il comportamento animale
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Il comportamento animale
Dr. Manuela Pinzari a.a. 2016 - 2017
Charles Darwin
fu il primo etologo
la teoria dell’evoluzione
selezione naturale, motore
dell’evoluzione della vita
sulla Terra
Isole Galápagos il Beagle
Charles Darwin
I moduli
comportamentali
sono soggetti alla
selezione ed hanno
una storia
evoluzionistica
come le strutture
anatomiche
1872
Lo studio del comportamento
mediante tre approcci sperimentali:
1. psicologia comparata (meccanismi neurali e fisiologici del comportamento su animali da laboratorio)
2. etologia (cause immediate ed ultime con osservazioni in natura)
3. sociobiologia (comportamento sociale, nell’uomo come negli altri animali)
Ecologia comportamentale nasce negli anni 80
dall’etologia (cause ultime: funzione ed evoluzione del comportamento)
Etologia ha le radici negli studi di Darwin
nasce in reazione alla psicologia tradizionale che
studiava animali da laboratorio
fu riconosciuta come scienza solo nel 1973
è lo studio degli animali nel loro ambiente naturale
Niko Timbergen Konrad Lorenz
Karl von Frisch
Konrad Lorenz
I postulati di Lorenz dicono che
1. gli animali possiedono caratteristiche comportamentali allo
stesso modo in cui essi possiedono caratteristiche naturali e
fisiologiche
2. ciò che chiamiamo comportamento anche nelle sue forme più
semplici è infinitamente più complesso della descrizione dei
movimenti o dei processi sensoriali, motori e nervosi coinvolti
3. l’inizio, la coordinazione e la cessazione del comportamento
sono controllati da fattori interni all’animale più che da fattori
esterni
Il comportamento animale non
è una cosa astratta!
L’etologia è una scienza multidisciplinare.
Niko Timbergen
«On aims and methods of ethology»
definisce l’etologia e fornisce una metodologia per
«lo studio biologico del comportamento»
Nello studio del comportamento si vuole rispondere a due categorie di domande:
1- COME si attiva un certo comportamento in un animale;
II – PERCHE’ questo si comporta in quel modo;
Niko Timbergen
1. COME (proximate mechanisms)
causa immediata (meccanismi fisiologici e
nervosi)
ontogenesi (meccanismi genetici, effetti
ambientali ed interazioni geni e ambiente)
2. PERCHE’(ultimate function)
valore di sopravvivenza (funzione, valore
adattativo)
evoluzione (metodo comparato filogenetico)
Cause immediate meccanismi fisiologici e neurali
Automeris io
Se si tocca il torace
Quali sono i meccanismi all’interno dell’insetto che lo inducono
ad aprire le ali e rivelare questi grandi ocelli? Quali stimoli
provocano questo comportamento? La beccata di un uccello?
Neurofisiologia.
Cause immediate meccanismi fisiologici e neurali
Ontogenesi sviluppo del comportamento durante la crescita
dell’animale
Come si sviluppano canti differenti in specie
diverse di uccelli? Il caso dei cacatua rosa e galah
Cacatua roseicapilla,
il galah
Cacatua leadbeateri,
il cacatua rosa
Rowly & Chapman, 1986
Ruolo dei geni e dell’ambiente nel
modellare i diversi canti nelle due
specie
le due specie nidificano nelle cavità
degli alberi
possono deporre nella stessa cavità
le uova
i cacatua rosa cacciano i galah
i cacatua covano anche le uova dei
galah e poi accudiscono i piccoli
onto
gene
si
svilu
pp
o d
el co
mp
ort
am
en
to d
ura
nte
la
cre
scita
de
ll’a
nim
ale
Rowly & Chapman, 1986
i piccoli delle due specie hanno geni propri, ma condividono lo stesso ambiente (nido, cibo, segnali acustici dai cacatua)
i piccoli galah emettono richiami per la fame dei galah ed i cacatua li nutrono lo stesso
dopo lo svezzamento, i galah rimangono con i cacatua rosa in uno stormo ed emetteno segnali d’allarme tipici dei galah quando si avvicina un predatore
MA, quando i galah devono emettere segnali di richiamo per mantenere coeso lo stormo i galah emettono quelli dei cacatua rosa e non della propria specie.
Come si spiega questo comportamento?
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Rowly & Chapman, 1986
le differenze nei richiami per la fame e di allarme diversi nelle due specie sono di origine genetica (comportamento innato)
i galah adottati e quelli allevati da conspecifici producono richiami di contatto molto diversi per un effetto ambientale («mancata risposta dei cacatua»)
i galah adottati emettono il richiamo di contatto sociale dei cacatua (comportamento modificato dall’esperienza, dall’ambiente, comportamento appreso)
onto
gene
si
svilu
pp
o d
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nte
la
cre
scita
de
ll’a
nim
ale
I gabbiani comuni nidificano in spazi aperti
Le uova ed i piccoli hanno una colorazione mimetica
Alla schiusa, i gusci rotti sono bianchi ed appariscenti
La femmina porta via dal nido i gusci rotti subito dopo la schiusa
delle uova e lascia i piccoli incustoditi quando va a cercare il cibo
Perchè la F fa questo comportamento di rimozione dei gusci?
Ipotesi: l’atto di rimuovere i gusci può portare un vantaggio
riproduttivo perchè elimina un riferimento visivo che rivela la
presenza del nido ai predatori
Esperimento: ha preso uova di gabbiano da una colonia e le ha
poste in un prato, alcune isolate altre con gusci rotti accanto
frequenza di predazione maggiore verso le seconde
Conclusioni: la rimozione dei gusci è un comportamento
antipredatorio che si è evoluto perchè gli uccelli che si
comportavano in questo modo perdevano meno piccoli per
predazione rispetto a quelli che non lo facevano, diffondendo così la
base genetica di questo comportamento.
Valore di sopravvivenza Larus ridibundus
ultimate function o cause remote
Evoluzione del comportamento ultimate function o cause remote
Todd A. Blackledgea et al., 2009
• La diversificazione in specie
dei ragni è attribuita
all’innovazione della seta.
• I ragni sono gli unici a
sintetizzare molti tipi di seta
che usano per molte
differenti funzioni nella loro
vita, ma principalmente per
catturare le loro prede
• Qui, un albero filogenetico
costruito combinando dati
molecolari, morfologici e
comportamentali (web
architectures and silk use)
• Si vuole testare l’ipotesi
secondo cui la orb web (in
blu) si è evoluta solo una
volta.
Principi di etologia classica
gli etologi studiando il
comportamento animale in
natura sono arrivati a definire
alcuni concetti basilari divulgati
nel 1951 nel libro
«La teoria dell’istinto»
La teoria dell’istinto
Rotolamento dell’uovo dell’oca selvatica
Quando l’oca con una nidiata di uova vede rotolare un uovo
fuori dal nido subito va a recuperarlo con un comportamento
molto stereotipato. Allunga il collo verso l’uovo portando il
becco dietro l’uovo e facendolo rotolare fino al nido.
Lorenz vide che se toglieva l’uovo durante il recupero l’oca
completava il comportamento pur non avendo più l’uovo
Il comportamento istintivo è dato da sequenze motorie fisse,
scatenato da uno stimolo segnale ed una volta messo in
moto prosegue fino al completamento.
Anser anser
Lo sviluppo del comportamento Lorenz e Timbergen: i comportamenti stereotipati sono innati
e ereditari, non modificabili con l’esperienza.
I geni generano nel fenotipo il comportamento innato.
L’ambiente influenza il fenotipo generando il comportamento
appreso
FENOTIPO
Comportamento
appreso
Comportamento
innato
ambiente
Comportamenti istintivi
ha una macchia rossa sul
becco che viene beccata
dai piccoli per far rigurgitare
il cibo ai genitori
gli stimoli che scatenano la
beccata dei pulcini sono 2:
colore rosso della macchia
e contrasto tra colore di
fondo del becco e macchia
rossa
la beccata dei piccoli è un
comp. istintivo attivato da
uno stimolo scatenante
Gabbiano reale
Comportamenti appresi
la ghiandaia azzurra americana
e la farfalla monarca Cyanocitta cristata Danaus plexippus
Brower, 1970
• la farfalla è inappetibile
• B. allevò i pulcini in
isolamento
• sottopose loro la farfalla
• i pulcini la prima volta se
ne nutrono e la rimettono
• questo non avveniva le
volte successive
• i pulcini avevano
imparato ad evitare di
mangiare la farfalla
associando la sua
colorazione aposematica
all’inappetibilità
Asclepias sp.
comportamenti appresi L’imprinting
Konrad Lorenz, Nobel 1973 con Timbergen e
Frisch, padre dell’etologia moderna, è famoso
per le sue oche (Anser anser) e l’imprinting.
I piccoli di questa specie mostrano la reazione
di inseguimento verso il primo oggetto mobile
che vedono subito dopo la schiusa.
L’imprinting è il processo durante cui un animale
sviluppa un attaccamento sociale per un
particolare individuo o oggetto; è una fase di
apprendimento irreversibile, è limitata ad un
preciso periodo della vita di un animale ed ha un
effetto duraturo sul comportamento sociale
dell’adulto.
Imprinting filiale, se diretto vs un figlio e viceversa
valore di sopravvivenza e fitness
Imprinting sessuale, se diretto vs un compagno
riconoscere la specie propria
Konrad Lorenz
Critica alla teoria dell’istinto
gli studi di Heilmann sul Gabbiano comune
dimostrarono che il comportamento istintivo della
beccata dei piccoli non è fisso ed immodificabile
sin dalla nascita, ma è in parte appreso.
Gabbiano reale
i piccoli beccano la macchia
rossa sul becco della madre
per ottenere cibo
i pulcini appena nati fanno
molti errori prima di beccare
la macchia della madre, poi
con l’esperienza imparano
Critica alla teoria dell’istinto Lo sviluppo del comportamento
Tutte le forme di comportamento (anche quello innato o
istintivo) dipendono dall’interazione tra l’organismo e
l’ambiente in cui vive, sin dall’uovo fecondato
FENOTIPO
ambiente
in condizioni ambientali diverse, i comportamenti potrebbero
manifestarsi in maniera differente
Basi genetiche del comportamento
• Il comportamento innato ha una radice nei geni
dell’individuo
• La sua trasmissione ereditaria è complessa....
• ..., ma ci sono esempi semplici che seguono gli
schemi della genetica mendeliana per evidenziare
come avviene.
Apis mellifica
Trasmissione ereditaria
del comportamento
igienista nelle Api
domestiche
Studi di Rothenbuhler
Le api domestiche sono
soggette aduna malattia
batterica detta peste delle
api.
Le larve che si ammalano
muoiono e quindi per
evitare il rischio di diffusione
queste vengono rimosse
dalle cellette dei favi da
alcune api dette “igieniste”
Igieniste: 1) rimozione
dell’opercolo (uu) e 2)
allontanamento della larva
morta (rr) (genotipo uurr)
Non igieniste: non
manifestano questi
comportamenti (genotipo
UURR)
Basi gen
etich
e d
el com
port
am
en
to
Regina
Fuco
Operaia
Studi di W.C. Rothenbuhler sulle api domestiche
Quando R. fece accoppiare api
igieniste (uurr) e non igieniste
(UURR) ottenne ibridi tutte api
non igieniste (UuRr).
Reincrociando con il ceppo
parentale igienista ottenne 4
tipi di api operaie:
• UuRr non igieniste,
• uurr igieniste,
• uuRR e/o uuRr aprono le
celle, ma non rimuovono le
larve morte;
• UUrr e/o Uurr non aprono
le celle, ma rimuovono le
larve se le celle vengono
aperte da altre api.
Api igieniste e non igieniste B
asi gen
etich
e d
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port
am
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to
Conclusioni: il comportamento igienista è controllato da due alleli diversi
su geni differenti che segregano in maniera indipendente.
Basi genetiche del comportamento
• La maggior parte degli schemi di trasmissione ereditaria del
comportamento non manifesta semplicemente segregazione e
indipendenza: ibridi tra sottospecie o specie diverse hanno
molto spesso comportamenti intermedi o confusi
• Studio di W.C. Dilger sull’effetto provocato sul comportamento
dall’incrocio tra due specie diverse di pappagallini del genere
Agapornis
INSEPARABILI DI FISHER E INSEPARABILI DAL COLLO COLOR PESCA
Le femmine di Agapornis fisheri, costruiscono nidi, in laboratorio, con lunghe striscioline di carta che portano nel becco una per volta
La specie congenerica A. roseicollis costruisce nidi con strisce di carta più corte e le trasporta inserite sotto le penne della coda
Gli ibridi costruiscono nidi con strisce di carta di lunghezza intermedia ma non riescono ad inserirle sotto le penne della coda (comp. di trasporto modificato)
Nelle generazioni successive, anche dopo anni, le femmine ibride migliorano il comp. di trasporto con una striscia di carta nel becco, ma prima di spiccare il volo, girano il capo.
Vita di gruppo e socialità
Perchè vivere in gruppo?
Quali sono i benefici?
Quali sono i costi?
Vita di gruppo Punto di vista della PREDA
EVITARE I PREDATORI
• vigilanza
• Effetto diluizione
• difesa
TAIL-FLAG , sentinelle
nei citelli della california MOBBING
nel Gabbiano comune
EFFETTO DILUIZIONE
nei Pinguini Adelia
VIGILANZA DI GRUPPO
nei Piccioni, molteplici
occhi
Punto di vista del PREDATORE
Vita di gruppo
cattura di grandi prede nei LICAONI
le colonia sono centri di informazione
FORAGGIAMENTO
• localizzare il cibo
• cattura delle prede
• difesa delle risorse
FALCO PESCATORE
difesa delle femmine e dei piccoli nei LEONI
RIPRODUZIONE
• facilita l’incontro tra i
sessi
• sincronizzazione dei
comportamenti
riproduttivi
• cure parentali,
sopravvivenza della
prole
Vita di gruppo COSTI
• MAGGIORE
COMPETIZIONE
1. cibo
2. compagni
riproduttivi
3. rifugi
quando la risorsa è
limitata.
• MALATTIE E
PARASSITI
maggiore
propagazione
Competizione per il cibo, negli
Uccelli di ripa
propagazione dei parassiti nei nidiacei
nella rondine (Hirundo pyrrhonota)
Vita di gruppo
Comportamento sociale
Una società è formata da un
gruppo di individui appartenenti
alla stessa specie che vivono
insieme in modo organizzato, che
si dividono compiti e risorse
alimentari e mantengono unita la
struttura sociale. • Società negli insetti
• Società nei vertebrati
Le società degli insetti
Gli insetti costituiscono delle società complesse
Asociali: o solitarie: il solo evento sociale è la
fecondazione, le madri muoiono prima della
nascita della prole
Subsociali: formazione di una colonia con la madre
e i nuovi nati. Non è permanente e dura di solito
una stagione
Semisociali: vi è una parziale divisione dei compiti
Eusociali: cooperazione nella cura delle larve e
divisione dei compiti (caste e dimorfismo). Individui
sterili “lavorano” a vantaggio di individui riproduttivi.
La società delle Api
Regina Fuco Operaia
Alveare
Vespa vasaia (Sphecidae) Vespa cartonaia (Polistes sp.)
La società delleTermiti
Calabrone Bombo
Regina
Imenotteri subsociali
Solitarie
< 20 vespe
30-40 individui
50-200 individui
Formiche soldato e operaie con le larve
Formicaio
La società delle formiche (Imenotteri)
Le società dei vertebrati
Le società dei vertebrati
Non hanno il rigido sistema di caste adottato dagli insetti.
Sono strutturate, con ruoli sociali e accesso alle risorse
determinate da interazioni specifiche tra i membri denominate
gerarchie che prendono spesso forma di gerarchie di
dominanza.
La socialità si basa sulla collaborazione per diversi scopi:
◦ Procacciamento del cibo
◦ Protezione da nemici e predatori
◦ Difesa del territorio
◦ Protezione dei piccoli
Gerarchie di dominanza procacciamento del cibo
Il caso dell’ Ordine di beccata nei polli
domestici
Per avere accesso al cibo nei polli si
stabilisce una gerarchia basata dapprima
su veri e propri combattimenti con
beccate che stabiliscono l’ordine, poi da
movimenti ritualizzati per ricordare le
relazioni.
Le galline dominanti hanno la priorità per
il cibo e il posatoio, hanno un aspetto
curato; quelle di basso rango sono
trasandate e ai margini del gruppo.
Vantaggio: riduce le tensioni sociali che
affiorerebbero spesso se si dovesse
lottare ogni volta per avere accesso al
cibo
Gallus gallus domesticus
La struttura sociale del branco è una gerarchia di dominanza in cui gli
status individuali vengono modulati e regolati da comportamenti
agonistici (combattimenti) ritualizzati.
I branchi sono in genere delle unità familiari all'interno delle quali esiste
una ben definita gerarchia sociale, al cui vertice troviamo un maschio e
una femmina dominanti detti alfa (α).
La società dei lupi (Canis lupus lupus)
Gerarchie di dominanza procacciamento del cibo e accesso al partner
La territorialità, cioè il comportamento di difesa dagli intrusi dal
territorio, è generalmente un’alternativa al comportamento di
dominanza.
Il territorio ha una sua estensione spaziale precisa per ogni specie e
per ogni individuo o gruppo sociale; viene difeso dagli intrusi
mediante diversi tipi di segnali.
Alcune specie hanno un territorio definito da confini marcati con
sostanze odorose secrete da ghiandole particolari (mammiferi) altre
specie difendono il territorio con segnali sonori o visivi (uccelli).
Il territorio può essere solo riproduttivo, riproduttivo e di raccolta del
cibo, oppure solo per il corteggiamento e l’accoppiamento (arene,
pergole).
Talvolta lo spazio difeso si sposta insieme al difensore (distanza
interindividuale)
Vantaggi della territorialità: Gli individui che possiedono un territorio si
possono garantire la sopravvivenza e la riproduzione.
Territorio e territorialità
negli Uccelli
Territorio e territorialità I passeriformi hanno un territorio all’inizio
della primavera per l’accoppiamento e la
nidificazione
Anthornis melanura,
maschio
(Nuova Zelanda)
i maschi difendono gli alberi che
producono nettare, un territorio per
il foraggiamento
Territorio e territorialità
nei Mammiferi
nel Gerenuk, i maschi
difendono uno spazio piccolo
che usano solo per le loro
esibizioni di corteggiamento
Gerenuk (Litocranius welleri)
maschi in combattimento
Territorio e territorialità
negli insetti
Calopterix maculata (Odonati)
I maschi combattono per i
territori riproduttivi lungo i
corsi d’acqua visitati dalle
femmine sessualmente
recettive
Pararge aegeria (Lepidotteri) Studi di Davies del 1978
Sistemi nuziali
Gli animali mostrano una varietà di sistemi nuziali classificati
in base al differente grado di legame tra maschio e femmina
1. Monogamia
2. Poligamia
• poliandria
• poliginia
• promiscuità
Variazioni nei Sistemi nuziali
Nelle specie in cui le cure paterne sono assenti o limitate
Due fattori sono molto importanti nella determinazione del
sistema nuziale in una specie (Emlen & Oring, 1977):
1. Distribuzione delle Femmine (sparsa, in gruppo)
2. Distribuzione delle Risorse (sparse, raccolte)
Se le F o R sono sparse il M tende a difenderne solo una o
poche (monogamia)
Se le F o R sono raccolte il M tende a difenderne molte
(poligamia, poliginia)
Monogamia
E’ un sistema nuziale che coinvolge un maschio ed una femmina i
quali si accoppiano nella stessa stagione riproduttiva
Si verifica quando:
1. entrambi i sessi sono necessari per le cure parentali
2. le FF sono distribuite in modo sparso ed il M può difendere solo un
territorio con una femmina
E’ molto rara (<10%) nei Mammiferi, Rettili, Anfibi, Pesci, Insetti,
comune negli Uccelli (90%)
La monogamia può essere difesa con la guardia alla/al compagno/a
Esempi di monogamia
Cavalluccio marino
Hippocampus sp.
Il M e la F rimangono
insieme per tutta la
vita o durata della
stagione riproduttiva
Inversione dei ruoli
sessuali
Gibbone
(Symphalangus syndactylus)
Per tutta la vita
Mate-guarding
Sciacallo dorato (Canis
aureus)
Il M va a caccia per portare
cibo alla prole, la F nella tana
Mate-guarding
Monogamia negli Uccelli La monogamia è molto comune negli Uccelli (90%)
I rapporti esterni alla coppia (EPCs, extra pair-copulations) mostrano che molte specie di uccelli non siano veramente monogami (DNA fingerprinting, paternità)
Negli Uccelli monogami esiste un conflitto tra i sessi nella scelta tra due alternative:
1. Maschio, a) fare la guardia alla compagna per evitare che altri maschi
si avvicinino; b) fecondare altre femmine.
2. Femmina, a) fare la guardia al compagno per prevenire che fertilizzi
altre femmine con le quali dover dividere le risorse; b) fecondare le sue
uova con lo sperma di altri maschi oltre che con quello del suo
compagno.
Negli Uccelli la monogamia è stabile quando:
1. La F è accoppiata con il M migliore sia in termini di geni che di risorse
2. Il M raggiunge il massimo successo riproduttivo con una sola F
Quando si verifica un disequilibrio tra queste due condizioni il sistema nuziale della monogamia decade
Monogamia negli Uccelli
Quali sono i benefici di cui gode una femmina che sceglie di fecondare le sue uova con lo sperma di altri maschi oltre che con quello del suo compagno?
1. Aumentare il livello di variabilita’ genetica nella prole dando maggiore possibilita’ di adattarsi alle condizioni ambientali mutevoli e quindi di sopravvivere
2. Assicurare che la prole sia curata e protetta da piu’ maschi che hanno copulato con lei
3. Avere la sicurezza che tutte le sue uova siano fecondate (sperma non sufficiente o non fertile)
4. Sopperire alla eventualità che il maschio con cui ha copulato sia di seconda scelta con la ricerca di maschi di alta qualità con extra pair-copulations (Ipotesi dei good genes)
Monogamia negli Uccelli
Il M difende un territorio
La F scegli il M, si accoppia, depone le uova nel suo territorio
E’ una sp. monogama (?)
Il DNA finger-printing rivelò che la maggior parte delle extra pair-copulations avveniva nei territori confinanti
Il M puo’ o rimanere a difendere il suo territorio e quindi la compagna oppure andare nei territori confinanti a fecondare altre FF lasciando la propria incustodita
Variazione individuale nel comportamento
Alarossa orientale
(Agelaius phoeniceus)
Gibbs et al 1990
Poligamia
E’ un sistema nuziale che coinvolge più di due partner
sessuali:
1. Poliginia, un maschio che feconda le uova di molte femmine
nella stessa stagione riproduttiva (Harem: controllo diretto
sulle femmine)
2. Poliandria, una femmina che si accoppia con molti maschi
nella stessa stagione riproduttiva
Poliginia
In base alla distribuzione delle Femmine e delle
Risorse:
1. Poliginia con difesa delle femmine
◦ RR sparse, FF sparse
◦ RR sparse, FF in gruppo
2. Poliginia con difesa delle risorse
◦ RR raccolte, FF sparse
◦ RR raccolte, FF in gruppo
Poliginia nei Lek
Senza difesa ne’ di risorse ne’ di femmine
Esempi di Poliginia
RR sparse, FF sparse
I MM si associano temporaneamente alle femmine in estro difendendole da altri maschi
Le FF solitarie coprono larghe distanze per cercare le risorse (es. alce)
RR sparse, FF in gruppo
I MM combattono per tenere lontano altri MM dal loro gruppo di FF
I MM si muovono insieme al gruppo di FF in cerca della risorsa:
◦ Negli elefanti marini, la risorsa è il luogo dove partoriscono i piccoli
◦ Nei gorilla, la risorsa è trofica; il M
Poliginia con difesa delle femmine
Alces alces
Gorilla gorilla
Mirounga sp.
Esempi di Poliginia
Poliginia con difesa delle risorse
RR raccolte, FF sparse
◦ I MM difendono un territorio con le risorse necessarie alle FF (per es. alveare)
◦ I MM si accoppiano con le FF che lo visitano
RR raccolte, FF in gruppo
◦ I MM difendono un territorio ricco di risorse (per es. un prato)
◦ Le FF vivono in gruppo e si muovono su piu’ territori di MM diversi con i quali si accoppiano
Uccello del miele Indicator xanthonotus
B)
Impala Aepyceros melampus
Esempi di Poliginia nei Lek
Lek: linguaggio venatorio, parola scandinava che significa
“gioco, esibizione”
Arena nuziale, priva di risorse, dove i maschi si aggregano
per attrarre le femmine.
Esibizione sincrona entro micro-territori simbolici, possibilità
di confronto e di scelta, risparmio di tempo ed energia per le
femmine.
Sistema nuziale che evolve quando le femmine si muovono
su ampi home-range che i maschi non riescono a controllare.
Esempi di Poliginia nei Lek
Poliandria
Comune negli uccelli di ripa
Il M si occupa delle cure parentali
Le FF competono per avere accesso al M
Nel Piro piro, il successo riproduttivo della F è limitato dal numero di covate (4 uova) e dal numero di maschi disponibili per la cura delle uova
Piro piro macchiato
(Actitis macularia)
Promiscuità
Associazione temporanea tra MM e FF
Più MM si accoppiano indiscriminatamente con più FF
Non ci sono cure paterne della prole
Non c'è nessun legame di coppia
Megattera