introducción a la farmacognosia

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Page 1: Introducción a la farmacognosia

La presente Facultad asigna a traveacutes de la carrera Lic Quiacutemico Farmaceacuteutico Bioloacutegico la teacutecnica que favorezca al alumno para un mayor aprendizaje y la familiarizacioacuten de la Quiacutemica

Caraacutecter evaluativo

El documento a continuacioacuten se presenta como una breve informacioacuten para el aporte directo de la asignatura ndashFarmacognosiandash con la finalidad de orientar al alumno a su aprendizaje directo con el aacuterea tratada a cargo de la QFB Alba Luz Esquerra Rodelo

Trabajo elaborado por la alumna Lluvia Briseida Espinoza Morales que actualmente se encuentra cursando en el aula 3 ndash 2

29 de agosto de 2009

Universidad Autoacutenoma de Sinaloa

Introduccioacuten a la farmacognosia

Contenido temaacutetico

Breve introduccioacuten a la farmacognosia 13 Clasificacioacuten de las drogas vegetales 14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales 15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas 16 La ceacutelula vegetal 17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

Farmacognosia

El estudio cientiacutefico y el uso adecuado de las sustancias de origen natural con fines terapeacuteuticos han sido sin duda tan antiguos como la astronomiacutea la fiacutesica y la medicina Actualmente el estudio sistemaacutetico de las drogas naturales es abordado por la farmacognosia

La palabra farmacognosia etimoloacutegicamente significa ldquoconocimiento de los faacutermacosrdquo Proviene del griego pharmakon que significa remedio y gnosis que quiere decir conocimiento

En un sentido maacutes amplio la farmacognosia abarca el estudio de la historia el cultivo la recoleccioacuten preparacioacuten preservacioacuten comercializacioacuten distribucioacuten identificacioacuten y evaluacioacuten de los componentes quiacutemicos de origen natural la farmacologiacutea y el uso tradicional de esos compuestos o sus derivados para mejorar la salud y el bienestar del ser humano

No soacutelo se enfoca al estudio de sustancias con efectos terapeacuteuticos per se sino tambieacuten de moleacuteculas que sirvan como modelo estructural para la siacutentesis de nuevos compuestos maacutes potentes asiacute como de materias primas para los procesos de hemisiacutentesis y obtener sustancias activas como hormonas esteroides anesteacutesicos locales y antibioacuteticos ademaacutes de enfocarse tambieacuten a la buacutesqueda de sustancias naturales que pueden ser aplicadas en la industria en general

13 Clasificacioacuten de las drogas vegetales

Se denomina droga vegetal todo producto natural utilizado en terapeacuteutica y no sometido a ninguna preparacioacuten farmaceacuteutica es decir solamente procedimientos de recoleccioacuten y conservacioacuten

Esto puede tratarse de una planta entera o parte de una planta (hoja raiacutez corteza fruto) Su calidad iacutentimamente estaraacute ligada en conjunto a las plantas cultivadas sobre las silvestres y esto es debido a los factores que se acoplan a la recoleccioacuten mecanizada crecimiento homogeacuteneo y control sobre estas

El estudio de las plantas medicinales productoras de drogas debe hacerse de acuerdo a un sistema de clasificacioacuten que permita tratarlas de una manera racional y ordenada

Se han propuesto diversos criterios que han dado origen a distintos sistemas de clasificacioacuten y todos presentan sus ventajas e inconvenientes Los sistemas de clasificacioacuten pueden basarse en criterios extriacutensecos e intriacutensecos

La calidad involucra factores como origen eacutepocas de recoleccioacuten desarrollo de cultivo formas de secado etc

Plantas cultivas y silvestres

Extriacutensecos

Color Forma Haacutebitat

Consistencia Posicioacuten externa de sus oacuterganos

Intriacutensecos

Evolucioacuten Fisiologiacutea y anatomiacutea comparada Geneacutetica

La eleccioacuten de uno de ellos va a depender del propoacutesito que se desea alcanzar

Clasificacioacuten morfoloacutegica Esta clasificacioacuten permite un estudio ordenado de las drogas y se divide en dos ramas organizadas y no organizadas

Las drogas organizadas agrupan a las drogas de acuerdo al oacutergano empleado hojas raiacuteces tallos semillas Mientras que las no organizadas encontramos sustancias de excrecioacuten yo expulsioacuten las cuales pueden ser obtenidas de manera sinteacutetica y ser usadas en exaacutemenes quiacutemicos cualitativos y cuantitativos

Clasificacioacuten taxonoacutemica

Sigue el orden de evolucioacuten natural de las plantas las agrupa desde su estructura maacutes rudimentaria hasta la forma maacutes evolucionada del reino vegetal (faneroacutegamas)

Ejemplo Minthostachys Mollis mejor conocido como ldquoLa Peperinardquo

LA PEPERINA

Clasificacioacuten farmacodinaacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo con su actividad farmacoloacutegica y por supuesto posee una serie de inconvenientes por lo que una droga puede acarrear consigo varias acciones o que especies muy distintas en su clasificacioacuten natural se encuentren en un mismo grupo pero aun asiacute tambieacuten posee una serie de ventajas Esta serie de drogas son seguacuten su definicioacuten fundamentalmente materias primas de medicamentos dando lugar a una serie de efectos que resultan de su interaccioacuten en el organismo Es decir se basa en el estudio cientiacutefico del modo de accioacuten de las drogas sobre el organismo humano o animal

El uso terapeacuteutico de las drogas depende de los constituyentes quiacutemicos de aquiacute que la clasificacioacuten quiacutemica sea el meacutetodo maacutes indicado para el estudio

Reino Divisioacuten Clase Orden Familia Subfamilia Tribu Geacutenero Especie

Plantae Magnoliophyta Magnolipsida Lamiales Lamiaceae Nepetoideae Mentheae Bystropogon M mollis

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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Page 2: Introducción a la farmacognosia

Contenido temaacutetico

Breve introduccioacuten a la farmacognosia 13 Clasificacioacuten de las drogas vegetales 14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales 15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas 16 La ceacutelula vegetal 17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

Farmacognosia

El estudio cientiacutefico y el uso adecuado de las sustancias de origen natural con fines terapeacuteuticos han sido sin duda tan antiguos como la astronomiacutea la fiacutesica y la medicina Actualmente el estudio sistemaacutetico de las drogas naturales es abordado por la farmacognosia

La palabra farmacognosia etimoloacutegicamente significa ldquoconocimiento de los faacutermacosrdquo Proviene del griego pharmakon que significa remedio y gnosis que quiere decir conocimiento

En un sentido maacutes amplio la farmacognosia abarca el estudio de la historia el cultivo la recoleccioacuten preparacioacuten preservacioacuten comercializacioacuten distribucioacuten identificacioacuten y evaluacioacuten de los componentes quiacutemicos de origen natural la farmacologiacutea y el uso tradicional de esos compuestos o sus derivados para mejorar la salud y el bienestar del ser humano

No soacutelo se enfoca al estudio de sustancias con efectos terapeacuteuticos per se sino tambieacuten de moleacuteculas que sirvan como modelo estructural para la siacutentesis de nuevos compuestos maacutes potentes asiacute como de materias primas para los procesos de hemisiacutentesis y obtener sustancias activas como hormonas esteroides anesteacutesicos locales y antibioacuteticos ademaacutes de enfocarse tambieacuten a la buacutesqueda de sustancias naturales que pueden ser aplicadas en la industria en general

13 Clasificacioacuten de las drogas vegetales

Se denomina droga vegetal todo producto natural utilizado en terapeacuteutica y no sometido a ninguna preparacioacuten farmaceacuteutica es decir solamente procedimientos de recoleccioacuten y conservacioacuten

Esto puede tratarse de una planta entera o parte de una planta (hoja raiacutez corteza fruto) Su calidad iacutentimamente estaraacute ligada en conjunto a las plantas cultivadas sobre las silvestres y esto es debido a los factores que se acoplan a la recoleccioacuten mecanizada crecimiento homogeacuteneo y control sobre estas

El estudio de las plantas medicinales productoras de drogas debe hacerse de acuerdo a un sistema de clasificacioacuten que permita tratarlas de una manera racional y ordenada

Se han propuesto diversos criterios que han dado origen a distintos sistemas de clasificacioacuten y todos presentan sus ventajas e inconvenientes Los sistemas de clasificacioacuten pueden basarse en criterios extriacutensecos e intriacutensecos

La calidad involucra factores como origen eacutepocas de recoleccioacuten desarrollo de cultivo formas de secado etc

Plantas cultivas y silvestres

Extriacutensecos

Color Forma Haacutebitat

Consistencia Posicioacuten externa de sus oacuterganos

Intriacutensecos

Evolucioacuten Fisiologiacutea y anatomiacutea comparada Geneacutetica

La eleccioacuten de uno de ellos va a depender del propoacutesito que se desea alcanzar

Clasificacioacuten morfoloacutegica Esta clasificacioacuten permite un estudio ordenado de las drogas y se divide en dos ramas organizadas y no organizadas

Las drogas organizadas agrupan a las drogas de acuerdo al oacutergano empleado hojas raiacuteces tallos semillas Mientras que las no organizadas encontramos sustancias de excrecioacuten yo expulsioacuten las cuales pueden ser obtenidas de manera sinteacutetica y ser usadas en exaacutemenes quiacutemicos cualitativos y cuantitativos

Clasificacioacuten taxonoacutemica

Sigue el orden de evolucioacuten natural de las plantas las agrupa desde su estructura maacutes rudimentaria hasta la forma maacutes evolucionada del reino vegetal (faneroacutegamas)

Ejemplo Minthostachys Mollis mejor conocido como ldquoLa Peperinardquo

LA PEPERINA

Clasificacioacuten farmacodinaacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo con su actividad farmacoloacutegica y por supuesto posee una serie de inconvenientes por lo que una droga puede acarrear consigo varias acciones o que especies muy distintas en su clasificacioacuten natural se encuentren en un mismo grupo pero aun asiacute tambieacuten posee una serie de ventajas Esta serie de drogas son seguacuten su definicioacuten fundamentalmente materias primas de medicamentos dando lugar a una serie de efectos que resultan de su interaccioacuten en el organismo Es decir se basa en el estudio cientiacutefico del modo de accioacuten de las drogas sobre el organismo humano o animal

El uso terapeacuteutico de las drogas depende de los constituyentes quiacutemicos de aquiacute que la clasificacioacuten quiacutemica sea el meacutetodo maacutes indicado para el estudio

Reino Divisioacuten Clase Orden Familia Subfamilia Tribu Geacutenero Especie

Plantae Magnoliophyta Magnolipsida Lamiales Lamiaceae Nepetoideae Mentheae Bystropogon M mollis

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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Page 3: Introducción a la farmacognosia

13 Clasificacioacuten de las drogas vegetales

Se denomina droga vegetal todo producto natural utilizado en terapeacuteutica y no sometido a ninguna preparacioacuten farmaceacuteutica es decir solamente procedimientos de recoleccioacuten y conservacioacuten

Esto puede tratarse de una planta entera o parte de una planta (hoja raiacutez corteza fruto) Su calidad iacutentimamente estaraacute ligada en conjunto a las plantas cultivadas sobre las silvestres y esto es debido a los factores que se acoplan a la recoleccioacuten mecanizada crecimiento homogeacuteneo y control sobre estas

El estudio de las plantas medicinales productoras de drogas debe hacerse de acuerdo a un sistema de clasificacioacuten que permita tratarlas de una manera racional y ordenada

Se han propuesto diversos criterios que han dado origen a distintos sistemas de clasificacioacuten y todos presentan sus ventajas e inconvenientes Los sistemas de clasificacioacuten pueden basarse en criterios extriacutensecos e intriacutensecos

La calidad involucra factores como origen eacutepocas de recoleccioacuten desarrollo de cultivo formas de secado etc

Plantas cultivas y silvestres

Extriacutensecos

Color Forma Haacutebitat

Consistencia Posicioacuten externa de sus oacuterganos

Intriacutensecos

Evolucioacuten Fisiologiacutea y anatomiacutea comparada Geneacutetica

La eleccioacuten de uno de ellos va a depender del propoacutesito que se desea alcanzar

Clasificacioacuten morfoloacutegica Esta clasificacioacuten permite un estudio ordenado de las drogas y se divide en dos ramas organizadas y no organizadas

Las drogas organizadas agrupan a las drogas de acuerdo al oacutergano empleado hojas raiacuteces tallos semillas Mientras que las no organizadas encontramos sustancias de excrecioacuten yo expulsioacuten las cuales pueden ser obtenidas de manera sinteacutetica y ser usadas en exaacutemenes quiacutemicos cualitativos y cuantitativos

Clasificacioacuten taxonoacutemica

Sigue el orden de evolucioacuten natural de las plantas las agrupa desde su estructura maacutes rudimentaria hasta la forma maacutes evolucionada del reino vegetal (faneroacutegamas)

Ejemplo Minthostachys Mollis mejor conocido como ldquoLa Peperinardquo

LA PEPERINA

Clasificacioacuten farmacodinaacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo con su actividad farmacoloacutegica y por supuesto posee una serie de inconvenientes por lo que una droga puede acarrear consigo varias acciones o que especies muy distintas en su clasificacioacuten natural se encuentren en un mismo grupo pero aun asiacute tambieacuten posee una serie de ventajas Esta serie de drogas son seguacuten su definicioacuten fundamentalmente materias primas de medicamentos dando lugar a una serie de efectos que resultan de su interaccioacuten en el organismo Es decir se basa en el estudio cientiacutefico del modo de accioacuten de las drogas sobre el organismo humano o animal

El uso terapeacuteutico de las drogas depende de los constituyentes quiacutemicos de aquiacute que la clasificacioacuten quiacutemica sea el meacutetodo maacutes indicado para el estudio

Reino Divisioacuten Clase Orden Familia Subfamilia Tribu Geacutenero Especie

Plantae Magnoliophyta Magnolipsida Lamiales Lamiaceae Nepetoideae Mentheae Bystropogon M mollis

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 4: Introducción a la farmacognosia

Clasificacioacuten morfoloacutegica Esta clasificacioacuten permite un estudio ordenado de las drogas y se divide en dos ramas organizadas y no organizadas

Las drogas organizadas agrupan a las drogas de acuerdo al oacutergano empleado hojas raiacuteces tallos semillas Mientras que las no organizadas encontramos sustancias de excrecioacuten yo expulsioacuten las cuales pueden ser obtenidas de manera sinteacutetica y ser usadas en exaacutemenes quiacutemicos cualitativos y cuantitativos

Clasificacioacuten taxonoacutemica

Sigue el orden de evolucioacuten natural de las plantas las agrupa desde su estructura maacutes rudimentaria hasta la forma maacutes evolucionada del reino vegetal (faneroacutegamas)

Ejemplo Minthostachys Mollis mejor conocido como ldquoLa Peperinardquo

LA PEPERINA

Clasificacioacuten farmacodinaacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo con su actividad farmacoloacutegica y por supuesto posee una serie de inconvenientes por lo que una droga puede acarrear consigo varias acciones o que especies muy distintas en su clasificacioacuten natural se encuentren en un mismo grupo pero aun asiacute tambieacuten posee una serie de ventajas Esta serie de drogas son seguacuten su definicioacuten fundamentalmente materias primas de medicamentos dando lugar a una serie de efectos que resultan de su interaccioacuten en el organismo Es decir se basa en el estudio cientiacutefico del modo de accioacuten de las drogas sobre el organismo humano o animal

El uso terapeacuteutico de las drogas depende de los constituyentes quiacutemicos de aquiacute que la clasificacioacuten quiacutemica sea el meacutetodo maacutes indicado para el estudio

Reino Divisioacuten Clase Orden Familia Subfamilia Tribu Geacutenero Especie

Plantae Magnoliophyta Magnolipsida Lamiales Lamiaceae Nepetoideae Mentheae Bystropogon M mollis

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 5: Introducción a la farmacognosia

LA PEPERINA

Clasificacioacuten farmacodinaacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo con su actividad farmacoloacutegica y por supuesto posee una serie de inconvenientes por lo que una droga puede acarrear consigo varias acciones o que especies muy distintas en su clasificacioacuten natural se encuentren en un mismo grupo pero aun asiacute tambieacuten posee una serie de ventajas Esta serie de drogas son seguacuten su definicioacuten fundamentalmente materias primas de medicamentos dando lugar a una serie de efectos que resultan de su interaccioacuten en el organismo Es decir se basa en el estudio cientiacutefico del modo de accioacuten de las drogas sobre el organismo humano o animal

El uso terapeacuteutico de las drogas depende de los constituyentes quiacutemicos de aquiacute que la clasificacioacuten quiacutemica sea el meacutetodo maacutes indicado para el estudio

Reino Divisioacuten Clase Orden Familia Subfamilia Tribu Geacutenero Especie

Plantae Magnoliophyta Magnolipsida Lamiales Lamiaceae Nepetoideae Mentheae Bystropogon M mollis

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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Page 6: Introducción a la farmacognosia

Clasificacioacuten alfabeacutetica Dicha clasificacioacuten siguen las farmacopeas y formularios es decir empleando los nombres latinos o de la lengua vernaacutecula disponieacutendose las drogas en orden alfabeacutetico

Clasificacioacuten quiacutemica Agrupa a las drogas de acuerdo a la quiacutemica de sus principios activos Posee grandes ventajas frente a los demaacutes sistemas ya que pueden generalizarse los meacutetodos de extraccioacuten identificacioacuten y determinacioacuten utilizados en su anaacutelisis

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

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Page 7: Introducción a la farmacognosia

Hacer una clasificacioacuten quiacutemica de las drogas es bastante difiacutecil debido a que los vegetales presentan una composicioacuten quiacutemica compleja Para que tenga valor debe hacerse tomando en cuenta el constituyente principal en el cual reposa y por lo tanto el empleo

Clasificacioacuten por origen

1 Plantas Autoacutectonas Son originarias o propias de una zona regioacuten paiacutes etc

2 Plantas Aloacutectonas Son propias de otras zonas regiones o paiacuteses Se subdividen en

Aclimatas Procedentes de otras zonas y adaptadas a la zona donde crecen Exoacuteticas Originarias de otros paiacuteses y cultivadas en condiciones especiales

Clasificacioacuten por la OMS

Las agrupa en 2 categoriacuteas

1) Plantas que se utilizan directamente en la terapia

2) Plantas que constituyen materia prima para un trabajo industrial

Sin embargo en la actualidad se consideran dos de mucha importancia

Clasificacioacuten farmacoloacutegica (actividad farmaceacuteutica)

Clasificacioacuten quiacutemica ndash biogeneacutetica (la quiacutemica de los principios activos)

Debido a un gran paralelismo entre la composicioacuten quiacutemica y la actividad farmacoloacutegica

Los clados Aloacutectonas

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 8: Introducción a la farmacognosia

14 Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

Desde tiempo atraacutes se ha intentado agrupar a las plantas por el uso al que se destinaban apareciendo listas que en su mayoriacutea las agrupan en comestibles medicinales e industriales Y otras tantas veces en plantas maderables y no maderables venenosas y no venenosas Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie vegetal no era factible el uso de los nombres vulgares debido a su confusioacuten por otras especies en distintas regiones y el uso del mismo para designar a tantas Gracias a Carlos Linneo se ha llegado a la adopcioacuten general del actual sistema binario en el que el primer nombre se refiere al geacutenero mientras que el segundo (especiacutefico) hace referencia a la especie Este uacuteltimo se suele elegir con el fin de indicar alguna caracteriacutestica sobresaliente de la planta y deben escribirse con letra minuacutescula El geacutenero siempre se escribiraacute en mayuacutescula Debe tenerse en cuenta que en las farmacopeas y en las publicaciones de investigacioacuten los nombres botaacutenicos van seguidos de nombres personales (Linneo y Sole en el caso de la menta por ejemplo)

Las ramas del aacuterbol genealoacutegico difieren tanto en tamantildeo que no es faacutecil decidir cuando son de igual importancia sistemaacutetica de esta manera un bioacutelogo puede considerar como familia lo que otro considera subfamilia Igualmente las especies para un botaacutenico pueden ser subespecies o variedades para otro

Taxonomiacutea

Antes de la aceptacioacuten general del principio de la evolucioacuten los bioacutelogos convencidos de la invariabilidad de las especies y faltos de gran parte de la informacioacuten de que hoy se dispone basaacutendose frecuentemente en uno o algunos caracteres en vez de hacerlo sobre el organismo como un todo

Durante los uacuteltimos cien antildeos se ha propuesto un nuacutemero considerable de sistemas filogeneacuteticos de clasificacioacuten estos sistemas ordenan los taxones (todos los grupos empleados para la clasificacioacuten tales como oacuterdenes familias geacuteneros etc) con vistas a indicar la posible relacioacuten de un taxoacuten con otro Un examen minucioso de los sistemas filogeneacuteticos revela que ciertos taxones forman grupos precisos otros poseen liacutemites no bien definidos e incluso ciertos grupos son difiacuteciles de situar filogeneacuteticamente

Actualmente los grupos taxonoacutemicos en orden descendente son

Reino divisioacuten o filo clase orden familia tribu geacutenero seccioacuten serie especie variedad y forma

Para poder ser esto posible tuvieron que transcurrir deacutecadas para tal innumerables clasificaciones y aun maacutes para sus publicaciones Algunos de ellos es el trabajo de Engler (1844-1930) que en colaboracioacuten con otros sistemaacuteticos alemanes es probablemente el maacutes coherente en ese sentido

Clasificacioacuten de Engler Publicado por primera vez por Adolf Engler uno de los primeros que intentaron ser filogeneacuteticos obteniendo muchos aciertos Este

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 9: Introducción a la farmacognosia

sistema concibe una circunscripcioacuten tradicionalista del reino Plantae En una eacutepoca en que todos los seres vivos eran o plantas o animales el sistema de clasificacioacuten acogioacute como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad

Muchos taxonomistas han elaborado esquemas filogeneacuteticos proyectados a diversos oacuterdenes de clasificacioacuten sin la completa sistemaacutetica de las series de Engler Estos son

Clasificacioacuten de Cronquist Publicado en 1981 Esquema de clasificacioacuten para plantas con flor (angiospermas)

El sistema llama a las angiospermas Magnoliophyta y lo divide en dos extensas clases Liliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como monocotiledoacuteneas) y Magnoliopsida (cuya circunscripcioacuten coincide con lo que conocemos como dicotiledoacuteneas)

Ambas clases se separaban por caracteres morfoloacutegicos como el tipo de venacioacuten de las hojas nuacutemero de semillas nuacutemero de piezas en los verticilos florales tipo de polen etc

Clasificacioacuten de angiospermas de APG y APG II Es un moderno sistema de clasificacioacuten de las angiospermas publicado en 1998 por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas La clasificacioacuten propuesta por el APG se caracteriza por no usar plenamente la nomenclatura oficial Los grupos jeraacuterquicamente superiores se definen ya no como taxones sino como clados pues estaacuten entendidos como grupos monofileacuteticos y llevan nombres tales como monocots eudicots rosids asterids Esta primaria clasificacioacuten filogeneacutetica fue superado por el Sistema de clasificacioacuten APG II una actualizacioacuten publicada en 2003

La APG II considera que la primera divisioacuten de las plantas con flores separoacute dos grandes liacuteneas evolutivas las protoangiospermas (conjunto de linajes basales con caracteres arcaicos ldquoProto ndash primitivordquo) y las euangiospermas (Plantas con carpelos saturados cerrados)

Clasificacioacuten de angiospermas del APW Creado y actualizado por uno de los miembros del APG II (P F Stevens) partioacute de la clasificacioacuten APG II en el 2003 y fue actualizando la clasificacioacuten con cada publicacioacuten aparecida desde entonces En el 2003 era un reflejo del sistema APG II pero con los antildeos fue sufriendo modificaciones y si bien es el maacutes inestable (ya que es modificado con cada publicacioacuten) tambieacuten es el que maacutes se acerca a lo que hoy en diacutea se sabe de filogenia de angiospermas Sistema de clasificacioacuten de angiospermas del APW

Clasificacioacuten de los helechos de Smith 2006 Publicado por primera vez en agosto del 2006 al igual que el sistema del APG II es un sistema de clasificacioacuten creado debido a la necesidad de ver reflejados los avances en filogenia de helechos en un sistema de clasificacioacuten de las plantas Clasifica a

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 10: Introducción a la farmacognosia

lo que hoy en diacutea se llama helechos (clado Monilophyta) en clases oacuterdenes y familias El sistema propone la aceptacioacuten de 4 clases

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida (leptosporangiados La Clase maacutes grande)

Los autores del sistema aclaran que auacuten no estaacuten lo suficientemente investigados los geacuteneros y especies a nivel molecular y geneacutetico por lo que auacuten no es momento para crear un sistema de clasificacioacuten de geacuteneros y especies y de hecho algunas familias estaacuten auacuten poco definidas Por lo tanto es necesario utilizar este sistema de clasificacioacuten

Quimiotaxonomiacutea vegetal

El concepto de que las plantas pueden clasificarse de acuerdo con sus componentes quiacutemicos no es nuevo Comparados con los caracteres morfoloacutegicos los componentes quiacutemicos son definibles con mayor precisioacuten y de maacutes fundamental importancia para los fines de clasificacioacuten

Los taxonomistas vegetales en general sustentan el punto de vista de que los caracteres quiacutemicos son en la actualidad otro tipo de caracteres a considerar junto a los utilizados tradicionalmente pero no se deben seguir necesariamente los grupos taxonoacutemicos elaborados sobre una base puramente quiacutemica si ello fuera posible utilizando los datos obtenidos hasta hoy habriacutean necesariamente de coincidir con los grupos a que se ha llegado mediante meacutetodos claacutesicos

Reglas para la nomenclatura taxonoacutemica

1 No son vaacutelidos los nombres anteriores de 1753 esto es debido a la introduccioacuten de la nomenclatura cientiacutefica por Linneo

2 Los nombres deben estar latinizados ya que es el acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias

3 El nombre cientiacutefico de una planta es binomial

De vez en cuando alguna planta puede requerir una reclasificacioacuten a la luz de posteriores conocimientos Para esto las modernas normas que regulan la actual taxonomiacutea vegetal estaacuten contenidas en el International Code of Botanical Nomenclature

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 11: Introducción a la farmacognosia

15 Morfologiacutea y anatomiacutea de las plantas

Las numerosas especies de organismos del reino Vegetal se organizan en varias divisiones (equivalentes botaacutenicos de los filos) Musgos hepaacuteticas y antocerotas se incluyen en la divisioacuten Bryophyta (briofitos) abundando en lugares huacutemedos y sombriacuteos con maacutes de 23000 especies conocidas Los helechos y plantas afines se engloban en la divisioacuten Pteridophyta con unas 12000 especies cerca del 80 se distribuyen en regiones intertropicales los espermatofitos o plantas con semillas con unas 225000 especies se agrupan en 2 divisiones la divisioacuten Pinophyta que incluye las gimnospermas (plantas con semillas no encerradas en la madurez en un fruto) con unas 850 especies y la divisioacuten Magnoliophyta formada por las angiospermas (plantas con semillas encerradas en la madurez en un fruto)

Definir al reino Plantae a traveacutes de sus caracteriacutesticas se volvioacute maacutes faacutecil pertenecen al reino Plantae todos los organismos eucariotas multicelulares que obtienen la energiacutea para crecer y realizar sus actividades de la luz del Sol energiacutea que toman a traveacutes del proceso de fotosiacutentesis proceso que ocurre en sus cloroplastos con ayuda de alguna forma de clorofila

Entonces se encuentran desde plantas unicelulares (como levaduras y ciertas algas verdes) hasta plantas superiores muy diferenciadas

Las plantas superiores se componen de raiacuteces tallos hojas flores frutos y semillas que constituyen periodos del ciclo reproductivo Auacuten con modificaciones en estos ciertos oacuterganos puede parecer reducidos y hasta ausentes auacuten asiacute la mayoriacutea de los grandes grupos pueden hallarse ejemplos de gran intereacutes farmaceacuteutico

Para comodidad del estudio las drogas pueden ordenarse no solamente en familias y componentes quiacutemicos sino tambieacuten en grupos morfoloacutegicos como cortezas raiacuteces hojas semillas etc A su vez es sumamente importante interpretar las descripciones morfoloacutegicas y anatoacutemicas de las drogas tal como se hallan en las farmacopeas y obras relacionadas y tambieacuten de registrar adecuadamente los caracteres de las drogas completas o pulverizadas y adulterantes de importancia comercial

Dependiendo de su funcioacuten se clasifican de la siguiente

1 Meristemaacuteticos La formacioacuten de nuevas ceacutelulas despueacutes del crecimiento embrionario por divisioacuten mitoacutetica En toda la planta los encontramos

2 Pareacutenquima Fotosiacutentesis y almacenamiento 3 Coleacutenquima y esclereacutenquima Sosteacuten El esclereacutenquima ya no tiene

divisioacuten a diferencia de la primera resta en la corteza 4 Xilema y floema Conductores de agua nutrientes y savia 5 Epidermis y peridermis Capa protectora 6 Glaacutendulas Secretores

Raiacutez tallo hojas flor fruto y semillas

Estructuras del vegetal

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 12: Introducción a la farmacognosia

Raiacutez

Es un oacutergano vegetativo que normalmente crece en el suelo hacia abajo y sujeta a la planta absorbiendo agua y sales minerales disueltas Las caracteriacutesticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila yemas nudos y entrenudos sin embargo hay excepciones como las raiacuteces adventicias del maiacutez que siacute llegan a formar pequentildeas cantidades de clorofila y raiacuteces que poseen yemas adventicias como el camote manzana y algunos rosales

Es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacioacuten de la semilla se distingue primero con una porcioacuten poco diferenciada (radiacutecula) con una cubierta en su punta que al desarrollarse constituye la raiacutez primaria con su tejido de proteccioacuten en la punta denominada caliptra o cofia Este estaacute envuelto en la produccioacuten de muciacutelago cubriendo a las ceacutelulas meristemaacuteticas y a sus estatolitos que son granos de almidoacuten que se hallan dentro y son muy pesados Los granos se mueven en respuesta de la gravedad ejerciendo total control sobre la orientacioacuten de la raiacutez

La superficie externa de la raiacutez es llamada epidermis Las ceacutelulas epideacutermicas nuevas absorben agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos los cuales

incrementan el aacuterea de absorcioacuten de agua (mediante oacutesmosis) de la ceacutelula epidermal Bajo la epidermis encontramos al coacutertex que comprende a la mayor parte de la raiacutez La funcioacuten principal del coacutertex es la de almacenar almidoacuten La endodermis es una capa delgada formada por ceacutelulas pequentildeas y se encuentra en la parte maacutes interior del coacutertex alrededor del tejido vascular

Las ceacutelulas que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable protegiendo a las plantas de la sequiacutea

En plantas monocotiledoacuteneas el xilema y el floema estaacuten distribuidos al azar alrededor del centro medular En Eudicotiledoacuteneas las ceacutelulas de xilema estaacuten juntas formando una sola estructura Esto uacuteltimo corresponde a la estructura del tallo

Las raiacuteces de numerosos aacuterboles segregan aacutecidos orgaacutenicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar calcio y otros minerales uacutetiles para las especies que producen y explotan el humus

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 13: Introducción a la farmacognosia

Se pueden utilizar distintas caracteriacutesticas a la hora de clasificar las raiacuteces

Seguacuten su aparicioacuten Principal la que aparece primero Secundaria Las que aparecen despueacutes de la principal Seguacuten su origen Normales Provienen directamente del embrioacuten Adventicias Provienen de cualquier otro oacutergano a excepcioacuten del embrioacuten

Tipos de raiacutez

Raiacuteces adventicia Ocupan las plantas para trepar o extenderse por el suelo Raiacuteces tuberosas Conjunto de raiacuteces fasciculadas Raiacuteces pivotantes Formadas por una raiacutez principal y tiene muchas raiacuteces secundarias Raiacuteces fibrosas No presentan la raiacutez principal son todas casi del mismo tamantildeo y grosor Raiacuteces aeacutereas Aquellas con crecimiento epigeo

Seguacuten su desarrollo y forma Pivotantes Fasciculadas Tuberosas

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 14: Introducción a la farmacognosia

Seguacuten el medio en el que se desarrollan Terrestres Con crecimiento hipoacutegeo Aeacutereas Se desarrolla sobre el suelo Paraacutesitas Mediante haustorios Acuaacuteticas

Tallo Oacutergano generalmente aeacutereo de la planta siendo el encargado de sostener las hojas y las flores en disposicioacuten funcioacuten Transporta la savia bruta En ocasiones almacenan sustancias de reserva (tubeacuterculos rizomas o tallos subterraacuteneos) como ocurre en las plantas bulbosas El tallo tiene una estructura similar a la raiacutez Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante toda su vida y la estructura secundaria formada posteriormente

En el tallo se distinguen las siguientes partes

Nudos Partes salientes en donde los brotes se

unen al tallo Lugar de encuentro de los haces

vasculares que vienen de distintas direcciones

Entrenudos Partes de tallo comprendidas entre

dos nudos

Yemas Abultamientos que al desarrollarse

originan brotes

El primer entrenudo de la planta es el hipocoacutetilo situado entre el cuello y los cotiledones Por encima de estos cotiledones nos encontramos con el segundo entrenudo el epicoacutetilo Aquiacute nacen las primeras hojas

verdaderas de la planta las que estaacuten en el segundo entrenudo y en todas las demaacutes llevan una yema axilar Algunas plantas conservan la estructura primaria durante toda su vida mientras que otras sustituyen la estructura primaria por una estructura secundaria En aquellas el crecimiento en longitud va acompantildeado de un moderado crecimiento en grosor a cargo de los tejidos de crecimiento secundario situados en la regioacuten del procambium entre el xilema y floema el cambium vascular y el cambium suberoso o feloacutegeno El cambium genera vasos liberianos hacia fuera (floema secundario) y vasos lentildeosos (xilema secundario) hacia dentro Todo el tejido secundario originado hacia fuera constituye el suacuteber El feloacutegeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro Son ceacutelulas muertas huecas y llenas de aire que combinadas con la suberina le confieren una fuerte capacidad de aislamiento a la planta Es responsable de su crecimiento en grosor

Seguacuten su duracioacuten Anuales Bianuales Vivaces

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 15: Introducción a la farmacognosia

Hacia su interior se forma lo que es la felodermis formada por ceacutelulas parenquimaacuteticas vivas En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima

Al conjunto de esta suacuteber y feloacutegeno se le denomina peridermis y al resto ausentemuerto se le denomina ritidoma

Al tejido secundario originado hacia dentro se le llama lentildeo En el lentildeo hay que

distinguir dos zonas

Albura o madera blanda formada

recientemente y por cuyos vasos circula la

savia

Duramen o madera dura situada maacutes al

interior de la albura Estos vasos han

perdido su misioacuten conductora y actuacutean

como tejidos de sosteacuten La albura con el

tiempo se convierte en duramen

Los cambios principales que sufre el lentildeo son

Emigracioacuten de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con maacutes lignina

Acumulacioacuten en el lumen o impregnacioacuten de las paredes con sustancias orgaacutenicas o inorgaacutenicas taninos aceites gomas resinas colorantes compuestos aromaacuteticos carbonato de calcio siacutelice

Bloqueo de vasos con tiacutelides

Desintegracioacuten del protoplasma

En algunos aacuterboles con formacioacuten tardiacutea de duramen (roble fresno castantildeo) la albura

tiene dos partes una conductora y otra reservante cuyos vasos estaacuten obstruidos por

tilosis cumpliendo soacutelo funciones de sosteacuten Permanecen vivas las ceacutelulas

parenquimaacuteticas que cumplen funciones de reserva

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 16: Introducción a la farmacognosia

La albura se diferencia muy bien del duramen pero el mismo clima y hasta la especie

pueden afectar esa variabilidad

Aacuterboles con duramen valioso son el quebracho Schinopsis balansae (Anacardiaceae)

exclusivo del bosque chaquentildeo de Sudameacuterica el eacutebano Diospyros spp (Ebenaceae)

de madera negra y la teca Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipieacutelago

indomalayo la caoba Swietenia mahogani (Meliaceae) de Ameacuterica Central y Antillas

En los aacuterboles de albura no se diferencia el duramen aliso Alnus spp (Betulaceae)

aacutelamo Populus spp (Salicaceae)

Haciendo punto y aparte los tallos se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten la consistencia

Herbaacuteceos Tiernos y flexibles Lentildeosos Riacutegidos y duros Semilentildeosos Consistencia intermedia

Seguacuten la situacioacuten

Aeacutereas Tronco Tallo ramificado Cantildea Tallo ciliacutendrico con nudos muy marcados en todo su alrededor Estoloacuten Tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente y en contacto con la tierra desarrollan raiacuteces Subterraacuteneas

Rizoma Tallo que crece horizontalmente bajo la tierra como el jengibre

Seguacuten la duracioacuten

Anuales Bianuales Vivaces

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 17: Introducción a la farmacognosia

Tubeacuterculo Porcioacuten de tallo subterraacuteneo lleno de sustancias de reserva Sus yemas

originan brotes que salen al exterior como las patatas

Bulbo Tallo muy corto que lleva unas raiacuteces fibrosas en la parte inferior y una yema en

la parte superior como la cebolla

La utilidad de los tallos es muy variada

Para la alimentacioacuten del hombre

Para la alimentacioacuten de los animales como forraje

Para diversas industrias alimentaria textil carpinteriacutea etc

Hojas

Es el principal oacutergano sintetizador de alimento de los vegetales Su color verde se

debe al pigmento llamado clorofila fabricando azuacutecares y CO2 Es en las hojas donde

ocurre la respiracioacuten y transpiracioacuten

En las hojas se produce la mayor parte de la transpiracioacuten provocando asiacute la

aspiracioacuten que arrastra agua y nutrientes inorgaacutenicos desde las raiacuteces

Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros

propoacutesitos

Herbaacuteceos Son aquellos tallos que no han desarrollado estructuras lentildeosas endurecidas Su consistencia es blanda y normalmente son hierbas Lentildeosos Son aquellos que han desarrollado estructuras endurecidas Aquello que normalmente se le conoce como madera y seguacuten su altura se clasifica en

-Aacuterboles Plantas de tallo lentildeosos con una altura aproximada de cinco metros En este caso los tallos se les conocen con el nombre de troncos -Arbustos Plantas de tallo lentildeosos que miden entre uno y cinco metros La ramificacioacuten en este caso comienza a nivel de tierra -Matas Son aquellas plantas lentildeosas con una altura inferior al metro

Tipos de tallos

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 18: Introducción a la farmacognosia

La vaina es la base ancha de la hoja que abrasa parcial o totalmente al tallo La rabilla

que une la vaina al limbo corresponde al peciolo Y al borde de la hoja se le denomina

margen

La hoja tiene aberturas situadas principalmente en la epidermis del enveacutes de la hoja

llamadas estomas franqueadas por ceacutelulas reniformes y las ceacutelulas oclusivas que se

sierran y se abren seguacuten las condiciones ambientales externas

Las hojas se pueden clasificar atendiendo a varios criterios

Seguacuten el limbo

Hojas simples y compuestas

La estructura de la hoja es muy

sencilla si apartamos al de las

compuestas Consta de un limbo

el cual es esencial en ella y

comprende de una superficie plana

y generalmente ancha La punta de

la hoja es a lo que denominaremos

aacutepice

Tambieacuten posee venacioacuten es decir

un sistema complejo de venas que

ocurre en ella En la vena

central circula la mayor parte de los

nutrientes que van y vienen de la

hoja

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 19: Introducción a la farmacognosia

Las hojas simples se identifican por poseer un limbo sin partir hasta el nervio principal mientras que las hojas compuestas su limbo estaacute dividido en fragmentos que si alcanzan al nervio principal

Seguacuten al borde aspecto de sus nervios (venas) y la forma del limbo

Seguacuten la disposicioacuten del tallo

Las hojas se situacutean en los nudos a lo largo del tallo seguacuten diferentes oacuterdenes e incluso con cierto desorden (las llamadas hojas esparcidas) a veces se disponen varias juntas en un mismo nudo formando un verticilo (hojas verticiladas) en otras ocasiones se muestran dos hojas en cada nudo enfrentadas entre siacute (opuestas) etc

Las disposiciones maacutes representativas son las siguientes

Aisladas cuando en el tallo soacutelo hay una hoja por nudo

Verticiladas cuando en el tallo hay varias hojas por nudo es decir en un mismo nivel

Pecioladas cuando las hojas estaacuten unidas al tallo mediante un peciacuteolo (rabo)

Alternas si las hojas estaacuten dispuestas siguiendo una liacutenea espiral a lo largo del tallo es decir nacen de una en una a lo largo de eacutel

Opuestas si dos hojas estaacuten insertadas en el tallo a igual altura una enfrente de otra

Borde Limbo Venacioacuten

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 20: Introducción a la farmacognosia

Decusadas cuando dos pares sucesivos de hojas se situacutean en planos perpendiculares entre siacute es decir cuando cada par de hojas se disponen de manera que forman aacutengulo recto con el superior e inferior inmediatos

Seacutesiles cuando las hojas no tienen peciacuteolo (rabo) Se denominan decurrentes cuando nacen abrazadas al tallo

Esparcidas si la disposicioacuten de las hojas no sigue ninguna pauta

Tambieacuten tenemos seguacuten la posicioacuten en altura sobre el tallo sean hojas radicales las situadas cerca del cuello de la raiacutez o en la base del tallo y caulinares las situadas a lo largo del tallo y sus ramificaciones

Durante el proceso de adaptacioacuten algunas plantas como los cactus han transformado sus hojas en espinas son los troncos carnosos y aplanados los que ejercen la funcioacuten fotosinteacutetica Las hojas de los troncos subterraacuteneos como en la cebolla pueden transformarse en oacuterganos de reserva de nutrientes El caso maacutes extremo parece ser el de las plantas carniacutevoras en que la hoja se transforma en una trampa como si de un predador se tratara

Las hojas son de gran utilidad frente a la industria alimentaria y farmaceacuteutica

Flor

Es la estructura reproductiva caracteriacutestica de las plantas llamadas faneroacutegamas Produce semilla por reproduccioacuten sexual y da origen a un fruto La flor estaacute formada por hojas modificadas

Esenciales o primarias en la que se forman los gametos masculinos y

femeninos

Secundarios que protegen o favorecen la funcioacuten de las primarias

Asiacute mismo las etapas esenciales de la reproduccioacuten sexual meiosis y fecundacioacuten

que se llevan a cabo en la flor son

La formacioacuten de ceacutelulas reproductoras

Polinizacioacuten

Fecundacioacuten

Desarrollo del fruto y de la semilla

Dispersioacuten de la semilla y el fruto

Germinacioacuten de la semilla

Alterna Peciolada Opuesta Seacutesil

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 21: Introducción a la farmacognosia

Esto se lleva a cabo mediante la polinizacioacuten que se puede definir como llevar

mediante cualquier factor los granos de polen de una flor a otra

Generalmente estaacute constituida por cuatro envolturas que se dividen en ciclos florales y estos a su vez en ciclos externos y ciclos internos

El rabillo o peduacutenculo es la parte maacutes fina de la flor unida al tallo

En la parte exterior de la flor encontramos los seacutepalos generalmente verdes y con un

aspecto ruacutestico similar a hojas Luego podemos encontrar los peacutetalos que

generalmente tienen una estructura delicada y poseen colores vivos Su funcioacuten es la

de hacer resaltar a la flor dentro de la vegetacioacuten para asiacute atraer a los agentes

polinizadores como insectos u otros animales Sin embargo en algunos casos los

peacutetalos pueden parecer pequentildeas hojas verdes En este caso los agentes

polinizadores seraacuten el viento o el agua

Ciclos externos

Seacutepalos

Peacutetalos

Ciclos internos

Estambres antera

Filamento

Pistilo ovario

Estilo

Estigma

Ciclos florales

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 22: Introducción a la farmacognosia

Es muy posible que en algunas flores no se vea si son peacutetalos o seacutepalos (es decir

todas las piezas de los ciclos esteacuteriles son iguales entre siacute) A este ciclo se lo

denomina perigonio y las piezas que lo componen reciben el nombre de teacutepalos

La estructura de la flor es establecida principalmente por sus oacuterganos reproductivos

tal como el pistilo (conjunto de partes femeninas) y el estambre (las partes

masculinas) donde ambos nacen del receptaacuteculo

En el centro del pistilo se encuentra el estilo por donde crece el tubo poliacutenico nutrieacutendolo en su crecimiento En su parte inferior el ovario donde se hallan los oacutevulos que despueacutes del proceso de la doble fecundacioacuten van a dar las semillas Las paredes del ovario luego de la fecundacioacuten van a desarrollar y dar las paredes del fruto El estigma cumple la funcioacuten de captar el grano de polen Para lo cual tiene en su mayoriacutea unas papilas yo una secrecioacuten que facilita la adhesioacuten del grano de polen a la superficie estigmaacutetica permitiendo la germinacioacuten del mismo y el desarrollo del tubo poliacutetico por dentro del estilo

Dentro de corola encontramos los estambres los cuales forman el ciclo floral llamado

androceo Los estambres estaacuten formados por filamentos que llevan en la punta una

antera o teca dentro de la cual se producen los granos de polen

Las gamopeacutetalas tienen de caracteriacutestica en los peacutetalos si estaacuten soldados total o

parcialmente A su vez se dividen en tipos bilabiadas (corola partida en forma de dos

labios) en tubulosas (corola en forma de tubo) y acampanadas (corola en forma de

campana)

Las dialipeacutetalas son aquellas donde sus peacutetalos no estaacuten unidos Se dividen en

cruciacuteferas (cuatro peacutetalos en forma de cruz) rosaacuteceas (cinco peacutetalos) y papilionaacuteceas

(forma de mariposa)

Las actinomorfas se pueden dividir en dos partes exactas es decir una simetriacutea

bilateral Mientras que las cigomorfas poseen un solo plano de simetriacutea

En la parte superior tenemos a las gamopeacutetalas las dialipeacutetalas las actinomorfas y cigomorfas respectivamente en el orden que aparece de izquierda a derecha

1 Bilabiada 2 Tubulosa 3 Acampanada 4 Cruciacuteferas 5 Rosaacuteceas 6 Papilionaacuteceas

Algunos tipos de flores

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 23: Introducción a la farmacognosia

A traveacutes de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en

las sociedades humanas ya sea por su belleza intriacutenseca o por su simbolismo

Fruto

Luego de la fecundacioacuten de los oacutevulos y al mismo tiempo en que estos se van

transformando en semillas los carpelos junto con otros oacuterganos extracarpelares

sufren una serie de modificaciones que conducen a la formacioacuten del fruto Siendo

posible afirmar que eacuteste es el ovario desarrollado y maduro Puede madurar sin

fecundacioacuten provocando el marchitamiento de los estigmas y anteras Contiene y

protege a la semilla contribuyendo asiacute a su dispersioacuten

En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque a

estructuras reproductivas como los conos de los pinos comuacutenmente se les tome por

frutos

El fruto es otra de las adaptaciones conjuntamente con las flores que ha contribuido

al eacutexito evolutivo de las angiospermas La variedad de tipos de frutos ha que han

desarrollado las angiospermas a traveacutes de su evolucioacuten les ha permitido invadir y

conquistar todos los haacutebitats terrestres posibles

Al madurar las paredes del ovario se desarrollan y forman el pericarpio constituido por tres capas

La maacutes externa o epicarpio suele ser una simple peliacutecula epideacutermica lisa como el caso de la uva con pelo como en el durazno o recubierto de cera como en la ciruela Proviene de la capa externa del ovario originada por la epidermis inferior de la hoja carpelar

El grosor de la capa media o mesocarpio y de la interna o endocarpio es muy variable pero dentro de un mismo tipo de fruto una de las capas puede ser gruesa y las otras delgadas

En los frutos carnosos la pulpa suele corresponder al mesocarpio como ocurre en el durazno y la uva o seco y esponjoso como la naranja El mesocarpio proviene de la capa media del ovario originada por el mesoacutefilo de la hoja carpelar el en caso del endocarpio proviene de la capa interna del ovario originada por la epidermis superior de la hoja carpelar

Para la adecuada clasificacioacuten de los frutos hay que tener en cuenta muchas

caracteriacutesticas No obstante es posible tener una buena aproximacioacuten a los distintos

tipos de frutos observando el nuacutemero de carpelos la consistencia y la dehiscencia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 24: Introducción a la farmacognosia

Seguacuten al nuacutemero de carpelos que forman el fruto Los frutos que derivan de una flor con un soacutelo carpelo se denominan monocaacuterpicos Si los carpelos estaacuten unidos (policaacuterpicas) es decir formando un uacutenico ovario o si se encuentran separados (muacuteltiples) se les denomina por pluricarpelar

Seguacuten la consistencia del fruto Hay frutos cuyos pericarpios se mantienen delgados a estos frutos se los llama secos en cambio hay otros frutos cuyos pericarpios acumulan sustancias alimenticias a estos se los denomina carnosos

Pluricarpelar

Monocaacuterpico

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 25: Introducción a la farmacognosia

Seguacuten la dehiscencia Hay algunos frutos que al madurar permanecen cerrados y sus semillas quedan en el interior estos son los frutos indehiscentes En estos casos para que las semillas se liberen del interior del fruto y alcancen la tierra para poder germinar eacuteste debe caer al suelo y pudrirse o bien si es un fruto carnoso podraacute ser ingerido por alguacuten animal y las semillas pasaraacuten por su tubo digestivo y seraacuten eliminadas con las heces

Otros frutos en cambio se abren espontaacuteneamente y expulsan las semillas al

madurar son los frutos dehiscentes Normalmente los frutos se abren por los lugares

donde se soldaron los carpelos

Se concluye marcando la principal funcioacuten del fruto la cual es proteger las semillas

durante su desarrollo y como en muchas plantas tambieacuten favorecen su dispersioacuten

Semilla

Es el oacutevulo fecundado y maduro Se realiza la propagacioacuten de las plantas y se atribuye

a eacuteste el nombre de espermatofitas

En ciertas especies el embrioacuten se aloja en el endospermo que la semilla utilizaraacute para

la germinacioacuten En otros el endospermo es absorbido por el embrioacuten mientras que el

uacuteltimo crece dentro de la semilla en desarrollo En la madurez las semillas de estas

especies carecen de endospermo

La semilla estaacute formada por el

embrioacuten la cubierta seminal o

episperma y a veces tejido de

reserva

La envoltura de la semilla se

desarrolla a partir de cubiertas

llamadas tegumentos que

originalmente rodean al oacutevulo En la

semilla esta envoltura madura se

puede convertir en una fina cubierta

En el episperma se observan comuacutenmente dos capas la externa la testa derivada del tegumento externo y la interna el tegmen derivado del tegumento interno del oacutevulo En el episperma la cutiacutecula puede ser muy gruesa ademaacutes puede ser lisa o labrada El hilo es el punto de unioacuten entre la semilla y el ovario presente La reserva alimenticia se almacena en los cotiledones la cual a su vez se divide en monocotiledon y dicotiledon En el nudo de fijacioacuten de los dos cotiledones y se divide el eje en dos regiones hipocoacutetilo y epicoacutetilo Por uacuteltimo tenemos a la radiacutecula que es la estructura donde sale de la pluacutemula (hojas verdaderas) y se convierte luego en raiacutez

En la germinacioacuten el embrioacuten se hincha y la cubierta de la semilla se rompe Los

factores que afectan durante este proceso son la temperatura y en consecuencia la

humedad oxiacutegeno y luz

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 26: Introducción a la farmacognosia

16 La ceacutelula vegetal La ceacutelula es la unidad baacutesica y fundamental de los tejidos y por tanto de los oacuterganos Son la porcioacuten maacutes pequentildea de materia viva capaz de realizar todas las funciones de los seres vivos es decir reproducirse respirar crecer producir energiacutea etc Algunos organismos microscoacutepicos como bacterias y protozoos son ceacutelulas uacutenicas mientras que los animales y plantas estaacuten formados por muchos millones de ceacutelulas organizadas en tejidos y oacuterganos

Existen dos tipos de ceacutelulas con respecto a su origen ceacutelulas animales y ceacutelulas vegetales

En ambos casos presentan un alto grado de organizacioacuten con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas Pero algunas diferencias son marcadas verazmente

Las ceacutelulas vegetales pueden reproducirse mediante un proceso que da por resultado ceacutelulas iguales a las progenitoras este tipo de reproduccioacuten se llama reproduccioacuten asexual

Las ceacutelulas animales pueden realizar un tipo de reproduccioacuten llamado reproduccioacuten sexual en el cual los descendientes presentan caracteriacutesticas de los progenitores pero no son ideacutenticos a eacutel

Tanto la ceacutelula vegetal como la animal poseen membrana celular pero la ceacutelula vegetal cuenta ademaacutes con una pared celular de celulosa que le da rigidez Tambieacuten contiene cloroplastos y la ceacutelula animal no los posee por lo tanto no puede realizar el proceso de fotosiacutentesis Una vacuola uacutenica llena de liacutequido que ocupa casi todo el interior de la ceacutelula vegetal en cambio la ceacutelula animal tiene varias vacuolas y son maacutes pequentildeas

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 27: Introducción a la farmacognosia

La estructura tiacutepica de las ceacutelulas de los grupos bioloacutegicos que han sido considerados vegetales enteramente o en parte es diversa Lo cierto es que las ceacutelulas adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes con las de otros organismos fijos al sustrato o pasivos propios del plancton de alimentacioacuten osmoacutetrofa por absorcioacuten como es el caso de los hongos pseudohongos y de muchas algas

Las plantas son organismos multicelulares formados por millones de ceacutelulas con funciones especializadas Los diferentes tipos de ceacutelulas vegetales pueden distinguirse por la forma espesor y constitucioacuten de la pared como tambieacuten por el contenido de la ceacutelula

Cada una de las ceacutelulas vegetales es al menos en parte autosuficiente y estaacute aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmaacutetica y por una pared celular En la ceacutelula vegetal se distinguen tres partes esenciales la cubierta exterior el cuerpo celular y los orgaacutenulos

Pared celular

Lo primero que se observa es la pared celular Es un componente tiacutepico de las ceacutelulas eucarioacuteticas vegetales y fuacutengicas En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las ceacutelulas subyacentes de la desecacioacuten En la madera las paredes celulares son gruesas y riacutegidas y sirven como soporte mecaacutenico de los oacuterganos vegetales

A su vez esta compuesta por una pared primaria laacutemina media y la pared secundaria

Pared primaria Estaacute presente en todas las ceacutelulas vegetales usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulacioacuten de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

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Page 28: Introducción a la farmacognosia

de celulosa Se crea en las ceacutelulas una vez que estaacute terminando su divisioacuten adaptaacutendose al crecimiento celular

Laacutemina media Es el lugar que separa la pared primaria de la secundaria de la ceacutelula vegetal en crecimiento luego de haber pasado por la etapa de citocinesis

Pared secundaria Es la capa maacutes adyacente a la membrana plasmaacutetica se forma en algunas ceacutelulas una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializacioacuten de cada tipo celular A diferencia de la pared primaria contiene una alta proporcioacuten de celulosa lignina yo suberina

Su principal componente estructural es la celulosa entre un 20-40 Las microfibrillas estas se unen quiacutemicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio milloacuten de moleacuteculas de celulosa en corte transversal Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina moleacutecula compleja que le otorga rigidez Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares especialmente aquellas expuestas al aire

Entre las ceacutelulas vecinas se establecen puentes citoplasmaacuteticos que atraviesan la pared por orificios o poros llamados plasmodesmos

En las ceacutelulas vegetales la citocinesis no se lleva a cabo con una hendidura En su lugar durante la telofase se forma una placa a traveacutes de la ceacutelula en el lugar de la placa de la metafase Durante la telofase vesiacuteculas membranosas derivadas del aparato de Golgi migran hacia dentro de la ceacutelula donde estuvo la placa de la metafase y se fusionan para formar una placa celular Eventualmente el crecimiento de la placa celular se fusiona con la membrana plasmaacutetica produciendo dos ceacutelulas hijas cada una con su propia membrana Una nueva pared celular se forma entre las dos membranas de la placa celular

Membrana plasmaacutetica

Es una estructura laminar que engloba a las ceacutelulas define sus liacutemites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de eacutestas Se caracteriza por ser delicada y elaacutestica Mantiene estable el medio intracelular regulando el paso de agua iones y metabolitos a la vez que mantiene el potencial electroquiacutemico Puede hacer esto porque tanto los nutrientes que debe consumir la ceacutelula como los desechos de la misma deben atravesar esta membrana En ese sentido permite el paso de ciertas sustancias a la ceacutelula pero impide el paso de otras

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 29: Introducción a la farmacognosia

Estaacute formada principalmente por fosfoliacutepidos colesterol gluacutecidos y proteiacutenas

La membrana plasmaacutetica se encuentra constituida por dos capas liacutepidas estando ubicadas en el centro otras dos capas fosfoliacutepidas con un espesor de tan solo una moleacutecula

Los extremos de estas capas repelen el agua

Es importante sentildealar que la permeabilidad es una propiedad de la membrana no de la sustancia El proceso a traveacutes del cual una sustancia atraviesa una membrana con permeabilidad diferencial se denomina diaacutelisis Por otra parte el proceso durante el cual una membrana es atravesada por agua o moleacuteculas de solvente se le denomina oacutesmosis

Entre las propiedades de la membrana plasmaacutetica tenemos

1 Permeabilidad Se refiere a que permite el paso de ciertos compuestos a traveacutes de su superficie con el fin de que estos formen parte de la sustancia celular

2 Selectividad La selectividad indica que la membrana permite el paso de ciertas sustancias que la rodean e impide el paso de otras

Tiene un grosor aproximado de 75 nm y no es visible al microscopio oacuteptico pero siacute al microscopio electroacutenico donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central maacutes clara

Nuacutecleo

Orgaacutenulo membranoso que se encuentra en las ceacutelulas eucariotas Contiene la mayor parte del material geneacutetico celular organizado en muacuteltiples moleacuteculas lineales de ADN con una gran variedad de proteiacutenas para formar los cromosomas

Su ubicacioacuten tiende a estar localizada en el centro de la ceacutelula Sin embargo es capaz de desplazarse en el caso de algunas ceacutelulas mientras que en el caso de otras se encuentra fijo

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 30: Introducción a la farmacognosia

El nuacutecleo tiene funciones de control y dentro de eacutel se encuentra localizados los entes hereditarios Controla las actividades de las otras partes de la ceacutelula porque dispone de la informacioacuten necesaria para su funcionamiento que se encuentra codificada en los cromosomas Cada vez que la ceacutelula se divide esta informacioacuten debe ser duplicada y colocada en la nueva ceacutelula

La relacioacuten entre el volumen de este orgaacutenulo y el volumen total celular es aproximadamente un 30 Estaacute rodeado de una envuelta nuclear que lo separa del citoplasma Esta envuelta estaacute formada por dos membranas que se fusionan en una estructura llamada poros nucleares El transporte nuclear es crucial para la funcioacuten celular puesto que se necesita el paso a traveacutes de estos poros para la expresioacuten geacutenica y el mantenimiento cromosoacutemico Tambieacuten es posible localizar dentro del nuacutecleo otro cuerpo conocido como nucleolo Su forma tambieacuten semeja a la de una esfera pero puede variar Ademaacutes podriacutea desaparecer temporalmente del nuacutecleo cuando la ceacutelula estaacute a punto de dividirse

Dentro del nuacutecleo hay una solucioacuten que llamamos nucleoplasma Ademaacutes hay laacuteminas nucleares que son un tipo de filamento intermedio asociado a la membrana interna nuclear Estaacute implicado en la siacutentesis de los ribosomas Tras ser producidos en el nucleolo eacutestos se exportan al citoplasma donde traducen el RNAm Sin el nuacutecleo los ribosomas traduciriacutean RNAm recieacuten transcrito y sin procesar lo que produciriacutea proteiacutenas mal plegadas y deformadas

Pero el componente maacutes abundante del

nuacutecleo es la cromatina La cromatina estaacute constituida por ADN e histonas por tanto se trata de los cromosomas de la ceacutelula Tiene un aspecto granuloso y heterogeacuteneo con regiones claras y oscuras Se puede encontrar en dos formas

Heterocromatina es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del nuacutecleo que se tintildee fuertemente con las coloraciones Eucromatina diseminada por el resto del nuacutecleo y no visible con el microscopio de luz Representa la forma activa de la cromatina en la que se estaacute transcribiendo el material geneacutetico de las moleacuteculas de ADN a moleacuteculas de ARNm

Protoplasto

Un protoplasto vegetal puede definirse como la parte de la ceacutelula que estaacute delimitada e incluida dentro de la pared celular y que puede ser plasmolisada y aislada por eliminacioacuten mecaacutenica o enzimaacutetica de la pared celular El protoplasto es por lo tanto una ceacutelula desnuda rodeada por su membrana plasmaacutetica potencialmente capaz de regenerar la pared celular crecer y dividirse (El contenido vivo de la ceacutelula)

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 31: Introducción a la farmacognosia

Son una herramienta fundamental para la investigacioacuten en biologiacutea fundamental y aplicada La ausencia de una pared celular riacutegida (obstaacuteculo fiacutesico-quiacutemico) y la completa exposicioacuten de la membrana celular convierte a los protoplastos en un sistema ideal para la investigacioacuten en procesos de transporte y divisioacuten celular morfogeacutenesis mutageacutenesis seleccioacuten etc En fitopatologiacutea se utiliza para estudiar la etiologiacutea de los virus su absorcioacuten procesos infectivos y replicacioacuten la especificidad y modo de actuacioacuten de hongos y bacterias patoacutegenas la evaluacioacuten de toxinas y finalmente la obtencioacuten-seleccioacuten de clones resistentes a diversos patoacutegenos y productos fitosanitarios para la mejora geneacutetica

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el nuacutecleo celular y la membrana plasmaacutetica Consiste en una emulsioacuten coloidal muy fina de aspecto granuloso el citosol o hialoplasma y en una diversidad de orgaacutenulos celulares que desempentildean diferentes funciones Su funcioacuten es albergar los orgaacutenulos celulares y contribuir al movimiento de los mismos El citoplasma se divide en ocasiones en una regioacuten externa gelatinosa cercana a la membrana e implicada en el movimiento celular que se denomina ectoplasma y una parte interna maacutes fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoriacutea de los orgaacutenulos

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una estructura supramolecular o red tridimensional de filamentos que contribuye a la integridad de la ceacutelula Define la forma y arquitectura (distribucioacuten) celular permite el movimiento y transporte intracelular (por medio de proteiacutenas motoras) media procesos de endocitosis y exocitosis participa activamente en la mitosis y en los procesos de modulacioacuten de receptores de superficie (define la conformacioacuten y funcioacuten de los receptores) crea compartimientos (favorece la organizacioacuten funcional) y participa en los procesos de interacciones intercelulares El citoesqueleto estaacute formado por tres tipos de estructuras bien definidas donde cada una de estas estructuras posee proteiacutenas asociadas caracteriacutesticas

Los microtuacutebulos Son filamentos del citoesqueleto que se caracterizan por estar construidos a partir de tubulina Forman tambieacuten parte del huso mitoacutetico

Los microfilamentos (filamentos de actina) Son filamentos del citoesqueleto formados a partir de una proteiacutena globular denominada actina Poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesioacuten celular Tambieacuten juegan un rol importantiacutesimo en la divisioacuten celular pues forman el anillo de contraccioacuten que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis Otra funcioacuten importante es en el tejido muscular donde filamentos

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

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Page 32: Introducción a la farmacognosia

de actina asociados a proteiacutenas motoras denominadas miosinas provocan la contraccioacuten del muacutesculo en un proceso mediado por calcio

Los filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto formados por un conjunto de proteiacutenas especiacuteficas para cada tipo celular En las ceacutelulas epiteliales existen filamentos intermedios formados por vimentina y por queratinas en ceacutelulas musculares predominan los filamentos de desmina

Mitocondria

Son los orgaacutenulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energiacutea necesaria para la actividad celular actuacutean por tanto como centrales energeacuteticas de la ceacutelula y sintetizadoras de ATP a expensas de los carburantes metaboacutelicos (glucosa aacutecidos grasos y aminoaacutecidos) Su tamantildeo suele variar entre 05 y 10 micras Una caracteriacutestica resaltante de las mitocondrias es que contienen su propio ADN La ultraestructura mitocondrial estaacute en relacioacuten con las funciones que desempentildea

Membrana externa Es una bicapa lipiacutedica exterior permeable a iones metabolitos y muchos polipeacuteptidos Eso es debido a que contiene proteiacutenas que forman poros llamadas porinas que permiten el paso de grandes moleacuteculas de hasta 10000 Dalton y un diaacutemetro aproximado de 20 Aring

Espacio intermembranoso Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso estaacute compuesto de un liacutequido similar al hialoplasma

Membrana interna Forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas En la mayoriacutea de los eucariontes las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria pero en algunos protistas tienen forma tubular Estaacute compuesta por 75 de proteiacutenas y 25 liacutepidos Es permeable solamente a O2 CO2 y H2O Ademaacutes de las proteiacutenas de la cadena de transporte de electrones contiene numerosas proteiacutenas de transporte que controlan el paso de ATP ADP piruvato Calcio y fosfato Esta impermeabilidad controlada permite la generacioacuten de gradientes a traveacutes de

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 33: Introducción a la farmacognosia

ella lo cual resulta en la compartamentalizacioacuten de funciones entre el citoplasma y el organelo

Matriz mitocondrial Se localizan los enzimas responsables de la oxidacioacuten de los aacutecidos grasos los aminoaacutecidos el aacutecido piruacutevico y el ciclo de Krebs Tambieacuten se encuentran dispersas por la matriz una moleacutecula de ADN circular y unos pequentildeos ribosomas implicados en la siacutentesis de un pequentildeo nuacutemero de proteiacutenas mitocondriales

No permanecen estaacuteticas en la ceacutelula al contrario se mueven cambian de tamantildeo y forma se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras maacutes pequentildeas El ADN mitocondrial humano contiene informacioacuten geneacutetica para 13 proteiacutenas mitocondriales y algunos ARN no obstante la mayoriacutea de las proteiacutenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del nuacutecleo celular y que son sintetizadas por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgaacutenulo Por esto y maacutes se han descrito maacutes de 150 enfermedades mitocondriales

Plastos

Orgaacutenulos celulares eucarioacuteticos propios de las plantas y algas Su principal funcioacuten es la produccioacuten y almacenamiento de importantes compuestos quiacutemicos usados por la ceacutelula Aparecen delimitados por la envoltura plastidial formada por dos membranas la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna El espacio entre ambas llamado periplastidial

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 34: Introducción a la farmacognosia

Cloroplastos

Los cloroplastos son orgaacutenulos con forma de disco de entre 4 y 6 m de diaacutemetro y 10 m o maacutes de longitud Aparecen en mayor cantidad en las ceacutelulas de las hojas lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas En el estroma se llevan a cabo reacciones de fijacioacuten de CO2 contiene ADN circular ribosomas graacutenulos de almidoacuten Tambieacuten hay una serie de saacuteculos delimitados por una membrana llamados tilacoides los cuales se organizan en los cloroplastos en apilamientos llamados grana Su estructura es auacuten maacutes compleja que la mitocondrial ademaacutes de las dos membranas de la envoltura tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila Desde el punto de vista de la vida terrestre los cloroplastos desempentildean una funcioacuten auacuten maacutes esencial que la de las mitocondrias en ellos ocurre la fotosiacutentesis Esta funcioacuten consiste en utilizar la energiacutea de la luz solar para activar la siacutentesis de moleacuteculas de carbono pequentildeas y ricas en energiacutea y va acompantildeado de liberacioacuten de oxiacutegeno Los cloroplastos producen tanto las moleacuteculas nutritivas como el oxiacutegeno que utilizan las mitocondrias

Las moleacuteculas de clorofila que absorben luz para llevar a cabo la fotosiacutentesis estaacuten unidas a las lamelas La energiacutea luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosina-trifosfato (ATP) y moleacuteculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones quiacutemicas que tienen lugar en los grana

Siacutentesis de carotenoides liacutepidos y

fotosiacutentesis

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 35: Introducción a la farmacognosia

Los cloroplastos tambieacuten contienen graacutenulos pequentildeos de almidoacuten donde se almacenan los productos de la fotosiacutentesis de forma temporal

Ribosomas

Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteiacutenas a partir de la informacioacuten geneacutetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm) Se dice que es el orgaacutenulo maacutes abundante (varios millones por ceacutelula) Su peso molecular es de 4200 KD Contienen un 40 de ARNr y 60 de proteiacutenas Se encuentran organizados en dos subunidades pequentildea y grande el conjunto forma una estructura de unos 20 nm de diaacutemetro

Subunidad mayor Conforma tres tipos de ARNr y tiene 49 proteiacutenas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Contiene una sola moleacutecula de ARNr y contiene 33 proteiacutenas Dependiendo de queacute organismo eucariota sea este ARNr puede sufrir alteraciones

Podemos encontrar ribosomas en 3 sitios de la ceacutelula en el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso la membrana nuclear y en el citosol En el citosol es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organizacioacuten casi circular a los que llamamos polisomas

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi tambieacuten llamado complejo o cuerpo de Golgi es un organelo presente en todas las ceacutelulas eucariotas excepto los gloacutebulos rojos y las ceacutelulas epideacutermicas Parte de una extensioacuten del retiacuteculo endoplasmaacutetico estando ubicado en

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 36: Introducción a la farmacognosia

la cercaniacutea del nuacutecleo y estaacute conformado por un conjunto de vesiacuteculas estrechamente unidas entre siacute otorgaacutendole una apariencia de canales con paredes sin graacutenulos que se intercomunican Los estudios realizados hasta ahora hacen pensar que la funcioacuten se relaciona en la modificacioacuten de vesiacuteculas del retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y han sido sentildealadas entre otras funciones

Glicosilacioacuten de proteiacutenas

Seleccioacuten

Destinacioacuten

Glicosilacioacuten de liacutepidos

Almacenamiento y distribucioacuten de lisosomas

Siacutentesis de polisacaacuteridos de la matriz extracelular Estaacute formado por unos 4-8 dictiosomas cuya funcioacuten es completar la fabricacioacuten de algunas proteiacutenas Su estructura compone de una serie de estructuras denominadas cisternas Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre ellas Los saacuteculos son aplanados y curvados con su cara convexa (externa) orientada hacia el retiacuteculo

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales

Regioacuten Cis es la maacutes interna y proacutexima al retiacuteculo De eacutel recibe las vesiacuteculas de transicioacuten que son el vehiacuteculo de proteiacutenas donde seraacuten transportadas a la cara externa del aparato de Golgi

Regioacuten medial es una zona de transicioacuten

Regioacuten Trans es la que se encuentra maacutes cerca de la membrana citoplasmaacutetica y sus membranas tienen una composicioacuten similar a esta

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 37: Introducción a la farmacognosia

Cada regioacuten contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiacuteculas seguacuten donde esteacuten destinadas

Vacuolas

Las vacuolas son compartimientos cerrados que contienen diferentes fluidos tales como agua o enzimas varios azuacutecares sales proteiacutenas y otros nutrientes disueltos en ella Son regiones rodeadas de una membrana tonoplasto o membrana vacuolar y llenas de un liacutequido muy particular llamado jugo celular Permite mantener a la ceacutelula hidratada y dar paso al mantenimiento de la rigidez del tejido Otras de las funciones es la de la desintegracioacuten de macromoleacuteculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la ceacutelula Todos los orgaacutenulos celulares ribosomas mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas La vacuola es a menudo un lugar de concentracioacuten de pigmentos Los colores azul violeta puacuterpura rojo de las ceacutelulas vegetales se deben usualmente a un grupo de pigmentos llamados antocianinas La ceacutelula inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas muy pequentildeas que aumentan de tamantildeo y se van fusionando en una sola y grande a medida en que la ceacutelula va creciendo En la ceacutelula madura el 90 de su volumen puede estar ocupado por una vacuola Se ha considerado que las vacuolas se forman del retiacuteculo endoplasmaacutetico La relacioacuten entre la funcioacuten de la vacuola y la pared celular es que la segunda limita el tamantildeo del protoplasto y lo protege de una posible rotura debida al aumento de

volumen provocado por la entrada de agua a la vacuola

Peroxisomas

Son pequentildeos cuerpos intracitoplasmaacuteticos que poseen gran cantidad de ciertas enzimas oxidativas relacionadas al metabolismo del H2O2 Asiacute su funcioacuten radica en destoxificar a la ceacutelula cuando se haya etanol pero los peroxisomas generan agua oxigenada causando problemas a la ceacutelula Para remediarlo actuacutea sobre este la catalasa Su tamantildeo oscila entre 02 y 17 nanoacutemetros de diaacutemetro En su interior se suela encontrar una

estructura cristalina polieacutedrica que se debe a la cristalizacioacuten de proteiacutenas y que como la mitocondria consumen oxiacutegeno para realizar reacciones metaboacutelicas de oxidacioacuten en su interior

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 38: Introducción a la farmacognosia

Una de sus caracteriacutesticas principales es la adaptacioacuten contra los continuos efectos toacutexicos a los que se expone una ceacutelula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas de oxiacutegeno

Lisosomas

Los lisosomas son orgaacutenulos relativamente grandes formados por el retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso y luego empaquetadas por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidroliacuteticas y proteoliacuteticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos (digestioacuten celular) Posee un pH de 48 y algunas enzimas digestivas como las lipasas glucosidasas proteasas y nucleasas El contenido de un lisosoma puede parecer homogeacuteneo o heterogeacuteneo Cuando se forman los lisosomas se cargan con enzimas de funcioacuten hidroliacutetica y a partir de este el lisosoma cataboliza la mayoriacutea de las moleacuteculas bioquiacutemicas que hay en la ceacutelula Los lisosomas secundarios son heterogeacuteneos y se producen por efecto del almacenamiento en el lumen de sustancias que no pueden degradarse maacutes o por la transformacioacuten en lisosomas de otro tipo de orgaacutenulos como son los autofagosomas y los endosomas

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 39: Introducción a la farmacognosia

Retiacuteculo endoplasmaacutetico

Es una red interconectada que forma cisternas tubos aplanados y saacuteculos comunicados entre siacute que intervienen en funciones relacionadas con la siacutentesis proteica metabolismo de liacutepidos y algunos esteroides asiacute como el transporte intracelular El retiacuteculo endoplasmaacutetico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteiacutenas denominadas riboforinas Tiene unos saacuteculos maacutes redondeados cuyo interior se conoce como luz del retiacuteculo o lumen donde caen las proteiacutenas sintetizadas en eacutel En cambio el retiacuteculo endoplasmaacutetico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de liacutepidos

17 Diferenciacioacuten celular vegetal y sus contenidos ergaacutesticos

En la inmensa mayoriacutea de los organismos pluricelulares todas las ceacutelulas no son ideacutenticas Sin embargo todos los diferentes tipos celulares derivan de una sola ceacutelula inicial o cigoto procedente de la fecundacioacuten de un oacutevulo por un espermatozoide gracias a la diferenciacioacuten celular Para esto es necesario saber que una ceacutelula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente Pero a la ceacutelula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente Con esto la diferenciacioacuten es un mecanismo mediante el cual una ceacutelula no especializada se especializa en numerosos tipos celulares que forman el cuerpo

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 40: Introducción a la farmacognosia

Eacutesta y la consecuente especializacioacuten de la ceacutelula traen consigo la divisioacuten de trabajo formando ceacutelulas con funciones especiacuteficas

La especializacioacuten celular tiene como resultado los siguientes hechos

Ceacutelulas diferenciadas

Las ceacutelulas se especializan

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 41: Introducción a la farmacognosia

bull La ceacutelula hace un trabajo concreto bull La ceacutelula desarrolla una forma caracteriacutestica bull Se producen cambios en el citoplasma de la ceacutelula

Durante el proceso de diferenciacioacuten las ceacutelulas sufren una serie de cambios en sus caracteriacutesticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas Los cambios principales son

1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas plaacutestidos sustancias ergaacutesticas alteraciones profundas del protoplasma o desaparicioacuten del mismo)

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares en espesor y en composicioacuten quiacutemica o por desaparicioacuten de porciones de la misma (vasos)

3) Reajustes entre las ceacutelulas aparicioacuten de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido

4) Crecimiento diferencial en ceacutelulas vecinas Hay 2 posibilidades crecimiento simplaacutestico y crecimiento intrusivo

El crecimiento simplaacutestico ocurre cuando el crecimiento de una ceacutelula se produce al uniacutesono con el de las ceacutelulas vecinas En cambio hay crecimiento intrusivo cuando es disparejo con las ceacutelulas vecinas cuando el elemento se abre camino entre ellas

Por lo tanto la diferenciacioacuten puede afectar a la ceacutelula como en

bull Tamantildeo bull Forma bull Polaridad bull La actividad metaboacutelica bull La sensibilidad a ciertas sentildeales bull Expresioacuten de genes

En la ceacutelula vegetal la transformacioacuten morfoloacutegica y fisioloacutegica de las ceacutelulas meristemaacuteticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciacioacuten celular Despueacutes del crecimiento del embrioacuten en la semilla la formacioacuten de nuevas ceacutelulas queda casi enteramente restringida a los meristemas tejidos permanentemente joacutevenes cuyas ceacutelulas se dividen mitoacuteticamente Por estos sufriraacuten un proceso de diferenciacioacuten hasta transformarse en diferentes tipos celulares y asiacute formar los dos tipos de tejidos principales Meristemas y tejidos adultos El meristema podriacutea definirse como la regioacuten donde ocurre la mitosis un tipo de divisioacuten celular por la cual de una ceacutelula inicial se forman dos ceacutelulas hijas con las mismas caracteriacutesticas y nuacutemero cromosoacutemico que la original Histoloacutegicamente este tejido embrionario estaacute constituido por ceacutelulas de paredes primarias delgadas con citoplasma denso y nuacutecleo grande sin plastidios desarrollados

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 42: Introducción a la farmacognosia

Los meristemas estaacuten presentes en los extremos de raiacuteces y tallos conocidos como meristemas apicales radical y caulinar respectivamente son los responsables del crecimiento primario de la planta

Los tejidos adultos pueden dividirse a su vez en

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta Las ceacutelulas parenquimaacuteticas (las maacutes abundantes) colenquimaacuteticas y esclerenquimaacuteticas constituyen los tejidos fundamentales

Tejido fundamental

Parenquimaacuteticas estaacute distribuido por toda la planta estaacute vivo y mantiene la capacidad de divisioacuten celular durante la madurez En general las ceacutelulas tienen soacutelo paredes primarias de grosor uniforme Estas ceacutelulas del pareacutenquima se encargan de numerosas funciones fisioloacutegicas especializadas fotosiacutentesis almacenamiento secrecioacuten y cicatrizacioacuten de heridas Colenquimaacuteticas Se mantiene vivo en la madurez y estaacute formado por ceacutelulas provistas de paredes de grosor desigual Puede plegarse y actuacutea como tejido de sosteacuten en las partes joacutevenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo Esclerenquimaacuteticas formado por ceacutelulas que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas por lo general con lignina Se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer

El tejido epideacutermico cubre las superficies externas de las plantas herbaacuteceas estaacute compuesto por ceacutelulas epideacutermicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutiacutecula que impide la peacuterdida de agua En eacutel se pueden observar estomas tricomas y otro tipo de especializaciones

El tejido vascular estaacute compuesto por dos tejidos conductores el xilema y el floema transportan nutrientes agua hormonas y minerales dentro de la planta

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

Page 43: Introducción a la farmacognosia

El tejido vascular es complejo incluye ceacutelulas del xilema floema pareacutenquima esclereacutenquima y se origina a partir del caacutembium

Ergaacutesticos

Los contenidos ergaacutesticos son aquellos que pueden ser identificados en drogas vegetales mediante el examen microscoacutepico o por ensayos fiacutesicos o quiacutemicos Es decir los productos de reserva o de desecho (No son estructuras vivas) despueacutes del metabolismo celular que se almacenan en las vacuolas para ser vaciados a traveacutes de la membrana y paredes celulares Los siguientes son contenidos que se pueden encontrar y diferenciar fuera y dentro de la ceacutelula vegetal

Almidoacuten Aparece en granos de tamantildeos variados en casi todos los oacuterganos de las plantas Abunda maacutes en las raiacuteces rizomas frutos y semillas donde suele hallarse formando granos maacutes voluminosos que los que se pueden encontrar en los tejidos de la misma planta que contienen clorofila Los pequentildeos graacutenulos formados en los cloroplastos por condensacioacuten de azuacutecares son despueacutes hidrolizados a azuacutecares donde se formaraacuten los granos de almidoacuten de reserva

Proteiacutenas Se presenta en forma de granos de aleurona que se observan bien sobre todo en semillas oleosas El grano de aleurona maacutes sencillo se compone de una masa de proteiacutena rodeada de una fina membrana Sin embargo es frecuente que incluya uno o maacutes cuerpos redondeados y un cristaloide Los granos de aleurona se observan mejor tras la eliminacioacuten de grasas y almidoacuten si estos productos se hallan en cantidad considerable

Aceites fijos y grasas Los aceites fijos y las grasas estaacuten ampliamente distribuidos y se hallan tanto en estructuras vegetativas como reproductoras Con frecuencia se encuentran en semillas donde reemplazan a los carbohidratos como material de reserva nutritiva y no es infrecuente que esteacuten asociados con reservas de proteiacutena Como liacutepidos que son las grasas constituyen un componente esencial de las membranas bioloacutegicas

Gomas y muciacutelagos Las gomas los muciacutelagos y las pectinas son polisacaacuteridos complejos constituidos por unidades de azuacutecar y aacutecido uraacutenico Son insolubles en alcohol pero se disuelven o se hinchan en agua Por lo general se forman a partir de la membrana celular o se depositan sobre ella en capas sucesivas

Esencias y resinas Los aceites esenciales se presentan en forma de minuacutesculas gotas dentro de la ceacutelula Son escasamente solubles en agua pero se disuelven en alcohol Las resinas pueden hallarse asociadas con aceites esenciales o gomas o tambieacuten encontrarse formando masas irregulares que son insolubles en agua pero solubles en alcohol Las resinas oleorresinas y gomorresinas suelen segregarse a cavidades o conductos secretores

Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

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Taninos Los taninos estaacuten ampliamente distribuidos en las plantas y se encuentran disueltos en el jugo celular con frecuencia en algunas vacuolas Son solubles en agua y en alcohol Los cortes que contienen taninos adquieren un color negro azulado o verdoso cuando se montan en solucioacuten diluida de cloruro feacuterrico Alcaloides y heteroacutesidos Estos importantes metabolitos secundarios son raramente visibles en las ceacutelulas vegetales sin la aplicacioacuten de ensayos quiacutemicos especiacuteficos Con una dosis pequentildea se alcanza maacutexima accioacuten siendo razoacuten de veneno actuando en su mayoriacutea en un solo oacutergano Oxalato de calcio Se presenta raramente en las plantas al estado libre en cambio es sumamente frecuente como sal caacutelcica en forma de cristales Generalmente es suficiente describir la forma general y el tamantildeo de los cristales Carbonato Caacutelcico Puede encontrarse incluido o incrustado en las membranas celulares Las concreciones de carbonato caacutelcico que se forman como excrecencias de la membrana celular se denominan cistolitos El carbonato caacutelcico se puede identificar porque se disuelve con efervescencia en los aacutecidos aceacutetico clorhiacutedrico o sulfuacuterico Hesperidina y Diosmina Se hallan en estado de agregados con forma de plumero o masas esferocristalinas en las ceacutelulas de numerosas Rutaceae y en plantas aisladas de otras familias Estos

cristales son insolubles en los disolventes orgaacutenicos pero solubles en hidroacutexido potaacutesico Siacutelice Constituye los esqueletos de las diatomeas y se presenta como una incrustacioacuten sobre las membranas celulares o en masas en el interior de las ceacutelulas es insoluble en todos los aacutecidos Este compuesto ordenado espacialmente en una red tridimensional (cristalizado) forma el cuarzo y todas sus variedades

Referencias Bibliograacuteficas

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httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007

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Referencias Bibliograacuteficas

GALLARDO Vieyle Cortez y et al rdquoFarmacognosia breve historia de sus oriacutegenes y su relacioacuten con las ciencias meacutedicasrdquo Rev Biomed 2004 15123- 136 Vol 15No 2Abril-Junio 2004 httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2cmontesm0204html Clasificacioacuten de las drogas vegetales para su estudio Biblioteca digital de la universidad de Chile BRAVO Luiacutes ldquoFarmacognosia especial Farmacia actualrdquo Elsevier Espantildea 2003 9788481746518 356 paacuteginas httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a04htm Las plantas y su estructura Biblioteca digital de la universidad de Chile

httpmazingersisibuchileclrepositorioapciencias_quimicas_y_farmaceuticasapbot-farm2a03html Sistemas de nomenclatura y taxonomiacutea vegetales

httpwwwbiologiaeduarbotanicatema18tema18-7alburahtm Estructura secundaria del tallo Morfologiacutea de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias Sgto Cabral 2131 httpwwwciensucvve8080generadorsiteslabbiolvegetalarchivos3La celula vegetalpdf La ceacutelula vegetal JENSEN William A ldquoLa ceacutelula vegetal Fundamentos de la Botaacutenicardquo Centro Regional de Ayuda Teacutecnica 1966 140 paacuteginas httpwwwauladosnetBotanicaCurso_BotanicaSistematica_Angiospermas23_Angiospermas_sistematica_textopdf Angiospermas (plantas con flores) Botaacutenica 2007