II LIPIDA

1. PENGERTIAN LIPIDA

Lipida adalah sekelompok senyawa organik yang tidak larut dalam air tetapi larut

dalam pelarut organik seperti ether, kloroform dan benzene. Terdapat pada sel hewan

maupun tanaman, dan pada analisis proksimat lipida termasuk dalam fraksi ekstrak ether.

Lipida bukanlah merupakan polimer seperti halnya karbohidrat ataupun protein, tetapi

lipida terdiri dari berbagai jenis senyawa yang struktur dan sifatnya berbeda sehingga

tidak mungkin membuat suatu definisi sederhana yang dapat mencakup keseluruhan

senyawa tersebut. Definisi yang digunakan sekarang ini adalah berdasarkan sifat kelarutan

dari kelompok senyawa tersebut seperti yang disebutkan diatas yaitu: Lipida merupakan

sekelompok senyawa organik yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam pelarut organik

seperti ether, kloroform dan benzene. Sementara itu definisi yang diajukan oleh Bloor tidak

hanya menekankan pada sifat kelarutannya saja tapi juga kandungan asam lemak dan asas

manfaatnya. Menurut Bloor Lipida adalah sebuah group/kelompok senyawa yang memiliki

karakteristik sebagai berikut a) tidak larut dalam air tapi larut dalam pelarut lemak

(pelarut organik) seperti ether, kloroform dan benzene, b) merupakan ester dari asam

lemak baik aktual maupun potensial, c) dapat dimanfaatkan oleh tubuh mahluk hidup.

Hasil perhitungan ekstrak ether dari analisis proksimat suatu bahan makanan

sering dinyatakan sebagai kadar lemak dari bahan makanan tersebut. Hal ini sebenarnya

kurang tepat karena senyawa yang terlarut dalam ether bukan hanya lemak tetapi juga

terdapat senyawa senyawa lain seperti misalnya vitamin yang larut dalam lemak

Sementara itu istilah lemak yang berasal dari hewan sering dibedakan dengan minyak yang

berasal dari tanaman (minyak kelapa, minyak sawit, minyak jagung, dan lain-lain) karena

keadaan fisik yang berbeda meskipun hakekat kimiawinya sama. Lemak dan minyak

keduanya adalah senyawa ester dari asam lemak dan gliserol. Perbedaannya adalah lemak

pada suhu kamar berbentuk padat sedangkan minyak berbentuk cair. Keadaan ini

disebabkan karena perbedaan jenis asam lemak yang dikandung oleh masing-masing

senyawa. Asam lemak yang terdapat dalam lemak kebanyakan asam lemak jenuh

sedangkan asam lemak dalam minyak adalah asam lemak tidak jenuh

2. Lemak Pakan

Sebelum membicarakan metabolisme lemak ada baiknya diterangkan kepentingan

lemak dalam makanan/pakan dan menjelaskan pengertian secara umum apa yang

dimaksud dengan lemak pakan. Lemak merupakan sumber energi yang padat yang

memberikan nilai khusus dalam makanan tertentu misalnya pada ayam broiler. Lemak

dalam pakan/makanan praktis dibutuhkan oleh semua spesies hewan dan manusia. Akan

tetapi jumlah lemak yang dianjurkan atau dibutuhkan dalam makanan terutama makanan

manusia masih belum pasti.

Lemak makanan adalah sumber asam linoleat sebuah asam lemak essensial. Lemak

makanan juga sebagai carrier vitamin yang larut dalam lemak dan juga diperlukan untuk

absorbsi vitamin tersebut. Pada kenyataannya, kegagalan absorbsi vitamin yang larut

dalam lemak adalah akibat serius dari defisiensi lemak/asam lemak dalam makanan.

Lemak juga penting untuk membuat makanan terasa gurih terutama pada makanan

manusia; lemak digunakan untuk menggoreng, mengoles makanan (spread) dan bumbu

kuah (salad). Diperkirakan 40% kalori dari makanan orang Amerika Utara diperoleh dari

lemak, dan 45% dari lemak tersebut berupa lemak murni seperti mentega, margarine,

shortening dan minyak goreng. Dari daging tidak lebih dari 30% dan dari produk sapi

perah selain mentega ± 15%.

Meskipun tidak ada perubahan pada jumlah lemak yang dikonsumsi sampai dengan

tahun 1940 akan tetapi terjadi perubahan yang cukup besar pada sumber lemak yang

dikonsumsi. Lemak asal hewan berkurang dari 75% menjadi 60%, sedangkan lemak nabati

seperti margarine, shortening meningkat dari ± 17% menjadi 30%. Perubahan sumber

lemak yang dikonsumsi tersebut diikuti dengan berkurangnya konsumsi asam lemak jenuh

dan asam oleat dan meningkatnya konsumsi asam lemak tidak jenuh & asam lemak

linoleat.

Sulit menentukan secara pasti/tepat jenis asam lemak yang terdapat di dalam

makanan/pakan. Lemak asal hewan terutama nonruminansia komposisi asam lemaknya

sangat bervariasi tergantung dari jenis pakan yang dimakan. Sedangkan komposisi asam

lemak dari margarin, shortening juga bervariasi tergantung dari metode dan tingkat

hidrogenasinya dari lemak tersebut.

Setiap hari rata-rata penduduk Amerika Utara mengkonsumsi lemak yang berasal

dari segala sumber sebesar 130 g, 20% diantaranya brasal dari lemak murni. Sebaliknya

ransum ternak jarang sekali mengandung 20% lemak. Biji-bijian biasanya mengandung

lemak kurang dari 5%, dan hijauan yang merupakan komponen terbesar dari ransum

herbivora mengandung ekstrak ether separuh dari jumlah tersebut. Ransum unggas sering

ditambahkan lemak tapi jarang sekali melebihi 5%.

Para peternak (penyusun ransum) ingin menghilangkan lemak dalam ransum babi

untuk mendapatkan daging (lean bacon) dan lebih suka memberikan lemak dalam ransum

ayam dan kalkun untuk menghasilkan karkas yang diinginkan. Sama halnya dengan ahli

diet dalam menghadapi masalah kelebihan berat badan yang merekomendasikan untuk

mengurangi konsumsi enersi, sebaliknya rekomendasi diberikan bagi anak-anak yang aktif

atau orang dewasa yang bekerja berat mungkin dapat meningkatkan konsumsi lemak

untuk memenuhi kebutuhan enersi tanpa terlalu banyak jumlah makanan yang harus

dimakan. Para ahli diet dan para penyusun ransum juga memperhatikan sifat lemak pakan.

Para ahli nutrisi menganjurkan perubahan dari asam lemak jenuh ke asam lemak tak jenuh

dalam diet manusia disebabkan karena implikasi lemak terhadap penyakit jantung,

meskipun pengetahuan tentang keterkaitan penyakit atherosclerosis dengan nutrisi masih

belum meyakinkan. Berlainan dengan para penyususn ransum ternak yang ingin

menghilangkan lemak tidak jenuh dalam ransum babi karena asam lemak tersebut titik

cairnya rendah sehingga lemak karkas menjadi lunak dan karkas menjadi lembek ( flabby

carcass). Demikian pula para pengolah bahan makanan sangat memperhatikan lemak

makanan karena lemak dapat mempengaruhi cita rasa makanan. Lemak yang banyak

mengandung proporsi asam tidak jenuh sangat rentan terhadap oksidasi penyebab utama

kerusakan pangan. Tanpa penanganan khusus seperti penambahan antioksidan atau

penyimpanan pada temperatur rendah maka pakan/pangan yang mengandung lemak tidak

dapat bertahan lama. Lemak juga cendrung mengabsopsi bau-bauan dari sekeliling yang

menyebabkan rasa pangan tidak enak.

3. Penggolongan Lipida

Ada beberapa model atau cara penggolongan lipida yang dilakukan oleh para ahli,

penggolongan yang paling banyak dianut adalah penggolongan menurut Bloor.

Klasifikasi lipida menurut Bloor

I. Lipida Sederhana

1. Lemak Netral

2. Lilin

II. Lipida Campuran/Komplek

1. Fosfolipida

a. Lesitin

b. Sefalin

c. Spingomielin

2. Glikolipida

a. Glukolipida

b. Galaktolipida

3. Lipida Campuran lainnya

a. Sulfolipida

b. Proteolipida

III. Dreivat Lipida

Hasil Hidrolisis kedua golongan tersebut diatas seperti

a. asam lemak

b. Gliserol

c. Sterol

d. Alkohol selain gliserol dan sterol

Disamping penggolongan menurut Bloor juga terdapat model penggolongan lipida lainnya

yang dibuat oleh para ahli, berikiut ini penggolongan lemak dari berbagai sumber sebagai

pembanding.

Penggolongan lipida berdasarkan struktur dasar

Sumber : Mc Donald 1973

Penggolongan Lipida Atas Dasar Dapat/Tidak Dapat Disabun

Dapat disabunkan Tidak dapat disabunkan

Sederhana Komplek

Lemak Glikolipida Lilin Fosfolipida

TerpenaSterol Prostaglandi

Penggolongan lipida berdasarkan struktur kimia

Lipida

Trigliserida

Struktur dasar gliserol

Lipida komplek

Glikolipida Fosfolipida

Glukolipida Galaktolipida

Lesitin Sefalin

LilinSerebrosidaSteroidaSpingomielinTerpenaProstaglandin

Struktur dasar non gliserol

Lipida sederhana

Sumber: Maynard 1980

Triasilgliserol

Lilin

Fosfogliserida

FosfatidiletanolaminFosfatidilkolinFosfatidilinositolKardiolipin

Spingolipida

SpingomielinSerebrosidaGangliosida

Sterol dan ester asam lemaknyaSumber: Lehninger 1988

Model penggolongannya berbeda-beda akan tetapi semuanya didasarkan pada kesamaan

sifat kimia atau hakekat kimiawi tertentu seperti struktur/kerangka dasar, dapat/tidaknya

disabunkan,

Berdasarkan fungsinya keberadaan lipida dalam tubuh hewan/manusia dapat

digolongkan menjadi 2 kelompok yaitu lemak depo atau lemak simpanan dan lemak

strktural. Lemak depo yang terdapat dalam jaringan hewan/manusia merupakan bentuk

energi simpanan dalam tubuh dan hampir seluruhnya merupakan senyawa triasilgliserol

atau trigliserida atau disebut juga lemak netral, terdiri dari 3 buah asam lemak yang terikat

secara ester dengan sebuah gliserol.

3.1 Asam Lemak

Hampir semua asam lemak yang terdapat di alam mempunyai atom C genap, antara 2

sampai 24 dan yang paling banyak adalah asam lemak yang beratom C 16 dan 18. Asam

lemak pada mikroorganisme acapkali bercabang dan mempunyai atom C ganjil, itulah

sebabnya lemak tubuh dan juga air susu pada hewan ruminansia sering dijumpai asam

lemak ganjil dan bercabang.

Asam lemak ada yang jenuh dan ada yang tidak jenuh. Asam lemak jenuh adalah asam

lemak yang tidak mempunyai ikatan ganda sedangkan asam lemak tidak jenuh adalah

asam lemak yang mempunyai satu atau lebih ikatan ganda. Tabel.3.1 menunjukkan nama

dari asam lemak yang umum terdapat di alam. Pada tabel tercantum nama umum/trivial

dan nama sistematis dari asam lemak. Untuk nama asam lemak jenuh sesuai dengan

jumlah atom C ditambah akhiran anoat, misalnya untuk asam butirat dengan jumlah atom

C 4 disebut asam tetranoat, untuk asam kaproat yang mempunyai atom C 6 disebut asam

heksanoat dan asam kaprilat yang mempunyai atom C 8 disebut asam oktanoat, demikian

seterusnya. Untuk asam lemak tidak jenuh disamping jumlah atom C juga dilihat jumlah

ikatan gandanya. Untuk asam lemak tidak jenuh dengan satu ikatan ganda ditambah

akhiran enoat, misalnya untuk asam oleat yang mempunyai 18 atom karbon dengan 1

(satu) ikatan ganda disebut asam oktadekenoat. Untuk asam lemak tidak jenuh yang

mempunyai 2 ikatan ganda diberi akhiran dienoat dan yang mempunyai 3 ikatan ganda

diberi akhiran trienoat misalnya untuk asam linoleat yang mempunyai 2 ikatan ganda

disebut asam oktadekadienoat dan untuk asam linolenat yang mempunyai 3 ikatan ganda

disebut asam oktadekatrienoat, demikian seterusnya. Asam lemak tidak jenuh mudah

mengalami kerusakan karena oksidasi, kerusakan lemak ini disebut ransid (tengik) dan

prosesnya disebut proses ransiditas. Pada proses ransiditas terbentuk senyawa

campuran asam keto dan asam hidroksiketo yang menyebabkan bau tengik.

Tabel. 3.1 Asam Lemak yang Umum Terdapat di Alam

Simbul Nama umum Nama sistematis Struktur Titik lebur(0C)

Asam Lemak Jenuh

4 : 0

6 : 0

8:0

10:0

12:0

14:0

16:0

18:0

20:0

24:0

as. Butirat

as. Kaproat

as. Kaprilat

as. Kaprat

as. Laurat

as. Miristat

as. Palmitat

as. Stearat

as. Arakhidat

as. Lignoserat

as. Tetranoat

as. Heksanoat

as. Oktanoat

as. Dekanoat

as. Dodekanoat

as. Tetradekanoat

as. Heksadekanoat

as. Oktadekanoat

as. Eikosanoat

as. Tetrakosanoat

CH3(CH2)2COOH

CH3(CH2)4COOH

CH3(CH2)6COOH

CH3(CH2)8COOH

CH3(CH2)10COOH

CH3(CH2)12COOH

CH3(CH2)14COOH

CH3(CH2)16COOH

CH3(CH2)18COOH

CH3(CH2)22COOH

- 4,3

- 2

16,5

31,4

44,2

52

63,1

69,6

75,4

84,2

Asam Lemak Tidak Jenuh

16:1

18:1

18:2

18:3

20:4

as. Palmitoleat

as. Oleat

as. Linoleat

as. Linolenat

as. Arakhidonat

9-Heksadekenoat

9-Oktadekenoat

9,12-Oktadekadienoat

9,12,15-Oktadekatrienoat

5,8,11,14-Eikosatetraenoat

CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH

CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH

CH3(CH2)4(CH=CHCH2) 2(CH2)6COOH

CH3CH2(CH=CHCH2)3(CH2)6COOH

CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH

- 0,5

13,4

- 9

- 17

- 49,5

Semakin panjang rantai karbonnya atau semakin sedikit ikatan ganda dari asam lemak,

titik cair/titik leburnya semakin tinggi. Semakin banyak ikatan ganda atau semakin

pendek rantai karbon titik leburnya semakin rendah.

Struktur rantai karbon asam lemak jenuh mempunyai konfigurasi zigzag yaitu ikatan

antara karbon yang satu dengan lainnya membentuk sudut 1090, misalnya pada asam

stearat (C18:0) seperti gambar berikut ini

CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 O CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C OH

Adanya ikatan ganda pada rantai karbon dari asam lemak tidak jenuh menyebabkan

terjadinya isomer geometris yaitu bentuk sis dan trans. Asam lemak tidak jenuh lebih

banyak berada dalam bentuk sis dari pada bentuk trans tetapi bentuk trans lebih stabil

dari pada bentuk sis.

Bila terdapat satu ikatan ganda misalnya pada asam lemak yang beratom karbon 18

(C18:1) maka akan membentuk konfigurasi sis atau trans seperti gambar berikut

H H

10 C C 9

Bentuk Cis (Asam oleat) H3C COOH

10 9 COOH H3C Bentuk trans (Asam elaidat)

Asam lemak dengan 4 atom karbon dan satu ikatan ganda (C4:1)

HOOC H C

C HOOC H

Bentuk cis (Asam maleat)

HOOC H C

C H COOH

Bentuk trans (Asam fumarat)

Keberadaan bentuk sis menyebabkan konfigurasi asam lemak tidak jenuh membengkok.

Semakin banyak ikatan gandanya semakin bengkok kofigurasi molekulnya misalnya

pada asam arakhidonat yang mempunyai atom karbon 20 dengan 4 ikatan ganda (C20:4)

konfigurasi molekulnya menyerupai huruf U seperti gambar berikut

Pada asam lemak tidak jenuh yang mempunyai 2 atau lebih ikatan ganda yang umum

terdapat di alam biasanya diantara pasangan atom C yang berikatan ganda yang satu

dengan pasangan atom C yang beriikatan ganda lainnya selalu dipisahkan oleh gugus

methilena seperti gambar berikut

-CH=CH-CH2-CH=CH-

Sedangkan asam lemak tidak jenuh yang posisi diantara dua ikatan ganda hanya

dipisahkan oleh sebuah ikatan tunggal seperti gambar berikut

-CH=CH - CH=CH-

keberadaannya di alam sangat sedikit dan asam lemak tidak jenuh yang demikian disebut

asam lemak konyugasi.

Asam lemak konyugasi yang diketahui mempunyai pengaruh terhadap kesehatan yaitu

asam linoleat konyugasi (CLA) terutama isomer sis-9, trans-11-CLA atau sis-9, trans-11

oktadekadienoat yang terdapat dalam produk hewan ruminansia seperti daging dan air

susu, mempunyai manfaat sebagai senyawa anti kanker. Penelitian yang dilakukan pada

hewan percobaan menunjukkan bahwa asam linoleat konyugasi (sis-9,trans-11-CLA)

memberikan kontribusai dalam pencegahan kanker, mengurangi atherosclerosis dan

meningkatkan immunitas (Whigman et al., 2000; Belury,2000; Pariza, 2004; Palmquist et

al., 2005) yang disitasi oleh (Jengkins et al., 2007). Chin et al.(1992) dan Lawson et al.

(2001) yang disitasi oleh (Jengkins et al., 2007) mengatakan bahwa konsentrasi CLA yang

terdapat dalam produk ruminansia lebih tinggi dari pada konsentrasi CLA yang terdapat

dalam produk nonruminansia atau dalam minyak tanaman.

Konfigurasi asam linoleat konyugasi atau CLA (sis-9, trans-11 oktadekadienoat) sebagai

berikut

Asam arakhidonat

3.2 Asam Lemak Esensial

Jika semua lemak dalam pakan ternak dihilangkan maka pertumbuhan ternak menjadi

buruk (poor growth) dan menimbulkan dermatitis. Gejala ini dapat dihilangkan jika

diberikan sejumlah kecil asam lemak tidak jenuh linoleat dan arachidonat.

Asam linoleat mempunyai atom C 18 dengan 2 ikatan ganda dan posisinya terletak pada

atom C 9 dan 12. Sedangkan asam arachidonat mempunyai atom C 20 dengan 4 ikatan

ganda dan posisinya terletak pada atom C 5, 8, 11 dan 14. Asam lemak berantai lurus

disebut asam monokarboksilat alifatik. Jika terdapat ikatan ganda maka penentuan

posisi dari ikatan ganda tersebut dihitung dari ujung karboksil dari molekul asam lemak.

Akan tetapi jika pembicaraan kimia dari asam lemak dari sudut pandang biologi maka

lebih tepat kalau yang ditentukan adalah letak ikatan ganda yang pertama kalau dihitung

dari ujung metil, dan karbon metil ini ditandai dengan n-carbon. Jadi asam linoleat

dituliskan C18:2n6 artinya asam linoleat mempunyai atom karbon 18 dengan 2 ikatan

ganda dan ikatan ganda pertama terletak pada atom C nomor 6 yang dihitung dari ujung

methil. Asam arachidonat C20:4n6, asam arachidonat mempunyai atom karbon 20 dengan

4 ikatan ganda dan ikatan ganda yang pertama terletak pada atom C nomor 6 yang

sis-9, trans-11 oktadekadienoat

atau

dihitung dari ujung methil. Kedua asam lemak tersebut termasuk dalam satu kelompok

karena ikatan ganda pertama dari kedua asam lemak tersebut terletak pada atom C

nomor 6 dan 7 jika dihitung dari gugus methil.

Sebagai ilustrasi untuk asam linoleat dapat digambarkan sebagai berikut

• atom karbon 18 • • Δ12 • • n6 • • Δ9 • CH3 (CH2)4 – CH = CH - CH2 – CH = CH - (CH2)7 - COOH

Asam linoleat (C18:2n6 atau sis-sis – Δ9.12 asam oktadekadienoat )

Atau dapat juga dengan cara sebagai berikut ω6 Δ12 Δ9

CH3 (CH2)4 – CH = CH - CH2 – CH = CH - (CH2)7 - COOHAsam linoleat C18:2ω6

ω6 Δ14 Δ11 Δ8 Δ5

CH3 (CH2)4 – CH = CHCH2 CH = CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3 – COOHAsam arakhidonat C20:4 ω6

Ikatan ganda pertama dari asam linoleat dan asam arakhidonat terletak pada atom C 6

dan 7 kalau dihitung dari ujung methil (n-6) sehingga kedua asam tersebut termasuk

dalam satu kelompok yang disebut asam omega 6 (w6).

Asam linolenat mempunyai ikatan ganda pada atom C no 3,6 dan 9 dihitung dari ujung

methil dapat memperbaiki pertumbuhan hewan yang defisiensi asam lemak, tapi tidak

mempunyai peran anti dermatitis. Tapi adanya ikatan ganda pada posisi 3 dari ujung

methil (n-3) merupakan suatu aspek dari fungsi metabolik asam linolenat. Terdapat bukti

bahwa pada otak asam linolenat dan homolognya yang lebih tinggi mempunyai fungsi

khusus yang tidak dimiliki oleh kelompok asam linoleat yang memjadikan asam

linoleanat sebagai asam lemak esensial. Asam.linolenat disebut juga asam omega 3

karena letak ikatan ganda pertamanya pada atom C3 dan 4 dari ujung methil (n-3)

3.3 Trigliserida

Trigliserida atau triasilgliserol atau disebut juga lemak netral adalah ester dari asam

lemak dan gliserol. terdiri dari 3 buah asam lemak yang terikat secara ester dengan

sebuah gliserol. Triasilgliserol merupakan lemak yang paling banyak terdapat di alam

dan merupakan komponen utama dari depot lemak pada sel hewan dan tanaman.

Trigliserida jika dihidrolisis akan menghasilkan gliserol dan asam lemak.

O

H2C – O – C – R1 H2C – OH

O H2O R1 – COOH

HC – O – C – R2 HC – OH + R2 – COOH (3 R – COOH ) O R3 – COOH

H2C – O – C – R3 H2C – OH

Triasilgliserol Gliserol Asam lemak

Ketiga asam lemak pada triasilgliserol dapat sama atau sejenis, dapat juga berbeda satu

dengan lainnya. Jika ketiga asam lemaknya sama atau sejenis disebut triasilgliserol

sederhana. Jika dua atau tiga asam lemaknya berbeda satu dengan lainnya disebut

triasilgliserol campuran.

Triasilgliserol diberi nama sesuai dengan jenis asam lemak yang dikandungnya. Jika

ketiga asam lemak yang dikandungnya adalah asam stearat maka diberi nama

tristearoilgliserol atau tristearin, dan jika ketiga asam lemaknya asam palmitat maka

namanya tripalmitoilgliserol atau tripalmitin. Kalau asam lemak yang dikandung oleh

triasilgliserol terdiri dari asam palmitat, oleat, dan stearat maka nama triasilgliserol

tersebut adalah palmitoleostearoil gliserol atau palmitoleostearan. Jenis dan jumlah asam

lemak dalam molekul triasilgliserol menentukan sifat fisik dan kimia dari lemak tersebut.

Triasilgliserol yang mengandung asam palmitat maupun stearat yang merupakan asam

lemak jenuh dengan masing-masing jumlah atom C 16 dan 18 bersifat padat pada

temperature kamar. Triasilgliserol yang mengandung asam lemak tidak jenuh bersifat

cair pada temperature kamar

Sepuluh persen (10%) atau lebih dari berat badan hewan normal terdiri dari lipida dan

sebagian besar dalam bentuk trigliserida. Lemak tubuh teresterifikasi dalam jumlah yang

bervariasi pada semua jaringan tubuh dan jumlah terbesar terdapat pada jaringan

Conective (konektif) yang disebut depot lemak tubuh, yang merupakan sumber penting

energi kimia yang potensial. Tiap gram lemak menghasilkan energi lebih dari dua kali

energi yang dihasilkan oleh karbohidrat atau protein. Pada saat kalori tidak mencukupi

seekor hewan dapat memenuhi kebutuhan energinya yang diperlukan untuk

maintenance (kebutuhan hidup pokok) dari lemak depot.

Tanaman berbeda dari hewan dalam hal cadangan energi yang disimpan. Pada tanaman

energi cadangan yang disimpan kebanyakan dalam bentuk karbohidrat seperti misalnya

pada jagung, gandum umbi-umbian dan lain-lain. Sedangkan pada hewan (juga manusia)

sebagian besar energi disimpan dalam bentuk lemak atau trigliserida yaitu dapat

mencapai 80% atau lebih, sedangkan energi yang disimpan dalam bentuk karbohidrat

yaitu glikogen jumlahnya terbatas tidak lebih 1% dari persediaan energi tubuh. Lipida

atau lemak disimpan dalam tubuh terutama pada jaringan adiposa. Jaringan adipose 90%

bahan keringnya adalah lemak dan hampir seluruhnya adalah trigliserida (90 – 98%),

digliserida 1 – 2%, fosfolipida 0,25% dan kolesterol 0,25%.

Triasilgliserol berfungsi sebagai lemak simpanan yang dapat digunakan sebagai bahan

bakar cadangan/energi cadangan. Biasanya disimpan di bawah kulit pada rongga

abdomen. Pada beberapa jenis hewan triasilgliserol yang disimpan di bawah kulit

mempunyai fungsi ganda yaitu sebagai energi cadangan dan penahan dingin, misalnya

pada hewan yang hidup di daerah kutub seperti anjing laut dan penguin.

Pada umumnya lemak tanaman dan hewan laut terutama ikan, kadar asam lemak tidak

jenuhnya lebih tinggi dari pada kadar asam lemak tidak jenuh yang dimiliki oleh lemak

mamalia darat. Porsi asam lemak tidak jenuh pada tanaman dan hewan laut kebanyakan

asam lemak linoleat dan linolenat disamping asam oleat yang merupakan asam lemak

utama pada kebanyakan lemak alam. Pada mamalia darat proporsi asam lemak tidak

jenuhnya rendah sedangkan asam lemak jenuh dengan BM tinggi seperti palmitat dan

stearat serta sedikit laurat dan miristat proporsinya tinggi. Itulah sebabnya lemak seperti

lemak babi, lemak sapi dan lemak domba kaku dan keras, sedangkan lemak mamalia laut,

ikan dan tanaman sifatnya lunak/cair

Lemak susu hewan ruminansia ditandai dengan tingginya asam lemak BM rendah lebih

kurang 20% dari total asam lemaknya sehingga lebih lunak daripada lemak tubuhnya

sendiri tapi tidak selunak lemak yang berasal dari tanaman dan hewan laut. Lemak susu

hewan nonruminansia sama dengan depot lemaknya (lemak tubuh)

3.4 Fosfolipida

Lipida struktural terutama sekali berfungsi sebagai penyusun membrana sel, dan lipida

membrana yang paling banyak adalah fosfolipida. Fosfolipida utama yang ditemukan

sebagai komponen membrana sel adalah fosfogliserida dengan asam fosfatidat sebagai

senyawa induknya. Asam fosfatidat adalah senyawa dengan kerangka dasar gliserol yang

mengikat 2 molekul asam lemak rantai panjang melalui ikatan ester masing-masing pada

gugus OH pertama dan kedua, dan sebuah asam fosfat pada gugus OH ketiga. Kedua asam

lemak merupakan ekor sedangkan bagian asam fosfat merupakan kepala. Fosfogliserida

diberi nama sesuai dengan jenis alkohol pada bagian kepala yang bersifat polar. Jika di

bagian kepala yang terikat ethanolamina maka fosfogliserida tersebut diberi nama

fosfatidil ethanolamina (sephalin). Jika yang terikat adalah kholin disebut fosfatidil kholin

(lesithin) dan jika yang terikat adalah serina maka disebut fosfatidil serina. Ketiga jenis

fosfogliserida tersebut merupakan fosfogliserida yang paling banyak terdapat di alam.

Fungsi utamanya adalah sebagai komponen struktural dari membrana sel.

X O -

O = P – O - kepala

O

H 3CH2

H – C1 2C - H

O O

C = O C = O

(CH2) 11 (CH2)7 ekor

CH2 CH2

CH2 CH2

CH2 (CH2)5

CH3 CH3

Asam fosfatidat

NH2

CH2

CH2

Ethanolamina

X

COOH

HC – NH2

CH2

Serina

(CH3)3

N

CH2

CH2

Kholina

(a)(b)

(a) struktur asam fosfatidat sebagai senyawa induk dari fosfogliserida, (b) struktur dari X dapat berupa ethanolamina, serina ataupun kholina, jika X diganti dengan senyawa-senyawa tersebut maka terbentuk senyawa fosfatidil ethanolamina, fosfatidil serina, fosfatidil kholin seperti berikut ini

NH2

CH2

CH2

O -

O = P – O -

O

H CH2

H – C C - H

O O

C = O C = O

(CH2) 11 (CH2)7

CH3 CH2

CH2 CH2

CH2 (CH2)5

CH3 CH3

COOH

HC – NH2

CH2

O -

O = P – O -

O

H CH2

H – C C - H

O O

C = O C = O

(CH2) 11 (CH2)7

CH3 CH2

CH2 CH2

CH2 (CH2)5

CH3 CH3

(CH3)3

N

CH2

CH2

O -

O = P – O -

O

H CH2

H – C C - H

O O

C = O C = O

(CH2) 11 (CH2)7

CH3 CH2

CH2 CH2

CH2 (CH2)5

CH3 CH3

Fosfatidil ethanolamina fosfatidil serina Fosfatidil kholin

3.5 Spingolipida

Kelas kedua terbesar dari lipida structural yang merupakan komponen dari membrana sel

adalah spingolipida yang mempunyai kepala bersifat polar dan ekor nonpolar, senyawa ini

tidak mengandung gliserol. Senyawa induknya adalah spingosin suatu alkohol amino

berantai panjang. Ada 3 subkelas dari spingolipid yaitu spingomielin, serebrosida dan

gangliosida. Spingomielin mengandung fosfat sedangkan serebrosida dan gangliosida

tidak mengandung fosfat. Oleh karena spingomielin mengandung fosfat senyawa ini dapat

juga digolongkan sebagai fosfolipida, banyak terdapat dalam membrana sel syaraf.

Serebrosida tidak mengandung fosfat tapi mengandung satu atau lebih unit gula, oleh

karena itu senyawa ini juga dapat digolongkan dalam glikolipida.

3.6 Glikolipida

Glikolipida terdiri dari gliserol yang mengikat 2 molekul asam lemak tidak jenuh terutama

sekali asam linoleat melalui ikatan ester pada posisi 2 dan 3, sedangkan gugus alkohol pada

atom karbon ketiga mengikat satu atau dua molekul galaktosa. Senyawa galaktolipida pada

rumput dapat dalam bentuk monogalaktosil gliserida ataupun digalaktosil gliserida

Kalau trigliserida merupakan lemak utama yang terdapat dalam biji-bijian tanaman maka

glikolipida terutama terdapat dalam daun tanaman. Glikolipida yang terdapat pada daun

tanaman seperti rumput dan clover (sejenis leguminosa) kebanyakan berupa galaktolipida.

Oleh karena itu hewan herbivora/ruminansia yang pakan utamanya adalah hijauan maka

sumber lemak yang dikonsumsi berupa galaktolipida.

3.7 Lilin

Lilin adalah ester asam lemak dengan alkohol berantai panjang (panjang atom karbon (C)

dari asam lemak biasanya antara 14 sampai 36, sedangkan rantai karbon dari alkohol

sebanyak 16 sampai 22). Pada vertebrata lilin disekresi oleh kelenjar kulit sebagai

pelindung kulit agar kulit bersifat fleksibel, berminyak dan tidak tembus air seperi

Monogalaktosil gliserida (galaktosida)

misalnya pada unggas air. Pada kehidupan laut lilin disimpan dalam tubuh dan digunakan

sebagai bahan bakar/energi cadangan misalnya pada ikan paus, ikan salem, ikan kembung

dan spesies lain yang mengkonsumsi plankton dalam jumlah besar

Pemanfaatan lemak oleh hewan

Seperti yang sudah disinggung sebelumnya bahwa lemak dapat dimanfaatkan oleh

hewan ternak sebagai sumber enrgi. Sebagai sumber energi, lemak disimpan tubuh

terutama pada jaringan adiposa dalam bentuk triasilgliserol atau trigliserida yang dapat

mencapai 80% atau lebih dari persediaan energi tubuh. Jumlah ini sangat besar

dibandingkan dengan energi yang dapat disimpan dalam bentuk karbohidrat yaitu

glikogen yang jumlahnya tidak lebih 1% dari persediaan energi tubuh.

Ada 3 sumber trigliserida yang dapat dimanfaatkan sebagai sumber energi oleh

tubuh yaitu 1) trigliserida yang berasal dari makanan, 2) trigliserida yang disimpan sebagai

lemak depo dalam jaringan adiposa dan 3) trigliserida yang disintesis dalam tubuh (hati)

pada saat energi tubuh melimpah

Trigliserida yang berasal dari makanan setelah dicerna dalam usus halus menjadi

gliserol dan asam lemak bersama garam empedu dan senyawa lainnya seperti kholesterol,

vitamin yang larut dalam lemak membentuk misel (micelles) yang merupakan pengangkut

atau transport senyawa tersebut untuk diabsopsi oleh sel epitel mukosa usus halus. Dalam

sel epitel usus gliserol dan asam lemak disintesis kembali (resintesis) menjdi trigliserida

dan bergambung dengan senyawa lainnya yaitu kholesterol, fosfolipida, protein

membentuk khilomikron yang juga merupakan pengankut trigliserida dari saluran limfa ke

dalam pembuluh darah yang akhirnya menuju jaringan target.

Pada keadaan isokalori khilomikron ditransport ke jaringan adiposa dan trigliserida

yang berada di dalamnya dihidrolisis oleh enzim lipoprotein lipase yang berada pada

dinding kapiler dari sistem pembuluh darah jaringan adiposa menjadi gliserol dan asam

lemak. Selanjutnya asam lemak disintesis menjadi trigliserida untuk disimpan sebagai

energi cadangan. Gliserol hasil lipolisis tidak dapat dimanfaatkan oleh jaringan adiposa

untuk sintesis trigliserida karena jaringan adiposa tidak mengandung enzim gliserolkinase

dalam jumlah yang cukup. Oleh karena itu kebutuhan gliserol untuk jaringan tersebut

harus berasal dari metabolisme glukosa. Sebaliknya pada keadaan kekurangan energi

misalnya saat kelaparan khilomikron diangkut ke otot, hati dan jaringan tubuh lainnya

yang membutuhkan dan trigliserida dihidrolisis menjadi gliserol dan asam lemak yang

selanjutnya asam lemak dioksidasi untuk keperluan energi tubuh. Hidrolisis trigliserida

dilaksanakan oleh enzim lipoprotein lipase yang terletak pada dinding pembuluh darah

kapiler.

4. Karakterisasi lemak

Menilai kualitas lemak pakan cukup penting artinya dalam bidang nutrisional, karena

lemak pakan dapat mempengaruhi kualitas ataupun konsistensi lemak tubuh ternak

terutama hewan monogastrik. Perbedaan antara lemak yang satu dengan lainnya

disebabkan karena perbedaan asam lemak yang dikandungnya. Oleh karena itu untuk

mengetahui perbedaan antara lemak satu dengan lainnya yang dinilai adalah komposisi

asam lemak yang dikandungnya. Lemak yang mengandung asam lemak jenuh dan atau

asam lemak rantai panjang (BM tinggi) konsistensinya padat atau keras pada temperatur

kamar. Sedangkan lemak yang mengandung asam lemak tidak jenuh dan atau asam lemak

rantai pendek (BM rendah) konsistensinya lunak atau cair pada temperatur kamar.

Dengan adanya tekhnologi chromatography memungkinkan untuk menentukan asam

lemak spesifik pada molekul triasilgliserol. Akan tetapi sebelum tekhnologi tersebut

diintrodusir para peneliti menggunakan berbagai standar pengujian atau penilaian untuk

menentukan karakteristik lemak yang disebut konstante lemak sebagai berikut

4.1 Titik cair atau titik lebur (Melting point), yaitu suhu yang menunjukkan lemak yang

konsistensinya padat mulai mencair. Dibawah titik cair lemak mempunyai konsistensi

padat/keras, sedangkan diatas titik cair konsistensi lemak cair. Asam lemak beratom

karbon pendek (BM rendah) dan asam lemak tidak jenuh mempunyai titik cair yang

rendah. Sedangkan asam lemak beratom karbon panjang (BM tinggi) dan asam lemak jenuh

mempunyai titik cair yang tinggi. Oleh karena itu lemak yang banyak mengandung asam

lemak BM rendah maupun asam lemak tidak jenuh mempunyai konsistensi lunak atau cair

pada temperatur kamar. Sebaliknya lemak yang banyak mengandung asam lemak BM

tinggi dan asam lemak jenuh konsistensinya padat/keras pada temperatur kamar. Secara

tidak langsung titik cair menunjukkan komposisi asam lemak dari suatu lemak meskipun

tidak memberikan petunjuk tentang jenis asam lemak secara individu.

4.2 . Angka Yodium, adalah angka yang menunjukkan jumlah gram yodium yang dapat

diabsopsi oleh 100 gram lemak. Angka yodium spesifik untuk menentukan tingkat ketidak

jenuhan asam lemak. Asam lemak tidak jenuh mempunyai kemampuan untuk mengikat

yodium pada ikatan gandanya. Semakin banyak ikatan ganda dari suatu asam lemak

semakin banyak yodium yang dapat diikat. Hanya lemak yang mengandung asam lemak

tidak jenuh yang mempunyai bilangan angka yodium. Semakin banyak kandungan asam

lemak tidak jenuh atau sangat tidak jenuh (asam lemak yang mempunyai ikatan ganda

lebih dari satu) maka semakin tinggi angka yodium dari lemak tersebut, demikian pula

sebaliknya.

4.3. Angka penyabunan, adalah angka yang menunjukkan mg KOH yang diperlukan untuk

penyabunan atau saponifikasi 1gram lemak. Jika satu molekul lemak dihidrolisis sempurna

dengan alkali (KOH) akan menghasilkan satu molekul gliserol dan 3 molekul garam dari

asam lemak yang disebut sabun dan proses dari pembentukan sabun disebut saponifikasi.

O

H2C – O – C – R1 H2C – OH

O O

HC – O – C – R2 + 3KOH HC – OH + 3 R – C – OK O

H2C – O – C – R3 H2C – OH

Untuk penyabunan 1mol lemak dari berbagai jenis dibutuhkan sejumlah alkali (KOH) yang

beratnya tetap, jadi 1mol tributirin dengan 1mol tripalmitin membutuhkan jumlah KOH

yang beratnya sama. Oleh karena 1mol tributirin mempunyai BM yang berbeda dengan

1mol tripalmitin, maka untuk penyabunan 1gram tributirin membutuhkan sejumlah KOH

Lemak

Alkali

Gliserol

Sabun kalium

yang berbeda dengan penyabunan 1gram tripalmitin. Perhitungannya adalah sebagai

berikut:

Tributirin mempunyai BM = 302. Tripalmitin mempunyai BM = 806

Jumlah KOH yang dibutuhkan untuk penyabunan 1gram tributirin adalah :

3(56)(1000)

302

Jadi angka panyabunan dari tributiri adalah sebesar 556,29

3 x BM KOH x 1000

BM lemak Dengan cara yang sama dapat dihitung angka penyabunan dari tripalmitin yaitu sebesar

208,47 demikian pula dapat dihitung angka penyabunan tristearin yaitu sebesar 188,76

Ternyata bahwa besarnya angka penyabunan tergantung dari BM lemak dan BM lemak

tergantung dari jenis asam lemak yang dikandungnya. Semakin tinggi BM lemak semakin

kecil angka penyabunannya demikian pula sebaliknya semakin rendah BM lemak semakin

besar angka penyabunannya

4. 4. Angka Reichert Meissel, adalah angka yang menunjukkan jumlah ml 0,1 N alkali yang

dibutuhkan untuk menetralkan asam lemak yang larut dalam air dan yang menguap pada

pengukusan (pemanasan dengan uap panas) dari 5 gram lemak. Asam lemak yang larut

dalam air dan menguap pada pengukusan umumnya adalah asam lemak rantai pendek atau

BM rendah, terutama sekali asam butirat dan asam propionat. Kedua asam tersebut

menguap sempurna, sedangkan asam kaprilat dan kaprat hanya sebagian menguap.

Angka Reichert Meissel digunakan untuk menentukan kualitas dan kemurnian mentega,

seberapa jauh mentega tersebut sudah dicampur dengan minyak nabati misalnya dengan

minyak kelapa. Mentega mempunyai angka Reicher meissel sebesar 20 – 37.

5. Kerusakan Lemak

Lemak dalam pakan/pangan bila dibiarkan atau disimpan terlalu lama dapat mengalami

kerusakan yang mengakibatkan berkurangnya kualitas pakan/pangan tersebut. Kerusakan

= 556,29 mg

AP = Angka Penyabunanangka 3 adalah mol KOH besarnya tetapangka 1000 adalah konversi dari gram menjadi miligram

AP =

lemak dapat disebabkan karena proses hidrolisis maupun oksidasi. Kerusakan karena

hidrolisis disebabkan oleh enzim lipase yang dihasilkan oleh bakteri atau jamur, juga oleh

enzim lipase yang terdapat dalam pakan/pangan tersebut. Hasil hidrolisis lemak oleh

enzim lipase berupa campuran asam lemak bebas, mono- dan digliserida. Asam lemak

bebas tersebut sebagian besar tidak mempunyai bau dan rasa sehingga tidak

mempengaruhi kualitas dari pangan/pakan. Akan tetapi ada sebagian kecil dari asam

lemak yang berantai pendek terutama asam butirat dan kaproat yang mempunyai bau dan

rasa yang menyengat atau tengik (misalnya pada mentega yang sudah tercemar bakteri

atau jamur, asam butirat yang terlepas dari gliserol akibat hidrolisis mengeluarkan bau

yang menyengat) sehingga tidak layak dikonsumsi. Kerusakan karena hidrolisis ini disebut

ransiditas hidrolisis.

Kerusakan oksidatif disebabkan karena proses oksidasi dari lemak yang banyak

mengandung asam lemak tidak jenuh (unsaturated fatty acids) terutama yang berikatan

ganda banyak (polyunsaturated fatty acids) Asam lemak tidak jenuh mudah mengalami

kerusakan karena oksidasi. Proses oksidasi dapat dipercepat dengan adanya logam yang

bersifat sebagai katalis, demikian pula cahaya, kelembaban dan suhu tinggi dapat

memperlancar terjadinya proses oksidasi. Kerusakan kerusakan lemak ini disebut ransid

(tengik) dan oleh karena penyebab kerusakannya adalah oksidasi maka prosesnya disebut

ransiditas oksidatif. Pada proses ransiditas oksidatif terbentuk senyawa campuran asam

keto dan asam hidroksiketo yang menyebabkan bau tengik.

6. Pencernaan dan penyerapan lemak.

Akhir-akhir ini banyak kemajuan telah diungkapkan dalam memahami pencernaan dan

absopsi lemak. Kemajuan-kemajuan tersebut termasuk penjelasan tentang peristiwa yang

terjadi dalam lumen usus halus yaitu masuknya lemak dan transport lemak dalam sel

mukosa usus.

Pencernaan dan absopsi trigliserida pada non ruminansia dapat digambarkan sebagai

berikut.

Lipase 1.2 digliserida Lipase 2 monogliserida 1 monogliseridaTrigliserida + + Asam lemak bebas Asam lemak bebas Lipase Micelle Bile Salt

Asam lemak bebas Asam lemak + rantai pendek Gliserol

Brush border

Glukosa asam lemak bebas 2-monoasilgliserol

KoSH ATP Dihidroksiaseton AMP + PP Fosfat Asil lemak KoA Asam lemak rantai pendek dan sedang α-gliserofosfat ATP

ADP Gliserol Asam fosfatidat 1,2-digliserida

Fosfolipida

Trigliserida

β-Lipoprotein Khilomikron

Basement membrane

Sistem limpha Vena porta

isomerase

Pencernaan dan penyerapan (absopsi) lemak adalah dua hal yang berbeda meskipun

keduanya sangat berkaitan satu dengan yang lain. Pencernaan terjadi dalam lumen usus

halus (intestinum), memecah molekul lemak yang besar menjadi komponen-komponen

penyusunnya dan absopsi adalah mengangkut komponen lemak hasil pencernaan dari

dalam lumen usus halus menuju sistem limpha atau sistem sirkulasi portal. Trigliserida

dihidrolisis menjadi asam lemak bebas dan 2-monogliserida oleh enzim lipase pankreas

dengan bantuan garam empedu. Lipase pankreas hanya dapat bekerja di permukaan antara

fase minyak dan air, hal ini menunjukkan kenapa emulsifikasi dibutuhkan untuk

pencernaan lemak. Emulsifikasi trigliserida dibantu oleh sifat detrjen dari garam empedu

yang berperan penting pada pembentukan micelles (misel). Misel merupakan partikel-

partikel kecil yang terbentuk dari kombinasi garam empedu dengan asam lemak bebas

dan 2-monogliserida (monoasigliserol) yang dihasilkan selama proses pencernaan. Jadi

proses pencernaan lemak adalah konversi trigliserida yang ada pada fase emulsi menjadi

asam lemak bebas dan monogliserida yang terdapat dalam fase misel, sehingga dapat

diabsopsi oleh sel mukosa usus halus. Diperkirakan setiap partikel emulsi dapat menjadi

lebih kurang 1 juta misel. Meskipun pembentukan misel sangat penting untuk absopsi yang

normal dari lemak, garam empedu tidak diabsopsi pada tempat yang sama dengan asam

lemak dan monogliserida. Garam empedu diabsopsi pada ileum, sementara absopsi lemak

terjadi pada duodenum dan bagian atas jejunum.

Selama pengangkutan dari lumen usus menuju sistem limpha asam lemak bebas

dengan rantai karbon lebih dari 10 (C-10) disintetis kembali menjadi trigliserida melalui

jalur monogliserida maupun jalur α-gliserofosfat. Pada kedua jalur tersebut asam lemak

bebas mula-mula dikonversikan menjadi bentuk aktifnya yaitu asil KoA, dan yang

bertindak sebagai aseptor masing-masing adalah senyawa monogliserida dan α-

gliserofosfat (sesuai dengan nama jalur yang ditempuh). Esterifikasi dari α-gliserofosfat

menghasilkan asam fosfatidat (phosphatidic acid) yang dapat dikonversikan menjadi

trigliserida maupun fosfolilpida (phospholipid). Pada umumnya jalur monogliserida lebih

menonjol pada hewan nonruminansia

Mekanisme pencernaan dan absopsi lemak pada hewan ruminansia bervariasi

menurut umur. Mekanisme pada hewan baru lahir seperti anak sapi dan domba yang

rumennya belum berfungsi, mekanismenya sama seperti hewan nonruminansia.

Sebaliknya pada hewan ruminansia dewasa semua lemak pakan terlebih dahulu mengalami

hidrolisis di dalam rumen oleh mikroorganisme rumen. Pakan hewan ruminansia yang

sebagian besar terdiri dari hijauan, kandungan lemaknya sebagian besar berupa fosfolipida

dan glikolipida yang dalam hal ini adalah galaktolipida dan komponen asam lemaknya

adalah asam linolenat (50%), asam linoleat (10%) dan palmitat (15%). Lemak dalam

rumen mengalami hidrolisis oleh enzim lipase mikroorganisme rumen menjadi asm lemak,

galaktosa dan gliserol (Hawke 1973) yang disitasi oleh Preston and Leng (1987). Dua

senyawa terakhir yaitu galaktosa dan gliserol difermentasi menjadi VFA sedangkan asam

lemak tidak jenuh mengalmi hidrogenasi (proses penjenuhan). Berbeda dengan non-

ruminansia asam lemak yang memasuki usus halus pada hewan ruminansia sebagian besar

(80-90%) merupakan asam lemak bebas atau tidak teresterifikasi (Cheeke and Dierenfeld

2005) oleh karena itu asam lemak yang memasuki usus halus merupakan asam lemak

jenuh dan sedikit monogliserida. Seperti halnya pada nonrumunansia pembentukan misel

sangat penting untuk absopsi lemak pada ruminansia akan tetapi monogliserida digantikan

oleh lisolesitin (lysolecithin) yang merupakan fosfolipida. Pembentukan kembali

trigliserida dalam epitel usus halus melalui jalur α-gliserofosfat

FosfolipaseLesitin Lisolesitin + asam lemak bebas (FFA)

FFADigesta FFA complek Lesitin Micelle Lisolesitin

Bile Salts -----------------Brush border ---------------------------------------------------------------------------------------

Glukosa Lisolesitin

FFA ATP

α-Gliserofosfat AMP + PP 2 mol AsamLemak asil KoA

Asam fosfatidat

Digliserida Trigliserida

Lesitin Lipoprotein

Khilomikron Membran

Limfa

Pada ruminansia maupun nonruminansia trigliserida yang disintesis dalam epitel

usus halus selama absopsi lemak disekresikan ke saluran limpha dalam bentuk chylomicron

(khilomikron). Low-density lipoprotei (LDL) senyawa yang mengandung lebih kurang 86

% trigliserida bersama dengan sejumlah kecil protein, kholesterol, fosfolipida dan vitamin

yang larut dalam lemak, bergabung kedalam khilomikron untuk ditransport ke berbagai

jaringan tubuh.

Hanya asam lemak rantai panjang yang disintesis menjadi trigliserida, bergabungan

ke dalam khilomikron dan selanjutnya disekresi kedalam saluran limpha. Asam lemak

dengan panjang rantai karbon kurang dari 10 tidak diesterifikasi (disintesis) menjadi

trigliserida dalam mukosa usus halus dan asam lemak ini masuk ke dalam saluran darah

portal.

6.1 Kecernaan lemak dan lemak metabolis dalam feses (Fat digestibility and Metabolic fecal fat)

Apparent digestibility (kecernaan semu) lemak adalah selisih dari jumlah lemak

yang dimakan dengan jumlah lemak yang diekskresikan ke dalam feses, biasanya

jumlahnya selalu tinggi dan bervariasi tergantung dari jenis asam lemak dan umur hewan.

Kecernaan merupakan gambaran dari proses pencernaan dan absopsi, beberapa

gangguan/kerusakan pada kedua proses tersebut akan tercermin pada kecernaan.

Asam lemak jenuh berantai panjang sangat sulit diabsopsi terutama oleh hewan

muda. Jadi kecernaan asam palmitat dan stearat lebih rendah dibandingkan dengan asam

oleat atau linoleat. Ternyata adanya satu ikatan ganda atau lebih pada asam lemak eqivalen

dengan pemendekan 6 atom karbon dari rantai karbon asam lemak, jadi kecernaan asam

oleat (asam lemak tidak jenuh/ C-18 dengan 1 ikatan ganda) hampir sama dengan

kecernaan asam laurat.(asam lemak jenuh C-12). Konfigurasi trigliserida makanan juga

mempengaruhi kecernaan individu asam lemak. Misalnya telah lama diketahui bahwa

lemak yang terdapat dalam air susu manusia lebih mudah diabsopsi oleh bayi

dibandingkan dengan lemak mentega yang berasal dari susu sapi. Penelitian terakhir

menunjukkan bahwa perbedaan absopsi tersebut terutama disebabkan karena asam

palmitat yang merupakan lemak utama susu diesterifikasikan pada posisi kedua dalam

molekul trigliserida pada air susu manusia, sedangkan pada lemak mentega yang berasal

dari air susu sapi diesterifikasikan secara random dalam molekul terigliserida. Pencernaan

lemak yang berasal dari air susu manusia menghasilkan 2-monopalmitin, sedangkan

hidrolisis lemak mentega dari susu sapi menghasilkan asam palmitat bebas. Demikian juga

lemak pada makanan bayi lebih mudah diabsopsi jika lemak tersbut berasal dari lard

(lemak babi) yang asam palmitatnya terletakpada posisi ke 2 dibandingkan dengan asam

lemak yang sama dengan posisi esterifikasinya secara random.

Konsumsi (ingestion) lemak dalam jumlah besar memperlambat lajunya ingesta

dalam saluran pencernaan, keberadaan lemak dalam duodenum menekan aktivitas otot

lambung sehingga memperlambat pengosongan lambung. Jadi dapat dikatakan makanan

berlemak lebih lama tertahan daripada makanan yang sedikit mengandung lemak. Hal

semacam ini mendorong pencernaan dan absopsi lemak menjadi optimum.

Kecernaan semu lemak diestimasikan lebih rendah (underestimates) dari pada

kecernaan yang sesungguhnya, karena ada sebagian lemak feses tidak langsung berasal

dari makanan, dan komponen lemak yang tidak berasal dari makanan disebut lemak

metabolik yang terdiri dari atau berasal dari lemak empedu yang tidak diabsopsi, sel

desquama dan sel mukosa yang aus serta lipida yang disintesis oleh mikroorganisme yang

terdapat dalam ususu halus. Skema berikut ini menunjukkan contoh pengaruh dari lemak

metabolik terhadap perkiraan kecernaan dan konsekuensi dari energi metabolik yang

dihasilkan oleh lemak.

Lemak yang dimakan:100 unit

Lemak yang tidak tercerna:5 unit

lemak yang dicerna dan diabsopsi: 95 unit

Lemak metabolik feses:3 unit

Total lemak feses:8 unit

100 – 5Kecernaan sesungguhnya = = 95 % 100 100 – 8Kecernaan semu = = 92 % 100

Metab kkal =0,95 x 9,45 = 9 kkl/g

Metab kkal = 0,92 x 9,45 = 8,7 kkl/g

6.2 Pengaruh kalsium (Ca) terhadap pencernaan lemak

Jika dalam saluran pencernaan terdapat asam lemak dan juga ion kalsium maka akan

terbentuk sabun dari garam kalsium, senyawa ini tidak dapat diabsopsi dan dikeluarkan

bersama feses. Jika lemak feses diestimasikan dengan cara ekstraksi dengan ether maka

sabun tidak dapat dideteksi karena sabun tidak larut dalam ether. Pada keadaan seperti ini

maka kecernaan lemak dan juga energi metaboliknya menjadi lebih tinggi (over

estimation). Tabel berikut menunjukkan pengaruh kelebihan kalsium pada pencernaan

ekstrak ether.

Lemak feses diukur pada keadaan asam Lemak feses diukur sebagai ether ekstrak

Kelompok

Intake Ca (g)

Dalam feses (%)

Kecernaan semu (%)

Energi metabolik

(kkal)

Dalam feses (%)

Kecernaan Semu (%)

Energi metabolik

(kkal)12

4899

3330

6770

6,06,3

2412

7688

7,28,3

Untuk menentukan lemak feses secara teliti, ekstraksi harus dilakukan pada kondisi asam

sehingga sabun kalsium dikonversikan menjadi asam lemak bebas. Dari sudut pandang

nutrisi pembentukan sabun kalsium harus menjadi perhatian karena hal ini mempengaruhi

absopsi kalsium dan absopsi lemak.

6.3 Rasio Protein-energi.

Ada kepercayaan populer yang mengatakan bahwa hewan kurang toleran terhadap

makanan berminyak. Hal ini tidak sepenuhnya benar tapi tergantung dari keseimbangan

antara energi dan protein dalam makanan. Penelitian di laboratorium menunjukkan jika

kalori dari protein dalam makanan yang diberikan pada tikus dibawah 16% dari total

kalori yang dikonsumsi menyebabkan napsu makan hilang. Pengaruh penambahan lemak

pada proporsi kalori dari protein dalam diet terlihat pada Tabel 6.2

Gambaran dari table tersebut menunjukkan bahwa setiap penambahan 4% lemak protein

naik 1% dari berat untuk menjaga agar rasio kalori protein dengan nonprotein menjadi

konstan. Ransum unggas yang diberi lemak untuk meningkatkan energi juga harus

ditingkatkan proteinnya untuk menjaga feed intake dan feed efficiency.

Lemakdalam diet

(%)

Proteindalam diet

(%)

Karbohidrat dalam diet

(%)

Kaloridari lemak

(%)

Kaloridari protein

(%)

1925

1925

14,514,514,5

14,516,520

69,561,545,5

69,559,540

2,620,348,5

2,620,348,5

171512

171717

6.4 Transpor dan metabolisme lemak

Sebagian besar lemak yang diabsopsi oleh usus halus bergabung dalam khilomikron

memasuki limpha dan dibawa ke dalam pembuluh darah melalui thoracic duct. Akibatnya

plasma darah tampak menjadi keruh karena adanya lemak. Walaupun khilomikran dapat

dengan segera hilang dari dalam darah, tapi kadar lipida darah meningkat beberapa saat

setelah makan karena masuknya khilomikron yang berasal dari usus halus dan juga fraksi

lemak yang berasal dari hati yang disebut very-low-density lipoprotein (VLDL). Hati dan

jaringan adipose memegang peranan penting dalam menangani khilomokran plasma. Pada

kedua jaringan tersebut pengambilan (uptake) trigliserida dari khilomikron dengan cara

menghidrolisisnya menjadi asam lemak dan gliserol. Di dalam hati asam lemak dan gliserol

dapat digunakan langsung untuk energi atau dikonversikan menjadi trigliserida dan

fosfolipida, kemudian masuk ke dalam darah sebagai partikel VLDL. Di dalam jaringan

adiposa sebagian besar asam lemak yang dibebaskan oleh enzim lipoprotein lipase masuk

kedalam sel lemak (adipocyte) dan disimpan dalam bentuk trigliserida, sedangkan semua

gliserolnya dibawah darah ke hati dan jaringan lainnya karena jaringan adipose tidak

memiliki enzim gliserokinase yang dibutuhkan untuk mengubah gliserol menjadi α-

gliserofosfat.

Selama periode puasa atau kegiatan yang membutuhkan banyak energi, lemak dimobilisasi

dari tempat penyimpanannya. Mobilisasi lemak dimulai oleh hormone-sensitive lipase yang

menghidrolisa trigliserida menjadi asam lemak bebas dan gliserol. Kedua senyawa ini

masuk secara difusi ke dalam darah, dan asam lemak dengan albumin membentuk senyawa

komplek yang larut dalam air untuk diangkut ke seluruh jaringan tubuh. Semua jaringan

tubuh dapat memanfaatkan asam lemak bebas untuk energi. Asam lemak untuk dapat

digunakan sebagai energi harus didegradasi menjadi senyawa yang dapat dioksidasi

menjadi CO2 dan H2O melalui siklus Krebs. Proses degradasi tersebut adalah β-oksidasi

yaitu proses pemotongan rantai karbon asam lemak menjadi fragmen 2C yaitu asetil KoA.

Untuk asam lemak jenuh yang beratom karbon genap semuanya menghasilkan asetil KoA,

misalnya asam lemak stearat yang mempunyai atom C 18 menghasilkan 9 moekul astil

KoA. Degradasi asam lemak tidak jenuh juga menghasilkan asetil KoA. Sedangkan

degradasi asam lemak beratom karbon ganjil disamping asetil KoA juga menghasilkan

propionil KoA yang selanjutnya dikonversikan menjadi Suksinil KoA dan kemudian

dimetabolisme melalui siklus Krebs. Penyimpanan energi dalam bentuk lemak sangatlah

efisien karena besarnya perubahan energi bebas (-ΔG0) yang terjadi jika lemak dioksidasi

menjadi CO2 dan H2O yaitu 9 Kkal per gram.