Mammutar, människor ,och molekyler

K ti Lidé A k l i k f k i l b t i t Kerstin Lidén, Arkeologiska forskningslaboratoriet,

Love Dalén, Naturhistoriska Riksmuseet,

Veronica Nyström, Anders Angerbjörn, Zoologiska

i tit tiinstitutionen

Sergei Vartanyan, Herzen university, St. Petersburg

Utdöende:

• i moderna populationer oftast kopplat till mänskliga aktiviteter som jakt, förändring av habitat och introduktion av nya arter

• i förhistoriska populationer oftast kopplat till förändringar i klimat

tdö d t d t Pl i t f • utdöendet av den stora Pleistocena megafaunan (mammut) förklaras oftast av en klimatförändring i kombination med antropogen klimatförändring i kombination med antropogen (människan) påverkan

Mammutar

2011-03-11 / Namn Namn, Institution eller liknande

Loves bilder

2011-03-11 / Namn Namn, Institution eller liknande

2011-03-11 / Namn Namn, Institution eller liknande

/

Climate Change, Humans, andthe Extinction of the Woolly MammothNogue´s Bravo et al PLoS Biology 2008Nogue s-Bravo et al. PLoS Biology 2008

Maps of Projected Climatic Suitability for the Woolly Mammoths in the Late Pleistocene and Holocene

Maximal utbredning av mammut under sen-Maximal utbredning av mammut under sen-Pleistocene ÁÁlvarez-Lao et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2009)

Mammut: populationsmönster

30 24 k30-24 ka

En punkt = en 14C-daterad individ

21000-19000 BP

Russian Plainrefugium

Återexpansion 19000-17500 BP “habitat tracking”BP habitat tracking

Declining population paradigmg p p p gCaughley 1994

Minskningen beror på:Förändringar i klimat - födaFörändringar i klimat födaFörändringar i predatorerNya sjukdomary j

Sammanfattning:

Gynnsamma förhållanden ökad utbredningDåliga förhållanden minskad utbredning

Typisk ”habitat tracking”

Precis som människan

Exampel på misslyckande av “habitat tracking” och utdöende av en population Pleistocenafjällrävar i Europa

Dalén L et al. PNAS 2007

©2007 by National Academy of Sciences

Människor

Och varför är vi så fascinerade av det?Och varför är vi så fascinerade av det?

Anpassning till olika naturmiljöer

• Människan sprider sig över alla kontinenter

Hon har förmåga att anpassa sig till en rad olika • Hon har förmåga att anpassa sig till en rad olika naturmiljöer (habitat tracking)

• Hon har kultur (frigör sig från habitat tracking)• Hon har kultur (frigör sig från habitat tracking)

Human presence in the European Arctic nearly 40 000 years ago,

Pavlov, Svendsen, Indrelid Nature 2001

Kostenki, strax syd om Moskva, y

• bone and ivorybone and ivoryartifacts from the lowest layer at Kostenki

f d h ll• a perforated shell, three human figurinesdating to about• dating to about45,000 years ago

S i 28000 BPSungir, ca 28000 BP

/

M hi i h KiMezhirich, Kiev vid Dnepr, ca 15000 BP

2011-03-11 / Namn Namn, Institution eller liknande

Molekyler

Från ben och annat

Stratigraphic profile and location (see inset map) of the Stevens Village site.

Haile J et al. PNAS 2009

©2009 by National Academy of Sciences

Calibrated radiocarbon dates from four coprolites at Paisley 5 Mile Point Caves (bottom section)

Gilbert et al. Science (2008)Published by AAAS

Fig. 6. Divergence estimates for human and Neanderthal genomic sequences and ancestral human and Neanderthal populations, shown relative to dates of critical events in modern human and Neanderthal

evolution (2, 22, 25)

465,000 y.a.569,000 y.a.

Green et al. 2006 Nature

J. P. Noonan et al., Science 314, 1113 -1118 (2006)

Published by AAAS

Denisova cave, Sibirien,Homo denisova

Ben från ett finger, daterat till 30-48000 BP

some 400 geneticdifferences

Distribution of pairwise nucleotide differences.

J Krause et al. Nature (2010)

Phylogenetic tree of complete mtDNAs.

J Krause et al. Nature 464, 894-897 (2010) doi:10.1038/nature08976

Sites of recovery of the mammoth hair specimens whose complete mitochondrial genome sequences have been reported.

Gilbert et al. PNAS 2008

©2008 by National Academy of Sciences

Temporal distribution of 43 14C dated clade I and 11 clade II mammoths.

Gilbert et al. PNAS 2008

©2008 by National Academy of Sciences

Nordöstra Sibirien

• Del av Beringia under Sen Pleistocen

• Kärnområde för evolution av mammut

M i i i kl d f å• M. primigenius utvecklades från M. trogontherii för ca 700 tusen årsedan

• Hög mtDNA diversitet

• 3.700 BP yngsta dateringy g g

~215 mammoth sequences

Phylogenetic trees inferred using Bayesian analysis of complete mitochondrial genomes, drawn to time scales, with mammoth clades indicated.

Gilbert M T P et al. PNAS 2008;105:8327-8332

©2008 by National Academy of Sciences

Isotoper

• Kol - 13C/12C; as CO2; terrester vs marin; fotosyntes

• Kväve – 15N/14N; as N2 ; trofinivå• Strontium – 87Sr/86Sr; geologi• Syre – 16O/18O; as CO2; klimat• Svavel – 34S/32S; as SO2; geologi/ ; 2; g g

(1) Taimyr Peninsula, (2) Yakutia, (3) Gydan( ) y ( ) ( ) yPeninsula, (4) Wrangel Island, (5) Central Alaska and Yukon.

δ13C and δ15N for mammoth bone collagen Closed circles from Siberiaδ13C and δ15N for mammoth bone collagen. Closed circles from Siberia, open circles from eastern Beringia (Alaska and Yukon).

Szpak et al / Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 2010Szpak et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 2010

Western Beringia Eastern Beringia

P. Szpak et al. / Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 286 (2010) 88–96 93

Nordöstra Sibirien

WRANGEL

Nortdöstra Sibirien

Dvärgformerrg

Metoder

• DNA extraktion

• 740bp mtDNA740bp mtDNA

• 4 microsatellite loci(~100 bp)

• 59 specimens

• Alla 14C daterade

• Ålder: 62000 – 3700BP

Förändringar i genetisk strukturFörändringar i genetisk strukturMitokondrie DNA (clade I diversitet i NÖ Sibirien)

Före isolering (38 – 12 kya)

Efter isolering (9 – 3.7 kya)

Haplotypdiversitet med standard error (s.e.) och provstorlek (n) på Wrangel före 12 000 BP, mellan 9000–6000 BP och 6000–3000 BP

Nyström V et al. Proc. R. Soc. B 2010;277:2331-2337

©2010 by The Royal Society

Förlust av diversitet i slutet av Pleistocen?

mtDNA Microsatellites

Förlust: ~73% Förlust: ~32%

• Minskad diversitet mellan 12000 och 9000 år BP, men ingen vidare minskning , g gunder Holocene – ett plötsligt utdöende?

• Vi ser en förändring in den genetiska strukturen i samband med att Wrangelisoleras från fastlandet

• Minskning i Ne från ca 15000 till 1400

• Mest troligt är att det beror på enMest troligt är att det beror på en ”bottleneck”, och inte ”population replacement”

• Inga andra större förändringar i genetisk struktur mellan 60000 och 4000 BP

• Överensstämmelse mellan mtDNA och• Överensstämmelse mellan mtDNA och microsatellite markörer

Så varför dog mammutarna ut på Wrangel?Något nytt som Predatorer?Något nytt som Predatorer?

å* Människor, äldsta datering från en härd 150 äldre än den hittills yngsta mammutdateringen

* Parasiter? (Ross Mc Phee)

*Länge leve Isbjörnen, men död åt mammuten (?)

2011-03-11 / Namn Namn, Institution eller liknande

A network showing the relationship between mitochondrial DNA haplotypes on WrangelIsland and previously published haplotypes within haplogroups D and E (sensu Debruyne et

al. 2008).

Nyström V et al. Proc. R. Soc. B 2010;277:2331-2337

©2010 by The Royal Society

Simulated probability of obtaining five or more haplotypes during the isolation period on Wrangel Island assuming that the population was monomorphic in generation t = 0, and that

all the variation observed was generated by mutation.

Nyström V et al. Proc. R. Soc. B 2010;277:2331-2337

©2010 by The Royal Society

Stenålderslokalen Luspasjaure, Västerbotten, 3200 BCPhoto: Berit Andersson

Fig. 1. Geographical and stereographical information on Fig. 1. Geographical and stereographical information on Paisley 5 Mile Point Caves

M. T. P. Gilbert et al., Science 320, 786 -789 (2008)

Published by AAAS

IsotoperIsotoper

Stabila Radioaktiva

• Sönderfaller inted

• SönderfallerKä d • Används tex i

dietstudierE 12C 13C

• Känd halveringstidA ä d fö • Ex. 12C, 13C • Används för dateringtex 14C (5568 år) • tex 14C (5568 år)

KOL 13 12KOL 13C/12CA d l i k i k di• Andelen marin kontra terrestrisk diet

Havsvattnets bikarbonat / atmosfärisk koldioxid• Vilken typ av växt som varit tongivande i dieten• Vilken typ av växt som varit tongivande i dieten

C3 C4 CAM

Skillnaderna beror på olika fotosynteshos växterDessa skillnader återfinns i kollagenet hos de djur som livnär sig på dessa växter, och vidare upp i näringskedjan (anrikning 1‰)upp i näringskedjan (anrikning 1‰).

Isotopfraktionering 13CIsotopfraktionering C

C4-växter;Majs, durra,Hirs, SockerrörHirs, Sockerrör

KVÄVE• Trofinivå

15N anrikas 3‰ per trofinivåKVÄVE15N/14N

N anrikas 3‰ per trofinivå

• Ariditet15N anrikas pga att djur i en sådan pg jmiljö inte har råd att släppa ifrån sig några stora mängder vätska

• Marin / terrestrisk miljöa / e es s jöIndirekt; den marina näringskedjan är längre än den terrestra

Isotopfraktionering 15NIsotopfraktionering N

Climate Change, Humans, and the Extinction of the Woolly MammothD. Nogue´s-Bravo, J. Rodrıguez, J. Hortal, P. Batra, M. B. AraujoPLoS Biology April 2008 | Volume 6 | Issue 4 | e79PLoS Biology April 2008 | Volume 6 | Issue 4 | e79

Figure 2. Change in the Area (%) of the Different Suitable Climatic Conditions for Woolly Mammoths best suitable -least suitable

Nursing, weaning, and tooth development in woolly mammoths from Old Crow, Yukon, CanadaNursing, weaning, and tooth development in woolly mammoths from Old Crow, Yukon, CanadaImplications for Pleistocene extinctionsJessica Z. Metcalfea, , , Fred J. Longstaffea and Grant D. Zazulab

P l h P l li t l P l lPalaeogeography, Palaeoclimatology, PalaeoecologyVolume 298, Issues 3-4, 15 December 2010, Pages 257-270