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Keystone Espécies A pedra fundamental da coroa de um arco protege as outras pedras no lugar. Espécies-chave a desempenhar mesmo papel em muitas comunidades ecológicas, mantendo a estrutura e integridade da Milestones do community.Paine As espécies-chave termo foi cunhado pela primeira vez por Robert Paine (1966), após extensos estudos que examinam a força de interação de teias alimentares em ecossistemas intertidais rochosas no noroeste do Pacífico. Um de seus locais de estudo, localizado na Mukkaw Bay, continha uma comunidade consistentemente dominada pelas mesmas espécies de mexilhões, cracas, e as estrelas do mar, Pisaster ochraceus, que oprime as outras espécies como um predador de topo (Figura 1). Paine (1966) observaram que a diversidade de organismos nos ecossistemas intertidal rochoso declínio em relação ao número de predadores nesses ecossistemas diminuiu. Ele a hipótese de que alguns destes consumidores pode estar jogando um papel mais importante do que os outros em controlar o número de espécies que coexistem nessas comunidades. Ele testou sua hipótese em um experimento que envolveu a seleção de um pedaço "típico" da linha costeira no Mukkaw Bay, cerca de 8 metros de comprimento por 2 metros de largura, que foi mantido livre de estrela do mar. Esta área foi comparado com um adjacente, sem perturbações domínio da igualdade de size.Paine controle observou mudanças drásticas no ecossistema intertidal temperado após Pisaster foi removido artificialmente em comparação com a área de controle que permaneceu inalterado em seu número e distribuição das espécies. O intertidal

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Keystone EspciesA pedra fundamental da coroa de um arco protege as outras pedras no lugar. Espcies-chave a desempenharmesmo papel em muitas comunidades ecolgicas, mantendo a estrutura e integridade daMilestones do community.PaineAs espcies-chave termo foi cunhado pela primeira vez por Robert Paine (1966), aps extensos estudos que examinam afora de interao de teias alimentares em ecossistemas intertidais rochosas no noroeste do Pacfico. Um de seus locais de estudo,localizado na Mukkaw Bay, continha uma comunidade consistentemente dominada pelas mesmas espcies de mexilhes,cracas, e as estrelas do mar, Pisaster ochraceus, que oprime as outras espcies como um predador de topo (Figura 1).Paine (1966) observaram que a diversidade de organismos nos ecossistemas intertidal rochoso declnio em relao ao nmerode predadores nesses ecossistemas diminuiu. Ele a hiptese de que alguns destes consumidores pode estar jogando umpapel mais importante do que os outros em controlar o nmero de espcies que coexistem nessas comunidades. Ele testou suahiptese em um experimento que envolveu a seleo de um pedao "tpico" da linha costeira no Mukkaw Bay, cerca de 8 metrosde comprimento por 2 metros de largura, que foi mantido livre de estrela do mar. Esta rea foi comparado com um adjacente, sem perturbaesdomnio da igualdade de size.Paine controle observou mudanas drsticas no ecossistema intertidal temperado aps Pisaster foi removido artificialmenteem comparao com a rea de controle que permaneceu inalterado em seu nmero e distribuio das espcies. O intertidalrea onde Pisaster tinha sido removido foi caracterizado por muitas mudanas. Os membros restantes dodo ecossistema comida web imediatamente comeou a competir uns com os outros para ocupar o espao e recursos limitados.No prazo de trs meses a contar da remoo Pisaster, a craca, Balanus glandula, ocupada de 60 a 80% do disponvelespao dentro da rea de estudo. Nove meses depois, Blanus glandula tinha sido substitudo pelo rpido crescimento das populaes deoutro craca Mitella eo Mytilus mexilho. Este fenmeno continuou at cada vez menos espciesocuparam a rea e foi dominado por Mytilus e algumas espcies Mitella adultos. Eventualmente, a sucesso deespcies dizimado populaes de algas bentnicas. Isso fez com que algumas espcies, como a lapa, a emigrar deo ecossistema devido falta de alimentos e / ou espao. Dentro de um ano de afastamento, a diversidade de espcies da estrela do mardiminuiu significativamente na rea de estudo 15-8 espcies (Figura 2).Em seu artigo seminal que se seguiu este trabalho, Paine (1969) derivaram as espcies-chave termo para descrever aestrela do mar nestes ecossistemas intertidal. Destas espcies, ele comentou: "A composio de espcies e fsicaaparncia foram bastante modificada pelas atividades de uma nica espcie nativa elevados na cadeia alimentar. Estespopulaes individuais so a pedra angular da estrutura da comunidade, bem como a integridade da comunidade e suapersistncia inalterada ao longo do tempo. "Paine passou a descrever os critrios para uma espcie-chave. Uma espcie chave exerce topdowninfluncia sobrebaixos nveis trficos e impede espcies em nveis trficos inferiores monopolize os recursos crticos, comocompetio por espao ou fontes de alimentos de produtores-chave. Este trabalho representou um divisor de guas na descrio dorelaes ecolgicas entre as espcies. Nos vinte anos que se seguiram a sua publicao, foi citado em mais denoventa publicaes. Alm disso, o artigo original, descrevendo as reas entremars foi citado em mais de 850 trabalhosdurante o mesmo perodo de tempo (Mills et al., 1993).Outros Keystone EspciesH um nmero de outro welldescribedexemplos em que espcies-chave atuam como predadores determinado.As lontras do mar (i) regulam as populaes de ourio do mar, que por sua vez, sobre alimentao de algas e outras macroalgas (Duggins1980). As lontras manter as populaes de ourio do mar sob controle, permitindo, assim, florestas de algas suficientes para permanecer como umhabitat para uma variedade de outras espcies. Como resultado, todo o ecossistema mantido em equilbrio. Em terrestreambientes, formigas de fogo funcionar como predadores Keystone por suprimir o nmero de indivduos e espcies deartrpodes que poderiam ser prejudiciais para a agricultura.Espcies-chave tambm desempenham papis importantes em muitos outros ecossistemas (Mills et al. 1993). Por exemplo,beija-flores so muitas vezes referidos como mutualistas Keystone porque influenciam a persistncia devrias espcies de plantas atravs da polinizao. Por outro lado, modificadores, tais como a pedra angular da Amrica do Nortecastor (Casor candensis), determinar a prevalncia e as atividades de muitas outras espcies, alterando drasticamente oambiente (Figura 3). Espcies como o cacto Saguaro (Carnegiea gigantea) em ambientes de deserto e de palma efigueiras em florestas tropicais so chamados de hospedeiros Keystone porque fornecem habitat para uma variedade de outras espcies.Keystone rapina so espcies que podem manter seus nmeros, apesar de ser predado, portanto, controlar oLobos Cinzentos: Um Estudo de Caso de remoo e restaurao Keystone EspciesOs lobos cinzentos (Canis lupus, a Figura 4) uma vez percorriam as pores oeste da Amrica do Norte, do Alasca ao Mxico.Durante a ltima parte do sculo XIX, a maioria das presas importante para lobos - bises, veados, alces, ealces - foram dizimadas pelos colonizadores humanos. Os lobos logo se tornaram os inimigos dos fazendeiros eagricultores, quando eles voltaram para predar ovinos e outros animais (Grooms 1993, Breck & Meier 2004Outland 2010).Quando o governo federal anulao do Grande Ecossistema de Yellowstone (GYE) como um parque nacional em 1872,cerca de trezentos a quatrocentos lobos estavam presentes, atacando principalmente sobre grandes ungulados cascos, como alces(Cervus canadensis, Figura 5) e biso (Yellowstone Association, 1996). Temendo o impacto dos lobos em alces erebanhos do bisonte, bem como gado de propriedade de fazendeiros da rea, o governo federal comeou a erradicar o lobopopulao. Programas de recompensas que continuaram at 1965 ofereceu at US $ 50 por lobo. Wolves foram presos,tiro, escavado a partir de suas tocas, caados com ces, e envenenado. No Parque Nacional de Yellowstone, guardas florestais do parque matou odois ltimos filhotes restantes 1924. pelos lobos 1930 haviam sido efetivamente eliminado do contgua 48Unidos e Mxico e permaneceu apenas em nmeros elevados no Alasca.Com a sua principal predador eliminado, as populaes de elk explodida, que conduz ao excesso de pastoreio das plantas, especialmenteaqueles encontrados em zonas ribeirinhas (Laliberte & Ripple 2004). Declnios significativos nas populaes de muitas plantasespcies (por exemplo, Aspen, salgueiro) resultou, por sua vez, influenciou outros animais selvagens, como o castor e aves canoraspopulaes (Ripple & Breschetta 2004 Hallofsky & Ripple 2008). Browsing Intensivo de Aspen (Populus tremuloides)stands, por exemplo, levou a um rpido declnio no nmero de mudas e brotos de raiz crescer em mudas ervores. Para muitos stands destas rvores, apenas rvores de grande dimetro (ou seja, aqueles que tinham amadurecido antes dos lobosforam erradicados) manteve-se.Desaparecimento de estas e outras espcies de plantas no s causou a perda de habitat para muitos outros animais, mastambm influenciou outros fatores ecolgicos (Smith et al. 2009), incluindo a estabilidade margem do crrego, a deposio dematria orgnica e sedimento fino em zonas ribeirinhas, regulao da temperatura da gua atravs de sombreamento, e de nutrientesciclismo. A remoo de lobos, assim, levou instabilidade de reas ambientalmente sensveis ribeirinhos e outros.Depois que o Congresso dos Estados Unidos aprovou a Lei de Espcies Ameaadas de Preservao originais em 1966, o cinzalobo fez a lista original das Espcies Ameaadas. A subsequente Endangered Species Act, de 1973, chamado desua restaurao. Consequentemente, o National Park Service mudou a sua poltica para restabelecer as condies naturaisno Parque Nacional de Yellowstone, incluindo a reintroduo do lobo cinzento (Smith & Bangs 2009). Em 1995,o governo federal comeou a reintroduzir lobos cinzentos na GYE. Inicialmente, catorze lobos foram capturadosno Canad e se mudou para oneacrecanetas de aclimatao, onde foram detidas durante dez semanas antes de serliberado na GYE. Este processo foi repetido em 1996 e 1997, com um adicional de dezessete lobos deCanad e dez filhotes de Montana (Smith et al. 2009). Para a maior parte, as populaes de lobo continuaramcrescer a um ritmo acelerado, com mdia de 17% ao ano (Smith & Bangs 2009). No final de 2009, havia entre 96e 98 lobos em Yellowstone, com 14 pacotes, 1 nonpackagrupamento, e dois solitrios (Figura 6). A equipe do Parque gravado365 presas mortas por lobos, a maioria dos quais eram alces (302).Apesar de alguns contratempos (por exemplo, surtos de doenas dentro das alcateias incipiente), os esforos de recuperao no GYEsuperaram em muito as expectativas. Desde a sua reintroduo, os lobos tm esmagadoramente alces alvo sobreoutras presas. Isto coincidiu com um aumento em altura do salgueiro em vrias reas. Isto pode indicar que um wolfelkwillowcascata trfica foi restabelecido dentro do GYE. Alm disso, os investigadores acreditam que a recuperao de populaes de salgueiro levou a um dcuploaumento das populaes de castor (Smith, 2004), bem comouma recuperao significativa Songbird (Baril e Hansen 2007).Halofsky & Ripple (2008) constataram que a navegao por Aspenalces haviam cessado em reas queimadas durante a histrica 1988fogo, mas continuou em reas no queimadas. Estes resultadosforam atribudas ao aumento do risco de predao lobo emreas queimadas. Os autores propem que a reconexode fogo com o aumento do risco de predao dos lobos podeajudar a melhorar a restaurao Aspen. Os resultados tambmsugerem que muito mais pesquisas precisam serconduzidas para determinar os efeitos de loboreintroduo do GYE.ResumoO conceito de espcies-chave foi proposto pela primeira vez e demonstrou na dcada de 1960 pelo domnio da toppredatorestrela do mar em ecossistemas intertidal. Espcies-chave so espcies que desempenham um papel desproporcionalmente grandenos nveis de outras espcies dentro do seu ecossistema ou comunidade de prevalncia e de populao. A recuperao dao lobo cinzento aps a sua erradicao do Parque Nacional de Yellowstone, quase 90 anos atrs, demonstra comoespcies-chave so cruciais para o longo prazosustentabilidade dos ecossistemas que habitam. Mais importante ainda, opreservao e restaurao de espcies-chave essencial para manter e / ou restabelecer o histricoestrutura e funo dos ecossistemas que habitam

Espcies com um impacto grande na Estrutura da ComunidadeClaro predadores consumir presas, mas ao faz-lo, eles podem ter impactos mais amplos sobrecomunidades como um todo. Ou seja, os predadores ajudar a manter um equilbrio entreorganismos, tanto por consumir presas e alterando o comportamento de presas e habitat presaseleco. Este artigo descreve como predadores influenciar a composio e distribuio deespcies em comunidades.Algumas espcies tm outro maior do que outros impacto sobre a estrutura comunitriaEspcies dominantes so as espcies mais abundantes em uma comunidade, exercendo uma forte influncia sobre oocorrncia e distribuio de outras espcies. Por outro lado, espcies-chave tm efeitos sobre as comunidades que, longeexceder a sua abundncia. Ou seja, a importncia de espcies chave que no podem ser previstas com base nasa sua ocorrncia em um ecossistema. Espcies dominantes e Keystone influenciar a presena e abundncia deoutros organismos atravs de suas relaes de alimentao. Relaes de Alimentao - comer ou ser comido - so chamadosinteraces trficas.Alm disso, alguns organismos, chamados espcies fundao, influncia exercem sobre a comunidade no atravs de sua trficainteraces, mas causando mudanas fsicas no ambiente. Estes organismos alterar o ambienteatravs de seu comportamento ou a sua grande biomassa coletiva. Fundao espcies tambm podem ser espcies dominantes.A predao pode ter grandes efeitos sobre as populaes de presas e na estrutura da comunidade. Os predadores podem aumentardiversidade nas comunidades, aproveitando-se espcies dominantes competitivos ou reduzindo a presso dos consumidores emespcies de fundao. Por exemplo, em sistemas de entremars rochosas do Pacfico Noroeste dos Estados Unidos, mexilhes, cracas,e algas necessitam de um substrato duro para crescer, e eles competem por espao nas rochas. Mexilhes(espcies dominantes) so concorrentes superiores e pode excluir todas as outras espcies dentro de poucos anos. No entanto,Starfish (espcies-chave) preferencialmente consumir mexilhes, e ao fazer isso, liberar espao para muitos outrosorganismos para se estabelecer e crescer, aumentando, assim, a biodiversidade dentro deste ecossistema. Da mesma forma, florestas de kelp no Alascaso o lar de inmeras espcies de peixes e invertebrados, mas esses kelps gigantes, que so o dominante eespcies de fundao das comunidades da floresta da alga, pode ser completamente destruda por ourios do mar pastagem. Ouriosconsumir o kelp e criar reas de sequeiro desprovidas de vida. Ourios, porm, so facilmente consumidos por lontras marinhas(espcies-chave), e por manter nmeros de ourio-do-baixo, lontras assegurar que a comunidade kelp floresta permaneceintacta.Comunidades pode ser estruturado por "BottomUp"ou "Topdown"ForasBaixo Para Cimaforasinflunciacomunidades deinferior a maiornveis trficos docadeia alimentar. Paraexemplo, se nutrientenveis sobem, estimulandoo crescimento devegetao, em seguida, onveis trficos superiorestambm deve aumentarem biomassa numacomunidade estruturadaatravs bottomupmecanismos.Florestas havaianas somuitas vezes limitada de nutrientes,e quando os nutrientesso adicionados, a vegetaoaumenta medida que fazermais elevados nveis trficos.A predao um topdownfora porqueos efeitos depredadores comear notopo da cadeia alimentare cascatabaixo para diminuirnveis trficos. Acascata trficaocorre quando os predadores afectar indirectamente a abundncia de organismos mais de dois nveis trficos para baixo (Figura1).O otterurchinkelpa interaco um exemplo de uma cascata trfica. Neste sistema, a lontra (espcies-chave)aumenta a abundncia de algas (espcie de fundao) por consumir ourios, diminuindo assim ourio-do-pastejoem alga marinha. Um outro exemplo de como TopDownforas afetam comunidades atravs de cascatas trficas podem ser encontrados emParque Nacional de Yellowstone, EUA. Um programa para reintroduzir lobos para Yellowstone levou a um aumento davegetao porque os lobos (toppredator)consumir alce (consumo intermedirio), um dos herbvoros primrias emo parque. Assim, de cima para baixocontrole (ou seja, o consumo) de alce por lobos alivia pastejo por alces e aumenta aabundncia de produtores primrios. Da mesma forma, a predao por aranhas em gafanhotos diminui pastejo sobre as plantas emos campos da Nova Inglaterra e da predao por peixes planktivorous de zooplncton aumenta a abundncia defitoplncton em lagos de gua doceAtividades Humanas afetar negativamente Comunidades, removendo espcies importantes,Especialmente PredatorsEstas e muitas observaes sugerem que os predadores semelhantes desempenham um papel fundamental na determinao da presena eabundncia de muitas espcies aquticas e comunidades terrestres. Infelizmente, as atividades humanas esto causando opopulaes de muitas espcies predadoras a diminuir em todo o mundo. Estas quedas podem ter consequncias significativaspara as comunidades, e privar seres humanos de os benefcios que recebemos dessas comunidades naturais. No litoralsistemas, vieiras e outros bivalves so consumidos por arraias, que por sua vez so predados por tubares.A sobrepesca de grandes espcies de tubaro (toppredators)conduziu a um aumento do nmero de raios (intermedirioconsumidores), e maior predao por arraias destruiu a pesca de vieiras ao longo da Costa Leste dos os EUA. Da mesma forma, no Alasca, declnio lontra do mar tem levado a um aumento na abundncia de ourio do mar e uma perda de alga marinhafloresta, e esta diminuio tem sido atribuda a uma maior predao de lontras marinhas por baleias assassinas. As orcas fezno comear a comer lontras at sua presa preferida, lees-marinhos, tornou-se menos abundantes. O declnio no leo-marinhopopulaes provavelmente resultou de sobrepesca de Pollock. Pollock so peixes e so fonte primria de alimento 'lees marinhos.Assim, a sobrepesca de Pollock levou um declnio das populaes de lees marinhos, fazendo com que as baleias assassinas para buscar uma alternativa de alimentofonte (lontras). A mudana na predao por baleias assassinas removido um importante predador no Alasca costeira eresultou na perda de habitat kelp floresta. Estes so apenas dois exemplos de como as atividades humanas podem ter grande,conseqncias no intencionais sobre a composio das comunidades biolgicas inteirasPredators pode afetar comunidades atravs de Lethal e no letaisProcessosEfeito letal (por vezes referido como um efeito de consumo) ocorre quando os predadores consomem menor trficanveis. No-letalefeito (tambm referido como um nonconsumptiveefeito) ocorre quando a presa reagem aos predadores poralterando seu comportamento, morfologia e / ou seleo de habitat. Os estudos clssicos da predao, como osdescrito acima, tm-se centrado sobre os efeitos letais ou consumistas predadores tm sobre os nveis trficos inferiores. Queseja, predadores consomem presa, e, reduzindo o nmero de presas, tm em cascata e, por vezes, grandes efeitosnas comunidades. Estudos recentes tm mostrado que no entanto predadores tambm afetam populaes de presas atravsno-letalou nonconsumptivesignifica. Nessas situaes, os predadores alterar presa comportamento, morfologia e / ouseleo de habitat. Algumas espcies de presas podem permanecer em refgios e renunciar oportunidades de forrageamento para evitar predadores,enquanto outros podem alterar sua morfologia para tornar-se menos suscetveis predao. As mudanas no comportamentoou morfologia so muitas vezes necessrios para minimizar o risco de predao, mas so caros para presas resultando em diminuio dacrescimento e fecundidade. Exemplos de no-letalefeitos predadores so numerosos, e recentemente tm sido mostrados paraafetar a composio da comunidade, da mesma forma os efeitos de predadores letais fazer. Isto , uma cascata trfica podeno ocorrer porque um predador consome uma presa, mas porque as espcies de presas reduz o tempo de forrageamento paraminimizar o risco, o que resulta em um aumento da populao a um nvel inferior trfico. Considere Figura 1. Se oconsumidor intermedirio ou Grazer no elege a forragem em resposta a uma toppredator,ainda haver um aumentoem produtores primrios, apesar toppredatorsno realmente consumindo herbvoros.Exemplos de no-letalefeitos de predadores abundam, e estes efeitos foram mostrados para causar cascatas trficasem comunidades aquticas e terrestres. Em recifes de ostras, ostras juvenis (nvel trfico basal) so consumidos porcaranguejos da lama (consumidores intermedirios), mas a predao das ostras juvenis aliviada quando sapo peixes (toppredators)esto presentes. Peixe sapo consumir caranguejos da lama (efeito letal) e tambm causar caranguejos da lama em busca de refgiodentro da matriz recife e parar de forrageamento (no-letalefeito). Ambos os efeitos beneficiar ostras juvenis porreduo da predao sobre eles por caranguejos da lama. Nos campos de New England, aranhas reduzir gafanhotoconsumo de vegetao comendo gafanhotos, reduzindo assim os seus nmeros directamente, e fazendo com que ogafanhotos a procurar refgio e parar de forrageamento. Na verdade, os efeitos dos lobos em alces que pastam no parque de Yellowstoneparecem ser mediados mais por uma relutncia dos alces para se aventurar em prados de forragem do que pela diretapredao de alces por lobos. Finalmente, voa na famlia Phoridae so parasitides de formigas de fogo e muitos estudos tmexaminou a sua utilidade como controle biolgico de formigas de fogo. Estas moscas decapitar formigas de fogo, mas, eles tambm causamcolnias de formigas de fogo cessar forrageamento e formigas individuais permanecem nos ninhos quando essas moscas esto presentes, o quereduz impactos das formigas na natureza.Nestes exemplos, claro que os predadores podem ter efeitos significativos sobre a composio de comunidades inteiraspor consumir nveis trficos mais baixos, e alterando a seleo comportamento ou habitat de rapina. A compreenso de comopredadores afetam as comunidades continua a ser um objectivo central da ecologia contempornea como mudanas na populao predadordensidades ou comportamento predador pode ter efeitos significativos sobre os ecossistemas inteiros. Muitas espcies de predadores so emdiminuir globalmente e conservao destas espcies importantes provavelmente ser essencial para garantir a longo prazoestabilidade de gua doce, marinho, e dos ecossistemas terrestres

Comportamento do Risco: Como os animais evitar tornar-se Jantarameaa de predao impe forte presso seletiva sobre os organismos, o que resulta em uma mirade de estratgias comportamentais que lhes permitem sobreviver. Para evitar tornar-se o jantar de algum, um organismo deve ser capaz de identificar predatriaameaas e estratgias eficazes empregar para evitar a deteco por predadores. No caso em que, para evitar falhar animaispode usar comportamentos destinados a evitar predadores de atacar, e tm tticas que vo aumentar suas chancesde sobreviver ataque se ele ocorrer.Detectando predadoresA fim de evitar e responder eficazmente aos predadores, os animais devem primeiro identificar a presena de um potencialpredador. A capacidade de reconhecer sinais de predadores essencial para o incio de comportamento anti-predao. Isto pode serinata, por exemplo, os animais podem identificar os predadores como uma ameaa, mesmo que nunca encontrou antes,aprendido ou apenas aps a exposio a uma ameaa predador. Alguns programas de reproduo em cativeiro expem os animais apistas predatrias em cativeiro para ensin-los a responder a estes predadores aps a liberao no campo, aumentando suaas taxas de sobrevivncia. Os animais podem responder a estmulos gerais da presena de uma ameaa predadores, tais como sbitamovimento ou a presena de um objecto de aparecimento, ou para speciesspecificsinais, tais como aroma ou aparncia, quelhes permite distinguir entre predador e no predatriosespcies. Muitas espcies de contar com a presena devrias pistas para avaliar com preciso o nvel de ameaa. Estes podem ter efeitos aditivos, com animais sendo maispropensos a responder se forem detectados um maior nmero de sinais, como esta proporciona uma indicao mais fivel de umpresena e identidade de predador.Prey pode contar com uma variedade de modos sensoriais para detectar esses sinais de predadores, incluindo visual, qumica, auditiva,e sentidos ttil.um. Visual - Como mencionado acima, muitos animais respondem a indicaes visuais genricos, tais como a presena de umnovela objeto ou movimento brusco. Outras sugestes visuais, incluindo o tamanho e comportamento de um animal, pode fornecerinformaes especficas sobre a identidade ea inteno de um predador em potencial. Por exemplo, pode ser presa poderidentificar visualmente um predador com base na sua forma, tamanho e cor, e pode utilizar o comportamento do predador para determinara ameaa imediata que ele representa. Um predador que est alimentando ou cortejo, por exemplo, representaria menos de uma ameaado que um predador que est se aproximando e olhando diretamente para a sua presa. Pistas visuais podem ser menos informativohabitats com baixa visibilidade ou quando confrontado com predadores crpticos. Nessas situaes, as presas podem confiar em outras pistaspresena de predador.b. Chemical - Muito parecido com pistas visuais, os animais podem detectar a presena de predadores, tanto atravs gerale speciesspecificsinais qumicos. Por exemplo, sinais qumicos de morto recentemente membros da mesma espcie pode fornecerinformaes gerais sobre a presena de ameaa predatria, enquanto substncias qumicas na urina e pele lipdios pode serutilizado para determinar a identidade de potenciais predadores. Quimio pistas (qumicos) pode estar presente no ar, na gua, ou no cho, e pode ser detectado por presa atravs de olfacto e paladar, proporcionando uma fivelindicao da presena de um predador mesmo que seja visualmente indetectvel. Algumas espcies so mesmo capazes de determinarquantos anos um perfume predador , e vai evitar pistas perfume apenas frescos como eles indicam presena recente de um predador.Os animais tambm podem usar mudanas na concentrao ou idade de um perfume para determinar a direco de um predadorviajava, a fim de melhor evit-lo.c. Auditivo - Auditivo pistas podem fornecer informaes direto confivel sobre a presena, a identidade de um predador,proximidade, e mesmo sentido de marcha. Estas pistas so especialmente teis para espcies de rapina noturnas ou animaisque evitar predadores que freqentemente usam o som para caar ou se comunicar. Por exemplo, o peixe-sapo (famliaBatrachoididae) reconhecer as vocalizaes de forrageamento de golfinhos, um dos seus principais predadores, e reduzir a suanveis de atividade em resposta.d. Ttil - sinais vibracionais podem fornecer informaes teis sobre a presena de um predador, e pode ser difcil parapredadores de esconder. Muitos animais, incluindo algumas aranhas, lagartas, e girinos, uso substratebornevibraes como indicadores de presena predador, e pode distinguir vibraes feitas por predadores, nonpredators,e sinais abiticos (como a precipitao). Lapas Antrticas (Nacella concinna) responder ao contato fsico comestrelas do mar predatria (georgianus Neosmilaster) elevando suas conchas e fugir, mas dicas tteis de um menorameaando a estrela do mar onvoros no provocam essa resposta. importante para a presa de ser capaz de distinguir estmulosdas ameaas contra nonthreats,como responder a cada estmulo ttil seria perder tempo e energia, e poderealmente atrair a ateno de predadores.Evitar predadoresDepois de um animal determinou que um predador est por perto, ele deve, em seguida, tomar medidas para evitar a ocorrncia desteameaa. Encontros so mais facilmente evitadas atravs da preveno predadores de deteco de presas, em primeira instncia. Umestratgia eficaz pelo qual os animais podem conseguir isso atravs espacial ou temporalmente evitar predadores. Isto podeser conseguido evitando habitat ocupado por predadores, sendo activo em diferentes momentos do dia para um predador, ouatividade alterando em resposta a mudanas no risco. Lagartos Anolis (Anolis sagrei) tornam-se mais arbrea na sequncia daintroduo de um grounddwellingpredador, e ratos de canguru de Merriam (Dipodomys merriami) mudana denoturno para crepuscular forrageamento durante a lua cheia, quando eles so mais vulnerveis predao. Uso apenas como presaspistas para detectar a presena de predadores, predadores usam sugestes para detectar presas. Os animais podem, por conseguinte, evitaratraindo a ateno de um predador, minimizando sinais da sua presena, como por permanecer em silncio, procurandorefgio, e reduo dos nveis globais de atividade quando o risco de predao alta.A camuflagem termo geralmente evoca imagens de caractersticas fsicas, tais como colorao, no entanto,animais tambm podem utilizar o comportamento de se disfarar e evitar a deteco por predadores. Cefalpodes e algunsrpteis pode alterar tonalidade cor e padro de sua pele, e at mesmo a sua textura, para se misturar com os seus antecedentes(Video 1). Alternativamente, alguns animais, como os caranguejos decorador, pode anexar objetos externos, incluindo plantamatria ou pedras, por entidades que lhes permitam melhor coincidir com o seu fundo. Posturas comportamentais emovimento tambm pode permitir que os animais se disfarar; camalees e andando bichos-pau imitar omovimento das plantas no vento para evitar a deteco, e o polvo mmico assume a forma de perigoso ouanimais desagradveis para deter os predadores. Os animais tambm pode camuflar suas sugestes de cheiro. Esquilos fazer issomastigando galpo pele cascavel e espalh-lo em sua pele, mascarando assim a sua essncia e identidade como potencialpresa.Sobrevivendo de encontros com predadoresSe um animal detectada por um predador, existem vrias estratgias que podem melhorar suas chances de sobreviver aencontro. Estes geralmente funcionam para dissuadir um ataque por meio de intimidao, vo, decepo, e lutando para trs.Prey que vivem em grandes grupos podem intimidar um predador por simultaneamente mobbing-lo, dirigindo-o para longe antes que ele podeataque. Presas podem tambm utilizar o comportamento para sinalizar a um predador que seria uma perda de tempo e energia na tentativaum ataque. Por exemplo, flexes executadas por lagartos e stotting em gazelas atuar como sinais de aptido fsicaea probabilidade de escapar ataque. Estes so sinais honestos, como so exigente em termos energticos e sanimais fisicamente apto pode executar essas exibe vigorosas.A presa que abordado por um predador pode fugir para escapar. Essa ttica til se o predador no est muito pertoe / ou h um refgio nas proximidades, e a chance de escapar da presa alta. Se um predador est muito prximo ou um improvvel que seja capaz de escapar, fugindo animal, ele pode tentar deter o ataque iminente. Alguns animais,incluindo gambs e alguns rpteis, morte falsa (letisimulation) para desencorajar o ataque, j que muitos predadoresNo estamos interessados em carnia. Outros animais usam o preyfindingmecanismos de seus predadores contra os mesmos;algumas mariposas identificar echolocations de atacar os morcegos e produzir um splitsecond,vo picadoresposta a estespistas para fugir, enquanto outros tm evoludo a capacidade de fazer rudos altos que o doce essa capacidade ecolocation, permitindo-las para evitar a captura. Os animais ameaados tambm pode sacrificar partes do corpo que no sejam essenciais para distrair o predadore permitir-lhes escapar. Tais tticas incluem autotomy de rabos ou membros por alguns rpteis, insetos e marestrelas, e ejeo de rgos internos por pepinos do mar. Irradiando compostos de degustao ou txicos sujos podem tambmincentivar a liberao por um predador que j atacou. O lagarto Horned rgio atira sangue de seus olhosque actua como um irritante, inibam predadores canino (Figura 1).Embora eficaz, essas estratgias so energeticamente caro, com os tempos de recuperao potencialmente longos pararegenerar partes do corpo ou toxinas, tempo durante o qual um animal mais vulnervel a ataques subseqentes. Menosestratgias caros incluem o comportamento que faz com que os animais muito grande ou pesado para comer, por exemplo, inflando seuorganismos ou morder suas prprias caudas para formar um anel incontrolvel, como com lagartos tatu. Morder, o carregamento, ecoar so outras formas eficazes de defesa que trabalham perseguindo potenciais predadores afastados ou incentivando-los para liberar a presa aps a captura (V/ideo 2).Escolhendo a melhor estratgiaEmbora antipredador comportamento leva a vantagem importante de aumentar as chances de um animal de evitarpredao, ele pode incorrer em custos significativos. Tempo gasto escondendo ou estar vigilante (digitalizao para os predadores) limita aquantidade de animais tm tempo disponvel para outras atividades importantes, como forrageamento ou procura de companheiros.Algumas espcies sociais reduzir esses custos por se revezando para olhar para fora para predadores. O ano comumps mangusto sentinelas que ficar de p em suas patas traseiras para assistir de predadores de aves, e de alertamembros da mesma espcie de perigo iminente (Figura 2). Indivduos atuar como sentinelas apenas quando tiverem recentemente alimentados aevitar custos de forrageamento perdidoOs custos associados com antipredador comportamento tm impulsionado a capacidade dos animais para distinguir o nvel deameaa imposta por diferentes potenciais predadores, e por conseguinte, responder apenas quando necessrio. Alguns animais,incluindo ungulados rebanho e escolaridade espcies de peixes, vai se aproximar ou investigar o predador para avaliar o nvelda ameaa que representa. Depois de se aproximando rapidamente o predador para reunir informaes, o animal, ento, quer voltaro rebanho, fugir, ou mesmo atacar o predador, dependendo da informao que ganha sobre a identidade do predadore inteno. A capacidade para responder apenas a predadores especficos pode ser benfico, como o comportamento de um indivduo pode seradaptada em conformidade, mas pode ser problemtico na presena de novos predadores tais como espcies invasivas.Os animais nativos no pode reconhecer essas novas espcies como uma ameaa e no conseguem produzir o anti-predao adequadacomportamento; estes indivduos ingnuos podem sofrer altos nveis de mortalidade. Lagartos cerca oriental fornecer umaexemplo disso, como lagartos nativos no conseguem reconhecer e responder aos invasivos predadores formiga de fogo at que tenham cooccurredcom eles por vrias geraes (Video 3).ResumoA maioria dos animais enfrentam a presso de predao e deve evitar ou se defenderem contra predadores para sobrevivere reproduzir com sucesso - um importante determinante da aptido. Em adio s caractersticas fsicas, tais como armadurase camuflagem, os animais usam comportamento para evitar a predao e sobreviver. Presa pode utilizar pistas gerais dopresena de uma ameaa predatria, ou speciesspecificpistas para identificar a identidade de um predador e determinar a suamotivao e, por conseguinte, a resposta comportamental mais apropriado. Encontros com os predadores podem resultar emmorte, por isso, muitos animais concentrar seus esforos anti-predao sobre como evitar e prevenir encontros. No entanto,vigilncia pode arcar com os custos, incluindo as despesas energticas e de tempo disponvel para a busca de alimento ou companheiros. Como umaresultado, o comportamento anti-predao de um animal projetado para minimizar os seus custos e maximizar a sua eficcia parasobrevivendo predao.

Interao Interespecfica

Os organismos no so isolados, e para sobreviver e reproduzir mais evoluram de formas queobrig-los a usar uma combinao de sua prpria informao gentica e que de outraespcies. Assim, interaes interespecficas, ou interaes entre indivduos de diferentesespcies, so um dos processos mais importantes que influenciam os padres de adaptaoe variao de espcies.Interaes interespecficosInteraes interespecficas, ou as interaes entre os indivduosde espcies diferentes, so um dos mais importantesprocessos que influenciam os padres de adaptao evariao de espcies. A histria da evoluo ebiodiversidade , basicamente, uma histria da evoluo dainteraes interespecficas. Da mesma forma que as espcies, interaestambm evoluir e multiplicai-vos; eles so ligaes entre ohistrias de espcies, e moldar a sua evoluo futura.Os organismos no so isolados, e para sobreviver e reproduzirmais evoluram de formas que os obrigam a usar umcombinao de sua prpria informao gentica e que deoutras espcies. No entanto, no se sabe muito sobre comogenomas de espcies separadas tornar engrenada noprocesso de co-evoluo, ou a mudana evolutiva recprocaatravs da seleo natural. Os tipos de interaco sodefinida na base do facto de o efeito lquido ou resultado dea interao um aumento ou uma diminuio da aptido, ou nenhumaefeito (neutro) para cada uma das espcies que interagem. Basicamente, doistipos de interaces podem ser considerados: antagonista emutualista. Outros termos como comensalismo, neutralismoe amensalism so comuns na literatura, mas sopara alm do mbito deste artigo (Tabela 1).Interaes interespecficos so baseados em uma inteiramente egostasistema de custo-benefcio, que depende do ganho em relao aperda de condicionamento fsico produzido pela interaco, portanto,deve esperar um continuum de antagonismo ao mutualismo. Alm disso,interaes interespecficos mudar no espao e no tempo. Aespcies podem ser antagnicas em um estgio de seu ciclo de vida, paraexemplo, uma lagarta que um herbvoros, enquanto o adulto,uma borboleta, um mutualista potencial quando actua comopolinizador. A populao ou espcie pode ser antagnicanuma poro da sua distribuio ou habitat enquanto outrapopulao das mesmas espcies podem ser em mutualsticooutra poro da sua distribuio. Por exemplo, a formigaFormica neorufibarbis gelida (Wheeler) visita as flores detrs espcies de plantas, a criao de um sistema muito interessantemutualistas e antagnicas interaces: elas polinizamo gynodioecious Paronychia pulvinata Gray (Caryophyllaceae),so herbvoros do Eritrichum gynodioeciousarentioides (Chamisso) de Candolle (Boraginaceae) eparecem ter pouco efeito sobre a Oreoxis hermafroditaalpina (Gray) C. & R. (Apiaceae).Finalmente, uma espcie no interage apenas com uma nicaoutras espcies; as interaes entre espcies deve serestudados neste contexto. Uma espcie imerso numaunidade evolutiva de interao, que o grupo deespcies dentro do qual seleo atuar em um dos pares deespcies afecta significativamente seleco sobre as outras espcies.O sistema entre formigas cortadeiras, as plantas que alimentame o fungo que crescem um bom exemplo de uma unidade deinteraces abrangendo vrias espcies com interacesproduzir resultados diferentes. Por exemplo: (1) oformigas e suas basidiomicetos fungo formar um mutualisticpar de espcies; (2) as formigas e as plantas so umapar antagnico de espcies; (3) um microfungus (Escovopsis. sp) e as formigas formam uma interao antagonista; e (4) umbactria (Streptomyces sp.) que inibe o crescimento domicrofungus e aumenta basidiomicetos mutualistic biomassacom as formigas.Interaes antagnicasNas interaes antagnicas, a aptido dos indivduos deuma das espcies que interagem aumenta ao passo que a aptidode indivduos de outras espcies que interagem diminui como umresultado da interao. Interaes antagnicas ocorrerentre as espcies, porque os organismos vivos esto concentradospacotes de energia e nutrientes (ou seja, interaces trficas)e porque os recursos so limitados (ou seja, no h concorrncia).Interaes antagnicas so geralmente definidas comocategorias distintas: parasitismo, herbivoria, predao,concorrncia, etc. Alm disso, algumas destas categorias tm sidousados com significados diferentes, por exemplo predao porpastoreio ou herbivoria. Mesmo que essas categorias no somais discreto do que outros conceitos, tais como populao oucomunidade, eles fornecem uma ferramenta til para comparativaestudos. No entanto, certos padres evolutivos pode resultaras formas de organismos alimentam de outras espcies, diferindomuito em como eles attacktheir vtimas, incluindo seeles mat-los, quanto tempo eles permanecem para se alimentar de um nicovtima antes de mat-lo ou deix-lo, e quantas vtimasalimentarem-se durante suas vidas.Trs categorias bsicas de interaes antagnicas podeser considerados: parasitismo, pastagem e predao. Parasitasso organismos que vivem ao longo de um grande perodo de suavive dentro ou sobre um nico indivduo de acolhimento, derivando seus alimentosa partir do hospedeiro e causando reduzido sobrevivncia ou reproduopara o anfitrio. Grazers so organismos que se alimentam de partes dovrios para muitas vtimas durante a sua vida e causaalguns efeitos prejudiciais sobre a adequao de suas vtimas,excluindo morte imediata. Predators so organismos quese alimentam de vrios para muitos indivduos durante a sua vida,matando rapidamente cada indivduo sobre o qual eles se alimentam. Ocategorias de parasitismo, pastagem e predao representamformas puras dos antagonistas interaces que ocorrementre as espcies em diferentes nveis trficos. Um indivduoespcies podero partilhar caractersticas de dois ou mesmo os trsestas categorias, mas o desenvolvimento de conceitos das formas ideaisdas categorias de interaco pode tornar mais clara atransies evolutivas entre os modos de alimentao. A falta deum limite discreto absoluta entre parasitismo eoutros tipos de interaes entre as vtimas e os seusinimigos um lembrete de que devemos considerar umacontinuidade evolucionria entre o parasitismo e predao.A outra interao antagonista, com totalmente diferentepresses de seleo, a competio. A competio pode serdefinida como a utilizao de um recurso por um organismo quedesse modo, reduz a disponibilidade de recurso a outros.A competio considerado actuar de duas maneiras: a exploraoe interferncia. Na competio explorao, os indivduosde uma espcie consumir um recurso e torn-loindisponvel para o concorrente mais pobre; a competirindivduos nunca pode realmente atender. Em interfernciacompetio, o melhor concorrente exclui diretamente oconcorrente mais pobres do acesso ao recurso. Concorrnciadistingue-se fundamentalmente em um aspecto crtico dooutros tipos de interaces interespecficos que podem levar acoevoluo: seleo no age em qualquer concorrenteespcies especificamente para aumentar a probabilidade de que umindivduo vai encontrar um concorrente. Seleco actua sobreparasitas, herbvoros e predadores para aumentar a sua capacidade deencontrar hospedeiros adequados, vtimas ou presa; seleco actua sobremutualistas para aumentar a sua probabilidade de interao. Nopresso de seleo comparvel geralmente detm concorrentesem conjunto. Uma vez que uma das espcies diverge a partir de umconcorrente em seu uso de recursos, a interao cessa(Ou pelo menos reduz) como uma presso de seleco sobre as espciese no provavelmente pouco seleco sobre as outras espcies dedivergem tambm. Portanto, a divergncia de coevolutionaryconcorrentes , provavelmente, muito menos comum do que divergnciasde apenas um dos concorrentes.As diferenas de modos de alimentao influenciam a forma comoorganismos especializar em suas vtimas, como as vtimas defender-se contra os inimigos, e como co-evoluo prossegueentre inimigos e suas vtimas. Basicamente, todos os organismosespecializar; assim, parasitas, herbvoros e predadores especializarem seus anfitries, vtimas e presas. Especializao pode serdefinida como uma limitao no nmero de outras espcies comque uma determinada espcie interage. Um extremo especialistaseria uma espcie que invocada apenas uma espcie ou um poucooutras espcies estreitamente relacionados para a sobrevivncia ou reproduodurante uma grande parte do seu ciclo de vida. Como a relaoentre parasitas e hospedeiros to ntima, a maisespecializao comum de muitos taxa de parasitas est em umespcies hospedeiras individuais ou em algumas espcies hospedeiras intimamente relacionados.Por outro lado, herbvoros e predadores compartilhar doistraos potenciais que os separam de parasitas noevoluo dos padres de especializao: o potencial detornam-se canalizado geneticamente ao longo do tempo evolutivo emrequerendo uma dieta mista, e o potencial para que os indivduosaprender que hospeda ou presa para comer e quais evitar. Pordefinio, nenhuma dessas caractersticas influencia os padres deespecializao em parasitas.Hosts, vtimas e presas se defender de parasitas,herbvoros e predadores. A evoluo da Defesadepender se o inimigo um parasita, um Grazer ou umpredador, e os anfitries, vtimas e presas devem diferir em suarespostas evolutivas a inevitvel ou inevitvelinteraces com eles. Uma interao inevitvel aquele emque evaso defesas (por exemplo, de camuflagem) so ineficazesa prevenir attackby um inimigo. Seleo vai continuamenteato em parasitas, herbvoros e predadores para superarevaso defesas e aumentar a probabilidade deencontros bem sucedidos com os anfitries, vtimas ou presas. Se oprobabilidade alta de que um host, vtima ou indivduo vai presainteragir com um inimigo durante a sua vida, apesar de sua evitaomecanismos, ento a seleo pode agir para favorecer outras linhas dedefesa contra especificamente interaces inevitveis. Nessesseleco situaes pode actuar de duas maneiras: ou por mudanao resultado da interaco ou diminuindo o inimigoeficincia (por exemplo, fsica e defesas qumicas). Seleopara diminuir a eficincia do inimigo so considerados primriosrespostas evolutivas para parasitas e, secundariamente, aherbvoros com escalas home limitadas. No caso de predadorese herbvoros com grandes reas de uso, as adaptaes emvtimas e presas so baseados em alterar o modo deinterao. Se a interaco tem uma alta probabilidade deocorrem durante a vida de uma vtima ou presaparticulares, a seleco pode actuar para transformar um predadorinterao em essencialmente uma interao pastagem. Interaesbaseado em parasitismo, pastagem ou predao pode evoluiratravs de uma mudana no resultado de interaces que so tantocommensalistic ou mesmo mutualista. Muitos mutualismsevoluram desta maneira.

Exemplos de Defesa: Insetos e PlantasAs plantas so a fonte mais bvia e facilmente disponvel dealimentar nas comunidades terrestres; no entanto, apenas uma fraco deordens de insetos se adaptaram para se alimentar de tecidos de verdeplantas. Insetos fitfagos explorar plantas em diferentesmaneiras: alguns alimentos externamente por morder e mastigar, ou porsugando a partir de clulas individuais ou de vascular da plantasistema; algumas espcies minerar em seu acolhimento; uma forma poucas galhas;e outros ainda trazia em sementes ou explorar sementes galpo.Insetos fitfagos tem que superar os problemas bsicosde dessecao e apego, mas eles tambm tm queenfrentar os problemas colocados pela qualidade dos alimentos e dadefesas das plantas.A perda de tecido para os consumidores um custo fisiolgico para umaplanta. As plantas esto enraizadas e no pode mover-se, por isso, as suas defesastem que operar no local de ataque. Uma variedade de plantadefesas tm evoludo que ajudam as plantas para evitar ou reduzirherbivoria e aumentar sua aptido: (1) morfolgicaestruturas, tambm conhecido como defesas fsicas (por exemplo, de espessuracutcula, tricomas, espinhos e espinhos); (2) 'qualitativa'(Toxinas, eficazes contra especialistas) e quantitativo(Compostos de reduo de digestibilidade, eficaz contra generalistas)defesas qumicas; e (3) a menos bem estudadadefesas biticos.Dependendo do intruso, a maioria das plantas usam uma variedade dedefesas, que podem variar em intensidade e eficcia, epode operar em diferentes escalas temporais e espaciais.Muitos estudos tm proposto solues de compromisso entre plantadefesas, que uma redundncia lackof de defesas que atuamsobre as mesmas escalas e / ou herbvoros temporais, espaciais.No entanto, um absoluto trade-off entre os sistemas de defesa nem sempre encontrado.A produo e manuteno de defesas quandoplantas tm quantidades limitadas de recursos est associada comum custo, que alm de ser uma funo daconcentrao de substncias de defesa em tecidos foliares vontadetambm depende da taxa de volume de negcios destas substncias e sobrea sobreposio relao entre os recursos utilizados para a produode defesas e recursos utilizados para o crescimento.Por exemplo, um modelo geral para a atribuio de diferentedefesas em interaes entre formigas e plantas devemter em conta a eficcia relativa de cada defesa,uma vez que nenhuma nica defesa susceptvel de eliminar os danos de tudoherbvoros. Na associao entre a planta Cecropiaspp. (Cecropiaceae) e seus habitantes de formigas (Azteca spp.),a planta pode usar uma variedade de estratgias defensivas eajust-los conforme necessrio para as condies ambientais.Respostas induzidas a herbivoria (ou seja, modificaesestratgias defensivas de plantas, disparados por alteraes emestmulos ambientais) foram extensivamente caracterizadas,e demonstrar que as defesas da planta so muito dinmicas ecriar um ambiente imprevisvel para os herbvoros,complicando suas estratgias. A maioria dos estudos no tmcentrou-se na natureza dinmica da defesa em plantas queformigas porto, em que muitas pistas e sinais controlados pora planta e o meio ambiente pode melhorar a defesa porinfluenciar o recrutamento, o patrulhamento, e persistncia de formigas.Tem sido demonstrado que as formigas pode seleccionar e preferem acarAs solues contendo uma mistura complexa de cidos aminadossolues mais apenas contendo acares. Alm disso, emplantas danificadas, um aumento na quantidade e qualidade(Acar e concentrao de aminocidos) de nctar extrafloral induzida pelo dano, o que por sua vez aumentapatrulhando defendendo formigas (Figura 1). Alm disso, as formigas preferemmelada homopteran (Figura 2) e rica em trissacridoscom maior concentrao de acares totais, mais de dissacardeos,monossacardeos ou baixo teor de acares totais. Finalmente,respostas dinmicas das formigas aos danos deve sercontrolados pela planta em interaes facultativos(Mediada pelo nctar extrafloral), mas ser predominantementecontrolada pelas formigas nas interaes obrigatrios (mediada pelacorpos de alimentos e domatia), e, em geral, eles sugerem querespostas induzidas a herbivoria so comuns em plantasassociados s formigas (ant i-plantas).Interaes MutualisticEm relaes mutualistas, a aptido darwiniana de ambos(Ou todos) espcies que interagem aumentada. Porm, os benefciosPode ser assimtrica, como uma espcie pode receber maisbenefcios que os outros. Embora os participantesmutualisms variam muito nos servios ou recursostrocadas, ou na especificidade e o grau de dependncia,a maioria pode ser classificado como anfitries ou visitantes. Em geral, omaioria dos estudos que tm abordado mutualisticinteraes provar benefcios apenas para o melhor entendidoe / ou mais fceis de estudar parceiro: o host (por exemplo, plantas), etendem a assumir que uma interao mutualistic ocorre.Relaes mutualistas so muito comuns na natureza emuitos foram descritos. No entanto, as presses selectivas,traos de histria de vida e as caractersticas das comunidadesque favoream e manter relaes mutualistas no socompletamente compreendida. No entanto, certos padres ehipteses sugerem como diferentes tipos de mutualismocontribuem para a estrutura interactiva de comunidadese como essas interaes so mantidas ao longo da evoluotempo. Existe uma forte associao entreinteraes antagnicas e mutualistas; assim, a riquezade mutualismos em comunidades depende da causando a interaco, para ter pelo menos efeito negativo sobreeles. Um exemplo encontra-se na disperso de sementes (Figura 3) epolinizao.Embora alguns mutualisms envolvem principalmente uma mudana nauma interaco entre duas espcies de antagonismo demutualismo; outros mutualisms so construdos nas interaesenvolvendo pelo menos um par antagnico de espcies e uma riqueza de interaes antagnicas. Alguns mutualismsevoluram a partir de uma interao antagnica inicial; ou em muitosrelaes mutualistas a unidade bsica de interao sotrs espcies ou grupos de espcies, abrangendo umpar antagnico e um par mutualistic de espcies. Outrorelaes mutualistas pode ter evoludo porque certatraos de histria de vida e habitats podem favorecer mutualisticinteraes entre os potenciais organismos mutualistas.A mudana no resultado do antagonismo ao mutualismo mais provvel nas interaes que so inevitveis dentro dovidas das pessoas e podem ter sua evoluoorigem nas reaces de defesa das espcies. Se improvvelque as pessoas podem evitar uma interao antagonista especfico,em seguida, a seleo ir favorecer os indivduos que tm traos par mutualistic de espcies. A maioria dos estudos de mutualismoconsideram directamente a interaco entre duas espcies, contudoa unidade evolutiva de muitos mutualisms envolve pelo menostrs espcies de uma forma que enfatiza a evolucionriarelaes entre antagonismo e mutualismo. Isto o caso por duas grandes classes de interaces entre as formigase as plantas: (1) interao direta, onde as plantas fornecemuma matriz de recursos (por exemplo, alimentos, domatia), e (2) indirectainteraces, que so mediadas por hompteros (por vezeslagartas) que produzam melada. Emambos os tipos de formigas, por meio de seu forrageamento e territorialdefesa, oferecer defesa contra herbvoros ou concorrentes(Tais como invaso videiras). A associao entre aformiga e da planta o par mutualistic de espcies, eoassociao entre a planta eo herbvoro opar antagnico de espcies.Nem todos os mutualisms evoluram a partir de, ou esto relacionadas com,uma interao antagnica. Alguns componentes da vidahistrias predispor organismos para relaes mutualistas.Em particular, os organismos que vivem em ambientes caracterizadospor nveis intermedirios de perturbao e confrontado comhabilidades de sobrevivncia intermedirios apresentam uma maior probabilidade deevoluo mutualisms com outros organismos do que os organismoscom capacidades muito altas ou muito baixas de sobrevivncia em semelhanteambientes ricos em interaes biticas. Sob taiscondies, pequenos efeitos positivos de uma lata mutualistaaumentar as taxas de sobrevivncia ou de crescimento significativamente. Em um amploescala, alguns dos mutualisms mais evidentes em comunidades,incluindo mutualisms entre formigas e plantas, soassociado com as folhas intermedirias de perturbao. Luzlacunas em florestas induzir uma alta riqueza de interaes biticasatravs de intensa competio entre plantas e interaesentre os animais e plantas. Por exemplo, na CostaRica nectrios extraflorais e, consequentemente, as associaes entreformigas e plantas, so mais comuns ao longo das bordas da floresta eem clareiras de luz do que em outras reas de floresta. No Mxico, hmais interaes entre formigas e plantas em seca, abertaregies do que em mais fechados, ambientes midos.Organismos que vivem em ambientes caracterizados por baixariqueza de interaes antagnicas, mas altos nveis deestresse fsico (por exemplo habitats pobres em nutrientes) tm um altoprobabilidade de encontros simbiticas com outras espciesporque uma pequena entrada por um mutualista potencial pode afetarAs taxas de crescimento significativamente.Mutualism tambm favorecida por um outro grupo decondies, o que inclui os organismos com uma alta probabilidadede encontro e de crescimento muito baixo premutualismtarifas em ambientes que impem um alto nvel de fsicaestresse, mas lackthe riqueza de interaes antagnicas que a base para a seleco em muitos outros mutualismos. Omutualismos associada a este conjunto de condies ecolgicasmuitas vezes envolvem a nutrio de um host por um simbionte emambientes pobres em nutrientes. Nesses ambientes, comoem aquelas caracterizadas por regimes de perturbao intermediriose espcies com capacidade de sobrevivncia intermediria, as pequenas entradas por um mutualista pode potencialmente ter grandes efeitos sobreginstica.Provavelmente os exemplos mais claros de como os ambientesque impor tenses fsicas incomuns em organismos tmnovas formas de interao favorecidas, incluindo mutualismo,envolvem a inverso da ordem habitual trfico de vida.Plantas insetvoras e plantas alimentadas pelas formigas so os doisprincipais formas em que as plantas evoluram para ganhar nutrientesdireta e ativamente de animais, uma em um antagonistae outro de uma forma mutualista. O mutualismosubconjunto destas interaces trficas invertidas envolve formigasque viver dentro ou debaixo de uma parte da planta que apareceespecializada para abrigar formigas e absorver nutrientesde pilhas de detritos das formigas.As formigas esto envolvidos em muitas interaes simbiticas complantas. Estudos de mutualismo entre formigas e plantas temdesempenhou um papel importante na formao da nossa ampla compreenso damutualismo, atravs do desenvolvimento de abordagens para medir os benefcios,custos e resultados lquidos e considerao explcita devariabilidade, e tambm uma excelente oportunidade paraanalisar os efeitos de ambos histrico e ecolgicofatores sobre a evoluo do mutualismo. Alm disso, oevoluo da mutualisms est positivamente associada com oriqueza do comportamento social em espcie, tais como formigas, de modo quemutualisms deve ser mais comum entre os maisespcies sociais dentro de um taxon ea riqueza de sociaiscomportamentos dentro de uma espcie pode ser, em parte, um evolucionistaresultado de mutualisms que permitem que espcies de gastar menos tempoem busca de alimento.Sazonal e Geographic VariaoInteraes interespecficosA distribuio de espcies est longe de ser uniforme, criando ummosaico espacial da riqueza de espcies. Em geral, os trpicoscontm mais espcies do que uma rea equivalente a mais elevadalatitudes, embora excees so numerosos quando especficotxons so revistos. Alm disso, o estudo da distribuioda espcie, que tem sido um foco central da ecologiae biogeografia, est a assumir nova urgncia como provaaumentos da crise global da diversidade biolgica. Oquesto de quais regies geogrficas para proteger a fim demanter a diversidade biolgica mais central para aelaborao de programas de conservao eficazes. Assim, as reasparticularmente rico em espcies, espcies raras, espcies ameaadas,ou espcies com alguma combinao desses atributos (ou seja,"pontos quentes") esto cada vez mais sendo delineado para definir ajudaprioritrias para a conservao. No entanto, o foco no deveser apenas relativa conservao das espcies, mas tambm naconservao das suas interaces, devido diversidade devida resultou da diversificao de ambas as espcies eas interaes entre eles.Por exemplo, a estrutura das comunidades de formigas e deinteraces entre formigas e plantas tem sido estudada numa variedade de habitats, e evidente que nem a espacial nema dimenso temporal pode ser ignorado, porque a variaocaracteriza as comunidades de formigas. Assemblias de formigas so muitodinmica e extrapolando a partir de uma comunidade de formigas paraoutra das caractersticas superficialmente semelhantes podem levar ainferncias errneas; Assim, o espacial e temporaldimenses da estrutura da comunidade em comunidades de formigase suas interaes com as plantas impede generalizaes.No so apenas as espcies distribudas de forma desigual, mas a suainteraes tambm variam espacialmente e de sazonalidade; conseqentemente,o uso de uma abordagem paisagem ao estudo deinteraces interespecficos deve aumentar consideravelmente.Interaes variam em sua probabilidade de ocorrncia ao longogradientes ambientais (por exemplo, latitudinal ou altitudinal)e sob diferentes regimes de perturbao, eles variam em suaresultado sob diferentes condies ecolgicas ou entrehabitats; e variam entre as estaes. Este espacialheterogeneidade nas interaes pode ser um fator importantea manuteno da diversidade de espcies e suas interaessobre ambas as pequenas e grandes regies geogrficas, atravs da reduoa chance de que uma espcie pode empurrar o outro para a extino.Alm disso, este mosaico geogrfica das interaes entreespcies podem frequentemente influenciar a natureza do co-evoluoe o processo de evoluo das interaes emgeral, como a seleo natural integra geogrfica diferem diferenastanto nas espcies envolvidas em uma interao e emos resultados de uma interao.