koirien (canis lupus familiaris) sukupuolten vÄliset...
TRANSCRIPT
KOIRIEN (CANIS LUPUS FAMILIARIS) SUKUPUOLTEN VÄLISET EROT
PÄÄASIALLISISSA ONGELMANRATKAISUTAVOISSA
SALLA HUOHVANAINEN
Pro gradu -tutkielma
Itä-Suomen yliopisto
Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia
2019
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
HUOHVANAINEN, SALLA: Koirien (Canis lupus familiaris) sukupuolten väliset erot
pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa
Pro gradu -tutkielma (40 op), 29 s.
Toukokuu 2019
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
(avainsanat: koira, kognitio, sukupuolierot, ongelmanratkaisutavat, impulsiivisuus)
Koira (Canis lupus familiaris) kykenee kommunikoimaan ja työskentelemään ihmisen kanssa
paremmin kuin mikään muu laji. Koiran katsotaan tukeutuvan ihmisen apuun hakemalla
katsekontaktia. Koirien sukupuolten välisiä eroja ongelmanratkaisutavoissa ei ole juurikaan
tutkittu, vaikka sukupuoliin liittyvät erot saattavat olla tärkeä vaikuttavat tekijä koiran kyvyssä
ratkaista ongelmia. Sukupuolihormonien arvellaan vaikuttavan esimerkiksi impulsiivisuuteen
ja reagointikykyyn. Kastrointi ja sterilisointi ovat useissa maissa suositeltu toimenpide
käyttäytymishäiriöiden (kuten liiallisen impulsiivisuuden) ehkäisemiseksi, mutta
toimenpiteiden toimivuudesta ei ole saatu yhdenmukaisia tuloksia. Tämän tutkielman
tarkoituksena on tutkia eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja narttujen pääasiallisissa
ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia mahdollisia syitä niihin.
Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan sukupuolen sekä
kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen.
Aineisto oli saatu Katriina Tiiran (FT) kehittämän smartDOG™ -testauksen kautta, jossa
ongelmanratkaisutapaa testattiin KOGNITIO, ONGELMA, PENTU sekä PIENI
PERSOONALLISUUSARVIO -testipaketeissa. Mahdoton tehtävä -testillä seurattiin, mitä
ongelmanratkaisutapaa koira käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisuun, joka on
aluksi helppo, mutta lopulta mahdoton. Koiran impulsiivisuutta mitattiin sylinteritestin avulla.
Molemmat menetelmät ovat koirakognitiotutkimuksessa yleisesti käytettyjä menetelmiä.
Nartut suosivat ihmiseen tukeutuvaa ongelmanratkaisutapaa enemmän kuin urokset, jotka
sen sijaan suosivat enemmän itsenäistä työskentelytapaa. Nartut voivat tarvita enemmän
visuaalisia vihjeitä tehtävän suorittamiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta on
suurempaa. Urokset olivat impulsiivisempia kuin nartut. Tämä johtuu oletettavasti testosteronin
vaikutuksesta. Kastroimisella/sterilisoimisella ei ollut tässä tutkimuksessa vaikutusta
ongelmanratkaisutavan valintaan tai impulsiivisuuteen, mutta toimenpiteen mahdollisia
vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voida poissulkea.
Sekä itsenäiseen työskentelyyn ja ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa ovat molemmat
koiralla hyviä ja toimivia ominaisuuksia. Lähinnä koiran käyttötarkoitus määrittää, kumpi
ongelmanratkaisutapa on parempi. Myös koiran impulsiivisuuden hyödyllisyys tai haitallisuus
riippuu koiran käyttötarkoituksesta. Sukupuolten välisiä eroja selvittäessä voidaan yhä
paremmin hyödyntää koiran soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, biology
HUOHVANAINEN, SALLA: Canine (Canis lupus familiaris) sex differences in main
problem-solving strategies
MSc. Thesis (40 cp), 29 pp.
May 2019
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------
key words: dog, cognition, sex differences, problem-solving strategies, impulsivity
Dog (Canis lupus familiaris) is able to communicate and work with human better than any other
species. Gazing behaviour is seen as a dog’s way of asking help from human. There has not
been much research for sex differences in problem-solving strategies, although these
differences can be important factors affecting dog’s ability to solve problems. Sex hormones
are believed to affect for example impulsivity and reactivity. In many countries castration and
sterilization are common procedures for preventing problem behaviour (like excess
impulsivity). However, the effectiveness of these procedures is not certain. The purpose of this
Master’s thesis is to study differences in main problem-solving strategies (asking help from
human or trying to solve problem independently) in over 1 year old males and females and find
possible reasons for them. In addition, impulsivity and how sex and neutering status affects the
impulsivity are also studied.
The data was collected via smartDOG™ test battery, which is designed by Katriina Tiira
(PhD). Problem-solving strategy was tested in COGNITION, PROBLEM, PUPPY and SMALL
PERSONALITY ASSESMENT test packets. Impossible task test was used to see, which
problem-solving strategy dog prefers in a situation, where the problem is, at first, easy to solve
but, in the end, impossible to solve. Impulsivity was assessed using cylinder task. Both methods
are commonly used in dog cognition research.
Females relied more on human help than males in solving problem. Males on the other hand
tried to solve the problem more independently than females. Females might need more visual
cues in order to solve problem than males so gazing behaviour is more common. Males were
more impulsive than females. The effect of testosterone can explain the differences. The
neutering status did not affect the problem-solving strategy or impulsivity. However,
procedures’ effect on dog’s behaviour cannot be excluded.
Relying on human help and working independently are both equally good problem-solving
strategies. Mainly dog’s purpose of use decides, which strategy is better. Likewise, the
usefulness and potential harmfulness of impulsivity also depends on the dog’s purpose of use.
Research on the sex differences in dog behaviour gives more information on the dog’s
suitability for different jobs.
SISÄLLYSLUETTELO
1 JOHDANTO ……………………………………………………………………………….. 4
2 KOIRIEN KOGNITIOTUTKIMUS ………………………….............................................. 5
2.1 Historiaa ………………………………………………………………………………. 5
2.2 Menetelmiä koirien kognitiotutkimuksessa …………………………………………... 6
2.3 Koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa ……………………………………. 7
2.4 Sukupuolten väliset erot kognitiossa …………………………………………………. 8
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT …………………………………… 10
4 AINEISTO JA MENETELMÄT …………………………………………………………. 11
4.1 Aineisto ……………………………………………………………………………… 11
4.2 Mahdoton tehtävä -testi …………………………………………………….…........... 12
4.3 Sylinteritesti …………………………………………………………………………. 14
4.4 Tilastolliset menetelmät ……………………………………………….………….…. 15
5 TULOKSET ………………………………………………………………………….…… 15
5.1 Mahdoton tehtävä -testi – ongelmanratkaisutapa ………….………………....……… 15
5.2 Sylinteritesti – impulsiivisuus ……….…………………………………….……....… 19
6 TULOSTEN TARKASTELU ……………………………………………………...……... 21
6.1 Ongelmanratkaisutapa ……………..……………………………………………….... 21
6.2 Impulsiivisuus …………………………….…………………………………….…… 23
6.3 Ongelmanratkaisutapa ja impulsiivisuus käytännössä koiran käyttäytymisessä ……. 24
JOHTOPÄÄTÖKSET ……………………………………………………………………… 25
KIITOKSET …………………………………………………………………………….….. 25
LÄHDELUETTELO ………………………………………………………………..……… 25
4
1 JOHDANTO
Koira (Canis lupus familiaris) on domestikaationsa aikana kehittänyt muihin lajeihin verrattuna
ylivertaisen kyvyn kommunikoida ja työskennellä ihmisen kanssa (Topál ym. 2009). Koira
ongelman kohdatessaan tukeutuu ihmiseen apuun, kun taas susi ratkaisee ongelman itsenäisesti
(Miklósi ym. 2003). Koiran katsotaan tukeutuvan ihmisen apuun hakemalla katsekontaktia.
Koirien sukupuolten välisiä eroja ongelmanratkaisutavoissa ei ole juurikaan tutkittu (Duranton
ym. 2015). Eroja on kuitenkin havaittu esimerkiksi suunnistuskyvyssä ja tavasta kerätä
spatiaalista (tilaan tai välimatkaan liittyvää) tietoa (Fugazza ym. 2017, Scandurra ym. 2018a).
Sukupuoliin liittyvät erot saattavat olla tärkeä vaikuttava tekijä koiran kyvyssä ratkaista
ongelmia. Sukupuolihormonien arvellaan vaikuttavan esimerkiksi impulsiivisuuteen ja
reagointikykyyn (Fatjó ym. 2007, Weafer & de Wit 2014). Kastrointi ja sterilisointi ovat useissa
maissa suositeltu toimenpide käyttäytymishäiriöiden (kuten liiallisen impulsiivisuuden)
ehkäisemiseksi, mutta toimenpiteiden toimivuudesta ei ole saatu yhdenmukaisia tuloksia
(Casey ym. 2014).
Koiran ongelmanratkaisutavan valintaan näyttää vaikuttavan jonkin verran ympäristötekijät
sekä muu persoonallisuus (arkuus) (Marshall-Pescini ym. 2008, 2015). Ihmiseen
tukeutumisella näyttää olevan iso perinnöllinen komponentti (h2 0.37) (Persson ym. 2015).
Impossible task – eli Mahdoton tehtävä (Miklósi ym. 2003) on tällä hetkellä paljon tutkittu
testimenetelmä koirakognitiotutkimuksessa. Mahdoton tehtävä -testillä seurataan mitä
ongelmanratkaisutapaa koira käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisuun, joka on
aluksi helppo, mutta lopulta mahdoton. Koiralla on kolme mahdollisuutta toimia testissä;
itsenäinen työskentely (yrittää avata laatikon itsenäisesti), ihmiseen tukeutuminen (katse,
temput, ääntely) tai tehtävän hylkääminen (lähtee pois laatikon välittömästä läheisyydestä).
Impulsiivisuus on monimuotoinen ominaisuus, koostuen impulsiivisesta toiminnasta (engl.
impulsive action) ja impulsiivisesta valinnasta (engl. impulsive choice) (Winstanley ym. 2006).
Impulsiivisuus vaihtelee paljon yksilöiden sekä rotujen välillä. Koiralla impulsiivisuuden
oletetaan olevan pysyvä persoonallisuusominaisuus, hidastavan ongelmanratkaisua ja
todennäköisesti lisäävän koiran ongelmakäyttäytymistä (Riemer ym. 2014). Ihmisellä
itsehillintä on eräs määräävimpiä tekijöitä tulevaisuuden suhteen – hyvän itsehillinnän
omaavilla yksilöillä on aikuisena parempi koulumenestys, parempi sosiaalinen asema ja
pienempi riski rikostuomioille (Duckworth 2015). Itsehillinnällä saattaa olla yhtä merkittäviä
vaikutuksia myös koiraan, mutta tarkemmat tutkimukset aiheesta puuttuvat.
Koirakognitiotutkimuksessa impulsiivisuuden mittaamiseksi on usein käytetty sylinteritestiä
5
(Bray ym. 2014, MacLean ym. 2014, Marshall-Pescini ym. 2015). Testissä tarkkaillaan, kuinka
usein koira pyrkii tavoittelemaan läpinäkyvässä sylinterissä näkyvillä olevia makupaloja sen
sijaan, että menisi suoraan syömään ne avonaisesta päästä.
Tämän tutkielman tarkoituksena on selvittää eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja narttujen
pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia
mahdollisia syitä niihin. Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan
sukupuolen sekä kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen. Tieto koirien
sukupuolten välisistä eroista auttaa hyödyntämään koirien soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin
entistä paremmin.
2 KOIRIEN KOGNITIOTUTKIMUS
2.1 Historiaa
Koirien kognitiotutkimus keskittyy siihen, kuinka oppiminen, muisti, havaitseminen ja
päätöksenteko vaikuttavat koiran ongelmanratkaisukäyttäytymiseen (Miklósi & Szabó 2012).
Koiria käytettiin psykologisen tutkimuksen koe-eläiminä jo 1900-luvun alussa (Udell ym.
2014). Koirilla tehdyn psykologisen tutkimuksen tunnetuin nimi on Ivan Pavlov, joka
tutkiessaan koirien syljeneritystä havaitsi ärsykkeen ja reaktion aiheuttaman ehdollisen
refleksin (Wynne 2011). Pavlovin kilpailijan, Vladimir Bekhterevin tutkimukset keskittyivät
enemmän motorisiin reflekseihin kuin rauhasten toimintaan liittyviin reflekseihin. Bekhterevin
menetelmiä käytettiin usein Pohjois-Amerikassa ehdollistettuihin reflekseihin kohdistuneissa
tutkimuksissa. Sekä Pavlovin että Bekhterevin laboratorioissa tapahtuneet ehdollistettuihin
reflekseihin kohdistuneet tutkimukset antoivat maailmalle uuden tavan tutkia objektiivisesti
käyttäytymistä. Vaikka koirien käyttäytyminen ei ollut itsessään laboratorioiden pääasiallinen
tutkimuskohde, heidän menetelmänsä ja tuloksensa loivat pohjan koirien kokeelliselle
tutkimukselle esimerkiksi Pohjois-Amerikkaan.
1900-luvun puolivälissä kognitiotutkimus keskittyi lähinnä pikkulapsiin ja ihmisapinoihin
sekä tiettyihin valikoituihin nisäkäs- ja lintulajeihin (Shettleworth 2010), eikä vertailevaa
tutkimusta koirilla pidetty enää mielekkäänä. Tutkimus koirilla ei esimerkiksi sopinut hyvin
yhteen tuolloin alati kasvavan käyttäytymisekologian suuntauksen kanssa (Miklósi 2015).
Koira ei ollut paras vaihtoehto luonnossa selviytymisen tutkimiseksi, sillä koiralla oli tiivis
yhteiselo ihmisen kanssa. Yksittäisten etologien havainnot koirien käyttäytymisestä ja
kokeelliset tutkimukset koirien ongelmanratkaisukäyttäytymisessä auttoivat herättämään
6
kiinnostuksen käyttää koiria vertailevissa tutkimuksissa (Miklósi & Kubinyi 2017). Koirien
suosio tutkimuskohteena oli huipussaan 1960-luvulla, mutta laski nopeasti ennen 2000-luvun
alkua (Wynne 2011). Koira on löydetty uudelleen tutkimuskohteena vertailevan
kognitiotutkimuksen alalla vasta viimeisen vuosikymmenen aikana (Miklósi & Kubinyi 2017).
Koiran sosiokognitiivisten (sosiaalisten tilanteiden havainnoimiseen liittyvien) piirteiden
tutkimisen toivotaan esimerkiksi tarjoavan mallin tietyille ihmisten sairauksille.
2.2 Menetelmiä koirien kognitiotutkimuksessa
Koirien kognitiotutkimuksissa käytetyt menetelmät ovat usein sovelluksia ihmisten ja muiden
eläinten kognitiotutkimuksissa käytetyistä menetelmistä. Mahdoton tehtävä -testissä (Miklósi
ym. 2003) koira saa aluksi palkinnon helposti monta kertaa, mutta tämän jälkeen palkinnon
saanti tehdään mahdottomaksi. Testi on erityisen hyödyllinen koiran itsenäisen työskentelyn ja
avunpyytämiskäyttäytymisen tutkimisessa (Cooper ym. 2003, Hare 2004). Impulsiivisuuden
mittaamiseksi on usein käytetty sylinteritestiä ja sen eri muunnoksia (Bray ym. 2014, Brucks
ym. 2014, MacLean ym. 2014, Marshall-Pescini ym. 2015). Pääperiaatteena kaikissa
muunnoksissa on se, että koira näkee palkinnon suoraan edessään, mutta pääsee siihen käsiksi
kiertoteitse. Koiralta vaaditaan impulssikontrollia, mikäli tämä haluaa päästä suoraan palkinnon
luokse. Koiran suunnistuskykyjä voidaan testata T-sokkelo -testillä, missä koira oppii
löytämään uloskäynnin sokkelosta ja sama testi toistetaan muutama viikko myöhemmin
(Mongillo ym. 2017). Do as I Do – eli Tee kuten minä -testillä voidaan tutkia, kuinka koira
omaksuu tilaan liittyvää tietoa sosiaalisen oppimisen kautta (Topál ym. 2006). Koiran tulee
testissä toistaa ihmisen tekemät valinnat, jotka ihminen ensin demonstroi.
Teknologian kehittyessä koirien kognitiotutkimukseen on omaksuttu uusia menetelmiä.
Silmänliiketeknologialla pystytään seuraamaan, mitä tai ketä koira katsoo ja missä määrin
(Somppi ym. 2013, Téglás ym. 2012). Toiminallisen aivokuvauksen (fMRI) avulla on
mahdollista saada selville, kuinka aivot reagoivat ärsykkeisiin (Berns ym. 2015). Molempia
menetelmiä rajoittaa koiran suhteellisen pitkä opetusvaihe käytettäviin laitteisiin, sillä koiran
tulee pysyä paikallaan, jotta laitteet toimisivat oikein. Erilaisia kosketusnäyttölaitteita
hyödyntäen voidaan selvittää, miten koirat reagoivat erilaisiin sosiaalisiin ja viestittäviin
ärsykkeisiin, kuten ilmeisiin ja äänenpainoon (Miklósi & Kubinyi 2016). Koiraa voidaan
opettaa esimerkiksi koskettamaan kuonollaan oikeita kuvakkeita kosketusnäytöltä.
Robottiteknologian avulla voidaan tutkia koirien sosiaalista käyttäytymistä, kun toisena
7
osapuolena onkin ihmisen sijasta robotti (Abdai ym. 2015, Petró ym. 2013).
2.3 Koiran ja suden väliset erot ongelmanratkaisussa
Koiran ja suden pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa on havaittu eroja. Koira ongelman
kohdatessaan tukeutuu ihmiseen apuun, kun taas susi ratkaisee ongelman itsenäisesti (Miklósi
ym. 2003). Koiran katsotaan hakevan apua ihmiseltä katsekontaktin avulla. Erot ovat nähtävissä
jo pennusta lähtien (Frank & Frank 1985). Marshall-Pescini ym. (2017) tutkimuksessa
syntymästä lähtien ihmisten kanssa kanssakäymisessä olleet sudet olivat sinnikkäämpiä (sudet
keskittyivät itsenäiseen työskentelyyn) ongelman ratkaisemisessa kuin lemmikkikoirat, jotka
hakivat katseellaan ihmisen apua nopeammin ja pidempään. Myös vapaasti, ilman välitöntä
kontaktia ihmiseen kasvaneet koirat (esimerkiksi katukoirat) hakivat katseellaan apua ihmiseltä
lemmikkikoirien tavoin. Tutkimus viittaa lajierojen syrjäyttävän sosiaalistamisen vaikutukset,
vaikka sekä susi että koira olisi samalla lailla sosiaalistettu. Jos ihmistä pidetään sosiaalisena
kumppanina, avun hakemista katsekontaktin avulla tapahtuu enemmän.
Koiran ja suden välisistä eroista kognitiossa on luotu useita hypoteeseja. Yhden hypoteesin
mukaan sudet seuraavat enemmän fyysisiä vihjeitä ja ovat siten parempia ratkaisemaan este- ja
sokkelotehtäviä (Frank ym. 1987). Koirat sen sijaan ovat enemmän sosiaalisesti orientoituneita
ja menestyvät paremmin tehtävissä, joihin niitä on ensin koulutettu (Frank & Frank 1987). Näitä
eroja on selitetty neotenian (poikasen piirteiden säilyminen aikuisuuteen) sivutuotteena
(etenkin hidastunut sosiaalinen ja fyysinen kehittyminen) sekä vähentyneenä valintapaineena
koiran kykenevyyteen ratkaista fyysisiä ongelmia. Vaikka koirat muistuttavat sosiaaliselta
kognitioltaan enemmän ihmistä kuin sudet, monet tutkimukset ovat osoittaneet susien
kykenevän ohjattuihin kognitiivisiin tehtäviin, jos susi on sosiaalistettu kunnolla ja saanut olla
tekemisissä ihmisten kanssa säännöllisesti (Gácsi ym. 2009, Range & Virányi 2011, Udell ym.
2008). Jotkin sudet ovat suoriutuneet paremmin tehtävistä kuin tietyt koirat. Myös
koejärjestelyt ovat usein tavalla tai toisella koiria suosivia. Esimerkiksi aikuiset koirat saavat
olla testaajan kanssa samassa huoneessa, mutta sudet joudutaan turvallisuussyistä laittamaan
aidan taakse. Nykyisin koejärjestelyt ja kasvatusolosuhteet pyritäänkin pitämään molemmille
lajeille samanlaisina.
Sekä sudella että koiralla on molemmilla mahdollisuus prososiaaliseen (myönteisiä
seurauksia tuottavaan) käyttäytymiseen ihmistä kohtaan, mutta kyseinen käyttäytyminen voi
myös jäädä tapahtumatta (Udell ym. 2014). Tiettyjen elämänkokemuksien puuttuessa ja
tiettyjen kontekstien ulkopuolella sekä koira että susi voivat epäonnistua tehtävissä. Näiden
8
havaintojen pohjalta syntyi hypoteesi, joka yhdistää sekä polveutumishistorian että
yksilökehityksen ennustaessaan koiran (ja muidenkin lajien) käyttäytymistä ihmistä kohtaan:
Kahden tason hypoteesi (engl. The Two Stage Hypothesis) (Udell ym. 2010). Hypoteesin
mukaan koiraeläimen onnistuakseen hyvin perinteisissä tehtävissä, joissa niiden pitää seurata
ihmisen opastusta (esimerkiksi minne ihminen osoittaa), tulee sillä olla kokemusta yhteiselosta
ihmisten kanssa (mukaan lukien sosiaalistaminen) ja tilaisuuksia assosioida ihmisen
ruumiinosat tiettyjen lopputuloksien kanssa (esimerkiksi ruuan tarjoaminen kädeltä).
Domestikaatiohypoteesin (engl. The Domesticastion Hypothesis) mukaan koiran kykyihin
käyttää ihmisen eleitä apunaan ovat vaikuttaneet valintapaineet domestikaatioprosessin aikana
(Hare ym. 2002). Valinta yhteen piirteeseen (esimerkiksi kesyyn luonteeseen) kehitti koiralle
sivutuotteena erinomaiset sosiokognitiiviset kyvyt, joihin yhtenä piirteenä kuuluu ihmisen
eleiden lukeminen (Hare & Tomasello 2005). On myös mahdollista, että ihminen aktiivisesti
valitsi sellaisia koiria jalostukseen, jotka olivat erityisen hyviä lukemaan ihmisen elekieltä
(Miklósi ym. 2005). Tällöin koiran kyky lukea ihmisen eleitä olisi sopeuma, joka on kuitenkin
rajoittunut kommunikoimisen kontekstiin. Domestikaatiohypoteesi on saanut tukea useista eri
havainnoista. Sudet eivät ole yhtä taitavia ihmisten kanssa kommunikoimisessa, vaikka ne olisi
kasvatettu koirien kanssa samanlaisessa ympäristössä pennusta alkaen (Hare ym. 2002, Miklósi
ym. 2003). Koiran taitoja ei voi myöskään selittää oppimisella yksilönkehityksen aikana. Jo
nuoret koiranpennut ovat taitavia käyttämään ihmisen eleitä apunaan (Agnetta ym. 2000,
Kaminski ym. 2012, Viráyi ym 2008). Hypoteesi on saanut tukea myös verrattaessa koiraa eri
lajeihin. Koira on pärjännyt paremmin tehtävässä etsiä palkintoa ihmisen eleiden avulla kuin
simpanssi, joka on ihmisen lähin sukulainen (Bräuer ym. 2006, Kirchhofer ym. 2012). Myös
verrattaessa muihin nisäkkäisiin koiraeläinten ulkopuolelta (fretti, vuohi, hevonen ja kissa),
koira on pärjännyt näitä paremmin ihmisen eleiden tulkitsemisessa (Hernádi ym. 2012,
Kaminski ym. 2005, McKinley & Sambrook 2000, Miklósi ym. 2005).
2.4 Sukupuolten väliset erot kognitiossa
Sosiaalinen kognitio käsittää useita fysiologisia prosesseja, jotka auttavat yksilöä hyötymään
olemalla osa sosiaalista ryhmää (Frith 2008). Duranton ym. (2016) tutkimuksessa nartut
katsoivat enemmän vuorotellen omistajaa ja tuntematonta henkilöä, kun tuntematon henkilö
lähestyi. Myös Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa nartut katsoivat useammin omistajaa
tilanteessa, jossa omistaja puhui tuntemattomalle ihmiselle. Leikkaamattomat nartut katsoivat
enemmän ihmiseen kuin sterilisoidut nartut, mikä viittaisi sukupuolihormonien vaikuttavan
9
katsekontaktin hakemiseen. Narttujen on myös havaittu reagoivan uroksia herkemmin nenään
suihkautettavaan oksitosiinin, mikä lisää katsekontaktin hakemista (Nagasawa ym. 2015,
Kovács ym. 2016). D’Aniello ym. (2016) tutkimuksessa nartut tekivät enemmän virheitä
tehtävän suorittamisessa ilman ihmiseltä saatuja visuaalisia signaaleja kuin urokset. Tämä
viittaisi narttujen vaativan enemmän visuaalisia vihjeitä tehtävän suorittamiseen.
Leikkaamattomien narttujen on havaittu seuraavan useammin ihmiseltä saatuja visuaalisia
signaaleja ja pienemmällä viiveellä kuin leikatut nartut (Scandurra ym. 2019). Kokeessa
leikatut nartut myös olivat reagoimatta tehtävään merkitsevästi enemmän. Tämä viittaisi
sterilisoimisen vaikuttavan koiran sosiokognitiivisiin kykyihin negatiivisesti.
Fyysinen kognitio liittyy siihen, kuinka fyysistä maailmaa ja esineitä sekä näiden kahden
vuorovaikutusta ymmärretään (Scandurra ym. 2018a). Müllerin ym. (2011) tutkimuksessa
koiria testattiin esinepysyvyyden rikkoutumiseen (engl. object permanence violation) liittyvällä
kokeella. Kokeessa suojan taakse katoava pallo oli takaisin koiran näkökenttään ilmestyessään
joko samankokoinen (odotettu lopputulos) tai erikokoinen (odottamaton lopputulos). Nartut
katsoivat pidempään odottamatonta lopputulosta (erikokoinen pallo) kuin urokset, mikä viittaisi
siihen, että nartut reagoivat herkemmin esineiden pysyvyyden rikkoutumiseen.
Sterilisoinnilla/kastroinnilla ei havaittu vaikutuksia tuloksiin. Erot sen sijaan saattaisivat johtua
erilaisista tiedonkäsittelytavoista, jotka syntyvät varhain yksilönkehityksessä
steroidihormonien järjestellessä hermoston pysyvästi. Rooijakkers ym. (2011) tutkimuksessa
isojen ihmisapinoiden ja koirien fyysisen kognition kykyjä testattiin samankaltaisella esineiden
pysyvyyden rikkoutumiseen liittyvällä kokeella. Sukupuolten välillä ei havaittu tilastollisesti
merkitsevää eroa, mutta naarailla näkyi suuntaus parempaan onnistumiseen testissä (p<0.069).
Spatiaalinen kognitio liittyy siihen, kuinka fyysistä ympäristöä ja sijainteja havainnoidaan
(Montello 2015). T-sokkelo -testissä leikatut nartut suosivat egosentristä (sijainnin ja suunnan
määrittäminen omaan kehoon nähden) suunnistustapaa allosentrisen (sijainnin ja suunnan
määrittäminen ympäristön ja kiintopisteiden avulla) sijaan, mikä viittaisi munasarjojen
hormonien vaikuttavan suunnistustavan valintaan (Mongillo ym. 2017). Lisäksi
leikkaamattomat nartut menestyivät paremmin oppimistehtävässä kuin leikatut nartut ja
leikkaamattomat urokset. Myös toisessa tutkimuksessa sokkelotestillä testattiin koirien
mieltymystä egosentriseen ja allosentriseen tietoon (Scandurra ym. 2018b). Sukupuolella ei
havaittu vaikutusta strategian valitsemisessa, mutta leikatut nartut suosivat merkitsevästi
enemmän egosentristä strategiaa. Fugazza ym. (2017) tutkimuksessa muunnellulla Do as I Do
-testillä testattiin, kuinka koiran strategia hankkia tilaan liittyvää tietoa muuttuu sosiaalisen
oppimisen kontekstissa. Tutkimuksessa allosentristä (tapahtumapaikka ja sen ympärillä olevien
10
esineiden välinen suhde) tietoa suosivat koirat pakotettiin vaihtamaan egosentriseen (ihmisen
havainnollistama suunta, oikea tai vasen) tietoon. Urokset vaihtoivat strategiaansa nopeammin
kuin nartut, mikä viittaisi narttujen suosiva visuaalista informaatiota.
Impulsiivisuus määritellään yleisesti taipumuksena toimia ennen ajattelemista ja
harkitsematta mahdollisia seurauksia (Moeller ym. 2001). Piirteenä impulsiivisuuden uskotaan
olevan yhteydessä käyttäytymisongelmiin ja sairauksiin, joihin liittyy rajoittunut tai puuttuva
itsehillintä ja kykenemättömyys sietää turhautumista (Brady ym. 1998, Perry ym. 2005, Pavlov
ym. 2012). Korkea impulsiivisuus yhdistetään myös alhaisiin serotoniinin ja dopamiinin
pitoisuuksiin sekä näiden huonoon säätelyyn (Peremans ym. 2003). Laboratorioeläimillä
impulsiivinen toiminta (kykenemättömyys olla reagoimatta voimakkaaseen ärsykkeeseen) on
usein suurempaa uroksilla, kun taas impulsiivinen valinta (mieltymys pieneen palkintoon heti
sen sijaan että odottaisi myöhemmin saatavaa suurta palkintoa) on suurempaa naarailla (Weafer
ym. 2014). Miehillä korkean testosteronipitoisuuden tiedetään lisäävän impulsiivista
käyttäytymistä (Giammanco ym. 2005, Nave ym. 2017). Naisilla kuukautiskierron
follikulaarisen vaiheen (korkein estrogeenitaso koko kierron aikana) on havaittu lisäävän
impulsiivista toimintaa (Colzato ym. 2010). Koirilla impulsiivisuuden on katsottu olevan
yhteydessä aggressiiviseen käyttäytymiseen (Amat ym. 2009, Fatjó ym. 2005). On kuitenkin
tärkeää muistaa, että impulsiivisuus ilmenee muutenkin kuin aggressiivisuuden yhteydessä,
vaikkakin useimmat koiriin liittyvät tutkimukset mittaavat impulsiivisuutta aggressiivisuuden
kontekstissa (Wright ym. 2012). Fatjón ym. (2007) tutkimuksessa 61 prosenttia aggressiivista
koirista oli uroksia. Näistä 11 prosenttia oli kastroitu. Bray ym. (2014) ja Amat ym. (2009)
tutkimuksissa sukupuolella ei ollut vaikutusta impulsiivisuuteen. Fadel ym. (2016)
tutkimuksessa sukupuolet eivät eronneet merkitsevästi impulsiivisuudessa, mutta leikatut koirat
olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat koirat. Tämä johtui siitä, että kastroidut urokset
olivat merkitsevästi impulsiivisempia kuin leikkaamattomat urokset. Nartuilla samaa eroa ei
havaittu.
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT
Tämän pro gradu -tutkimuksen tarkoituksena on tutkia eroja yli 1-vuotiaiden uroksien ja
narttujen pääasiallisissa ongelmanratkaisutavoissa (ihmiseen tukeutuva vai itsenäinen) ja pohtia
mahdollisia syitä niihin. Lisäksi tarkastellaan koirien impulsiivisuutta ja samalla tarkastellaan
sukupuolen sekä kastroinnin/sterilisoinnin vaikutusta impulsiivisuuteen.
11
Tutkimushypoteesit ovat seuraavat:
1. Urosten ja narttujen välillä on eroja ihmiseen tukeutumisessa.
2. Kastroimattomien/steriloimattomien ja leikattujen koirien välillä on eroja ihmiseen
tukeutumisessa.
3. Urosten ja narttujen välillä on eroja impulsiivisuudessa.
4. Kastroimattomien/steriloimattomien ja leikattujen koirien välillä on eroja
impulsiivisuudessa.
4 AINEISTO JA MENETELMÄT
4.1 Aineisto
Aineisto oli saatu Katriina Tiiran (FT) kehittämän smartDOG™ -testauksen kautta, jossa
ongelmanratkaisutapaa testattiin KOGNITIO, ONGELMA, PENTU sekä PIENI
PERSOONALLISUUSARVIO -testipaketeissa. Kaikki smartDOG™ -testit perustuvat koirien
kognitiotutkimuksessa käytettyihin menetelmiin ja uusimpaan tieteelliseen tietoon. Kaikki
testit ovat koiralle mukavia ruuanetsintäpelejä ja ainoa vaatimus koiralle on, että se on halukas
syömään makupaloja. Mahdoton tehtävä -testillä seurattiin, mitä ongelmanratkaisutapaa koira
käyttää pääasiallisesti sellaisen ongelman ratkaisemiseksi, joka on aluksi helppo, mutta lopulta
mahdoton. Koiran impulsiivisuutta mitattiin sylinteritestin avulla. Aineiston keräyksen olivat
suorittaneet koulutetut lisenssitestaajat ja aineistoa on kerätty vuodesta 2016 alkaen, yhteensä
yli 140 rodusta. Jokaiselta testissä käyneen koiran omistajalta pyydettiin lupa käyttää
testitulosta tutkimukseen ja jokainen testissä kävijä on myös luvan antanut. Aineistoa oli
yhteensä 1332 koirasta. Aineiston analysointi rajattiin yli 1-vuotiaisiin koiriin.
Yli 1-vuotiaita koiria aineistossa oli 1035 yksilöä, joista kolmen koiran kohdalla sukupuolta
ei oltu merkitty. Lopullisen aineiston kooksi tuli 1032 yksilöä, joista 46.8 prosenttia oli uroksia
ja 53.2 prosenttia narttuja (kuva 1). Lisääntymiskykyä ei oltu merkitty 485 koiran kohdalla,
joten lisääntymiskyvyn vaikutusta verrattaessa käytettävissä oli 547 yksilöä, joista
kastroituja/sterilisoituja koiria oli 28.3 prosenttia (61 urosta ja 94 narttua) ja leikkaamattomia
71.7 prosenttia (194 urosta ja 198 narttua). Mahdoton tehtävä -testin osalta 31 koiralla ei ollut
tulosta. Näistä 16 oli uroksia ja 15 narttuja. Sylinteritestin osalta 30 koiralla ei ollut tulosta.
Näistä 18 oli uroksia ja 12 narttuja. Aineiston koirien keski-ikä oli 4.2 vuotta. Aineiston nuorin
koira oli 13 kuukautinen ja vanhin 14.8-vuotias. Urosten keski-ikä oli 4.1 vuotta ja narttujen
4.2 vuotta. Leikattujen koirien keski-ikä oli 5.3 vuotta ja leikkaamattomien koirien 3.7 vuotta.
12
Kuva 1. Tutkimukseen osallistuneiden yli 1-vuotiaiden koirien (n=1032) sukupuolijakauma,
niiden koirien (n=547) sukupuolijakauma, joiden lisääntymiskyky oli ilmoitettu sekä niiden
koirien lukumäärät, joilta ei testitulosta joko Mahdoton tehtävä -testissä tai sylinteritestissä.
4.2 Mahdoton tehtävä -testi
Mahdoton tehtävä -testin harjoitteluvaiheessa koiraa opetetaan syömään avoimesta laatikosta
makupaloja. Suurikokoisten koirien laatikko on puinen (15 cm x 15 cm x 6 cm, 15 cm x 15 cm
x 9 cm tai 20 cm x 20 cm x 9cm) (kuva 2) ja pienien koirien (ja pentujen) muovinen (11.5 cm
x 11.5 cm x 7 cm) (kuva 3). Laatikon sisälle laitetaan makupaloja koiran nähden. Laatikon
kantta laitetaan jokaisen syöntikerran jälkeen vähitellen enemmän kiinni, jolloin koira joutuu
tekemään enemmän työtä makupalojen saamiseksi laatikon sisältä. Viimeisessä lämmittely-
vaiheessa kansi on kiinni kokonaan, mutta siten, että koira saa sen vielä auki.
Testivaiheessa laatikon sisälle laitetaan suuri määrä herkkuja (tai vaihtoehtoisesti lelu)
koiran nähden ja laatikko lukitaan kiinni siten, ettei koira näe lukitsemistapahtumaa. Koiran on
nyt siis mahdoton saada makupaloja laatikon sisältä omin avuin. Testaaja antaa omistajalle
luvan päästää koira vapaaksi ja kahden minuutin aikana seurataan, mitä ongelmanratkaisutapaa
koira käyttää mahdottoman tehtävän ratkaisemiseksi. Koiralla on kolme mahdollisuutta toimia
testissä; itsenäinen työskentely (yrittää avata laatikon itsenäisesti), ihmiseen tukeutuminen
(katse, temput, ääntely) tai tehtävän hylkääminen (koira lähtee pois tehtävän luota ja/tai ei katso
13
laatikkoa tai ihmisiä). Itsenäiseen työskentelyyn ja ihmiseen tukeutumiseen käytettyä aikaa
mitataan kahden sekuntikellon avulla.
Kuva 2. Mahdoton tehtävä -testin puinen testilaatikko isoille koirille (kuvaaja Katriina Tiira
2018).
Kuva 3. Mahdoton tehtävä -testin muovinen testilaatikko pienille koirille sekä pennuille
(kuvaaja Katriina Tiira 2018).
14
4.3 Sylinteritesti
Harjoitteluvaiheessa koira opetetaan syömään makupaloja läpinäkymättömän sylinterin (leveys
25 cm) sisältä. Sylinterin sisällä on tumma kartonki, jolloin koira ei näe sylinteristä läpi.
Sylinterin molemmat päät ovat avoimet (20 cm aukko). Testaaja kutsuu koiraa nimeltä ja
näyttää tälle ruokaa, joka laitetaan sylinterin sisään. Testaaja antaa omistajalle luvan päästää
koira vapaaksi. Sekä harjoittelu- että testivaiheessa koira vapautetaan 180 cm etäisyydeltä
sylinteristä ja koira näkee ruuan laittamisen sylinterin sisälle. Harjoitteluvaihe on onnistunut,
jos koira syö ruuan sylinterin sisältä (ilman koskemista sylinteriin) 4 kertaa 5:stä yrityksestä.
Maksimimäärä harjoitteluvaiheen yrityksille on rajoitettu 15 yritykseen.
Testivaiheessa sylinteri on läpinäkyvä. Testissä tarkkaillaan, kuinka monta kertaa koira
yrittää ottaa ruuan lasin läpi, sen sijaan että menisi syömään ruuan sylinterin avonaisista päistä,
kuten koira juuri alkuosiossa oppi (kuva 4). Mitä vähemmän koira koskee sylinteriin ja yrittää
tavoitella herkkua lasin läpi, sen parempi impulssikontrolli koiralla oletetaan olevan.
Testivaiheessa ruoka laitetaan sylinteriin 10 kertaa, joista lasketaan koiran onnistumisprosentti.
Jos koira ei koske sylinteriin kertaakaan 10:stä kerrasta, koiran onnistumisprosentti on 100
prosenttia. Jokainen sylinteriin koskeminen vähentää onnistumisprosenttia. Koira voi koskea
sylinteriin nenällä tai tassulla.
Kuva 4. Sylinteritestin testivaihe (kuvaaja Katriina Tiira 2018).
15
4.4 Tilastolliset menetelmät
Aineiston esikäsittelyyn ja alustavaan analysointiin käytettiin Microsoft Office Excel 2016 -
ohjelmaa. Varsinainen analysointi tapahtui IMB SPSS Statistics 25 tilasto-ohjelmalla. Kuvaajat
piirrettiin molempia ohjelmia käyttäen. Kolmogorov-Smirnovin testillä havaittiin, ettei aineisto
noudata normaalijakaumaa (p<0.001). Analysoinnissa päädyttiin siten ei-
parametrisiin menetelmiin. Urosten ja narttujen sekä leikattujen ja leikkaamattomien koirien
käyttäytymistä Mahdoton tehtävä -testissä ja sylinteritestissä analysoitiin Mann-Whitneyn U -
testillä. Kruskal-Wallis -testillä analysoitiin leikattujen urosten, leikattujen narttujen,
leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen käyttäytymistä Mahdoton tehtävä -
testissä ja sylinteritestissä.
5 TULOKSET
5.1 Mahdoton tehtävä -testi – ongelmanratkaisutapa
Urosten keskimääräinen itsenäiseen työskentelyyn käytetty aika oli 58.9 sekuntia ja narttujen
53.5 sekuntia (kuva 5). Urokset käyttivät 10.1 prosenttia enemmän aikaa itsenäiseen
työskentelyyn kuin nartut (U=115109, p=0.036) (taulukko 1). Nartut sen sijaan käyttivät 12.7
prosenttia enemmän aikaa ihmiseen tukeutumiseen kuin urokset (U=111995, p=0.005)
(taulukko 2). Keskimääräinen ihmiseen tukeutumiseen käytetty aika oli uroksilla 52.1 sekuntia
ja nartuilla 58.7 sekuntia. Muuhun käyttäytymiseen (tehtävän hylkääminen) käytetty
keskimääräinen aika oli uroksilla 9.0 sekuntia ja nartuilla 7.6 sekuntia (taulukko 3).
Keskimääräinen muuhun käyttäytymiseen käytetty aika ei eronnut sukupuolten välillä
(U=123302.5, p=0.729).
16
Kuva 5. Urosten (n=468) ja narttujen (n=539) ongelmanratkaisutapoihin keskimäärin käyttämä
aika Mahdoton tehtävä -testissä (95 %:n luottamusväli).
Kruskal-Wallis -testissä lisääntymiskyvyllä tai sukupuolella ei ollut vaikutusta leikattujen
urosten, leikattujen narttujen, leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen
itsenäiseen työskentelyyn (p=0.789), ihmiseen tukeutumiseen (p=0.245) ja muuhun
käyttäytymiseen (p=0.312) käytettyihin aikoihin Mahdoton tehtävä -testissä.
Lisääntymiskyvyn ja sukupuolen vaikutusta ongelmanratkaisutapaan selvitettiin myös Mann-
Whitneyn U -testillä seuraavina parivertailuina: leikatut ja leikkaamattomat koirat, kastroidut
urokset ja leikkaamattomat urokset, sterilisoidut nartut ja leikkaamattomat nartut, leikatut
urokset ja leikatut nartut sekä leikkaamattomat urokset ja leikatut nartut. Lisääntymiskyky ei
vaikuttanut itsenäiseen työskentelyyn (taulukko 1), ihmiseen tukeutumiseen (taulukko 2), eikä
muuhun käyttäytymiseen käytettyihin aikoihin (taulukko 3). Sen sijaan sukupuoli vaikutti
leikkaamattomien urosten ja leikkaamattomien narttujen kohdalla (U=16427.5, p=0.045) (kuva
6). Leikkaamattomat nartut tukeutuivat ihmiseen 14.5 prosenttia enemmän kuin
leikkaamattomat urokset. Keskimääräinen ihmiseen tukeutumiseen käytetty aika oli
leikkaamattomilla uroksilla 54.4 sekuntia ja leikkaamattomilla nartuilla 62.3 sekuntia.
17
Kuva 6. Leikkaamattomien urosten (n=191) ja leikkaamattomien narttujen (n=195)
ongelmaratkaisutapoihin keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -testissä (95 %:n
luottamusväli).
Taulukko 1. Koirien itsenäiseen työskentelyyn keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -
testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot
tummennettu).
Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p
Urokset 468 58.9 0 120 36.4 115109 0.036
Nartut 539 53.5 0 120 33.2
Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 52.9 0 120 32.4 29022 0.847
Leikkaamattomat koirat 387 52.3 0 120 32.2
Kastroidut urokset 60 54.0 5.0 120 33.4 5697.5 0.947
Leikkaamattomat urokset 191 54.3 0 120 33.8
Sterilisoidut nartut 92 52.2 0 120 32.9 8667.5 0.645
Leikkaamattomat nartut 195 50.2 3.0 120 30.5
Leikatut urokset 60 54.0 5.0 120 33.4 2699 0.818
Leikatut nartut 92 52.2 0 120 32.9
Leikkaamattomat urokset 191 54.3 0 120 33.8 17550 0.328
Leikkaamattomat nartut 195 50.2 3.0 120 30.5
18
Taulukko 2. Koirien ihmiseen tukeutumiseen keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -
testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot
tummennettu).
Taulukko 3. Koirien muuhun käyttäytymiseen keskimäärin käyttämä aika Mahdoton tehtävä -
testissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot
tummennettu).
Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p
Urokset 468 52.1 0 116.0 36.9 111995 0.005
Nartut 539 58.7 0 114.0 34.0
Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 59.6 0 115.0 33.8 28821 0.751
Leikkaamattomat koirat 387 58.4 0 115.0 34.3
Kastroidut urokset 60 60.4 0 115.0 33.4 5225 0.303
Leikkaamattomat urokset 191 54.4 0 115.0 36.2
Sterilisoidut nartut 92 59.1 0 111.0 34.3 8551 0.523
Leikkaamattomat nartut 195 62.3 0 114.0 32.0
Leikatut urokset 60 60.4 0 115.0 33.4 2751 0.973
Leikatut nartut 92 59.1 0 111.0 34.3
Leikkaamattomat urokset 191 54.4 0 115.0 36.2 16427.5 0.045
Leikkaamattomat nartut 195 62.3 0 114.0 32.0
Ryhmät n Keskiarvo (s) Minimi Maksimi Keskihajonta U p
Urokset 468 9.0 0 120 20.7 123302.5 0.729
Nartut 539 7.6 0 120 16.7
Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 7.0 0 120 16.1 28151.5 0.412
Leikkaamattomat koirat 387 9.3 0 120 20.2
Kastroidut urokset 60 5.7 0 58.0 12.0 5028.5 0.112
Leikkaamattomat urokset 191 11.2 0 120 23.3
Sterilisoidut nartut 92 7.9 0 120 18.3 8737 0.686
Leikkaamattomat nartut 195 7.5 0 94.0 16.3
Leikatut urokset 60 5.7 0 58.0 12.0 2571 0.417
Leikatut nartut 92 7.9 0 120 18.3
Leikkaamattomat urokset 191 11.2 0 120 23.3 17168.5 0.138
Leikkaamattomat nartut 195 7.5 0 94.0 16.3
19
5.2 Sylinteritesti – impulsiivisuus
Urosten keskimääräinen onnistumisprosentti oli 69.9 prosenttia ja narttujen 76.8 prosenttia
(kuva 7). Nartut onnistuivat 9.9 prosenttia paremmin sylinteritestissä kuin urokset
(U=102501.5, p<0.001) (taulukko 4).
Kuva 7. Urosten (n=465) ja narttujen (n=537) keskimääräinen onnistumisprosentti
sylinteritestissä (95 %:n luottamusväli).
Kruskal-Wallis -testin mukaan sukupuoli vaikutti sylinteritestissä onnistumiseen (H=14.386,
p=0.002) (kuva 8). Dunn-Bonferroni post hoc -testillä leikkaamattomien urosten ja
leikkaamattomien narttujen välillä löytyi merkitsevä ero (z=-50.759, p=0.007). Sama tulos
näkyi myös Mann-Whitneyn U -testillä (U=15112.5, p=0.001). Leikkaamattomat nartut
onnistuivat sylinteritestissä 11.7 prosenttia paremmin kuin leikkaamattomat urokset.
Leikkaamattomien urosten keskimääräinen onnistumisprosentti oli 67.6 prosenttia ja
leikkaamattomien narttujen 75.5 prosenttia. Sen sijaan lisääntymiskyvyllä ei havaittu vaikutusta
sylinteritestissä onnistumiseen Kruskal-Wallis -testillä.
20
Kuva 8. Kastroitujen urosten (n=61), leikkaamattomien urosten (n=189), sterilisoitujen
narttujen (n=92) ja leikkaamattomien narttujen (n=197) keskimääräinen onnistumisprosentti
sylinteritestissä (95 %:n luottamusväli).
Lisääntymiskyvyn vaikutusta sylinteritestissä onnistumiseen selvitettiin myös Mann-Whitneyn
U -testillä seuraavina parivertailuina: leikatut ja leikkaamattomat koirat, kastroidut urokset ja
leikkaamattomat urokset, sterilisoidut nartut ja leikkaamattomat nartut, leikatut urokset ja
leikatut nartut sekä leikkaamattomat urokset ja leikatut nartut (taulukko 4). Lisääntymiskyky ei
vaikuttanut sylinteritestissä onnistumiseen.
21
Taulukko 4. Koirien keskimääräiset tulokset sylinteritestissä sekä parivertailut Mann-Whitneyn
U -testillä (tilastollisesti merkitsevät p-arvot tummennettu).
6 TULOSTEN TARKASTELU
6.1 Ongelmanratkaisutapa
Tässä tutkimuksessa nartut suosivat enemmän ihmiseen tukeutuvaa ongelmaratkaisutapaa kuin
urokset. Nartut tukeutuivat keskimäärin 12.7 prosenttia enemmän ihmiseen kuin urokset.
Tulokset ovat samankaltaisia Duranton ym. (2016) tutkimuksen kanssa, jossa nartut hakivat
enemmän katsekontaktia omistajalta kuin urokset. Katsekontaktin pituus oli nartuilla suurempi
myös Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa. Tässä tutkimuksessa urokset tukeutuivat enemmän
itsenäiseen työskentelyyn kuin nartut. Urokset käyttivät itsenäiseen työskentelyyn keskimäärin
10.1 prosenttia enemmän aikaa kuin nartut. Erot sukupuolten välillä voivat johtua erilaisista
tiedonkäsittelytavoista, jotka syntyvät varhain yksilönkehityksen aikana steroidihormonien
järjestellessä hermoston pysyvästi (Müller ym. 2011). Nartut saattavat tarvita enemmän
visuaalisia vihjeitä ongelman ratkaisemiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta
vihjeiden toivossa on luonnollista (D’Aniello ym. 2016). Nartuilla on havaittu mieltymystä
visuaaliseen informaatioon (Fugazza ym. 2017). Uroksen ja nartun aivot toimivat siis eri tavoin.
Tässä tutkimuksessa lisääntymiskyvyllä ei havaittu vaikutuksia tuloksiin. Myöskään
Duranton ym. (2016) tutkimuksessaan kastroimisella tai sterilisoimisella ei ollut vaikutusta
Ryhmät n Keskiarvo (%) Minimi Maksimi Keskihajonta U p
Urokset 465 69.9 0 100 24.3 102501.5 <0.001
Nartut 537 76.8 0 100 21.5
Kastroidut/sterilisoidut koirat 153 70.7 0 100 24.5 29157 0.817
Leikkaamattomat koirat 386 71.6 0 100 23.9
Kastroidut urokset 61 65.2 0 100 27.4 5580 0.704
Leikkaamattomat urokset 189 67.6 0 100 25.8
Sterilisoidut nartut 92 74.4 0 100 21.8 8748 0.629
Leikkaamattomat nartut 197 75.5 0 100 21.4
Leikatut urokset 61 65.2 0 100 27.4 2295 0.053
Leikatut nartut 92 74.4 0 100 21.8
Leikkaamattomat urokset 189 67.6 0 100 25.8 15112.5 0.001
Leikkaamattomat nartut 197 75.5 0 100 21.4
22
katsekontaktin määrään. Vaikutus kuitenkin havaittiin Mongillo ym. (2016) tutkimuksessa,
missä leikkaamattomilla nartuilla katsekontaktin pituus oli suurin. Myös toisessa tutkimuksessa
sterilisoimisen on havaittu vaikuttavan narttujen sosiokognitiivisiin kykyihin negatiivisesti
(Scandurra ym. 2019). Erot voivat johtua erilaisista koira- ja rotumääristä. Esimerkiksi
Scandurra ym. (2019) tutkimuksessa mukana oli vain kaksi rotua (n=40). Tämän tutkimuksen
koiramäärä ja rotukirjo olivat poikkeuksellisen suuria verrattaessa muihin samankaltaisiin
tutkimuksiin. Myös sukupuolijakauma oli hyvin tasainen. Tässä tutkimuksessa sukupuolten
sisällä kastroitujen/sterilisoitujen ja leikkaamattomien koirien lukumäärät eivät kuitenkaan
olleet tasaisia. Leikkaamattomia uroksia oli kolme kertaa enemmän kuin kastroituja uroksia.
Myös leikkaamattomia narttuja oli kaksi kertaa enemmän kuin sterilisoituja narttuja. Tämä on
voinut vaikuttaa tuloksiin. Voi olla, että koiran tämänhetkisillä sukupuolihormonipitoisuuksilla
ei ole yhtä suurta vaikutusta koiran käyttäytymiseen kuin perustavanlaatuisilla biologisilla
eroilla, jolloin kastroimisella/sterilisoimisella ei ollut vaikutuksia tuloksiin. Toisaalta tässä
tutkimuksessa koirien sukupuolihormonipitoisuuksia ei mitattu, jolloin niiden mahdollisia
vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voi kokonaan poissulkea.
Suomessa kastrointi/sterilisointi tehdään moniin muihin maihin verrattuna huomattavasti
vanhempana. Esimerkiksi vuonna 2010 salukien keski-ikä kastroimiselle oli 7 vuotta ja
sterilisoimiselle 6.2 vuotta (Suomen salukikerho ry, 2014). Yhdysvalloissa koirat
kastroidaan/sterilisoidaan rutiininomaisesti jo 6-14 viikon iässä (Kustritz 2002). Suomessa
kastroiminen/sterilisoiminen on yleensä poikkeus, joka tehdään yleensä terveydellisistä tai
käyttäytymiseen liittyvistä syistä. Kun kastrointi/sterilisointi tapahtuu myöhemmin,
sukupuolihormonit ehtivät vaikuttaa koirassa pidemmän ajan. Voi olla, että tämän vuoksi tässä
tutkimuksessa kastroinnilla/sterilisoimisella ei ollut vaikutusta ongelmanratkaistavan valintaan.
Vaikka rodun vaikutusta ongelmanratkaisutavan valintaan ei tutkittu, tiettyjä yleisempiä
rotuja oli mukana aineistossa paljon. Ihminen on jalostanut tiettyjä rotuja toimimaan
yhteistyössä ihmisen kanssa, jolloin ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on yleisempää
näillä roduilla. Voi olla, että rotubias on vaikuttanut testituloksiin, kun testiin on tuotu enemmän
rotuja, joita jalostettu hakemaan ihmiseltä apua ongelmatilanteessa. Tällöin ihmiseen
tukeutuminen olisi suurempaa, vaikka todellisuudessa näin ei välttämättä olisi. Vaikka
aineistossa oli molempia sukupuolia yhtä paljon, voi olla, että jostakin rodusta oli enemmän
testattuja uroksia tai narttuja. Tällöin rodulla saattaa olla suurempi merkitys kuin sukupuolella.
Aineisto ei myöskään edusta erityyppisten koiranomistajien koiria, sillä usein tällaisiin testeihin
tuodaan koiria, joiden omistajat ovat aktiivisia koiraharrastajia. Etenkin koiraurheilussa
ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on usein helpompi kouluttamisen kannalta.
23
Koiran saama aikaisempi koulutus voi vaikuttaa ongelmanratkaisutavan valintaan. Marshall-
Pescini ym. (2008) tutkimuksessa koulutetut koirat ratkaisivat ongelman paremmin kuin
kouluttamattomat koirat. Toisin kuin tässä tutkimuksessa, ongelma ei ollut mahdoton.
Koulutetut koira osoittivat enemmän kiinnostusta itse ongelmaa kohtaan, kun taas
kouluttamattomat koirat hakivat enemmän katsekontaktia omistajalta tai testaajalta. Voi olla,
että koulutetut koirat ovat oppineet positiivisen vahvistamisen kautta, että tietynlaisesta
käyttäytymisestä seuraa palkkio, jolloin kyseinen käyttäytyminen on kannattavaa. Tällöin
koulutetut koirat yrittävät monia ratkaisuja ongelman ratkaisemiseksi palkkion toivossa.
Kouluttamattomat koirat eivät ole tottuneet ratkaisemaan tällaisia ongelmia, jolloin ongelma on
niille ”mahdoton” ja nämä hakevat heti apua omistajalta katsekontaktilla. Tässä tutkimuksessa
vaihtelevuus koirien samaan koulutuksen määrällä on voinut vaikuttaa merkitsevästi tuloksiin.
Tässä tutkimuksessa mukaan otettiin vain yli 1-vuotiaat koirat, koska pennuilla ei ole vielä
kehittynyt samanlaista keskittymiskykyä kuin aikuisilla koirilla, jolloin tehtävän hylkäämisen
osuus on pennuilla paljon suurempi. Usein kuulee sanottavan, että tietyt rotujen edustajat
kehittyvät henkisesti eri tahtiin. Tällöin tässä testissä saattoi olla mukana yksilöitä, jotka eivät
ole vielä täysin mieleltään aikuisia, mikä voisi vääristää tuloksia. Kuitenkaan tieteellisiä
tutkimuksia esimerkiksi eri rotujen keskittymiskyvyn kehittymisestä ei ole olemassa.
6.2 Impulsiivisuus
Tässä tutkimuksessa urokset olivat impulsiivisempia kuin nartut eli uroksien virhekosketuksien
määrä oli suurempi. Nartut onnistuivat sylinteritestissä keskimäärin 9.9 prosenttia paremmin
kuin urokset. Lisäksi leikkaamattomat urokset olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat
nartut. Leikkaamattomat nartut onnistuivat keskimäärin 11.7 prosenttia paremmin
sylinteritestissä kuin leikkaamattomat urokset. Myös Fatjó ym. (2007) tutkimuksessa urokset
olivat impulsiivisempi sukupuoli, joista suurin osa oli leikkaamattomia. Urosten korkeampi
impulsiivisuus voidaan selittää testosteronin avulla. Miehillä testosteronin tiedetään lisäävän
impulsiivista käyttäytymistä (Giammanco ym. 2005, Nave ym. 2017). Voisi siis olettaa asian
olevan näin koirallakin. Kuitenkin useissa muissa tutkimuksissa sukupuolella ei havaittu
vaikutusta impulsiivisuuteen (Amat ym. 2009, Bray ym. 2014, Fadel ym. 2016). Erot voivat
johtua erilaisista koejärjestelyistä (kyselylomake omistajille verrattuna sylinteritesti) sekä
erilaisista koiramääristä. Kyselylomakkeissa koirien omistajat eivät välttämättä osaa arvioida
koiransa käyttäytymistä tarpeeksi objektiivisesti. Tässä tutkimuksessa koira- ja rotumäärät
olivat myös erityisen suuria verrattuna muihin tutkimuksiin. Nartuilla kiimakierron vaiheen
24
vaikutus impulsiivisuuteen on ajatuksena mielenkiintoinen, sillä naisilla kuukautiskierron
follikulaarisen vaiheen on havaittu lisäävän impulsiivista toimintaa (Colzato ym. 2010).
Vaikutus tässä tutkimuksessa on kuitenkin epätodennäköinen, sillä hyvin harva
omistaja on tuonut narttunsa kiima-aikana testattavaksi.
Tässä tutkimuksessa lisääntymiskyvyllä ei ollut vaikutusta tuloksiin. Sen sijaan Fadel ym.
(2016) tutkimuksessa leikatut koirat olivat impulsiivisempia kuin leikkaamattomat koirat. On
kuitenkin tärkeää muistaa, että impulsiivisuus voi olla ennemminkin syy
kastroimiselle/sterilisoimiselle kuin lopputulos kyseisestä toimenpiteestä. Tutkimuksissa voi
olla mukana leikattuja koiria, jotka on kastroitu/sterilisoitu jo aiemmin
olevan impulsiivisuuden vähentämiseksi. Tässä tutkimuksessa sukupuolten sisäinen
epätasainen koiramäärä kastroiduissa/sterilisoiduissa ja leikkaamattomissa koirissa on voinut
myös vaikuttaa tuloksiin.
Koska impulsiivisuus on monitahoinen ominaisuus, ei sylinteritesti kerro siitä koko kuvaa.
Sylinteritestissä tulee usein esille voimakas, yksisuuntainen impulsiivisuus, joka on yhteydessä
koiran rohkeuteen ja aktiivisuuteen. Tällöin keskivertoyksilöt impulsiivisuuden suhteen jäävät
usein huomaamatta. Myös rotubiaksella voi olla vaikutusta, sillä ihminen on jalostanut tiettyjä
rotuja reagoimaan nopeasti esimerkiksi mahdolliseen uhkaan tai pakenevaan saaliiseen. Testiin
on voitu tuoda paljon tällaisiin tehtäviin jalostettuja rotuja, jolloin impulsiivisuus on
luonnollisesti suurempaa. Tämä taas on voinut vääristää tuloksia.
6.3 Ongelmanratkaisutapa ja impulsiivisuus käytännössä koiran käyttäytymisessä
Sekä itsenäinen työskentely että ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa ovat molemmat
koiralla hyviä ja toimivia ominaisuuksia. Lähinnä koiran käyttötarkoitus määrittää, kumpi
ongelmanratkaisutapa on parempi. Suurta koiran hallittavuutta haluttaessa koiran olisi hyvä
tukeutua ihmiseen, kun taas itsenäiseen työskentelyyn tulevan koiran tulisi pyrkiä sinnikkäästi
ratkaisemaan ongelmat itse. Työkoirissa ongelmanratkaisutavalla on havaittu olevan vaikutusta
tehtävän suorittamisessa. Avustajakoirien tulisi suosia ihmiseen tukeutuvaa
ongelmanratkaisutapaa, kun taas huumekoirilta vaaditaan itsenäistä työskentelyä (MacLean &
Hare 2018). Koiran impulsiivisuuden hyödyllisyys tai haitallisuus riippuu myös koiran
käyttötarkoituksesta. Hyvin impulsiiviset koirat saattavat olla hyviä lyhytkestoisissa harrastus-
ja työsuorituksissa, mutta pitkiin työtehtäviin tällaiset yksilöt eivät ole välttämättä kaikkein
parhaimpia. Arkielämässä hyvän itsehillinnän omaavat koirat ovat usein helpompia. Myös
ihmiseen tukeutuva ongelmanratkaisutapa on usein helpompi kouluttamisen kannalta. Usein
25
kuulee sanottavan, että ensimmäistä kertaa koiran hankkivan olisi hyvä ottaa narttu, sillä se on
helpompi kouluttaa. Tämä tutkimuksen valossa kyseinen väite voi olla totta narttujen ihmiseen
enemmän tukeutuvan ongelmanratkaisutavan ja uroksia paremman itsehillinnän vuoksi.
Koirat toimivat ihmisten apuna ja ilona monin tavoin. Sukupuolten välisiä eroja selvittäessä
voidaan yhä paremmin hyödyntää koiran soveltuvuutta erilaisiin tehtäviin. Tulevaisuuden
tutkimuksissa olisi kiinnostavaa nähdä rotujen välistä vertailua ongelmanratkaisutavoissa sekä
impulsiivisuudessa, sillä tässäkin tutkimuksessa koiran rodulla oli varmasti vaikutusta tuloksiin.
JOHTOPÄÄTÖKSET
Tutkimushypoteesin mukaisesti nartut suosivat enemmän ihmiseen tukeutuvaa
ongelmanratkaisutapaa kuin urokset. Urokset sen sijaan suosivat enemmän itsenäistä
työskentelytapaa kuin nartut. Nartut voivat tarvita enemmän visuaalisia vihjeitä tehtävän
suorittamiseksi, jolloin katsekontaktin hakeminen omistajalta on suurempaa. Urokset olivat
impulsiivisempia kuin nartut, mikä saattaa johtua testosteronin vaikutuksesta.
Kastroimisella/sterilisoimisella ei vastoin oletuksia ollut tässä tutkimuksessa vaikutusta
ongelmanratkaisutavan valintaan tai impulsiivisuuteen, mutta toimenpiteen mahdollisia
vaikutuksia koiran käyttäytymiseen ei voida poissulkea. Suomessa koirat
kastroidaan/sterilisoidaan monia muita maita huomattavasti myöhemmin, millä on voinut olla
vaikutusta tulokseen. Impulsiivisuus voi olla myös syy kastroimiselle/sterilisoimiselle, eikä
lopputulos kyseisestä toimenpiteestä.
KIITOKSET
Suuret kiitokset Katriina Tiiralle (SmartDOG Oy) mahdollisuudesta toteuttaa tämä
opinnäytetyö. Suuri kiitos myös Eeva Kuuselalle ja Eeva Yliselle ohjauksesta ja rakentavasta
palautteesta. Kiitos kaikille omistajille, jotka ovat tuoneet koiransa testeihin. Kiitos myös Pia
Salmiselle avusta tutkielman kieliasun kanssa.
LÄHDELUETTELO
Agnetta, B., Hare, B., Tomasello, M. 2000. Cues to food location that domestic dogs (Canis
familiaris) of different ages do and do not use. Animal Cognition 3: 107–112.
Amat, M., Manteca, X., Mariotti, V. M., Ruiz de la Torre, J. L., Fatjó, J. 2009. Aggressive
behavior in the English cocker spaniel. Journal of Veterinary Behavior: Clinical
Applications and Research 4: 111–117.
Berns, G.S., Brooks, A.M., Spivak, M. 2015. Scent of the familiar: An fMRI study of canine
26
brain responses to familiar and unfamiliar human and dog odors. Behavioural Processes
110: 37-46.
Brady, K., Myrick, H., McElroy, S. 1998. The relationship between substance use disorders,
impulse control disorders, and pathological aggression. American Journal on Addictions 7:
221–230.
Bray, E.E., MacLean, E.L., Hare, B.A. 2014. Context specificity of inhibitory control in dogs.
Animal Cognition 17: 15-31.
Brucks, D., Marshall-Pescini, S., Wallis, L.J., Huber, L., Range, F. 2017. Measures of Dogs'
Inhibitory Control Abilities Do Not Correlate across Tasks. Frontiers in Psychology 8: 849.
doi: 10.3389/fpsyg.2017.00849.
Bräuer, J., Kaminski, J., Riedel, J., Call, J., Tomasello, M. 2006. Making inferences about the
of hidden food: Social dog, Causal ape. Journal of Comparative Psychology, 120: 38–47.
Casey, R.A., Loftus, B., Bolster, C., Richards, G.J., Blackwell, E.J. 2014. Human directed
aggression in domestic dogs (Canis familiaris): Occurrence in different contexts and risk
factors. Applied Animal Behaviour Science 152: 52-64.
Colzato, L.S., Hertsig, G., van den Wildenberg, W.P., Hommel, B. 2010. Estrogen modulates
inhibitory control in healthy human females: evidence from the stop-signal paradigm.
Neuroscience 167: 709-715.
Cooper J.J., Ashton, C., Bishop, S., West, R., Mills, D.S., Young, R.J. 2003 Clever hounds:
social cognition in the domestic dog (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science
81:229-244.
D’Aniello, B., Scandurra, A., Alterisio, A., Valsecchi, P., Prato-Previde, E. 2016. The
importance of gestural communication: A study of human–dog communication using
incongruent information. Animal Cognition 19: 1231–1235.
Duckworth, A. 2015. The significance of self-control. Proceedings of the National Academy
of Sciences 108: 2639-2640.
Duranton, C., Bedossa, T., Belkhir, S., Rödel H.G. 2015. Inverse Sex Effects on Performance
of Domestic Dogs (Canis Familiaris) in a Repeated Problem-Solving Task. Journal of
Comparative Psychology 129: 84-87.
Duranton, C., Bedossa, T., Gaunet, F. 2016. When facing an unfamiliar person, pet dogs
present social referencing based on their owners’ direction of movement alone. Animal
Behaviour 113: 147–156.
Fadel, F.R., Dricoll, P., Pilot, M., Wright, H., Zulch, H., Mills, D. 2016. Differences in Trait
Impulsivity Indicate Diversification of Dog Breeds into Working and Show Lines.
Scientific Reports 6: 22162. doi:10.1038/srep22162.
Fatjó, J., Amat, M., Manteca, X. Aggression and impulsivity in dogs. 2005. The Veterinary
Journal 169: 150.
Fatjó, J., Amat, M., Mariotti M., V., Luis Ruiz de la Torre, J., Manteca, Xavier. 2007.
Analysis of 1040 cases of canine aggression in a referral practice in Spain. Journal of
Veterinary Behavior 2: 158-165.
Frank, H. & Frank, M. G. 1985. Comparative manipulation-test performance in ten-week-
old wolves (Canis lupus) and Alaskan malamutes (Canis familiaris): A Piagetian
interpretation. Journal of Comparative Psychology 99: 266–274.
Frank, H. & Frank, M. 1987. The University of Michigan canine information-processing
project 1979–1981. Teoksessa: Frank, H. (toim.), Man and wolf: Advances, issues, and
problems in captive wolf and wolf-poodle hybrids. W. Junk Publishers. Boston.
Frank, H., Hasselbach, L. M., Littleton, D. M. 1987. Socialized vs. unsocialized wolves
(Canis lupus) in experimental research. Teoksessa: Fox, M. W. & Mickley , L. D. (toim.),
Advances in animal welfare science 33-49. Springer. New York.
Frith, C.D. 2008. Social cognition. Philosophical Transactions of the Royal Society of
27
London B: Biological Sciences 363: 2033-2039.
Fugazza, C., Mongillo, P., Marinelli, L. 2017. Sex differences in dogs’ social learning of
spatial information. Animal Cognition 20: 789–794.
Gácsi, M., Gyori, B., Virányi, Z., Kubinyi, E., Range, F., Belenyi, B., Miklósi, A. 2009.
Explaining dog wolf differences in utilizing human pointing gestures: Selection for
synergistic shifts in the development of some social skills. PLoS ONE 4: e6584. doi:
10.1371/annotation/9d7a0174-3068-4c44-bb98-b8a9bc5a99d5.
Giammanco, M., Tabacchi, G., Giammanco, S., Di Majo, M., La Guardia, M. 2005.
Testosterone and aggressiveness. Medical Science Monitor 11: RA136-145.
Hare, B., Brown, M., Williamson, C., Tomasello, M. 2002. The domestication of social
cognition in dogs. Science 298: 1634–1636.
Hare, B. 2004. Domestic dog use humans as tools. Teoksessa: Bekoff, M. (toim.),
Encyclopedia of animal behavior, vol 1 277-285. Greenwood Press. Westport.
Hare, B., & Tomasello, M. 2005. Human-like social skills in dogs? Trends in Cognitive
Sciences 9: 439–444.
Hernádi, A., Kis, A., Turcsán, B., Topál, J. 2012. Man’s underground best friend: Domestic
ferrets, unlike the wild forms, show evidence of dog-like social-cognitive skills. PLoS
ONE 7: e43267. doi: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0043267.
Kaminski, J., Riedel, J., Call, J., Tomasello, M. 2005. Domestic goats, Capra hircus, follow
gaze direction and use social cues in an object choice task. Animal Behaviour 69: 11–18.
Kaminski, J., Schulz, L., Tomasello, M. 2012. How dogs know when communication is
intended for them. Developmental Science 15: 222–232.
Kirchhofer, K. C., Zimmermann, F., Kaminski, J., Tomasello, M. 2012. Dogs (Canis
familiaris), but not chimpanzees (Pan troglodytes), understand imperative
pointing. PLoS ONE 7: e30913. doi: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0030913.
Kovács, K., Kis, A., Kanizsár, O., Hernádi, A., Gácsi, M., Topál, J. 2016. The effect of
oxytocin on biological motion perception in dogs (Canis familiaris). Animal Cognition 19:
513–522.
Kustritz, M.V.R. 2002. Early Spay-Neuter: Clinical Considerations. Small Animal Practice
17: 124-128.
MacLean E. L., Hare B. A., Nunn C. L., Addessi E., Amici F., Anderson R. C., Aureli, F.,
Baker, J.M., Bania, A.B., Barnard, A.M., Boogert, N.J., Brannon, E.M., Bray, E.E., Bray,
J., Brent, L.J.N., Burkart, J.M., Call, J., Cantlon, J.F., Cheke, L.G., Clayton, N.S., Delgado,
M.M., DiVincenti, L.J., Fujita, K., Herrmann, E., Hiramatsu, C., Jacobs, L.F., Jordan, K.E.,
Laude, J.R., Leimgruber, K.L., Messer, E.J.E., Moura, A.C. de A., Ostojić, L., Picard, A.,
Platt, M.L., Plotnik, J.M., Range, F., Reader, S.M., Reddy, R.B., Sandel, A.A., Santos,
L.R., Schumann, K., Seed, A.M., Sewall, K.B., Shaw, R.C.,, Slocombe, K.E., Su, Y.,
Takimoto A., Tan, Y., Tao, R., van Schaik, C.P., Virányi, Z., Visalberghi, E., Wade, J.C.,
Watanabe, A., Widness, J., Young, J.K., Zentall, T.R., Zhao, Y. 2014. The evolution of
self-control. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: E2140–E2148.
doi:10.1073/pnas.132353311.
MacLean, E.L. & Hare, B. 2018. Enhanced Selection of Assistance and Explosive Detection
Dogs Using Cognitive Measures. Frontiers in Veterinary Science 5: 236. doi:
10.3389/fvets.2018.00236.
McKinley, J., & Sambrook, T. D. 2000. Use of human-given cues by domestic dogs (Canis
familiaris) and horses (Equus caballus). Animal Cognition 3: 13–22.
Marshall-Pescini, S., Valsecchi, P., Petak, I., Previde, E.P. 2008. Does training make you s
marter? The effects of training on dogs’ performance (Canis familiaris) in a problem
solving task. Behavioural Processes 78: 449–454.
Marshall-Pescini, S., Virányi, Z. & Range F. 2015. The Effect of Domestication on
28
Inhibitory Control: Wolves and Dogs Compared. PLoS ONE 10: e0118469.
doi:10.1371/journal.pone.0118469.
Marshall-Pescini, S., Rao, A., Virányi, Z., Rage, F. 2017. The role of domestication and
experience in ‘looking back’ towards humans in an unsolvable task. Scientific reports 7:
46636. doi:10.1038/srep46636.
Miklósi, A., Kubinyi, E., Topál J., Gácsi, M., Virányi, Z., Csányi, V. 2003. A Simple Reason
for a Big Difference: Wolves Do Not Look Back at Humans, but Dogs do. Current Biology
13: 763–766.
Miklósi, Á., Pongrácz, P., Lakatos, G., Topál, J., & Csányi, V. 2005. A comparative study of
the use of visual communicative signals in interactions between
dogs (Canis familiaris) and humans and cats (Felis catus) and humans. Journal of
Comparative Psychology 119: 179–186.
Miklósi A. & Szabó, D. 2012. Modelling behavioural evolution and cognition in canines:
Some problematic issues. The Japanese Journal of Animal Psychology 62: 69–89.
Miklósi, A. 2015. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition, Second Edition. 377 s. Oxford
University Press. United Kigndom.
Miklósi, A. & Kubinyi, E. 2017: Current Trends in Canine Problem-Solving and Cognition.
Current Directions in Psychological Science 25: 300-306.
Moeller, F.G, Barratt, E.S., Dougherty, D.M., Schmitz, J.M., Swann, A.C. 2001. Psychiatric
aspects of impulsivity. American Journal of Psychiatry 158: 1783–1793.
Mongillo, P., Pitteri, E., Candaten, M., Marinelli, L. 2016. Can attention be taught?
Interspecific attention by dogs (Canis familiaris) performing obedience tasks. Applied
Animal Behaviour Science 182: 30–37.
Mongillo, P., Scandurra, A., D’Aniello, B., Marinelli, L. 2017. Effect of sex and
gonadectomy on dogs’ spatial performance. Applied Animal Behaviour Science 191: 84-
89.
Montello, D.R. Behavioral methods for spatial cognition research. 2015. Teoksessa: Gifford,
R. (toim.), Research Methods for Environmental Psychology 161–181. John Wiley &
Sons. United Kingdoms.
Müller, C.A., Mayer, C., Dörrenberg, S., Huber, L., Range, F. 2011 Female but not male dogs
respond to a size constancy violation. Biology Letters 7: 689–691.
Nagasawa, M., Mitsui, S., En, S., Ohtani, N., Ohta, M., Sakuma, Y., Tatsushi, O., Mogi, K.,
Kikusui, T. 2015. Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds.
Science 348: 333–336.
Nave, G., Nadler, A., Zava, D., Camerer, C. 2017. Single-Dose Testosterone Administration
Impairs Cognitive Reflection in Men. Psychological Science 28:1398-1407.
Pavlov, K., Chistiakov, D., Chekhonin, V. 2012. Genetic determinants of aggression and
impulsivity in humans. Journal of Applied Genetics 53: 61–82.
Peremans, K., Audenaert, K., Coopman, F., Blanckaert, P., Jacobs, F., Ottea, A., Verschooten,
F., van Bree, H., van Heeringen, K., Mertens, J., Slegers, G., Dierckx, R.. 2003. Estimates
of regional cerebral blood flow and 5-HT2A receptor density in impulsive, aggressive
dogs with 99mTc-ECD and 123I-5-I-R91150. European Journal of Nuclear Medicine and
Molecular Imaging 30: 1538–46.
Perry, J., Larson, E., German, J., Madden, G., Carroll, M. 2005. Impulsivity (delay
discounting) as a predictor of acquisition of IV cocaine self-administration in female
rats. Psychopharmacology 178: 93–201.
Persson, M.E., Roth, L.S.V., Johnsson, M., Wright, D., Jensen, P. 2015. Human‐directed
social behaviour in dogs shows significant heritability. Genes, Brain and Behavior 14: 337-
344.
Range, F., & Virányi, Z. 2011. Development of gaze following abilities in wolves (Canis
29
lupus). PloS One, 6: e16888. doi:10.1371/journal.pone.0016888.
Riemer, S., Mills, D, Wright, H. 2014. Impulsive for life? The nature of long-term impulsivity
in domestic dogs. Animal Cognition 17: 815-819.
Rooijakkers, E.F., Kaminski, J., Call, J. 2009. Comparing dogs and great apes in their ability
to visually track object transpositions. Animal Cognition 12: 789–796.
Scandurra, A., Alterisio, A., Di Cosmo, A., D’Aniello, B. 2018a. Behavioral and Perceptual
Differences between Sexes in Dogs: An Overview. Animals 8: 151.
doi:10.3390/ani8090151.
Scandurra, A., Marinelli, L., Lõoke, M., D’Aniello, B., Mongillo, P. 2018b. The effect of age,
sex and gonadectomy on dogs’ use of spatial navigation strategies. Applied Animal
Behaviour Science. doi: 10.1016/j.applanim.2018.05.010.
Scandurra, A., Alterisio, A., Di Cosmo, A., D’Ambrosio, A., D’Aniello, B., 2019.
Ovariectomy Impairs Socio-Cognitive Functions in Dogs. Animals 9: E58. doi:
10.3390/ani9020058.
Shettleworth, S.J. 2010. Cognition, Behaviour Evolution, Second Edition. 720 s. Oxford
University Press. United Kigndom.
Somppi, S., Törnqvist, H., Hänninen, L., Krause, C.M., Vainio, O. 2013. How dogs scan
familiar and inverted faces: An eye movement study. Animal Cognition 17: 793-803.
Suomen salukikerho ry. 2014. Salukin jalostuksen tavoiteohjelma 2014-2018. 58 s.
Téglás, E., Gergely, A., Kupán, K., Miklósi, Á, Topál, J. 2012. Dogs’ gaze following is tuned
to human communicative signals. Current Biology 22: 209–212.
Topál, J., Byrne, R.W., Miklósi, A., Csányi, V. 2006. Reproducing human actions and action
sequences: “Do as I Do!” in a dog. Animal Cognition 9: 355-367.
Topál, J., Miklósi, A., Gácsi, M., Dóka, A., Pongrácz, P., Kubinyi, E., Viráyi, Z., Csányi, V.
2009. The Dog as a Model for Understanding Human Social Behavior. Advances in the
Study of Behavior 39: 71–116.
Udell, M. A. R, & Wynne, C. D. L. 2008. A review of domestic dogs’ (Canis familiaris)
humanlike behaviors: Or why behavior analysts should stop worrying and love their dogs.
Journal ofthe Experimental Analysis of Behavior 89: 247–261.
Udell, M. A. R, Dorey, N. R., Wynne, C. D. L. 2010. What did domestication do to dogs? A
new account of dogs’ sensitivity to C.D.L actions. Biological Reviews 85: 327–345.
Udell, M.A.R., Lord, K., Feuerbacher, E.N., Wynne, C.D.L. 2014. A Dog’s-Eye View of
Canine Cognition. Teoksessa: Horowitz, A. (toim.), Domestic Dog Cognition and
Behavior 221-240. Springer-Verlag. Berlin.
Virányi, Z., Gácsi, M., Kubinyi, E., Topál, J., Belényi, B., Ujfalussy, D., Miklósi, A. 2008.
Comprehension of human pointing gestures in young human-reared wolve
(Canis lupus) and dogs (Canis familiaris). Animal Cognition 1: 373–387.
Weafer, J. & de Wit, H. 2014. Sex differences in impulsive action and impulsive choice.
Addictive Behaviors 39: 1573-1579.
Winstanley, C.A., Eagle, D.A., Robbins, T.W. 2006. Behavioral models of impulsivity in
relation to ADHD: Translation between clinical and preclinical studies. Clinical
Psychology Review: 379–395.
Wright, H.F., Mills, D.S., Pollux, P.M.J. 2012. Behavioural and physiological correlates of
impulsivity in the domestic dog (Canis familiaris). Physiology & Behavior 105: 676–682.
Wynne, C.D.L. 2011. A History of Dogs as Subjects in North American Experimental
Psychological Research. Comparative Cognition & Behavior Reviews 6: 46-71.