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Introducción a las dinámicas forestales
Charla #3 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
Contenido 1. Marco conceptual de la sucesión secundaria
2. Trayectorias sucesionales en los bosques secundarios
3. El recambio de especies durante la sucesión secundaria: factores y procesos principales
4. El papel del paisaje y las capacidades de dispersión de las especies
5. La disponibilidad de recursos durante el desarrollo sucesional del bosque y el recambio sucesional de plántulas
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO
Marco conceptual de la
suces ión secundar ia
Conceptos esenciales: Comunidad
• Comunidad: es un grupo de especies que
interactúan y cuya presencia/ausencia, e inclusive su
abundancia relativa, puede deducirse de reglas de
ensamblaje basadas en las características o los
papeles ecológicos de las especies (i.e. cómo
interactúan con otras especies y con el ambiente)
• Regla: una proposición o verdad básica general (i.e.
actúa a lo largo de situaciones diversas)
• Reglas de ensamblaje: son principios
mecanísticos y generales del ensamblaje de
comunidades que operan dentro de restricciones
específicas impuestas por el ambiente y la
secuencia de colonización de las especies (Belyea y
Lancaster 1999, Oikos).
Conceptos esenciales: reglas de ensamblaje
Filtro de
dispersión
Filtros locales
bióticos y abióticos
Filtro Macro-
climático
Comunidad local
Escala esp
acial Fuente continental de especies
La sucesión es el ensamblaje de
comunidades en acción
Restricciones locales específicas (e.g. por tipo de
vegetación) sensu Belyea y Lancaster 1999
Los símbolos
representan
especies
diferentes
1 Causas generales
2 Procesos
3 Factores influyentes
Dinámica de la vegetación
Disturbio de gran escala
Tamaño
Intensidad
Sincronización (timing)
Dispersión
Dispersión
Agentes de dispersión
Paisaje
Fuente de propágulos
Descomposición
Uso del suelo
Disponibilidad de recursos Suelo, microclima
Ecofisiología Germinación, asimilación, tasa de crecimiento
Historias de vida Asignación, tiempo de reproducción & tipo
Estrés Clima
Competidores Identidad, disturbio, base de recursos
Alelopatía Suelo, microbios, Vecinos
Consumidores Identidad, ciclos, estrategias de defensa, distrib. esp.
Disponibilidad de
espacio
Diferencias en la
disponibilidad de
especies
Diferencias en el
desempeño de las
especies
La sucesión es un proceso complejo y por ende muy
variable
Foto: Michiel van Breugel
Trayector ias suces ionales en
los bosques secundar ios
Casos de estudio
Bosque tropical seco
26°C, 900 mm
5 mo. (Dec-Apr)
Bosque tropical húmedo
26 °C, 2300 mm
4 mo. (Jan-Apr)
Bosque tropical húmedo
24°C, 3000 mm
3 mo. (Feb-Apr)
Reserva de la Biósfera
Montes Azules
Marques
de
Comillas
Loma
Chajul
Playon
Sucesión
tardía
Sucesión
temprano
1000 m
TP
TP
Smithsonian Tropical Research Institute | Agua Salud project – Understanding the Role of Forests in Providing Ecosystem Services in the Panama Canal Watershed
Estudio de la dinámica de bosques secundarios del Proyecto Agua Salud
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
Estudio de bosques secundarios del bosque tropical seco en México
Gallardo-Cruz JA, Meave JA, González EJ, Lebrija-Trejos EE, Romero-Romero MA, et al. (2012) Predicting Tropical Dry Forest Successional
Attributes from Space: Is the Key Hidden in Image Texture?. PLoS ONE 7(2): e30506. doi:10.1371/journal.pone.0030506
http://127.0.0.1:8081/plosone/article?id=info:doi/10.1371/journal.pone.0030506
0 años 4 años 10 años 20 años >100 años
Años de abandono
0 20 40 60 80
Den
sit
y (
Ind
/ha)
0
2000
4000
6000
8000
10000
M
Trend 2003
Breu
gel et a
l. 20
06
Dinámica vegetal - Seco vs. Húmedo
1. - Mortalidad baja vs. alta
2. - Reclutamiento positivo vs. negativo
3. - Densidad inicial baja vs. alta
AGB BS: van Breugel et al. 2011; SOC: Neumann-Cosel et al. 2012; AGB Potrero: Kirby & Potvin 2007; AGB BM: Chave et al. 2004
BM 5-8 12-15 Potr.
36
20
SO
C (
Mg/h
a)
AG
B y
SO
C (
Mg/h
a) 120
0 BM 5-8 12-15 Potr.
Carbono
Edad Edad
Hidrología
Adaptado de Hassler et al. 2011 and Zimmerman et al. 2013
0
60
100
80
20
40
Perm
eab
ilidad (
cm
h-1
)
0 5 BM 15
Inte
rce
pció
n d
e llu
via
(%
)
0
10
20
Edad (años)
Tra
nspir
acio
n
Diversidad # d
e e
specie
s
Edad (años)
Arboles > 5 cm Lianas
Composición
muy d
ifere
nte
sim
ilar
sim
ilar
sim
ilar
Basal Area
0 10 20 30C
om
positio
n (
1st a
xis
NM
DS
)-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Primer eje de un ordenamiento que resume la similitud composicional entre todos los pares de sitios
-5.0
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
0 5 10 15 20 25 30 35
-5.0
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
0 5 10 15 20 25 30 35
0 10 30 20
Edad (años)
30
20
10
0
Áre
a b
asal (m
2/h
a)
30 20 0 10
Amazonas, Brasil
Agua Salud,
Variación en tasas de regeneración entre y dentro de regiones
Adaptado de Uhl et al. (1988)
BM Intensidad del uso
320
0
Bio
masa (
peso s
eco M
g /
ha)
8 años
Biomasa 8 años
Conceptualizado de lawrence 2004
BM # ciclos de uso
Div
ers
idad d
e a
rbole
s
Diversidad 20
0
~ 10 años
2000
1986
0 5 10 15 20 25
Edad (años)
150
100
50
0
AG
B (
Mg h
a-1
)
¡Ojo! Las cronosecuencias están basadas en supuestos que no son reales
- 80 & 85 % muestras dentro del 95% I.C. - Dif. Var. entre estadíos y atributos
- Dos fases dominadas por árboles
De
ns
ity (
ind
. ×
103/h
a)
0
2
4
6
8
10
Cro
wn
are
a (
m2×
103/h
a)
0
10
20
30
40
50
0 20 40 60 80
Ba
sa
l a
rea
(m
2/h
a)
0
5
10
15
20
25
30
0 20 40 60 80 0 20 40 60 80
16
18
30 16
23
1830
30
23
23
36 56
23
36
5640
40
Abandonment Time (yr)
Predictibilidad: estructura
El cambio de espec ies
durante la suces ión
secundar ia, los factores y los
procesos pr inc ipales
0 años 4 años 10 años 20 años >100 años
Thinning: Include figure ratio
between big and small stems
Basal Area
0 10 20 30
Co
mp
ositio
n (
1st a
xis
NM
DS
)
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
10 100
Time (yr)
% m
ax
imu
m b
iom
ass
100 %
Change of species composition
1) Colonización de hierbas, arbustos y plántulas de especies pioneras de rápido
crecimiento
2) Estas especies forman un dosel cerrado en pocos años, pero no se regeneran en su
propia sombra. El tiempo de esta fase está determinada por la longevidad de los
árboles dominantes (10-30 años)
3) Reemplazo gradual de las pioneras de vida corta por pioneras de vida larga. Éstas
por lo general colonizan el sitio durante los primeros años de la sucesión. La fase
está determinada por la longevidad de las especies (75 – 150 años, o más)
4) Continúa la colonización de plantas tolerantes a la sombra de diversas formas de
vida y con un amplio rango de características funcionales. Regeneración de árboles
pioneros sólo se da en claros.
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20 25 30 35 40 0
2
4
6
8
10
Tiempo (años)
Den
sid
ad
rela
tiva
Composición y recambio de las especies
10 100 Tiempo (años) %
bio
ma
sa
má
xim
a
Finegan, 1996.
No hay pioneros de larga vida
“facilitación” de convergencia* * Lebrija-trejos et al. 2008
1. Condiciones abióticas
Disponibilidad de recursos
Rebrotes
Banco de semillas
Árboles remanentes
2 Fuentes de semillas
Conectividad
Dispersores
3 Tasas de crecimiento,
Tolerancia a la sombra,
Ontogenia
Defensas anti-herbívoros
Longevidad
4 Modo de dispersión
Tamaño de la diáspora
Fecundidad
Latencia de semillas
Tamaño reproductivo
5 Herbívoros y patógenos
Competencia
Comunidad del suelo
6 Polinizadores
Dispersores
Estructura, composición y dinámica
de la comunidad sucesional
Calidad del
sitio
Mosaico
espacial-
temporal
Historia de uso
del sitio
Uso dinámico
del paisaje
Desempeño de
las especies Disponibilidad
de las especies
1
3
5
2
4
6
Proceso complejo, proceso variable
Foto: Michiel van Breugel
El papel de l paisaje y la
diferenc ia en la d ispers ión
de las espec ies
Estudio de la dinámica de los bosques secundarios del Proyecto Agua Salud
Sucesión
tardía
Sucesión
temprano 1000 m
TP
TP
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
Frecuencia (%) en bosques de 0-10 años
Fre
cu
en
cia
(%
) e
n b
osq
ue
s d
e 2
0-3
0 a
ño
s
Very frequent across the
youngest sites followed
by a strong decline in
frequency
Very frequent in early
and later successional
stages
Very frequent across the
youngest sites followed
by a strong decline in
frequency
Very frequent in early
and later successional
stages
Infrequent across the
earliest sites, but later
becoming very frequent.
Infrequent across the
earliest sites, but later
becoming very frequent.
Círculos naranjas: Muy pocas especies ocurren frecuentemente con mínimo 5 individuos por sitio.
Especies comunes y sus patrones de reclutamiento en la meta-comunidad
Nu
me
ro / d
ive
rsid
ad
Lluvia de semillas
Distancia al bosque
Nu
me
ro d
e e
sp
ecie
s
( m
2/ 80 d
ías)
20
10
0
No árbol
Árbol
pequeño
Árbol
mediano
Árbol
grande
Lluvia de semillas
Periodo de uso
Perímetro boscoso
Edad del bosque
DCCA axis 1
DC
CA
axi
s 2
Purata 1986 Duncan & Chapman 1999
Masa seca / tamaño de semilla
Dis
per
sió
n
(num
ero
de c
laro
s s
dond
e lle
garo
n lo
s se
mill
as)
Dispersión
Tamaño
de semilla
Agua Salud, Panamá
Chiapas, México
-5
15
35
55
75
95
-5 95 195 2951 300Rango
95
0
Fre
cu
en
cia
(%
)
Fecundidad
0
25
50
75
100
2 4 8
DBH class (upper limit, cm)
16 4 8 162 4 8 16
% w
ith f
ruits
2
Frecuencia (todos / + flores y/o frutos):
• Trichospermum mexicanum (61% / 37%)
• Cecropia peltata: (64% / 37%)
• Trema micrantha: (39% / 39%)
• Schizolobium parahyba: (42% / 0%)
Clase de diámetro (cm)
Foto: Michiel van Breugel
La d isponib i l idad de recursos
durante e l desarro l lo
suces ional de l bosque y e l
cambio suces ional de
p lántulas
Estudio de caso: disponibilidad de recursos y cambio sucesional de plántulas
Sucesión
tardía
Sucesión
temprano 1000 m
TP
TP
* Si la fuente de datos no esta indicado, los datos son de van Breugel, Hall et al., datos no publicados
Pregunta: ¿los cambios sucesionales en la composición de plántulas son
causados por la interacción entre las estrategias y los atributos funcionales de
las plantas con los cambios sucesionales en la disponibilidad de recursos?
Estrategia
de plantas composición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
suelo Nutrientes
Un modelo simplificado para explorar esta pregunta
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
sueloNutrientes
Áre
a B
asal (m
2/
ha)
Edad (años) Área Basal (m2 / ha)
Resultado:
Una relación muy clara entre edad, cambio
estructural y composición de plántulas.
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
sueloNutrientes
Resultado:
Fuerte cambio en la disponibilidad de luz durante
los primeros años de sucesión, diferencias
modestas en la disponibilidad de recursos del
suelo (poca variación entre sitios está relacionada
con la edad)
Age (y)
0 10 20 30
Lig
ht (%
)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Luz (%) Nutrientes Agua (%)
Edad (1 – 30 años) Basal Area (m
2 ha
-1)
0 5 10 15 20 25 30S
WC
(%
)
20
22
24
26
28
30
32
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
sueloNutrientes
Resultado:
Árboles que dominan el dosel durante los
primeros años de sucesión se regeneran muy
poco después (cuando el dosel está cerrado )
20-30 y
0.1
0.2
0.3
0.4S
imula
ritu
dH
orn
-Mo
risita
a
b
c
10-20 y1-10 y
D. Craven datos no publicados
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
sueloNutrientes
Resultado:
El cambio sucesional en las comunidades
de plántulas refleja un cambio en las
estrategias funcionales de las especies,
de especies adquisitivas a especies
conservadoras
Composition
-0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8
Leaf T
raits
-0.3
0.0
0.3
0.6
Composition
-0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8
Leaf T
raits
-0.3
0.0
0.3
0.6
CompositionEarly Later
Slo
w
F
ast
Life
His
tory
Str
ate
gy Slow
Fast
Species composition
-0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8
Fu
nctio
na
l co
mp
ositio
n
-0.3
0.0
0.3
0.6 R2 = 0.78
Estr
ate
gia
de
vid
a
Le
nto
R
áp
ido
Composición
Temprano Tardía
`
Alta área foliar específica
Peciolos largos
Alto contenido de N
Alta tasa fotosintética máxima
Alta densidad foliar
Alta inversión en defensas
estructurales (hojas duras)
Alta longevidad foliar
Martínez-Garza et al. 2005 For Ecol & Mana
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Agua de
sueloNutrientes
Coeficiente de variación AFE
Cre
cim
iento
(esca
la lo
g)
Crecimiento
Arboles de dosel
tolerante a lasombra en un
ambiente sucesional
temprano
Sobre
viv
encia
Densidad de MaderaCoeficiente de variación AFE
Sobrevivencia
Arboles de dosel
tolerante a lasombra en un
ambiente sucesional
temprano
¡Recuerden! Muchas especies de etapas
tardías pueden establecerse en bosques
jóvenes (plasticidad en los atributos funcionales
de las hojas). Para muchas de ellas, la
dispersión es probablemente el factor limitante
(en parte determinada por otros atributos
funcionales)
Estrategia
de plantascomposición de
especies
Luz
Edad y estructura del dosel
Nutrientes
Modelo mas simple apoyado por los datosEl modelo final sugiere que:
Un cambio sucesional de la
comunidad de plántulas marcado
Refleja un cambio de una comunidad
dominada por especies de rápido
crecimiento, a una comunidad
dominada por especies que invierten
en la tolerancia y la supervivencia
La luz tiene un papel muy importante
Los nutrientes causan una variación
adicional en la composición de las
plántulas (pero solo un poco)
Hay otros factores sucesionales que
influyen en el cambio de las
comunidades de plántulas
Age (y)
0 10 20 30
Lig
ht (%
)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Interacciones bióticas, p. ej. competencia de pastos y hierbas
M. Miguel Martinez-Ramos datos no-publicados
Plántulas de Cecropia obtisufolia
Los Tuxtlas, México
Ta
sa
an
ua
l d
e s
ob
reviv
en
cia
(%
)
40
30
20
10
0
Tratamiento
50
- comp. BM+ comp. -
Interacciones bióticas, p. ej. predación de semillas y herbivoría
Chiapas, México. Adaptado de Francisco Mora, 2006
Nú
me
ro d
e p
lán
tula
s p
or
2 m
2
8
6
4
2
0
1 5 10-20 BM
Edad (años)
* *
http://myrmecos.net
Variación en factores
influyentes
Cantidad y variabilidad en precipitación
Estructura del bosque
Disminución de la luz
Presión por herbivoría y patógenos
Tamaño y tasa de formación de claros
Wet - Dry
Reproducción vegetativa
Dispersión por viento
Estrés térmico e hídrico
Disyuntivas similares, variación diferente
Bosque seco Bosque húmedo
Wood den
Animal disp
Seed Sz
Lf den LDMC
Compound leaves
Deciduous leaves
Leaf area
Petiole length
SLA
Wood den
Animal disp
Seed Sz
Lf den LDMC
Compound leaves Deciduous leaves
Petiole length
SLA
Leaf area
Lohbeck et al. PlosOne
Correlación entre sitios de la covariación en atributos dentro de los sitios r=0.67***
Área basal Cobertura Densidad
0.93* 0.88**
0.62**
Luz Temperatura
del aire
Agua en el suelo
Temperatura del suelo
-0.58* -0.72** -0.75** 0.86**
0.72*
Tiempo
La succesión en resumen
Lebrija-Trejos et al. 2010. Ecology
Significancia de la correlación
* p < 0.05
** p <0.01 N Fix
-1.0 1.0
-1.0
1.
0
Ensamblaje de la comunidad (ejes de ordenación)
Disyuntivas similares, variación diferente... Y filtros diferentes
Atributo funcional Bosque seco (CWM vs. Área basal)
Bosque húmedo (CWM vs. Área basal)
SLA -0.61* -0.62**
LD MS (0.46) 0.71***
LDMC MS (0.44) 0.48*
Hojas deciduas (proporción de especies)
-0.73** NS (0.45)
Hojas compuestas (proporción de especies)
-0.58* NS (0.25)
Lohbeck, Poorter, Lebrija-Trejos et al. 2013. Ecology.
* P <0.05, ** p < 0.01, *** p <0.001 MS = P <0.10 o marginalmente significativo NS = P >0.10 o no significativo
Correlación entre el promedio ponderado de la comunidad (abundancia de individuos < 1 cm dap) y área basal de la comunidad.
Filtro de
dispersión
Filtros locales
bióticos y abióticos
Filtro Macro-
climático
Comunidad local
Escala esp
acial Fuente continental de especies
La sucesión es el ensablaje de comunidades en acción
Restricciones locales específicas (e.g. por tipo de
vegetación) sensu Belyea and Lancaster 1999
Los símbolos
representan
especies
diferentes
Charla #3 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Agosto 12-17, 2013 | Panamá
¡Gracias!