ISTORIJSKA BIOGEOGRAFIJA – LEDENA DOBAISTORIJSKA BIOGEOGRAFIJA LEDENA DOBA

Skala geološkog vremena

O d ć b l d l b l ž h l šk h d š h Ovde ćemo se pozabaviti malim delom zabeleženih geoloških dešavanja – epohe Pleistocena i Holocena (tj kasni Neogen), što uključuje poslednja 2 miliona godina Zemljine istorije. Dok su Zemljine tektonske ploče bile relativno stabilne tokom ovog kratkog perioda, globalna i regionalna klima su pretrpele mnoge prevrate, ovog kratkog perioda, globalna i regionalna klima su pretrpele mnoge prevrate, što je za uzvrat imalo duboke uticaje na većinu živih bića.

Kretanje kopnenih masa

Zemlja je postala hladnija tokom kasnog Tercijera i Kvartara. Hlađenje Zemlje tokom kasnog Kenozoika i početak glacijacije imali su krajnje korene u tektonici ploča. Tokom Tercijera, velike kopnene mase kao što su severni deo severne p . m j , pn n m u n nAmerike, Evrope i Azije su postale koncentrisane oko severnog polarnog regiona. Za to vreme, Antarktik se pomerio na svoju poziciju na Južnom polu. Pozicioniranje kopna u polarnim regionima je izazvalo kontinentalne uslove sa hladnim zimama hladnim zimama.

Pleistocen - Ledeno doba

Tektonski pokreti ploča i povezana orogeneza u kasnom Kenozoiku pomažu u Tektonski pokreti ploča i povezana orogeneza u kasnom Kenozoiku pomažu u objašnjavanju zašto se Zemlja ohladila i formirale se ledene kape u oblastima kao što su Grenland, kanadski Arktik i Antarktik.

Kopno takođe obezbeđuje osnovu za taloženje leda Dodatno Kopno takođe obezbeđuje osnovu za taloženje leda. Dodatno, kopnene mase sprečavaju transport toplote okeanima ka severu. Antarktik je ostao vezan ili jako blizu južne Amerike između 60 i 10 miliona godina unazad, a topla okeanska struja koja se kretala duž i t č b l j ž A ik d l j t l t j ž l istočne obale južne Amerike donela je toplotu južnom polarnom regionu.

Zašto se Pleistocena glacijacija dogodila?

Pomeranje i udaljavanje kontinentalnih masadovodi hladne vodene mase iz Pacifika dovodi hladne vodene mase iz Pacifika u Atlantik i zustavljaju tokove toplih morskih struja kroz Atlantik

Glečeri su doveli do drastičnih promena u dominantnim vetrovima i okeanskimstrujama, što je zauzvrat dovelo do promena u regionalnoj klimi. Za vremeperioda „Viskonsin“, vazdušna struja Severne Amerike je bila podeljena ipreusmerena oko glečera, pa je uspostavljena anticiklonska (u pravcukazaljke na satu) šema cirkulacije iznad ledenog pokrivača Laurentije. Kaorezultat svega toga, dok se srednja globalna temperatura okeana smanjila zasamo 2 do 3 oC temperatura površine vode u Severnom Atlantiku se smanjilasamo 2 do 3 C, temperatura površine vode u Severnom Atlantiku se smanjilaza čak 10 oC.

Zaključio je da su glečeri tokom dužih j j gvremenskih perioda visoko dinamični –da stalno rastu na većim visinama i da klize niz padine čime dovode do erozije tla i imaju jak uticaj na vegetaciju u tla i imaju jak uticaj na vegetaciju u nižim predelima. Kombinovanjem ovih i sličnih obzervacija, Agassiz je kasnije razvio prvu sveobuhvatnu teoriju glacijacije koja je obuhvatala prvobitno shvatanje da su, poput alpskih glečera, glečeri koji sačinjavaju zemljine polarne kape sačinjavaju zemljine polarne kape takođe visoko dinamični. Tokom ranijeg perioda koji je on nazvao Ledeno doba glečeri su se pružali čak do

b k čk h h f k h

JJ L i A iL i A i

subarktičkih i umernih geografskih širina severne hemisfere, vršeći jak uticaj na širenje biljnih i životinjskih zajednica. Jean Jean Louis AgassizLouis Agassiz

“The Discourse of Neuch“The Discourse of Neuchââtel”tel”

zajednica.

Mladi naučnik, njegovo putovanje i kontroverzno otkrićeLouis Agassiz: “The Discourse of NeuchLouis Agassiz: “The Discourse of Neuchââtel”tel”

Kako je glacijalni led napredovao na početku glacijacije, erodirao je naslage ostale od prethodnog napredovanja leda. Kako se glacijalni led povlači, otopljena voda takođe

d l l k l č K l d erodira zemlju ili je pokriva jezernim ili potočnim nanosima. Kao rezultat, napredovanje i kasnije povlačenje glečera uništava i pokriva dokaze prethodnih glacijacija.

Katatastrofizam ledenog doba: od poplava do zaleđivanja

“Razviće ogromnih ledenih ploča mora da je dovelo do potpunog uništenja svih organskih vrsta na Zemljinoj površini Tlo Evrope uništenja svih organskih vrsta na Zemljinoj površini. Tlo Evrope, prethodno prekriveno tropskom vegetacijom i nastanjeno krdima velikih slonova, i gigantskim mesožderima, postaje iznenada zatrpano ogromnim količinama leda koji prekriva ravnice, jezera,

i l t S t tiši j l d l ” (L i A i )mora i platoe. Smrtna tišina je zavladala...” (Louis Agassiz)

Milanković kroz “Udaljene svetove i vremena”

• Srpski matematičar i vizionar (1879-1958)

• Sačinio je link izmedju orbitalne teorije i faza zagrevanja i hladjenja teorije i faza zagrevanja i hladjenja Zemlje

• Saradjivao je sa geografima i astrofizičarima

Klimatski prevrati Pleistocena bili su uzrokovanipromenama u zemljinoj orbiti što je uticalo nakoličinu solarne radijacije koja je dolazila dokoličinu solarne radijacije koja je dolazila dobiosfere. Tri karakteristike zemljine orbite okoSunca se menjaju tokom vremena, a svaka od njihima karakterističnu periodičnost. Ove promene senazivaju Milankovićevi ciklusi.nazivaju Milankovićevi ciklusi.

1. Zemljina orbita nije savršeno kružna, već varira ueliptičnosti ili „ekscentričnosti“ sa periodom od100.000 godina.

2. Kao drugo, nagib Zemlje na njenoj osi, njen ugao2. Kao drugo, nagib Zemlje na njenoj osi, njen ugaonagiba – varira od 22.1o do 24.5o sa periodom od41.000 godina.

3. Zemljina orijentacija ili precesija šeta, sa osomSevernog pola koja se pomera od jedne „severneSevernog pola koja se pomera od jedne „severnezvezde“ (zvezda Polaris u sazvežđu Malogmedveda) do druge (Vega iz sazvežđa Lire) saperiodičnošću od otprilike 22.000 godina.

Zajednički uticaji ovih cikličnih promena u orbitij u j p m uZemlje uzrokuju znatne fluktuacije u količini isezonskoj promeni solarne energije koja dolazi doZemlje a koja se na kraju spaja na složen načinkako bi dovela do glacijalnih – međuglacijalnihg j m g jciklusa i klimatskih prevrata Pleistocena.

Milankovićevi ciklusiAksijalni tilt varira od 24.5° do 22.1° u periodu približno 41.000 godina

Aksijalni tilt utiče na distribuciju solarne radijacije duž zemljine površine.

Kada tilt opada polarni Kada tilt opada polarni regioni primaju manje sunčeve svetlosti.Kada je u porastu polarni

i i i j iš regioni primaju više sunčevog svetla

Hipotetički pozicioniran tilt na 0 ° Polovi primaju minimalnu radijacijuTilt u sadašnjem trenutku od 23.5 ° Polovi primaju umerenu radijacijuHipotetički pozicioniran tilt na 60 ° Polovi primaju maksimum radijacije

Glacijacije interglacijacijeGlacijacije-interglacijacijeJasno je da je Zemlja prošla kroz brojne glacijalne – međuglacijalne cikluse za vreme Pleistocena. Glečeri su predstavljali neverovatno masivne naslage leda. Oni su često bili debljine 2 do 3 kilometra, a njihova masa je bila toliko velika da je j j j jdeformisala litosferu koja se nalazila ispod za 200 do 300 metara.

U svojoj maksimalnoj širini, ove naslage leda su pokrivale i do jedne trećine celokupne kopnene površine zemlje. Na vrhuncu najskorijeg glacijalnog perioda, naslage leda na severnoj hemisferi su se pružale od Arktika južno i time prekrivale veći deo j m f p j m pSeverne Amerike i Centralne Azije do otprilke 45o N geografske širine.

Širenje leda, porast na Grendlandu i Antarktiku

Preko 80 % glacijalnog leda Pleistocena nalazilo se u severnoj hemisferi. Na južnoj hemisferi, glacijacija je bila ograničena na visoke predele na udaljenim južnim geografskim širinama kao što su centralna ploča Tasmanije i novozelandski južnim geografskim širinama kao što su centralna ploča Tasmanije i novozelandski Alpi. Venac Anda je bio prekriven ledom, ali najveći ledeni prekrivač se nalazio u Čileu i Argentini. Glavno kopno Australije nije bilo prekriveno ledom izuzev Viktorije, a u Africi glacijacija nije postojala, osim u najudaljenijem severozapadnom delu planina Atlas, kao i najvišim planinama istočne Afrike.

Glacijacije-interglacijacije

Najmanje 4-5 ledenih doba tokom geološke istrije Zemlje

Glavna ledena doba desila su se u Pleistocenu, Permu, Karbonu, Ordovicijumu i Ordovicijumu i

kasnom i ranom Proterozoiku

Smene ledenih doba

• Mnoge ekspedicije pokušale su da identifikuju geološke dokaze k ji d č i l ij ij koji svedoče o smeni glacijacije. – Severna Amerika: (Chamberlin & Leverett) 4 glacijala, nose

naziv po državama gde su tragovi glacijacije otkriveni.– Evropa: (Penck & Brückner) 4 rečne terase dale su kompletan – Evropa: (Penck & Brückner) 4 rečne terase dale su kompletan

dokaz: dubina erozije i debljina jezerskih sedimenata svedoči o dužini intervala glacijacija-interglacijacija

Istorija klimata Pleistocena

Glacijacije-interglacijacije

Širenje i povlačenje ledenog pokrivačaj p j g p

Glacijalni periodi su se smenjivali sa međuglacijalnim periodima, kada je klima postajala toplija a naslage leda se povlačile. Kao što to možemo videti iz skorijeg paleontološkog zapisa ovi događaji su imali značajan uticaj kako na kopnena tako i paleontološkog zapisa, ovi događaji su imali značajan uticaj kako na kopnena tako i na vodena živa bića, uključujući i one koji su se nalazili daleko od glečera.

Temperaturna dinamika Holocena - Malo ledeno doba u srednjem veku

HypsithermHypsithermllypypalal

Glacijalni uslovi su preovladavali tokom skoro čitavog Pleistocena sa isporekidanim Glacijalni uslovi su preovladavali tokom skoro čitavog Pleistocena, sa isporekidanim međuglacijacijama koje obuhvataju manje od 10 % ove epohe. Mlađi Drijas (pre 12.800 do 11.600 godina) bio je period obeležen znatno brzim padom na niske temperature koji je praćen podjednako naglim zagrevanjem do trenutne interglacijacije – a sve se ovo dešavalo za samo 1 200 godina interglacijacije a sve se ovo dešavalo za samo 1.200 godina. Globalne temperature od pre otprilike 8.000 do 4.000 godina – period koji se zove hipsitermalni Nakon relativno toplog srednjeg veka (između 1100. i 1400. godine nove ere), temperature su brzo pale a veći deo sveta je iskusio malo ledeno doba“ a najskorije temperature su brzo pale, a veći deo sveta je iskusio „malo ledeno doba , a najskorije se desilo između 1650. i 1850. godine nove ere

Albedo i variranje temperature

Albedo, sneg i led vs. vegetacije

Na tranzicije između glacijalnih i međuglacijalnih perioda uticali su i neki Na tranzicije između glacijalnih i međuglacijalnih perioda uticali su i neki značajni povratni efekti. Na primer, za vreme početnih stupnjeva glacijacije površine leda i snega koje su se stvarale su povećavale refleksiju (albedo) na sve većim površinama Zemlje. Ovaj fenomen je smanjio efektivno solarno

j l t i j š ć t hl đ j d d ći d j š b ž zagrevanje planete i još povećao stope hlađenja dovodeći do još brže glacijacije.

Promene nivoa mora i kopneni mostovi

Tokom Pleistocena su postojale drastične fluktuacije u nivou mora, kako na globalnom tako i na regionalnom nivou Eustatičke promene predstavljaju globalnom, tako i na regionalnom nivou. Eustatičke promene predstavljaju globalne fluktuacije u nivou mora, što predstavlja rezultat zaleđivanja ili otopljavanja velikih masa morskog leda, na taj način smanjujući odnosno povećavajući globalnu zapreminu vode u tečnom stanju. Eustatičke i izostatičke promene su tokom Pleistocena jako uticale na rasprostranjenost i raznovrsnost živih bića

Eustatičke promene

Nivo Svetskog mora je opao za oko 100 m, to je omogućilo ekstenziju primorskih ravnica na stotine kilometara u pravcu mora

p

Ekstenzija priobalnih ravnica i povlačenje nivoa mora uzrokuje spajanje neekadašnjih ostrva u kopnene celine i formiranje kopnenih mostova izmedju kontinenata koji dobijaju ulogu koridorakontinenata koji dobijaju ulogu koridora

BERINGIJA

Glacijacija tokom pleistocena dovela je do pada nivoa mora za sto metara, pa čak i do 160 metara ispod njegovog trenutnog nivoa. Kao rezultat toga, mnogi kopneni regioni i pripadajuća živa bića sada izolovana okeanskim barijerama su za vreme l ij l ih h bil (A) B i ij j i l S A ik i glacijalnih vrhunaca bila povezana. (A) Beringija je povezivala Severnu Ameriku i

Aziju.

kopnena ostrva nestaju, a formiraju se interkontinentalni mostoviPleistoceni most koji je povezivao Aziju preko Malezije i nove Kaledonije sa Australijomsa Australijom

Mnoga ostrva Indonezije su bila povezana za kopno Azije, odnosno Australije. Volasova linija, koja obeležava podelu između živih bića jugoistočne Azije i Australije poklapa se sa podelom između ovih glacijalnih kopnenih masa.

Današnji izgled Pleistocen

Promene u nivou mora su pomerile puteve širenja duž regiona bez glacijacije, daleko od ledenih prekrivača i dugo nakon povlačenja glečera. Tokom glacijalnih maksimuma su nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona često bili izolovani duž široko razbacanih gparčića kopna koja nisu bila pod glečerima, dok su se ostala dugo izolovana živa bića pomešala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Iako su ovi kopneni mostovi obezbeđivali puteve širenja za kopnena živa bića, oni su stvarali prepreku za morski život. Dakle, glacijalni ciklusi su stvorili velike naizmenične talase razmene i izolacije , g j j(geografskog razdvajanja) kopnenih i vodenih živih bića.

IZOSTATIČKE PROMENE

Za vreme ranog Holocena (pre otprilike 12 000 do 10 000 godina) dolina reke Za vreme ranog Holocena (pre otprilike 12.000 do 10.000 godina), dolina reke Sent Lorens i velika jezera Severne Amerike bila su preplavljena morskim vodama iz Atlantika.

Ovaj prolaz slane vode obezbedio je put za širenje priobalne flore Atlantske obale (Ammophila brevigulata, Cakile edentula i Euphorbia polygonifolia; vrste koje se nalaze u barama, kao što su Xyris caroliniana ili vodene makrofite kao što j Ult i l i ) N k d b lj j lji k k 275 t je Ultricularia purpurea). Naknadno obnavljanje zemljine kore za oko 275 metara osušilo je ovaj prolaz i pretvorilo ga u slatkovodnu reku Sent Lorens

Šta se desilo u Pleistocenu?

Maksimum Pleistocenih glacijacija desiodesiose u Wisconzinu pre 18000 godina

2-3 milje debeo led je uzrokovao 2 3 milje debeo led je uzrokovao deformaciju geološke podloge

Severna Kanada je porasla za oko 300 metaratokom poslednje glacijacije

Južno od glečera je došlo do nakupljanja vlage i skretanja tokova,kao i formiranja Velikih pluvijalnih jezera

Velika pliuvijalna jezera koja su formirana u Velika pliuvijalna jezera koja su formirana u Pleistocenu sukasnije nestala a formirane su zaslanjene ravnice ili pustinje:

jezero Bonnevillejezero Labontanjezero Manly (Dolina Smrti)jezero Manly (Dolina Smrti)

Biogeografske reakcije na glacijaciju

1. Kao odgovor na klimatske promene u Pleistocenu, geografske smene su bile još složenije za pojedinačne vrste. Umesto da reaguju kao izolovane jedinice na promene klime, biomi i zajednice su se često raspadali, a mnoge, ako ne i veći deo, vrsta je reagovao na individualan način. Na smene u rasprostranjenju vrsta su uticali i spoljašnji i unutrašnji faktori. Spoljašnji faktori su obuhvatali klimu, zemljište, preovlađujuće vetrove, okeanske struje i topografske karakteristike.

2. Ne samo da su razdvojene i rearanžirane vrste u okviru zajednica, već zajednice i biomi možda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem. Ustvari, biljne zajednice Holocena su često doživljene kao efemeran skup vrsta koje , j j j p jsu se međusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima menjala.

Biogeografske reakcije na glacijaciju

Biogeografske dinamike živih bića Pleistocena bile su pokrenute trimaBiogeografske dinamike živih bića Pleistocena bile su pokrenute trimafundamentalnim promenama u njihovim okolinama:

P l k iji ši i i i k fi iji jih ih i ih iš• Promene u lokaciji, širini i konfiguraciji njihovih primarnih staništa• Promene u prirodi klimatskih i vegetacijskih zona• Nastajanje i razdvajanje puteva širenja vrsta

Reakcije živih bića koja su se adaptirala na relativno stabilnu i umerenuklimu takođe mogu da se podele na tri tipa:

•Neke vrste su bile sposobne da „prate“ svoja optimalna staništa dok su se onapomerala po geografskoj širini ili nadmorskoj visini

•Druge vrste su ostale tamo gde su i bile i prilagodile se promenjenoj lokalnojsredini

•Ostale vrste su podvrgnute smanjenju rasprostranjenja i eventualnom iščezavanju ili istrebljenju

P li l šk M t dPalinološke: Metode

MladjiMladji

sedimentsedimentstarijistariji

sedisedimentment

Uzorci sedimenta za polenske analizeUzorci sedimenta za polenske analize

UUzorci sedimenta zazorci sedimenta za 1414C C datiranjedatiranje

Paleobotaničari su se rkovodili očuvanim ostacima polena koji su vadili iu mulja jezera ili naslaga tresetišta. Polenova zrna naročito od drvenastih vrsta, i

Izgled polenovih zrna različitih biljnih vrsta

njihova zastupljenost u uzorku omogućuju da se odredi dominacija nekog tipa vegetacije u odredjenoj vremenskoj fazi

Vegetacija tundre, prva zona vegetacije periferno od lednika

Rekonstrukcija vegetacije tundre

Za vreme maksimuma u periodu „Wiskonsin“ (pre oko 18.000 godina), borealne šume i tundre su prodirale duboko u unutrašnjost kontinenta duž doline reke šume i tundre su prodirale duboko u unutrašnjost kontinenta duž doline reke Misisipi kao i duž Apalačkih planina. Slična širenja borealnih šuma i bioma koji inače žive na većim nadmorskim visinama su se javila duž Stenovitih planina zapadnog dela Severne Amerike, Karpata, Urala i planine Altaj u Evroaziji, Velikih razvodnih planina Australije kao i Anda u Južnoj Americi.

Dryas octopetala

Tokom glacijalnih maksimuma su nekada kontinuirani ekosistemi severnih regiona često bili g j gizolovani duž široko razbacanih parčića kopna koja nisu bila pod glečerima, dok su se ostala dugo izolovana živa bića pomešala preko ranije potopljenih kopnenih mostova. Dakle, glacijalni ciklusi su stvorili velike naizmenične talase razmene i izolacije (geografskog razdvajanja) kopnenih i vodenih živih bićaj j ) pNe samo da su razdvojene i rearanžirane vrste u okviru zajednica, već zajednice i biomi možda nikad nisu dostigli ekvilibrijum sa svojim pleistocenskim podnebljem. Životinje, a posebno biljke, su bile zatočene daleko u pozadini klimatskih zona koje su se smenjivale bar za red veličine brže Ustvari biljne zajednice Holocena su često doživljene kao bar za red veličine brže. Ustvari, biljne zajednice Holocena su često doživljene kao efemeran skup vrsta koje su se međusobno iznova rastavljale i sastavljale kako se klima menjala.

11 000 godina unazad faza Mladjeg Drijasa11.000 godina unazad faza Mladjeg DrijasaDolazi do ponovnog ali kratkotrajnog zahladjenja, povratka glečera i vegetacije tundre,što je dokazano dominacijom polena vrste Dryas octopetala u slojevima t t i t ftreseta iz te faze

Rekonstrukcija faune Mammalia koja je nastanjivala stepe Aljaske i Beringije početkom kasnog Drijasa (pre 12.000 godina)p g j (p g )

Veći deo istoka Severne Amerike je imao u kasnom Pleistocenu izgled ovakvog borealnog pejzaža. Najrasprostranjenija drvenasta vrsta u to vreme je bila bela smrča Picea glaucavreme je bila bela smrča Picea glauca

Picea glauca

Individualni odogovori na klimatske promene vrsta potiče uglavnom iz njihovih značajnih razlika u sposobnosti da odgovore na ove spoljašnje faktore. značajnih razlika u sposobnosti da odgovore na ove spoljašnje faktore. Fiziološka tolerancija, ponašanje, životne strategije, unutrašnji nivoi rasta i sposobnosti disperzije primetno variraju među vrstama, čak i onih koje nastanjuju istu zajednicu. Analize polena i drugi paleontološki zapisi d k t j č j i t s ijsk ij ij đ st d ć i dokumentuju značajne interspecijske varijacije među vrstama drveća u nivou migracije.

Rekonstrukcija vegetacije Evrope u doba maksimalne glacijacije (18.000 godina unazad) Zone vegetacije u Evropi za

l l h vreme glacijalnog vrhunca Würm (pre 18000 godina). Glavni tipovi vegetacije su bili pomereni južno od bili pomereni južno od njihove trenutne lokacije za 10-20o geografske širine.

Pl i ki i k ji Planinski venci koji su najverovatnije blokirali promene zajednica biljaka i životinja po geografskoj

Neki biomi, kao što su borealne šume Evroazije su nestali. Evroazijsko borealno d ć j l k l l ij l k li i d čji lj ih

j p g g jširini su ovde prikazani

drveće je raslo kao male populacije u lokalizovanim područjima povoljnih staništa. Šume mediteranskog bioma u Evropi su postale ograničene na male fragmente u zaštićenim lokacijama. Biom listopadnih šuma u Evropi je takođe ograničen na male fragmente. U formacijama drugih vegetacija su se desile ogran č n na ma fragm nt . formac jama rug h g tac ja su s s značajne promene u relativnoj dominaciji biljnih vrsta.

Potencijalna vegetacijaEvrope- moderno doba

ŠUticaj glacijalnog klimata na biome: Španija -Norveška

Španija

Norveška

Raspored glavnih vegetacijskih zona u sveta u Pleistocenu

•Klimatske promene povezane sa glacijalnim maksimumom su uzrokovale opšte širenje K mats prom n po zan sa g ac ja n m ma s mumom su uzro o a opšt š r nj stepa, savana i drugih otvorenih kopnenih ekosistema na račun zatvorenih ekosistema, naročito tropskih kišnih šuma.•Biomi su se se pomerili za 10 do 20o po geografskoj širini između glacijalnih i interglacijalnih perioda.g j p .•Do toga je došlo zato što su klimatski pojasevi Zemlje, tada kao i sada, stvorili zonske šablone vegetacije.

Evolutivni odgovori i Evolutivni odgovori i ppleistocenski refugijumileistocenski refugijumi

Evolutivna divergencija je tesno povezanasa biogeografskom dinamikom i proističućimmešanjem ili izolacijom banke gena. Dajući iznovasmenu i fragmentaciju rasprostranjenja vrstatokom Pleistocena, glacijani ciklusi su možda imaliduboke evolutivne efekte.

Regioni koji su bili u okviru nekadašnjihglacijalnih refugijuma još uvek poseduju veći

š čdiverzitet od nekadašnjih glečerskih regiona.

Razmatrani refugijumi:Razmatrani refugijumi:

• neotropski šumski refugijumi• nunataki (nunataks)• evropski refugijumi i • evropski refugijumi i • Beringija

• Potvrda hipotetičkihrefugijuma su mali,izolovani džepovi arkto -alpijske vegetacijeposebno bogate vrstama,uključujući retke iendemične forme Primerendemične forme. Primersu dva navodna nunataka uNorveškoj, koji sadržezanimljive disjunkcije.L ki d d dLaponski rododendron sepojavljuje na Grenlandu,Arktičkim i Alpskimregionima Novog Sveta i

Laponski rododendron (Rhododendron lapponicum)

g gAzije, ali samo na dvapodručja u Evropi.

Evropski refugijumi

• genetski diverzitet• genetski diverzitetmnogih evropskih vrsta,uključujući genetičkiodvojene geografske rasesisara, vodozemaca,skakavaca i drveća, desio sekada su glečeri koji su seširili na jug izolovali njihoveširili na jug izolovali njihovepotomačke populacije na tripoluostrva južne Evrope –Iberijsko, Apeninsko iB lk k lBalkansko poluostrvo

Beringija

• Beringov zemljouz širok 100 kmslužio je kao važan refugijum i koridorširenja za mnoge Holarktičke vrsteširenja za mnoge Holarktičke vrstetokom viskonsinskog glacijalnogmaksimuma, što je i potvrdilo nekolikolinija dokaza:

- analiza polena je pokazala da jemezijska tundra bila širokorasprostranjena u severnim i centralnimdelovima zemljouza

- postoje dokazi prisustva listopadnihdrvenastih dikotila i ariša

- iskopani su sisarski fosili iz kasnog • primeri potvrde tj divergencije međuPleistocena (od pre 40.000 godina) uunutrašnjosti Aljaske - vunasti mamut,vunasti nosorog, karibu, mošusnogoveče, planinska ovca, stepska

populacijama uključuju severne i južne riđevukove, arktičke rovčice i arktičke i kolumbijskemrmote, kao i velike sisare losa (Alces alces gigas) iberingijansku Dalovu ovcu

antilopa, irvas, konj i kamila

Drugi zemljouzi i biotička razmena

• Sunda greben (koji je povezivao Maleziju i Indoneziju) • Arafura more i • Bas tesnac (koji su povezivali Novu Gvineju, Austaliju i Tasmaniju)Tasmaniju)

i đ i J ž• most između Severne i JužneAmerike (pre oko 3.5 miliona godina) jebio pravac biotičke razmene izmeđuNearktika i Neotropa, nazvan VelikaNearktika i Neotropa, nazvan VelikaAmerička Razmena

Glacijalni ciklusi i izumiranjaGlacijalni ciklusi i izumiranja

• biljke - veći deo izumiranja biljaka se desio tokom početnihglacijanih ciklusa – pre 5 i 0.7 miliona godina. Biljke su preživelezahvaljujući sposobnosti širenja duž svojih klimatskih zona iliadaptacije na nove zone. Tokom najskorijih glacijalnih ciklusa su sep j j j g jbiljne zajednice znatno smenjivale po geografskoj širini inadmorskoj visini, ali je relativno malo biljaka izumrlo.• invertebrate - masovna izumiranja marinskih invertebratatokom kasnog Neogena su takođe bila povezana sa glacijanimg g p g jciklusima. Većina se desila u Pliocenu, pre 3.2 i 3 miliona godina.Dodatni impuls izumiranja se nastavio tokom ranog ali ne i tokomsrednjeg i kasnog Pleistocena.• kičmenjaci - obrazac izumiranja terestričnih kičmenjaka tokomj j jPleistocena je drukčiji. Iz Severne Amerike je nestala većina velikihbiljojeda: mastodonti, mamuti, kamile, konji, tapiri, prizemnilenjivci, rođaci jelena, bizona i rašljorogih antilopa. Nestali su imnogi krupni predatori uključujući hijene, strašnog vuka (Canisg p p j j j , g (dirus) i druge kanide, pećinske medvede, sabljozube tigrove ilavove. Velike ptice grabljivice i lešinari su takođe izumrli tokomovog perioda, uključujući i severnoameričke teratorne za koje severuje da su bili najveće leteće ptice koje su ikada živele.j j p j

Mammuthus primigenius - runasti mamut

Distribucija (Ex.): Evropa, severna Azija i veći deo severne Amerike tokom poslednjeg velikog ledenog dobavelikog ledenog doba

Mastodon americanusDistribucija: Primarno Severna i Južna Amerika

Smilodon populator i Smilodon spp. u drugim delovima sveta

Distribucija (Ex.): Južna Amerika, sa srodnim vrstama i severna Amerika tokom poslednjeg velikog ledenog dobavelikog ledenog doba

Megantereon – srodnik iz iste familije Distribucija:M g f m j D jEvropa, Azija i Afrika iz istog vremenskog perioda

Bison priscus

Distribucija: Severno- i centralnoevropskestepe. Migrirao preko Beringije u SevernuA ik i l l i BiAmeriku i eventualno evoluirao u Bisonbison. Vrsta iščezla u kasnom Pleistocenu,u Severnoj Americi zamenjena sa B. bisoni u Evropi sa B. bonasus.i u Evropi sa B. bonasus.

Hipoteza prekomernog izlovaPol Martin je predložio objašnjenje zaPol Martin je predložio objašnjenje za

kolaps severnoameričke megafaune.Praistorijska ili Pleistocenska hipotezaprekomernog izlova tvrdi da su ljudi bilid i i blj j likihodgovorni za masovno istrebljenje velikih

sisara biljojeda, a da su se karnivori ilešinari koji su od njih zavisili povukli posleglacijacije Viskonsin. Model govori da jeglacijacije Viskonsin. Model govori da jepopulacija ljudskih lovaca ušla u SevernuAmeriku tokom kasnog Vikonsina prelazećiBeringiju iz Azije. Životinje starosedeocii ik d bil i l ž lj d kinisu nikad bile izložene ljudskim

predatorima i zato nisu posedovaleodgovarajuće odbrambeno i ponašanjeizbegavanja. Većina velikih sisara koji su Izumir nje me f une i širenjeg j juspeli da opstanu su bili oni koji su seproširili u Novi Svet iz Starog Sveta nakonevolucije pleistocenskih ljudi, tako da suverovatno već bili adaptirani na ljudske

Izumiranje megafaune i širenjeljudske populacije

verovatno već bili adaptirani na ljudskelovce.