.................................................................

67

4. LOKALIZCI S LZIANALZISA KOGNITVIDEGTUDOMNYOKBANKri Szabolcs s Gulys Balzs

A LOKALIZCIS ELMLETEK KIALAKULSA S FEJLDSE 68

AZ AGY MAKRO- S MIKROANATMIJA 71

A KRLRT AGYI SRLSEK OKAI 71r eredet krosodsok 71Agydaganatok 71Gyulladsok s a tpanyagellts zavarai 72Trauma 72Epilepszia 72Neurodegeneratv betegsgek 72Idegsebszeti beavatkozsok 72llatksrletes modellek 73

A KRLRT AGYI SRLSEK LOKALIZCIJNAKMEGLLAPTSHOZ HASZNLT MDSZEREK 74Komputertomogrfia (CT) 74Mgneses rezonancia vizsglat (magnetic resonance imaging, MRI) 74Hromdimenzis rekonstrukcis technikk 74

AZ AGYI LZIK SZEREPE A FUNKCIK AGYI LOKALIZLSBAN 75

AZ ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REKTOPOGRFIJA 75

A KRGESTEST LZII 78

A LZIANALZISSEL KAPCSOLATOS NHNY ELMLETIPROBLMA 78Egyszer s dupla disszocici 78Klasszikus neuropszicholgia s kognitv megkzeltsek 78Modulris vagy megosztott informcifeldolgozs? 79

IRODALOM 79

................................................................................................................................................................................................................................................68

A LOKALIZCIS ELMLETEKKIALAKULSA S FEJLDSE

A mentlis funkcik lokalizcijnak krdse azalapvet tudomnyos problmk kz tartozik. Azegyik legrgebbi hipotzis a mindennapjainkbanma is jelen lv dichotmit veti fel: Alkmain (i.e. 500) szerint a mentlis funkcik az agyhoz kt-hetk, mg Empedoklsz (i. e. 490i. e. 430) el-kpzelse szerint a llek szkhelye a szvben ta-llhat. Platn (i. e. 427i. e. 347) a llek hrmas-sgrl r (gondolkods, rzelem, motivci),melyek az agyban, a szvben s a hasi zsigerek-ben helyezkednek el. Arisztotelsz (i. e. 384i. e.322) szerint ugyanakkor az agy funkcija a vrhtse. Az els dokumentlt empirikus bizony-tkok Hippokrtsztl (i. e. 460i. e. 377) sGalenustl (129199) szrmaznak. Galenus, akisokig a gladitorok sebszeknt dolgozott, meg-figyelte, hogy az agykreg ells rsznek inger-lse az ellenkez oldali vgtagok mozgst idziel. Lerta tovbb, hogy az rzkszervekbl ere-d idegek nem a szvhez, hanem az agyhoz fut-nak. A ma is kzppontban lv testllek-probl-ma Ren Descartes (15961650) nevhez ktdik,

aki az anyagtl fggetlen llek rintkezsi pont-jul a tobozmirigyet jellte meg.

A lokalizcielmlet legszlssgesebb kpvi-seli kz tartoztak a frenolgia hressgei. Gall(17581828) s Spurzheim (17761832) azt feltte-leztk, hogy a mentlis funkcik komponensei,mint pldul a beszd vagy az rzelmek, eltrkrgi terlet mkdshez kapcsoldnak. A kor po-pulris elkpzelse szerint a koponyacsontok alak-jbl ezen funkcik egyni fejlettsgre lehet kvet-keztetni. Ezzel ellenttben Flourens (17941867), akiGoltz elfutraknt az agy egysgessgt hirdette,s figyelemre mlt mdon ezzel kapcsolatban k-srletes bizonytkokat is szolgltatott (Kolb sWhishaw, 1996).

Az agyi lokalizcival kapcsolatos elmletek PaulBroca (18241880) s Carl Wernicke (18481904)munkja rvn vltak szlesebb krben is elfoga-dott (1. bra). Broca 1861-ben rta le Tan esett,aki egy szlts miatt ltrejtt, a bal oldals hom-loklebenyt rint krosodst kveten csupn atan szcskt volt kpes kimondani. A trtnetihitelessg szempontjbl azonban ki kell emelni,hogy Broca eltt tbben is kztk Gall, majdBouillaud, Dax s Auburtin lertk a bal frontlisterletek nyelvi funkcikban betlttt szerept.

1. BRAPaul Broca (18241880)(A) s hres betegnekagya (B). A nyl az agyilzi helyre mutat. Ezt aterletet jelenlegBroca-renak vagymotoros beszd-kzpontnak hvjuk. KarlWernicke (18481904)(C) eredeti brja (D) amotoros (b) s szenzoros(a) beszd rekrl(F = frontlis lebeny,O = occipitalis lebeny,T = temporlis lebeny;C = sulcus centralis)

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................69

Wernicke betegei a fenti esetekkel szemben kpe-sek voltak folykonyan beszlni, m msok kzl-seit nem rtettk meg, beszdk rthetetlenn vlt.E pciensek esetben a halntklebeny hts rszntalltak krosodst (1. bra). gy tnt teht, hogymg a homloklebeny a beszddel kapcsolatos moto-ros mintzatokat kpviseli, addig a halntklebeny-ben a hangok szenzoros minti troldnak. Az elb-bi krosodsa motoros afzihoz, mg az utbbiszenzoros afzihoz vezet. Ha a beszdmozgat sbeszdrt kzpont sztkapcsoldik (diszkonnek-ci) az ket sszekt fehrllomny krosodsamiatt, vezetses afzirl beszlnk; ilyenkor a be-tegek nem kpesek a hallott szavakat megismtelni,br spontn beszdk s beszdrtsk megtartott.

Broca s Wernicke munkja tbb hasonlan lo-kalizlhat klinikai tnet lershoz vezetett; Brill(1882), majd Verrey (1888) bemutatja a sznltsagykrgi eredet kiessnek eseteit (2. bra), Deje-rine lerja az alexit, majd Liepmann az apraxit.Lissauer megklnbzteti az apperceptv s asszo-ciatv agnzit. Brown s Schaffer (1988), majdKlver s Bucy (1939) majmok anterior temporlisrgijnak lzijt kveten (amely az amygdala-complexet s limbicus kapcsolatait is magban fog-lalja) az emocionlis s szocilis reakcik zavartfigyeltk meg. 1957-ben Scoville s Brenda Milnerlerja H. M. hres esett, aki ktoldali hippocampus-srlst kveten slyos amnzis tneteket mu-tatott. Vgl azt is kimutattk, hogy a homloklebenydorzlis rszeinek krosodsa az ltalnos intellek-tus megtartottsga mellett a komplex tervezs sproblmamegolds eltrseit vonja maga utn(Warren s Akert, 1964) (1. tblzat) (ttekints-knt lsd mg Stookey, 1954; Joynt, 1964; Phillipss munkatrsai, 1984; Kertsz, 1994).

A lokalizcis elmleteket Fritsch (18381929)s Hitzig (18381907) merben ms mdszerek al-kalmazsval erstette meg. Az agykreg kln-bz rszeinek ingerlsvel specifikus folyamato-kat voltak kpesek kivltani vagy megszntetni,megerstve Galenus eredmnyeit. Ksbb, WilderPenfield (18911976) s munkatrsai idegsebsze-ti mttek alkalmval vgrehajtott finomelektrdsingerlssel kimutattk a lokalizci topografikusjellegt; a motoros s szenzoros kregnek megfele-len a test egyes rszei egyms mellett foglalnak he-lyet (szomatotpia) (Penfield s Boldrey, 1936).

A helyzet azonban kzel sem teljesen egyrtel-m. Glotz (18341902) kutyk agykrgnek krl-rt rszeit tvoltotta el. Eredmnyei meglep m-don nem tudtk megersteni a lokalizcis elkp-zelseket. Az ellentmonds feloldsa a modernneurolgia atyjnak, John Hughlings-Jackson (18351911) nevhez fzdik. Elmlete szerint az agy hi-erarchikusan szervezdtt rendszer, ahol a maga-sabb kzpontok srlse esetn az alacsonyabbkzpontok egyes funkcikat tvehetnek, s gy, bralacsonyabb szinten, de kompenzljk a kiesse-ket (Kertsz, 1994; Kolb s Whishaw, 1996, Plh,2000). A fentiekben vzolt trtneti fejlds elle-nre a lokalizcis elmletek problmjnak kr-dse a mai napig nem megoldott, amint erre a k-sbbiekben mg visszatrnk.

Amg a 19. szzadban az egyes mentlis funkci-k agyi lokalizcijnak vizsglata a tnetek (pl.beszdzavar) pontos feltrkpezsre, majd a p-ciens hallt kveten az agyi krosods krbonc-tani lersra korltozdott, az elmlt vtizedek-ben mind a funkcizavar jellemzsvel, mind alzi pontos lersval kapcsolatban igen jelentsfejlds mutatkozott.

2. BRABrill (1882) agykrgi

eredet sznltskiessesbetegnek rekonstrult

agyi felvtele, a nyla lzira mutat (A).

Verrey (1988) hasonlkrosodsban szenvedbetegnek rekonstrult

felvtele, a nyilak a lzikhelyre mutatnak (B)

A LOKALIZCIS ELMLETEK KIALAKULSA A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................70

1. TBLZATKrlrt agyi srlsek kvetkezmnyeiknt jelentkez klasszikus neuropszicholgiai tnetek

A deficit neve A deficit lnyege A lzi lokalizcija

Afzia A beszd kivitelezsnek vagy Bal laterlis frontlis rszek (Broca);megrtsnek zavara gyrus temporalis superior hts rsze

(Wernicke)...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Alexia Az olvass zavara Vizulis terletek s a Wernicke-areasztkapcsoldsa

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Apraxia Komplex mozgsok Szenzoros s motoros terleteksszerendezsnek zavara sztkapcsoldsa, bal fali lebeny

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Agnzia Trgyak felismersnek Occipito-temporalis kregs megnevezsnek zavara

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Apperceptv agnzia A magasabb szint vizulis A ventralis occipito-temporalis kregfunkcik krosodsa

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Asszociatv agnzia A trgyak jelentsnek kiesse Fleg a bal anterior temporalis kreg...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Prosopagnosia Az arcfelismers kiesse Inferior occipitalis gyrus,fusiformis gyrus

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Vizulis mozgs agnzia A vizulis mozgs percepcijnak Az MT rea s occipito-parietalis rekhinya

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Agykrgi sznlts hinya Sznlts hinya Fusiformis gyrus...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Acalculia Szmolsi kptelensg Bal parietlis lebeny...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Amnzia Megjegyz emlkezet zavara Hippocampus, enthorinalis cortex,diencephalon

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Neglect A figyelem a lttr s a test Jobb parietalis lebenyvalamelyik felre trtnirnytsnak zavara

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Gerstmann-szindrma Ujj-agnzia, bal-jobb tveszts, Bal temporo-parieto-occipitalis junkciacalculia s agraphia (rs zavara)

...................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

Blint-szindrma Perifris lttr fel trtn Kiterjedt ktoldali parietlis lebenyfixci zavara, vizulisan irnytott srlsemozgsok zavara, neglect

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................71

AZ AGY MAKRO-S MIKROANATMIJA

A pontos lzianalzis egyik felttele az agy anat-mijnak s finomszerkezetnek egyre tklete-sebb ismerete volt. A 19. szzad vgn tbben vl-lalkoztak arra az risi munkra, hogy az emberiagy, azon bell is elssorban az agykreg pontosszvettani feltrkpezst elvgezzk. Ez azrt tnta munka megkezdsekor igen mersz vllalkozs-nak, mert a hisztolgusok mr rgta tudtk, azemberi agykreg szerkezete szinte mindentt egy-forma (isocortex), az agykreg hat szvettanilag jlelklnthet sejtrtegbl ll s a regionlis elt-rsek minimlisak. 1901 s 1910 kztt a berliniegyetemen dolgoz Korbinian Brodmann (18681918) fedezte fel s rta le igen alaposan azt a tnyt,hogy a hat agykrgi setjrteg az agy egyes terle-tein ms s ms mintzatot mutat. Mindennek azaz alapja, hogy az egyes agykrgi terletek mss ms feladatot ltnak el, s ennek megfelelenaz ott lv sejtek alakja, mrete s kapcsolat-rendszere vltozhat, illetve az egyes sejtrtegek vas-tagsga ms s ms lehet. Ennek alapjn Brodmanntbb mint negyven agykrgi ret azonostott. Eza szvettani trkp szolgl ma is az agyi funkci-lokalizls fontos referencijaknt (lsd htul x.tbla x. bra), knyvnkben mi is ezt hasznl-juk.

Az agy rszletes szvettani feltrkpezse mel-lett a funkcilokalizls tern a msik igen fontoselrelps az emberi agyra alkalmazhat sztereo-taxis rendszer kidolgozsa volt. A 20. szzad elsvtizedeiben az llatksrletes agyvizsglatok hoz-tk azt az ignyt, hogy az agy klnbz terleteintrtn ingerlses vagy lzis vizsglatok eredm-nyeit egymssal nagy pontossggal ssze lehessenhasonltani. Hasonl igny merlt fel az idegseb-szek, illetve az emberi agy mkdst vizsglneurolgusok rszrl is. Ennek rdekben tbben,kztk elsknt Victor Horsley (18571916) s RobertH. Clarke kidolgoztk a sztereotaxis agylokaliz-cis eljrst. A sztereotaxis lokalizci segtsg-vel az egyes lzik helye s kiterjedse nagy ana-tmiai pontossggal azonosthat s a klnbzbetegekben lv krosodsok egymssal sszeha-sonlthatak. Az els rszletes sztereotaxis humn

agyatlaszokat tovbbfejlesztve (kztk a legrsz-letesebb: Schaltenbrand s Bailey, 1959; Schalten-brand s Wahren, 1977) Jean Talairach, Szikla G-bor s munkatrsai (1967), majd Talairach sTournoux (1988) kidolgoztk a jelenleg is haszn-latos humn sztereotaxis konvencit (errl rsz-letesebben lsd e ktetben Gulys Balzsnak afunkcionlis agyi kpalkotsrl rt fejezett, illetveGulys s Psztor, 1996) (lsd htul x. tbla x.bra).

A KRLRT AGYI SRLSEK OKAI

A kvetkezkben a krlrt lzik okainak nhnyfontosabb esett mutatjuk be a teljessg ignye nl-kl. Az rdekld olvasnak a neurolgia sneuropszicholgia terletn elrhet monogrfikatajnljuk (Adams s Victor, 1993; Kertsz, 1994; Szir-mai, 2001).

r eredet krosodsok

Az r eredet (vascularis) krosodsok a leggya-koribb okok kz tartoznak. Tekintettel arra, hogyaz agy glkz- s oxignignye nagy, a vrramlsmegszakadsa nhny perc alatt visszafordthatat-lan idegsejtelhalst okoz. Az ilyen ischemis strokeleggyakoribb oka a vrrgkpzds, amely az adotteret elzrja. Ez rendszerint relmeszesedssel segyes szvbetegsgekkel jr egytt. A vrzssel jrstroke htterben gyakran tallkozni magasvrnyo-ms-betegsggel vagy abnormlisan fejldtt agyierezettel.

Agydaganatok

Daganatok az agy brmely rsznl jelentkezhet-nek. Az adott struktra roncsolsval krlrt funk-cizavart idznek el, vagy ppen ellenkezleg,epilepszis jelleg, tlzott neuronlis aktivitshozis vezethetnek. Leggyakrabban az agy gliasejtjeibl(gliomk) vagy az agyburkokbl (meningeoma)indulnak ki. A testben mshol keletkezett dagana-tok (pldul td-) is adhatnak tttet az agyba.

A KRLRT AGYI SRLLSEK OKAI

................................................................................................................................................................................................................................................72

Gyulladsok s a tpanyagellts zavarai

A baktriumok, vrusok s gombk okozta fert-zsek rendkvl vltozatos, nehezen lokalizlhatfunkcizavart okoznak, igen gyakran epilepsziaformjban felhva magukra a figyelmet. Rgebbena szifilisz jelentette a f problmt, ma a HIV-en-cephalopathik szmnak szaporodsval kell sz-molni. Kiemelend, hogy a herpes simplex vruskifejezetten a medio-temporlis rszek idegsejtjeitfertzi (pl. hippocampus), amnzit elidzve. Azismeretlen eredet sclerosis multiplex esetben azidegplykat bort mielinhvely pusztul, disz-konnekcis szindrmkat elidzve, az AIDS-heztrul HIV-encephalopathihoz hasonlan. Kor-sakoff-szindrmban a B1 vitamin hinya miatt adiencephalon, a temporlis s frontlis terletekneuronjai pusztulnak. A kvetkezmnyes tnetek:amnzia, dezorientci s konfabulci.

Trauma

Bizonyos fizikai behatsok zrt vagy nylt kopo-nyasrlsekhez vezetnek. Ezek bizonyos esetek-ben krlrt agyi srlseket idznek el. Ilyen ahres Phineas Gage esete, akinek egy vasrd hatoltt a koponyjn, az als homloklebeny (orbitofron-talis cortex) krosodst elidzve (lsd htul x.tbla x. bra). rdekes mdon e srls ltszlagsemmifle intellektulis zavart nem idzett el.Hosszabb id utn azonban kiderlt, hogy PhineasGage kifejezett szemlyisgvltozson ment keresz-tl, rzelmileg labiliss vlt, dntseinek kvetkez-mnyeit nem volt kpes felbecslni, szocilis al-kalmazkodkpessge romlott. Kiemelend, hogyaz orbitofrontalis cortex a KlverBucy-szindrm-ban is kiemelt temporlis struktrkkal szoros kap-csolatban ll. Mdszertani szempontbl rdekesvonatkozsa az esetnek, hogy a srls pontos rep-rodukcijra a koponyn lthat srlsek elhelyez-kedsnek szmtgpes elemzsvel kerlt sor(Damasio s munkatrsai, 1994, Damasio, 1996).

Epilepszia

Az idegsejtek excesszv, abnormlis mintzatotkvet aktivitst jelenti. Lehet ismeretlen erede-t, mskor viszont a fentiekben emltett okok vala-

melyike llhat mgtte. Amennyiben krlrt te-rletet rint, az adott funkci fokozott megjelen-svel kell szmolni (pldul vizulis hallucincikaz occipitalis kreg izgalma esetn). A generalizltrohamot eszmletveszts s tnusos-klnusos gr-csk ksrik (rszletesen lsd ktetnkben HalszPter s munkatrsai fejezetett).

Neurodegeneratv betegsgek

A ma mg kevsb ismert okok miatt bekvetkezidegsejtpusztulssal jr krkpeket hvjuk neuro-degeneratv betegsgeknek. E krkpek sokkal in-kbb diffz, mintsem krlrt agyi krosodssal jr-nak, m a korai stdiumban szelektv, jellegzetesdeficitekkel is tallkozhatunk. Alzheimer-krban ahippocampus korai krosodsnak megfelelenamnzit figyelhetnk meg, majd az asszociciskreg zavara agnzihoz, afzihoz s apraxihozvezet. Fronto-temporlis demencik frontlis vl-tozatban (Pick-betegsg) az els tnetek PhineasGage esetre emlkeztetnek. A temporlis vltozat-ban dominns tnet az agnzia. A basalis ganglio-nokat rint Parkinson-krban s Huntington-be-tegsgben a motoros tanuls, a figyelem, a tervezss problmamegolds rintett elsknt. Lewy-testesdemenciban a Parkinson-krra emlkeztetidegsejtelhals kiterjed a neocortexre is, klnstekintettel a parietlis lebenyre. Ilyenkor jellemzmdon a vizulis-tri kpessgek cskkennek, vi-zulis hallucincik jelentkeznek, nha Blint-szindrma is kialakul.

Idegsebszeti beavatkozsok

Szmos idegsebszeti beavatkozs kvetkezmnyelehet agyi funkcikiess. Mivel ezek a beavatkoz-sok szigoran kontrolllt krlmnyek kztt tr-tnnek, az agyi lzi pontos anatmiai ismerete jhtteret ad a funkcilokalizlshoz.

A kognitv idegtudomnyok szempontjbl k-lnsen rdekes a pszichosebszet problmakre.1935-ben a Yale egyetem kt agykutatja, CarlyleJacobsen s John Fulton majmok frontlis krgteltvoltva azt figyeltk meg, hogy az llatok visel-kedse megvltozik, az llatok feltnen nyugod-tak lesznek s a Fulton ltal lert ksrletes neur-zis tbb nem vlthat ki rajtuk. Ezen megfigye-

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................73

ls alapjn a portugl neurolgus, Antonio Caetanode Abreu Freire Egas Moniz (18741955) nhnydhng betegn kollgja, Almeida Lima idegse-bsz a frontlis lebenyt sebszileg levlasztotta azagy tbbi rsztl (frontlis lobotmia (3. bra). Azopercit kveten a betegek szemlyisge meg-vltozott, s az addig kezelhetetlen betegek legna-gyobb rsze gygyszeres kezels nlkl is nyugodtlett (Egas Moniz, 1936, 1937). Egas Moniz azrt atnyrt, hogy egy llatksrlet-sorozat eredmnytszinte azonnal s sikeresen tltette a humn kli-nikai gyakorlatba, megkapta az orvosi Nobel-djat.Munkssgval kezdett vette a pszichosebszet:az agy magasabb funkciinak befolysolsa, meg-vltoztatsa az agy egyes struktrinak sebszi tontrtn kiiktatsa, eltvoltsa vagy tmetszse r-vn. Az vtizedek sorn kifejlesztett opercik k-zl a leggyakrabban vgzett mttek a subcaudalistractotomia, az anterior cingulotomia, a limbicusleucotomia s az anterior s a bilaterlis capsuloto-mia. Ezek az eljrsok mindmig etikai vitk kzp-pontjban llnak.

De nemcsak kifejezetten pszichosebszeti cl-zat agyi opercik nyjthatnak rtkes inform-cit az agyi struktra-funkci kapcsolatokra, ha-nem gyakorlatilag minden egyb idegsebszetibeavatkozs is. Pldul egy gygyszeresen befo-lysolhatatlan epilepszis beteg kezelse rdek-ben trtnt idegsebszeti beavatkozs nyomn,amelyben mindkt oldali hippocampust eltvol-tottk, H. M., a vilg egyik legismertebb s leg-tbbet vizsglt betege, elvesztette hossz tvemlkezett (Milner, 1968; Corkin, 1984). Az ope-rcinak ez a nem kvnt mellkhatsa egyr-telmv tette a hippocampus szerept a hossztv emlkezet kialaktsban (lsd Kli Szabolcs

s Acsdy Lszl, valamint Ngyessy Lszl feje-zeteit ktetnkben).

A pszichosebszeti beavatkozsokat kvetennem csupn a jl krlhatrolt agyi lzik s azltaluk okozott funkcionlis kiessek kztti kap-csolatot lehet vizsglni, hanem azt is, hogyan ve-szik t egyes agyrszek a kiesett terletek funkci-it, azaz az agy plaszticitst lehet idben kvetni.

llatksrletes modellek

Az llatksrletek elnye, hogy a lzi kiterjedses elhelyezkedse pontosan meghatrozhat. Azagyi lzi trtnhet egy-egy agyi terlet kimetsz-svel, ultrahangos roncsolsval, htssel vagyneurotoxinok alkalmazsval. Az llatksrleteksegtsgvel szmos, az emberi agy mkdsre isrvnyes modellt sikerlt kidolgozni a szenzoros,motoros s egyb agyfunkcik s az egyes agyistruktrk kztti szoros kapcsolatrl (4. bra).

3. BRAA frontlis lobotomia sematikus rajza

4. BRAPldk a majomban trtn lzikra. Az V1, V4s az STS (superior temporal sulcus) lzija feketveljellve az agy sematikus rajzn, illetve a koronlisagyszeleteken (Heywood and Cowey, 1987).Az bra tengedst ksznjk Charles Heywood sAlan Cowey professzoroknak, illetve a Journal ofNeuroscience-nek

A KRLRT AGYI SRLLSEK OKAI

................................................................................................................................................................................................................................................74

A KRLRT AGYI SRLSEKLOKALIZCIJNAKMEGLLAPTSHOZ HASZNLTMDSZEREK

Komputertomogrfia (CT)

A klasszikus rntgentechnika tovbbfejlesztett vl-tozata, melynek segtsgvel a krosods ktdimen-zis adataibl a hromdimenzis elhelyezkedsrekapunk utalst. Az agy egyes rszei klnbz ho-rizontlis skokban feltntetve lthatk. A szerke-zet kt f rsze a rntgensugr forrsa s a detek-tor, melyek egymssal szemben helyezkednek el.Ezek a koponya krl forgathatk, gy a rntgen-sugr 180-nak megfelelen brmely irnybl ki-bocsthat. A detektor ltal felfogott sugrzs at-tl fgg, hogy a forrs s a detektor kztt elhelyez-ked szvet mekkora mennyisget nyelt el. A sz-mtgpes program feladata, hogy ezen adatokblaz egyes metszeteket rekonstrulja. Egy metszetena vilgos rszek fokozott sugrelnyel terleteknekfelelnek meg (pl. csont), mg a stt terletek arntgensugarat jl tengedik (pl. cerebrospinalisfolyadk az agykamrban). A CT felbontsa 0,51cm. A szrke- s fehrllomny nehezen klnbz-tethet meg. Tovbbi problma, hogy CT-vel a ht-s agyi terletek s az agytrzs korltozottan vizs-

glhat. Ezzel szemben a vrzses elvltozsokkivlan brzoldnak a vrbl felszabadul he-moglobin magas vastartalma miatt, amely nagymennyisg sugrzst nyel el.

Mgneses rezonancia vizsglat(magnetic resonance imaging, MRI)

A mdszer technikai rszleteivel e ktet funkcion-lis kpalkotsrl szl fejezetben foglalkoztunk. Amgneses trben gerjesztett protonok segtsgvelnyert informci alkalmas az agy strukturlis feltr-kpezsre is, felbontsa 0,1 mm is lehet. A szrke-s fehrllomny jl elklnl, ltszanak a teker-vnyek s barzdk is. Horizontlis, szaggitlis skoronlis metszetek is kszthetk. sszessgbenMRIvel sokkal finomabb kpalkots lehetsges,mint CT-vel (5. bra).

Hromdimenzis rekonstrukcis technikk

A korszer lzianalzisben tbbnyire ezek hasz-nlatosak. Lnyegk, hogy az MRI-kpek grafikais komputeres talaktsval a krosods hromdimenziban brzolhat, valamint betegek cso-portjainak tlaga is megadhat. Taln a legismer-tebb ilyen rendszer a Brainvox, amely a fenti cl

5. BRAMR-felvtel blindsight betegben:a srls miatt a teljes elsdlegesltkreg hinyzik (Barbur smunkatrsai, 1993). Az brakzlsnek tengedsrt ksznetilleti a Brain szerkesztsgt

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................75

6. BRAA. Egy vizulis mozgst rzkelni nem tud beteg agyiMR-felvteleibl rekonstrult kp, amelyen a ktoldalilzi jl lthat az occipitalis lebenyben (Shipp smunkatrsai, 1994). Az bra kzlsnek tengedsrtksznet illeti a Brain szerkesztsgt. B. Agykrgieredet sznltshinyban szenved betegMR-felvtele; a stroke miatt kiesett ltkrgi terletvilgosabb krnyezetnl (Short and GraffRadford,2001). Az bra kzlsnek tengedsrt ksznet illetia Neurocase szerkesztsgt

elrshez a MAP-3 technikt hasznlja (Frank smunkatrsai, 1997). Az els lps j felbonts MRInyerse, legalbb 1,5 mm-es vastagsg metszetek-kel. A rendszer tartalmaz egy tlagolt, normlagyi mintt, amelyet szmos egszsges szemlyadataibl hoznak ltre. A betegek MRI-kpeinekminden metszett az tlagolt agyi minta metszetei-hez igaztjk, majd a lzi kontrjt az illesztettmetszetekbe helyezik. Ezt kveten a hasonlneuropszicholgiai deficittel rendelkez pciensekfelvteleit sszevetik, meghatrozva a kros ter-letek tfedst, vagyis azt a rszt, amely mindenbetegben hasonlkppen krosodott volt. A md-szer kiemelt fontossg, mert az agyi krosodsokgyakran trben kevsb krlhatroltak, gy meg-neheztik annak eldntst, hogy az adott neuro-pszicholgiai deficittel a lzi mely rsze hozhatsszefggsbe. Emellett termszetesen szmos msszmtgpes mdszer is hasznlatos, gy a szleskrben elterjedt, fleg statisztikai programknt is-mert SPM is (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/).

AZ AGYI LZIK SZEREPEA FUNKCIKAGYI LOKALIZLSBAN

A betegsgek, srlsek kvetkeztben kialakultagyi lzik termszetesen nem kvetik a Brod-mann-rek avagy a funkcionlis egysgek hatra-it. Mgis az agyi lzik vizsglata vezetett oda, hogya szenzoros, motoros s magasabb kognitv mk-dsekben rszt vev agyi rekat nagy pontossg-gal lokalizlhassuk. A fleg els vilghbors agy-srlteken elindtott vizsglatok (Poppelreuter,1917; Holmes s Horrax, 1919) rvn tisztzdottaz emberi ltkreg, ms szenzoros rek, vala-mint a motoros rek lokalizcija s pontos funk-cija. A lzis vizsglatokat kiegsztette a mo-dern idegsebszet ltal megvalsthat eljrs, azagykreg kzvetlen elektromos ingerlsvel tr-tn vizsglata (Penfield, 1958). Ezek a vizsgla-tok mr kezdettl fogva egysges kpet alkottak af szenzoros s motoros krgi rekrl s kiraj-zoltk az agy funkcionlis trkpt (lsd htul x.tbla x. bra).

Az vek sorn egyre tbb informci gylt sszea kis terletet rint, mgis minsgileg jelents

funkcionlis kiesst okoz lzikrl. gy pldul alts feldolgozsrt felels agyi rekon bellmegtalltk a vizulis mozgsrzkelsrt, az arc-felismersrt avagy az agykrgi eredet sznvaksg-rt felels terleteket (6. bra) (Zihl s munkatr-sai, 1983; Shipp s munkatrsai, 1994; Cowey mun-katrsai, 2001; Short s GraffRadford, 2001;Hadjikhani s De Gelder, 2002). Ehhez hasonlanszmos agyterlet funkcionlis szerepe tisztzdottlzin alapul megfigyelsek nyomn.

AZ ELSDLEGES SZENZOROSS MOTOROS AGYKRGI REKTOPOGRFIJA

Az elsdleges szenzoros s motoros rekban a testizmainak, a test felsznnek avagy az rzkszervfelletnek s ezen keresztl a klvilgnak agyireprezentcija nem vletlenszer, hanem szab-

AZ ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REK TOPOGRFIJA

................................................................................................................................................................................................................................................76

lyos: topografikusan elrendezett. gy az elsdlegesszomatoszenzoros rekban a testfelszn szomsz-dos rszei az agykreg szomszdos terleteire es-nek. Az egyes testrszekrt felels agykrgi repre-zentci nagysga azonban nem a testfellet nagy-sgval arnyos, hanem a testfelsznen lv recepto-rok szmval, srsgvel, gy az agyfelsznrevettve az agykregben reprezentld testfelszntorzul: egyes, magasabb receptorsrsggel rendel-kez testfelsznek tl vannak reprezentlva, mgmsok alul vannak reprezentlva. Mindezt aszomatoszenzoros homunculusnak nevezett torzemberke fejezi ki (7. s 8. bra). Az elsdlegesmotoros rekban, hasonlan a szomatoszenzorosrekhoz, a testfelszn (ebben az esetben az ottmkd izomzat) s az agyfelszn kztt egy abeidegzs srsgtl fgg torzuls van: azonizomcsoportok, testrszek, amelyek beidegzseigen sr (pldul a szemhj), az agy felsznn tlvannak reprezentlva, mg ms rszek (pldul aht kzepe) alul vannak reprezentlva. Mindezta motoros homunculus fejezi ki kpszeren (7. s8. bra).

7. BRAAz elsdleges motoros sszomatoszenzoros reaelhelyezkedse az agyban,illetve a testfelszntopografikusreprezentcija a motoross szenzoros rekbanGazzaniga (2000) nyomn

8. BRAA homunculus, amely azt mutatja, hogy amennyibena testfelszn agykrgi reprezentcija s s a testfelsznkztt lineris lenne a kapcsolat, hogyan nznnk ki.Ht valahogy gy

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................77

A ltkregben a klvilg retinn megjelen kpireprezentcija, a lttr van kpviselve. A ltk-regben a klvilg reprezentcija topografikusanszervezett (Gulys, 1997). A lttr kzppontj-hoz kzel es terletek a kregben tl vannak rep-rezentlva, mg a perifrihoz kzelebb es ter-letek alul vannak reprezentlva. Mindemgttpedig az ll, hogy a retina funkcionlis kzpontirszben, a foveban (amelyre a ltternk kze-pe vetl) a legmagasabb a receptorok szma, s eza szm a perifria fel haladva rohamosan csk-ken. Azaz a ltkrgi reprezentci esetben szo-

ros sszefggs van a retinra vetl lttr rsze-it rzkel receptorok szma s a hozzjuk tarto-z, ltkregben lv idegelemek szma kztt (9.bra).

Mivel mind a motoros, mind a szomatoszenzo-ros, mind a ltkreg esetben az agykrgi terle-teken belli kicsiny vagy nagyobb lzik s az azokltal okozott funkcionlis kiess kivl lehetsgetteremt a szenzoros s motoros agykrgi terletektopografikus elrendezdsnek tanulmnyozsra(10. bra), gy trtnt e krgi terletek els funkcio-nlis feltrkpezse a 20. szzad els felben.

9. BRAA jobb oldali lttrfl s

annak reprezentcijaa bal occipitalis lebeny

medilis felsznen(Gulys, 1997, nyomn)

10. BRAAz occipitalis lebeny

plusn lv lvs okoztakicsiny krosods miatt a

lttr kzpontjhoz kzelkicsiny kiess van. Gordon

Holmes eredeti brja(Holmes, 1945); az bratengedsrt ksznet

illeti a Proceedings of theRoyal Societyt

AZ ELSDLEGES SZENZOROS S MOTOROS AGYKRGI REK TOPOGRFIJA

................................................................................................................................................................................................................................................78

A KRGESTEST LZII

Az agyi lzik egyik klnleges formja a krgestesthinya vagy mtti tvgsa. Ilyen esetben a ktflteke kztti kapcsolat megsznik, s a ktagyfl bizonyos mrtkig egymstl, fggetlenlmkdik. Ez a split brain, amely rendkvl rde-kes s fontos vizsglati lehetsget teremt a kognitividegtudomny szmra (Sperry, 1974, Gazzanigas Sperry 1974).

Elfordul az is, hogy orvosi megfontolsbl azegyik agyfltekt el kell tvoltani, vagy csupn lekell kapcsolni a msik fltekrl s az agytrzs-rl. Az ilyen esetek ugyancsak igen fontos s k-lnleges vizsgldsi lehetsget nyjtanak az agy-kutatknak (Battro, 2000) (11. bra) (lsd mg k-tetnkben Plh Csaba s Lukcs gnes fejezett).

A LZIANALZISSEL KAPCSOLATOSNHNY ELMLETI PROBLMA

Egyszer s dupla disszocici

A fentiekben szmos alkalommal emltett alapt-tel szerint az egyes mentlis funkcik krlrt agyistruktrkhoz kthetk, melyeknek srlse azadott funkci szelektv kiesshez vezet. Pldaknt

ttelezzk fel, hogy a mozgs s a sznek rzkel-sben eltr krgi terletek jtszanak szerepet. Haegy betegnek ezzel kapcsolatos feladatokat adunk,s azt talljuk, hogy a szneket nem kpes felis-merni, de a mozgsszlelse megtartott, akkor hi-potzisnket meg tudtuk ersteni (egyszer disz-szocici szn- s mozgsszlels kztt). Elfordul-hat azonban, hogy a disszocici mgtt valamilyenms, aspecifikus tnyez ll. Ilyen pldul a fel-adat nehzsge. Ha trtnetesen a szn szlelsretervezett teszt nehezebb, mint a mozgssal kap-csolatos, s az agyi krosods kvetkezmnyekntdiffz figyelemzavar is fennll, knnyen meglehet,hogy mtermket mrnk. Ha viszont sikerl olyanpcienst tallni, akinl a sznszlels megtartott,de a mozgsszlels nem, hipotzisnket nagyobbbizonyossggal vlhetjk helyesnek (dupla disszo-cici szn- s mozgsszlels kztt) (Gazzanigas munkatrsai, 1998).

Klasszikus neuropszicholgia s kognitvmegkzeltsek

A klasszikus neuropszicholgia s a kognitv ideg-tudomnyok is az agymkds s a viselkedsprhuzamait vizsgljk, m elmleti kereteikbenalapvet klnbsgek vannak. A klasszikus neuro-pszicholgia a mentlis funkcikat htkznapi s kli-nikai megjelensk formjban kezeli (pl. beszd-rts, olvass, trgyfelismers). Elssorban esetta-nulmnyokra koncentrl, melyekben e funkcikszelektv kiesst mutatnak (lsd 1. tblzat). A kog-nitv megkzelts a mentlis funkcikat kompo-nensekre bontja. gy pldul az olvass magbanfoglalja a betk vizulis analzist, valamint a fono-lgiai, szemantikai s pragmatikai szervezds szint-jeit. A feladat teht ezek lokalizlsa lehet, mgpe-dig lehetleg minl homognebb csoportokban. Azesettanulmnyok ktsgtelen elnye, hogy egyni-leg jl meghatrozott krosodssal jellemezhetszemlyekben szmos teszt elvgezhet, olyan sze-lektv deficiteket felfedve, amelyek a csoporttanul-mnyokban kitlagoldnnak. A csoporttanulm-nyok feladata ugyanakkor a hasonl neuropszicho-lgiai deficittel jellemezhet betegpopulciban akzs mgttes lzi meghatrozsa (Gazzanigas munkatrsai, 1998).

11. BRAHemisphaerectomizlt (flteke eltvoltott) gyermekagyi CT felvtelei. A vilgosabb terletek az eltvoltottflteke helyt, a sttebb terletek a meglv fltektmutatjk (Battro, 2000)

LOKALIZCIS S LZIANALZIS A KOGNITV IDEGTUDOMNYOKBAN

................................................................................................................................................................................................................................................79

Modulris vagy megosztottinformcifeldolgozs?

A fentiekben trgyalt lzianalitikus technikk ta-ln legfontosabb elmleti alapja, hogy a kognitvfunkcik modulrisan szervezdnek, vagyis egy-egy modul krosodsa krlrt neuropszicholgiaizavarhoz vezet. A Flourens s Goltz nevvel fm-jelzett antilokalizcis megkzeltsek azonbana mai napig lnek. Szmtgpes modellezsselugyanis olyan parallel feldolgozst vgz, nszer-vezd hlzatok szerkeszthetk, amelyek rend-kvl plasztikusak, jl tanulnak, s knnyedn nl-klzik a szigoran modulris feldolgozst. Azjabb funkcionlis kpalkotsi eljrsokat alkalma-z vizsglatok szintn az agy hlzatszer mk-dst vetettk fel. Ezzel szemben szmos adat llrendelkezsre olyan pciensekrl, akik szelektvenbizonyos kategrikat kptelenek felismerni, szn-vagy mozgsszlelsk krosodott (achromatopsias akinetopsia) vagy nem tudnak arcokat felismer-ni (prosopagnosia), bizonyos esetekben pedig a

kpalkotssal nyert adatok is ezt tmasztjk al(Zeki, 2001). Mi lehet a megolds? Nagy valsz-nsggel lteznek specifikus funkciszelektv r-szek s a funkciban rszt vev agyi rszek. Azutbbiak rszvtele valamely mentlis folyamatbannem kizrlagos, ezek ms alkalmakkor is mutat-hatnak aktivitst. Elkpzelhet, hogy a funkcibanrszt vev rszek csupn visszhangszeren tkr-zik a funkciszelektv modul mkdst, lnyegiszerepk nincs. Ugyanakkor kpezhetik egy hier-archikus rendszer alacsonyabb kzpontjait is, ame-lyek a specifikus modulra konvergldnak. Vglelfordulhat, hogy a szelektv modul az adott infor-mcicsokor kategorikus reprezentcijt vgezi,mg a kiterjedtebb hlzatra a kategriatagok azo-nostshoz s a kontextus feldolgozshoz vanszksg (Cohen s Tong, 2002). Az agy valdimkdsi mdja valsznleg a frenolgia naiv lo-kalizci-elvsge s a teljessggel specializlat-lan hlzat-elvsg kztt van, annl is inkbb,mivel e kt mdozat knnyen lehet egyms kieg-sztje.

IRODALOM..........................................................................

Adams, R. D. Victor, M. (1993). Principles of Neurology. New York, McGrawHill.Cohen, J. D. Tong, F (2000). The face of controversy. Science 293:24052407.Battro, A. (2002). Half a Brain is Enough. Cambridge University Press.Brill, N. E. (1882). A case of destructive lesion in the cuneus, accompanied by colour blindness. American Journal

of Neurology and Psychiatry 1:356368.Corkin, S. (1984). Lasting consequences of bilateral medial temporal lobectomy: Clinical course and experimental

findings in H. M. Seminars in Neurology 4:249259.Cowey, A. Heywood, C.A. IrvingBell, L. (2001). The regional cortical basis of achromatopsia: a study on

macaque monkeys and an achromatopsic patient. Eur J Neurosci 14:15551566.Damasio, A. (1996). Descartes tvedse. Budapest, Aduprint.Damasio, H. Damasio, A. (1989). Lesion Analysis in Neuropsychology. Oxford, Oxford University Press.Damasio, H. Grabowski, T. Frank, R. Galaburda, A.M. Damasio, A.R. (1994). The return of Phineas Gage:

clues about the brain from the skull of a famous patient. Science 264:11021105.Egas Moniz, A. C. (1936). Tentatives opratoires dans le traitement de certaines psychoses (Tentative methods in the

treatment of certain psychoses). Paris.Egas Moniz, A. C. (1937). La leucotomie prfrontale. Traitement chirurgical de certaines psychoses (Prefrontal

leucotomy. Surgical treatment of certain psychoses). Turin.Frank, R. J. Damasio, H. Grabowski, T. J. (1997). Brainvox: an interactive, multimodal visualization and

analysis system for neuroanatomical imaging. Neuroimage 5, 1330.Gazzaniga, M.S. (1998). The split brain revisited. Sci. Am 279:5055.Gazzaniga, M.S. Cerebral specialization and interhemispheric communication: does the corpus callosum enable

the human condition? Brain 123(2000):12931326.Gazzaniga, M. S. (ed.) (2000). The New Cognitive Neurosciences. Cambridge, MIT Press.Gazzaniga M.S. R. W. Sperry (1974). A nyelv az agyfltekk idegsszekttetsnek tvgsa utn. In Pap, M.

(szerk.): A nyelv keletkezse. Budapest, Kossuth, 139162.

IRODALOM