era, P. pyramidalis.

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Rhopalos@hum nymphaeae (L), cdcidog~ne ~ la lois, par enroule- ment cavitaire et occlusion, chez Amygdalus communis et chez ATymphaea alba, l 'amandier et le ndnuphar.

Rhopa~os@hum persicae S~LzE~ est c6cidog~ne chez le P~cher, ddformant chez le Coquelicot, spoliateur sans anomalie m a j e ~ e sur la feuille de l'h6te chez le Lis ou le 1~icin.

Aphis brassicae L., inf6odd aux Crucif~res, provoque tr~s souvent la vireseenee des fleurs (Bapistrum rugosum, Cheiranthus cheiri), la d6formation des extrdmit6s des rameaux (Isatis ti~ctoria), la succulence du p6rianthe (Crambe maritima), la torsion des siliques avec alternanee d'dtranglements et d'61argissements (Brassica adpressa, B. /ruticulosa, Erysimum australe, Hesperis matronalis), l'irrdgularit6 des sflicules (Bunias erucago, Capsella bursa-pastoris), l 'hypertrophie des p6doncules (Diplotaxis erucoides), la fasciation et le rabougrissement (Lepidium gramini/olium) et, pour des repr6sen- rants de familles botaniques plus 61oigndes, la pdtalodie des 6fami- nes (Capparis spinosa), l%vortement carpellaire (Tha~ictrum minus, T. aquilegi/o~ium), les erispations du limbe et reploiements post6ro- internes de type galloYde (Spinacia oleracea).

Aphis brevis SA~DE~SO~ peut ~tre la cause de cladomanie et phylloma~nie (Lathyr~ odoratus), de l 'avol~ement staminal chez les Pomdes (Pirus malus, P. japonica), d'enroulement apical gallaire de la feuille (E~aeagnus argentea).

Aphis scabiosae Koch. entraine une edphalodie pileuse avec turgescence calicinale, avortement et symphyse carpellaire (.Ballota nigra), une atr6sie prononede du tube de la corolle (Nicotiana taba- cure), un rapprochement des verticilles avec torsion (Ga~ium cru- ciatum), une hypertrophic bilat6rale mais irr6gulibre du limbe, phylloc6cidie avec h6bergement des pucerons (ttieracium umbe~la- turn).

Plus curieuse encore est l 'aetlcn d'Aphis sa~icariae Koch. qui n'est plus une intervention sur un h6te spdeifique mais bien un tropisme d'habitat, puisque cet Homoptbre est responsable de chlo- ranthie et de phyllomanie de l'infioreseence (Epilobium angusti/o- lium), d'hypertrophie de l'ovaire, avec avortement sdminal (Lythrum sa~icaria), de c6cidie foliaire ~ forme d'enroulement et de plieature locative (Salix viminalis).

D'autres esp~ces d'Aphidiens ne produisent de galles que chez un seul hSte bien que polyphages:

Anuxaphis persicae FO~SCOnO~IBE est c6cidog~ne sur le P~cher, regis ne prcduit pas de galles sur les Carduus;

Myzus cerasi ( F ~ n . ) est responsable de crispation du limbe, avec torsion descendante chez Cerasus avium, mais ne donne pas de c6cidies chez les ~ubiacdes sur lesquelles il vit;

274:

Aphis ]ar/arae Koch. par erispation eg enrou]ement de la feuille vers le has chez Pirus co~r~munis, ne donne pas de galles ehez d'autres hStes, (Tussitago [ar[ara, Adenostyles alpina).

Quant ~ l'Aphis rumicis, son potentiel cdcidog~ne est des plus variables, dvident chez certains de ses nombreux hStes, nul chez la plupart : sommitds divariqudes et incurvdes chez Clematis flammula, tiges tordues et feuilles repli6es vers le b~s chez Althaea cannabina ou Portulaca oleraceae, limbe v@siculeux et froncd chez Viburnum opulus, inflorescences t~ssdes et am~s de folioles chez Vicia cracca, feuilles enrouldes ou recourbdes vers le bas chez Anagallis arvensis caerulea, Solanum nigrum, Evonymus europaeus, nniformdment crispdes ou dtal@es en ~ventail d 'un seul cStd de la nervure mddiane ~vec plages diversement eolordes ehez Rumex pulcher, R. crispus, R. sanguineus, R. conglomeratus.

L'dventualit4 d 'un chimisme £ double ~pp~rtenunce dans les cas les ptus simples chez les Aphidiens polyoeeiques ne recevra d'expIi- cation qu'~pr~s investigations expSrimentales. Comment admettre, par exemple, que des Aphis rumicis recueillis snr des Cirsium ou des Hypericum ou des Salix, pour s'en tenir & des genres dont bon nom- bre d'esp~ces sont apprdcdes du Puceron, ne se sont nourris que de Cirsium ou d'Hypericum ou de Salix? Ce n'est que l'dlevage sous cloche de mousseline ~rm@e qui autoriser~ & lever nn coin du voile sur le chimisme idiopathique de cet Aphidien polyphuge. Avec les galles il en va autrement re@me pour un Homopt~re fort peu dclec- tique, car nous devons admettre clue les formes d'insectes trouv6s dans 1~ cavitd de la cdcidie, n'on~ vdcu et ne ~dvent que sur nn seul hSte sp6eifique. :[)dj£ un doute est permis qnan~ ~ rinf~conda~ion constante, fid~le, invariable d 'un Aphidien dont la majoritg des 16sions qu'il prcduit relgvent d'enroulement, de plicature, de sym- physe, de torsion, de erispation.

Cert~ins Aphidiens offrent le type le plus large, d'extension maxi- mum rel~tivement g eette polyphagie qui les porte d'hSte ~ alcaloide vers un autre & huile essentielle, d 'un vdg@ta] ~ hdteroside cyano- gdndtique ~ un autre ~ glucides r@ducteurs libres. L'appdtence des I-Iomopt~res pour les mono- et disaccharides n'a d'dgale que celle dont tdmoignent la majoritd dtendue des L@pidoptgres, des Orthop- t~res, de beaucoup de Formicides. Nous pensons mgme que le can- nibalisme des Criquets, des Grytlides, surtout celui ~ttribu4 aux Ephippig&res, Ieur a dt6 dispensd gratuitement et reste vraiment prdtendu, qu'il s'agit en r6~litd de pr~l&vements opdr~s au nivea, u du jabot gorgd de matigres glucidiques plus ou moins dig@r@es, plus ou moins modifides par les enzymes, chez des sujets ~ peu prgs exclusi- vement blessds, traumatis@s et laiss~nt 6chapper une provende con- centr4e et d'acc~s facile de leur gvisc4ration thoraco-abdominale.

275

En l'occurrence, on ne peut pas r6ellement parler d 'aberration ali- mentaire, £ plus forte raison de di6t6tique de cannibalisme, mais bien de profit prcsaique s 'at tachant £ une sportule fortuite.

La taille rgduite des larves et imagos de e@cidozoaires, avons-nous dig, ne nous a @videmment pus permis de proc~der & des investiga- tions syst6matiques sur les constituants plasmatiques ni sur les parties isol6es d'organes. Nous nous sommes born6 ~ dgterminer la teneur en eau toujours et un ou des eomposants eorrespondant l'ensemble du corps. C'est tout autrcment que l'on agirait si l'on avait affMre & des sujets de plus grands poids et volume, mais la majoritg de nos recherehes out port6 sur des stades de cgcidozoaires eompris comme dimensions entre 3 et 15 millim~tres et, comlne poids unitaire, souvent de l'ordre du milligramme.

Ce n'esg que duns de rares c a s q u e nous avons pu disposer d'une masse suffisante pour entreprendre des t ravaux sutfisamment corn- plets et originaux. En r6gle, nous avons du procgder au prgalable £ un examen histo-anatomique sur lame pour orienter nos recherehes ehimiques vers des fins instructives et pour ne pus ggcher une ma- tigre premigre plut6t parcimonieusement accord6e. Avant d'entrer duns le d@t~il de gels examens, nous Mlons donner l'essentiel des r@sultats g l o b a u x - m6thodes, modalitgs et ehiffres devant 6tre publigs ultSrieurement-. Ces r6sultats ac quis £ l'origine pour d'autres fins, ne s'appliquent pus tous malheureusement & des c@cidozoaires, mais toutefois & des genres et espgces fort voisins des responsables de L@idoptgroc~cidies.

Les papillons, adultes ou leurs larves ou les deux, song tous des Torticidds, dont un seul produit une galle. L'espgee c@cidoggne est Nvetsia (Retinia) resinella (n.), dont nous avons d6j/~ parlg. Les six autres song des polyphages non gallicoles: d'abord, le Carpceapse ( Enarmonia ( Carpocapsa) pomonetla (L)) et l 'Eudgmis ( Polychrosis botrana Sc~I~ . ) et deux Grapholites : Grapholite de Weber (Grapho- lita weberiana) et Tordeuse des Prunes (Grapholita [unebrana TnmTSCI~:E). Enfin, un Phaloniing: la Coehylis (Clysia ambiguel- la tt~.), qui a dr6 notre principal objet d'dtudes.

L'examen eomparatif du chimisme de quelques espgccs de c6cido- zoaires et de davantage d'insectes non gMlicoles se so]de par un dchec quant £ l'influence de la composition chimique sur la voca- tion de c6eidog@ne.

Si nous avons apport6 des f~its nombreux autant que nouveaux, rien n'est dgoureusemeng de nature £ nous 6clairer sur l'aptigude que peuvent pr6senter divers inseetes ~ ehoisir un v6g@gal pour pro- ~-oquer ehez lui la formation d'une galle.

Toutefois, des conclusions importantes apparaissent de ce gros labeur d'analyses qui dggageng quelque lumigre d~ns le domaine

276

encore bien imparfaitement connu de la chimie des Invert6br6s. Le sujet voulait que ne soient 6tudi6s que des phytophages striets, £ la rigueur des polyphytophages, mais g l'exclusion de tout autre r6gime.

Les fails d'ordre gdn6ral non ehimiques song les suivants. Pour des Mierol6pidopt6res ~ di6te vdg6tale vivante, le poureen~age d'e- elosions, maximum pour la premi6re g6n6ration, est r@guli6rement dgcroissant pour celles qui suivent. D'une g@ngration 5~ l'autre, 1~ diapause est 6court6e et, pour l'Eud6mis, par exemple, entre lg ponte la plus pr6coee de la g@n6ration qui pr6c6de et l'apparition la plus tardive de papillons de la g@ngragion qui suit, s'@coulent respec- tiveraent 63,8 ]ours de la lgre g ls 26me; 48,3 ]ours de la 26me £ lg 36me et seulemenlb 29,8 ]ours de la 36me & la ~6me. I1 y ~ moins de males que de femelles dans uric m6me g6n6ragion.

Les larves song plus riches en eau eg en lipides clue les imagos, plus riches aussi en glycog6ne, en glut~thion r6duig et oxyd@ done de glugathion total; dans les m6mes conditions, les larves song plus pauvres que les imagos en monosaecharides r6ducteurs, en acide urique et en urge, en mati6res min~rales.

Ces investigations poussges n'ont @t6 rendues possibles clue pour des Homopt6res (Pueerons) et des Microl@idopggres. Ainsi, avons- nous pu dgtailler la r@artition des lipides. Par les d~terminations des indices d'Iode et de saponification, par les s@arations et dosages d'acides gras, nous pouvons opposer absolument L@idopt6res et Homopt6res: indice d'Iode tr6s 61ev6 et indice de saponification assez 61ev6, done prgdominance d'aeides gras non sagur@s chez les imagos et larves de L@idopt6res, d'une part; indice d'Iode faible ou gr6s faible et indice de saponification tr@s @lev~, done large pr@dominanee d'aeides gras satur6s chez ]es imagos de Pucerons, d'autre part. Par les m~thodes de coloration histoehimique, il est relativement ais6 de mettre en 6videnee la pr@sence de lipides ~ tousles jalons du cycle de t'insocge. Les corps adipeux p~riph6riques, sous~hypodermique et eentranx, p6riingesginal, song par~ieuli6remeng d6velopp~s au cours de t'6gat larv-aire mais, ehez l'imago, l'on pout noger, en g~nSral, uno incontestable r~duction du hombre et du volume des eellules grasses des assises les plus oxgernes. Les v~sieules lipidiques song eolorables par le tgtraoxyde d'osmium mais l'on salt que ce rgactif n'est nulle- meng sp6eifique des corps gras. Sur la persistance de gouttelegtes huileuses dans le corps adipeux eg sur bur phagocygose leucocytaire 6ventuetle, los auteurs ne song pas d'accord simplemont paree que le phdnom6ne de lipolyse n'esg ni ggngral ni surtout uniforme. I1 est 6videmment lit aux diverses gtapes de la m~tamorphose.

Dans des chrysalides de Tortricides, le tissu gras est eonserv6 dans la portion abdominale alors qu'il disparalg progressivement

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hauteur de la %gion c@hMo-thoracique au stade d'adulte; non seulement la lipolyse n'est pus @vidente mais il y a fbrmation eon- stante de Iipides imaginaux p@rivisedraux duns les sinus sous-p@ri- ton@aux.

La r@action de Lol~t{aI~ Ss~ITt{, rose par le bleu de Nil, nous a per- mis de caractdriser des glye@rides non satt~@s duns des huiles de iarves de Col6optgres (Galerucella luteola, Leiotinotarsa decemlineata, Apion cyanescens); elle est ndgative avee des lipides d'imagos de Pueerons et de L@idopt~res. La %action de CLaCCIo (coloration de coupe & la parafline, par le Soudan, apr~s traitement du mat@rial @tudi@ par le biehromate de K -~- formol ae@tique), a confirm@ ces %sultats et les ~ @tendus & d'autres esp~ees (Compsidea populnea, Lonchaea lasiophtalma, Lipara lucens).

Le eholest@rol et ses esters sent £ peu pros constamment repr@sen- t@s sm$out durant la p@ricde larvaire. La raise en gvidence sur cou- pes, d~ns les conditions habituelles de fixation au formol, a 6% ob- tenue par le proc@d@ de LIEBEt~./CIANN-]3UII.CI-IAI~DT, modifi6 par SC~CTnTZE (action du mTlange anhydride ae@tique + SOpHs.) qui donne tree coloration bleue en p%senee du eholest@rol et de ses esters. Pour distinguer le eholest@rol de ses esters, la %~etion de WI~DAV'S & la digitonine (uiguilles de digitonine-eholes%rel) reste la mTthcde de ehoix.

D'autres proc@dTs peuvent @tre employ@s: tous sent indieatifs, aucun n'est vraiment sp@eifique. L'analyse chimique, a vee s@ara- tion 6ventuelle des 61@ments d 'un m~me eonstituant, fournit mieux et ses %sulfurs continent & l'@loquence, foreent le respect, lorsque l'on dispose d'une eertMne quantit@ de preduit. Duns eette @ventua- lit@, l 'extraction par saponification int@grale de KV~AGAwA-SuTo apporte un argument suffisant duns bien des cas, mais plus fines sent tes indications tirdes de l '@uisement au Soxhlet sur ma%riau dessdeh~ duns le vide, en utilisant l'gther de p@trole comme solvant.

OpTrant sur des organismes minuscules, la vacuitg du tractus di- gestif n 'est pus indispensable pour des analyses chimiques - elte est faeilement obtenue par le jeune - mais, &tous @g~rds, cUe est mieux que prdf@rable pour les examens histoanatomiques et histoehimiques.

Les amino-acides & fonction sulfhydrile ont @t@ mis en dvidenee sur des coupes de tissus fixds au formol sal@, puis trai%es par le ni- troprussiate de soude pour identifier Ie glutathion %duit; par le cyanure de potassium pour le glutathion total; enfin, pour les radi- caux SK fix@s aux protides, par l'aeide triehlorac@tique et le nitroprus- siate de Na, avec les modalitds stabilisatrices d@crites par GI~ovD & BULLIAI~D.

Pour les L4pidoptgres @tudi4s, la locMisation du glutathion r@- duit chez les chenilles, est importante d 'abord au niveau des scl~ri-

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fications t6gumentaires et des pattes thoraeiques, ensuite pour les esp~ces g ch6totaxie fortement positive, enfin chez la majorit6 des chenilles albines (Enarmonia (Carpocapsa) pomonella, Evetria ( Retinia) resinella, Hemerophila abruptaria). Les assises chitineuses d'imagos sont pauvres en glutathion, alors que la matrice tSgumen- taire de la chrysalide est, en gSnSral, trSs riche.

Divers compos~s puriques existent g tons les stades de la vie de l'Insecte, mais en quantit6 tr~s variable et de localisation difficile g dSterminer en raison de leur extreme solubilit~ duns les rgactifs habituels, surtout apr~s trai tement par l'acide nitrique. ~T~anmoins, la r6action de la murexide est trSs souven~ positive et ce fair compte seul encore que sa nggativit~ ne traduise pus l 'absence de corps puri- ques. Le dosage a 6t6 effeetn6 par la m~thode de FoLrs et S~AFFEU (formation d'urate ~eide d 'ammonium peu soluble), de pr6eision suffisante si l 'on opSre sur d'assez grandes quantit6s de mat6riau.

L'urSe existe eonstamment, mais g doses minimes. La m6thcde de LESCI~KE (formation d'un produit d'addition hydrargyro-ur6ique insoluble duns N Q H qui, trait5 par I-I2S , donne un pr~cipit6 noir de sulfure de mercure) n'est pus sp~cifique e t e s t inemployable pour d~terminer la loc~lisation de l'ur~e duns les tissus. Le proe6d6 de FossE, sp~cifique et d'une absolue precision pour un dosage chimi- que, p~che comme le pr~cSdent sous l'angle de la localisation ear la diffusibilit6 de l'ur6e tissulaire est extreme apr~s fixation et traite- ment des coupes. L'on peut pr6sumer d'ailleurs que sa r6partition sans ~tre g6n~rale est infiniment plus large que pour d'autres proti- des simples ou eompos6s et, notamment, les deux pr6cSdents ~tu- digs: glutathion et acide urique, et ceux que nous avons n~gligSs: dgriv~s des amino-acides aromatiques et d~riv~s du tryptophane. Pour le dosage de l'ur6e, la m6thode g l'urSase est applicable mais nous avons donn5 la pr~f6rence au procgd~ pondSral de FOSSE au xanthydrol.

En g~n~ral, il y a davantage d'acide urique chez les imagos que chez les larves; davantage chez les imagos mgles que chez les imagos femelles de P~pillons; d'un point de rue syst6matique plus large, plus chez Its L6pidoptSres que chez les I-Iomopt~res.

Pour l'urSe, lorsque la confrontation est possible, il y en a moins ehez les chenilles que chez les imagos; par contre, il n'est gu~re possible, vu le petit hombre d'investigations, de dire s'il y a davan- rage d'ur~e chez les papillons ingles ou femelles ou bien chez les LSpidopt~res ou les I-Iomopt~res.

Les imagos de L6pidoptSres sont moins riches pour n'importe quel groupe d'acides amin6s, p~r rapport aux imagos d'I-Iomopt~res. Les l~rves de Lgpidopt~res son~ plus riches en monoamin~s et di~- min6s que les imagos, mais plus pauvres en dicarboxyliques et

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h6t6rocycliques, eeci uniform6ment. Les larves des L@idopt6res sent particuli&rement riches en glycine, en alanine, en tyrosine. Les ima- gos sent plus riches que leurs larves en leucine, aeide glntamique et proline; ~outefois, les imagos d'Eud6mis eont, ierment comparative- merit davantage d'alanine et surtout de phgnylalanine que les ima- gos de Coehylis.

Tout h6te v6g6tM est l 'objet d 'at taques isol6es ou conjugu~es de pr6dateurs et de spoliateurs et, parmi ceux-ei, parfois de gallicoles. Ce n'est done pas du c6tg du chimisme de l 'h6te que l'on pouvait s 'attendre ~ recevoir l 'expiieation de 1~ e6cidog6nie. I1 fallait alors s'adresser directement &~ l 'agent causal et se demander s'il n 'existait pas de diff6renees eardinales duns les ehimismes respectifs des gal- lieoles et des non gMlicoles. A l'issue de ees confrontations, nous relevons de telles oppositions dans la constitution chimique des gallicoles que force nous reste de constater que dans eette discordan- ce ne r~side pas la clg du probl6me. C'est Mlleurs qu'il faut la cher- cher.

Mais la polyphy~ophagie des Aphidiens, par exemple, les uns producteurs de galles, les au~res non, suivant l'h6te, mieux re@me eertains e@eidozoaires faeultatifs toujours en fonetion du v@g@tal sur lequel Se poursuit leur cycle, plus encore pour une m~me espgce zoo- logique une g@n6ration e@cidog~ne, une autre non, et, bien entendu, pour la m~me plante, aussi des galles fort diff@rentes de g6ndration sexuge & g@n@ration agame, tout cela reprgsente autant de faeteurs qui grgvent et re@me compromettent l'obtention de cette solution.

CONCLUSIONS

Je pense depuis longtemps qu'il n 'y a pas de points communs entre tumeurs vdgdtales et animales. Pendant quatorze a, ns, j 'ai vdeu aupr6s de men ami ANTOlgIN GOSSET, examinant des cancers hu- mains. Durant la re@me p@riode, dans son service de la Salp6tri6re et g l ' Inst i tut Pasteur, j 'ai eu des contacts pour ainsi dire quotidiens avec men ami Jos~Pt{ MxG~o~r qui s'occupait, sons l'oeil du maitre, de ngoplasies d'Helianthus, de Pelargonium, de l{icinus. J 'a i eu d'autres patrons, d'autres amis, en France et ~ l'~tranger et n'ai 6tg arr6t@ par aueun rideau. Je suis persuadg clue le probl6me des tumeurs malignes ehez l 'animal ne reeonnalt de pathog6nie ni para- sitaire ni infeetieuse dans l 'immense majorit@, j'allais dire la totalit6 des cas. Nous ignorons eompl~tement si les sarcomes de gotrs, de J~NSEX, si l 'endothdliome de M v ~ a ¥ ne sent pas provoqugs par des endotoxines en imposant pour un virus ou quMifi6es virus pour la circonstance. Car nul n'a pu dire jusqu'~ maintenant oh se situait la fronti6re entre endotoxines et virus.

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La production de la presque totalit6 des galles de plantes relive, elle, d'ectopurasites & l'origine devenant endoparasites par leurs larves, sdcrdtant une toxine cytolytique duns un territoire limit6 uvec des termes de rdpuration hypertrophiques toujours, hyperplu- siques souvent.

Ces nouvelles ddifications tissulaires ne sauraient 8tre sans des per- turbations plus ou moins profondes du chimisme chez l'h6te. Nous nous sommes posd la question de suvoir s'il y uvuit des degrds duns lu toxicit6 des sdcrdtions qui uecompagnent la ponte chez les cdci- dozouires. Nous aurions aussi voulu savoir si ces toxines dtaient physiognomonique d'une forme donnde de cdcidozoaire. C'dtuit en somme demander s'il y uvuit pluralitd de toxines de c6cidozouires, par tant non unicit6 des rductions de l'h6te face & ces toxines.

Notre ambition ne pouvait qu'essuyer un 6chec. Nous avons examind les chimismes compards de 26 gullicoles sur 25 h6tes et nous avons certes cueilli une ample gerbe de notions nouvelles, sans toutefois aucun brin, aueun dldment de cette gerbe qualifi6 pour rdpondre ~ nos pr6oecuputions. Rien duns le ehimisme de l'h6te, den duns te chimisme du cdcidozouire n'explique lu rdcepti- vit6 du premier ni le tropisme du second.

Lu morphologie comme lu composition chimique confirment qu'une cdcidie a le sens de jeunesse tissulaire. La eonstatation n'u rien pour surprendre puisqu'elle se ddgage uussi des mSmes investi- gations entreprises pour des affections purasitaires ou infectieuses. Si brutalement est explicable ce que l'on constate, point n'est ndces- saire de verser duns une rhdtorique de suppositions, d'hypothbses; nous nous excusons de n'uvoir fair qu'en ndgativer quelques-unes. (Travail de lu FONDATIO~ SiLGV~S Dn BRIG~OT~S (VAa) pour le ddveloppement des sciences biologiques, B~m~oLEs, Var).

II rdsulte de l 'examen chimique de l'uction de 26 cdcidozouires sur 25 h6tes que Ie polymorphisme des r6aetions de cet h6te n'up- porte aucune explication quunt ~ son apti tude &voir eertuins de ses tissus transformds en gulle, apr~s une intervention parasitaire. Pus davantage, la composition organique et mindrale du cdcidozouire ne met sur lu voie d'un tropisme qui lui seruit propre pour ddclencher des modifications de type galle et provoquer lu production d'une tumeur, avee ses consdquences si particulibres ~ certains groupes de Cdcidomyies, de Cynipides ou d'Aphidiens. Sont rdsumds soigneuse- merit d 'ubord dii~drences de composition pour un h6te ddtermin6 en- tre orgunes sains et cdcidies, ensuite les cuructbres diffdrentiels de groupes d'insectes varids sous l'ungle strictement chimique. Tout

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confirme, ana tomiquement et quant £ la const i tut ion, qu 'une gMle est un tissu jeune; ainsi est fournie une nouvelle justif ication de eette loi de lo~thologie gdndrale : , ,Quant £ son ehimisme, £ la pdricde aigue d 'une affection parasitaire ou infectieuse, un tissu malade est un t issu jeune" .

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