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IDENTIFICACIÓN DE LÍNEAS RECOMBINANTES DE FRIJOL NEGRO RESISTENTES

A LA SEQUÍA TERMINAL

Francisco Javier Ibarra Pérez41*, Oscar Hugo Tosquy Valle41, Rigoberto Zetina Lezama41,

Ernesto López Salinas41 y José Raúl Rodríguez Rodríguez42

Resumen

El estrés por la sequía terminal vinculado con el cambio climático es una de las

principales limitaciones que enfrentan los agricultores de frijol común en el trópico

del sureste de México. Mitigar esta restricción requiere la selección de variedades

resilientes que soporten las amenazas de la sequía a la producción de frijol común.

Los objetivos del presente trabajo fueron clasificar por su tolerancia a la sequía un

grupo de líneas recombinantes de frijol negro e identificar aquellas que muestren

mejor respuesta en el rendimiento en condiciones de estrés hídrico y mayor

eficiencia productiva, bajo condiciones de riego y sequía terminal. En invierno-

primavera de 2016, se establecieron dos viveros de adaptación, en la localidad de El

Rubí, municipio de Medellín, ubicada en el centro del estado de Veracruz. Un vivero

se condujo con riego durante todo el ciclo del cultivo y el otro con suspensión de

riego a partir del inicio de la etapa reproductiva. Se evaluaron 50 líneas

recombinantes y las variedades comerciales Negro Comapa, Negro Grijalva y Negro

Tacaná como testigos regionales. Los genotipos se sembraron sin diseño

experimental, a una densidad de 250,000 plantas/ha, en parcelas de un surco de 5

m de longitud, con testigos sistematizados sembrados cada 10 líneas. Se determinó

el rendimiento de grano en kilogramos por hectárea y como estimadores de

eficiencia se utilizaron los índices de susceptibilidad a la sequía (ISS) y de eficiencia

relativa del rendimiento (IER). El decremento del rendimiento por efecto de la

sequía terminal fue de 72.6%. Con valores de ISS menores a 0.55, las líneas: Negro

41Campo Experimental Cotaxtla-INIFAP. *ibarra.francisco@inifap.gob.mx 42 Campo Experimental Ixtacuaco-INIFAP.

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Citlali/XRAV-187-3-7-2, Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2, Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4 y

Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6, fueron las más tolerantes a sequía, mientras que Negro

Citlali/XRAV-187-3-2-2, Papaloapan/SEN 46-7-8 y Papaloapan/SEN 46-7-9 fueron las

más susceptibles. A su vez, con valores de IER mayores a 3.0, las líneas: Jamapa

Plus/XRAV-187-3-1-8, Negro Citlali/XRAV-187-3-14-7, Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 y

Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2 mostraron la mayor eficiencia en rendimiento con

riego y sequía (superior a la de los testigos regionales), en tanto que, la gran mayoría

de las líneas tuvieron baja eficiencia productiva (valores de IER menores a 1).

Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., estrés hídrico, índices de selección,

rendimiento

Introducción

La sequía es un fenómeno meteorológico asociado al cambio climático, que se

caracteriza por la escasez o ausencia de agua; actualmente es una de las principales

limitantes abióticas que enfrentan los agricultores de frijol común (Phaseolus

vulgaris L.) en Centroamérica y México (Beebe et al., 2013), la cual puede provocar

reducciones hasta del 100% en la producción de grano (Acosta et al., 1999; Castañeda

et al., 2006; López et al., 2008).

El estrés por sequía intermitente es común en el altiplano semiárido del centro

norte de México, mientras que, el estrés por sequía terminal afecta la región tropical

del sureste de México, en esta última región, Chiapas y Veracruz destacan por su

superficie de siembra de frijol, la cual durante 2016 fue en total de 150,784 ha; sin

embargo, los niveles de producción son bajos, con un rendimiento promedio menor

a 650 kg/ha (SIAP, 2018). Lo anterior obedece en gran parte, a que el cultivo es

afectado por diversos factores, entre los que destaca la ocurrencia de periodos de

sequía terminal. Esta situación ocurre en las siembras de humedad residual del ciclo

de otoño-invierno, realizadas de octubre a enero (Tosquy et al., 2014), sistema

comúnmente utilizado para el cultivo de frijol en ambos estados, que es cuando las

263

lluvias tienden a disminuir y ser de menor intensidad. Estos periodos de sequía son

cada vez más frecuentes y acentuados, debido al cambio climático (López et al., 2011;

Beebe et al., 2013; Tosquy et al., 2017).

La sequía terminal generalmente se presenta durante la formación y llenado de

vainas (Acosta-Gallegos et al., 1998; López et al., 2011), lo que provoca disminución de

componentes de rendimiento y baja producción de grano (Nuñez-Barrios et al.,

2005; Muñoz-Perea et al., 2006; Ghassemi-Golezani y Mardfar, 2008; Rosales et al.,

2012); dependiendo de su intensidad y magnitud, puede provocar la pérdida total

de la cosecha (López et al., 2008).

La alternativa más viable y económica, para mitigar los efectos negativos de este

factor ambiental y a la vez, incrementar la producción de frijol en ambas entidades,

es desarrollar variedades resilientes, que sean tolerantes a condiciones de

deficiencias de humedad en el suelo (Frahm et al., 2003). El mejoramiento

convencional para mejorar la resistencia a la sequía en el frijol común, se ha basado

esencialmente en la selección de genotipos superiores en rendimiento, bajo

condiciones de estrés por sequía (Rosales et al., 2012).

En el Programa de Mejoramiento de Frijol del INIFAP, para el sureste de México,

durante los últimos años se han utilizado el índice de susceptibilidad a sequía de

Fisher y Maurer (1978) y el índice de eficiencia relativa propuesto por Graham (1984),

como herramientas para la identificación de genotipos tolerantes a sequía. El

primer índice permite clasificar los genotipos por su tolerancia a este factor

ambiental e identificar aquellos que muestren menor reducción del rendimiento,

mientras que, el segundo índice permite seleccionar genotipos que presenten alta

eficiencia productiva bajo condiciones de riego y de deficiencias de humedad.

Como parte de la estrategia de mejoramiento en la identificación de nuevos

genotipos, se utiliza una metodología establecida (Tosquy et al., 2014), que

considera el establecimiento de los mismos genotipos en diferentes ambientes

(localidades, condiciones de humedad del suelo, ciclos de cultivo, entre otros),

conjuntamente con el uso de los índices antes mencionados como herramientas o

parámetros, para identificar o seleccionar los genotipos más promisorios.

264

En condiciones de riego, la sequía puede predecirse tanto en tiempo como en

intensidad, mientras que, en bajo condiciones de temporal, la imprevisibilidad es la

regla. Durante 2016 y 2017, en el centro del estado de Veracruz, se evaluó un grupo

de líneas recombinantes de frijol tropical, en diferentes localidades, bajo dos

condiciones de humedad: con riego durante todo el ciclo del cultivo y con

suspensión de riego a partir del inicio de la etapa reproductiva. Los objetivos de este

estudio fueron clasificar por su tolerancia a la sequía terminal este grupo de líneas

e identificar las que muestren mejor respuesta en el rendimiento en condiciones de

deficiencia de humedad y mayor eficiencia productiva, bajo las dos condiciones de

humedad, específicamente en una de las localidades estudiadas.

Materiales y métodos

Durante el ciclo invierno-primavera de 2016 se establecieron dos viveros de

adaptación en la localidad El Rubí, municipio de Medellín, Ver., localizada a 18° 55´

LN y 96° 11´ LO, a una altitud de 22 m. El clima predominante en la localidad es cálido

subhúmedo Aw0 (w)(g), con lluvias en verano y seco en invierno-primavera,

precipitación pluvial anual de 1,400 mm y temperatura media anual de 25.4 ºC

(García, 1987; Díaz et al., 2006). El suelo donde se establecieron los viveros, es de

topografía plana y a una profundidad de 0 a 50 cm, es de textura migajón-arenosa,

con un pH moderadamente ácido (5.36), pobre en su contenido de materia orgánica

(1.59%) y nitrógeno inorgánico (6 mg/kg de suelo) y medio en fósforo (22.2 mg/kg de

suelo) y bases cambiables (K, Ca y Mg de 207, 1702 y 209 mg/kg de suelo,

respectivamente).

Ambos viveros se conformaron por 50 líneas recombinantes avanzadas de frijol

negro, pequeño y opaco, derivadas de tres cruzamientos: Papaloapan/SEN-46 (34

líneas), Negro Citlali/XRAV-187-3 (12 líneas) y Jamapa Plus/XRAV-187-3 (cuatro líneas)

y las variedades comerciales Negro Grijalva, Negro Comapa y Negro Tacaná

(utilizadas como testigos), generadas por el Instituto Nacional de Investigaciones

265

Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) para el sureste de México (López et al.,

1997; Villar et al., 2009; López et al., 2010).

La siembra de los genotipos se realizó el 15 de febrero de 2016, sin diseño

experimental, en parcelas de un surco de 5 m de longitud, con una separación de

0.80 m, a una densidad de población de 250,000 plantas/ha. Las tres variedades

comerciales (testigos) se sembraron en forma sistematizada, cada 10 líneas

recombinantes de frijol.

Uno de los viveros se condujo bajo condiciones de riego por gravedad durante todo

el ciclo del cultivo; el primer riego se realizó en pre-siembra con la finalidad de que

hubiera una nacencia uniforme del cultivo y posteriormente se aplicaron seis riegos

con un intervalo de entre ocho y 14 días entre cada uno, de acuerdo con las

condiciones de humedad del suelo; la lámina de riego total aplicada fue de

alrededor de 350 mm (50 mm por riego). En el otro vivero sólo se aplicaron cuatro

riegos (incluido el de pre-siembra), con una lámina de agua total de alrededor de

200 mm y se suspendió el riego a los 30 días después de la siembra, debido a que

en este periodo la mayoría de los genotipos de frijol se encuentran en la etapa de

prefloración (Acosta et al., 1999).

En ambos viveros, se realizaron muestreos de suelo en el estrato de 0-45 cm de

profundidad, una vez por semana, desde la siembra hasta la madurez del cultivo,

para determinar su contenido de humedad por el método gravimétrico de acuerdo

con Florentino (2006). Así mismo, se tomaron otras muestras de suelo en el estrato

de 0 a 30 cm, para determinar el punto de marchitez permanente (PMP) y la

capacidad de campo (CC), con el método de las columnas (Aguilera y Martínez,

1980); con estos indicadores, la humedad del suelo se expresó como humedad

aprovechable para el cultivo, correspondiendo 0% a la humedad del PMP y 100% a

la humedad de CC (Hillel, 1980). Los valores de humedad aprovechable del suelo se

graficaron, para conocer su dinámica antes y después de la floración del cultivo, bajo

las dos condiciones humedad (con riego durante todo el ciclo del cultivo y con

suspensión de riego al inicio de la etapa reproductiva). Se consideró como sequía

terminal, cuando la humedad aprovechable en el suelo fue menor de 45% de

acuerdo con los reportes de Allen et al. (2006).

266

El manejo agronómico del cultivo se hizo de acuerdo a las recomendaciones del

INIFAP, para el estado de Veracruz (López et al., 2017). Cabe indicar, que durante el

ciclo del cultivo no hubo presencia de enfermedades que afectaran el desarrollo de

las plantas y el rendimiento de grano, tanto en el vivero de riego, como de sequía

terminal. Durante la conducción de viveros se cuantificó la precipitación pluvial

ocurrida en el sitio experimental y se determinó el rendimiento de grano, el cual se

calculó a partir del peso del grano cosechado de cada parcela experimental, en

kilogramos por hectárea al 14% de humedad. Posteriormente, en ambos viveros se

obtuvieron los valores promedio de rendimiento de grano de los testigos regionales.

Así mismo, se aplicó la prueba estadística de t-Student (T-test) para detectar si los

rendimientos obtenidos por los genotipos (50) en condiciones de riego fueron

significativamente superiores a los obtenidos en la condición de sequía.

Para estimar la intensidad y el efecto de la sequía sobre el rendimiento de grano de

cada genotipo se utilizó el índice de susceptibilidad a la sequía (ISSi), propuesto por

Fischer y Maurer (1978), que se calculó con la ecuación:

𝐼𝑆𝑆𝑖 = 1 −(

𝑌𝑖𝑖𝑌𝑐𝑖

⁄ )

𝐼𝐼𝑆

Donde:

Yii = promedio de rendimiento de cada genotipo con suspensión de riego a partir

del inicio de floración. Yci = promedio de rendimiento de cada genotipo con

aplicación de riego durante el ciclo del cultivo.

IIS= índice de intensidad a la sequía = 1-(Yi/Yc).

Yi = promedio de rendimiento con suspensión de riego a partir del inicio de floración

Yc = promedio de rendimiento con aplicación de riego durante todo el ciclo del

cultivo.

También se calculó el índice de eficiencia relativa (IERi) del rendimiento de cada

genotipo propuesto por Graham (1984), para clasificar los genotipos con base en el

rendimiento obtenido en ambas condiciones de humedad, mediante la ecuación:

𝐼𝐸𝑅𝑖 = (Y𝑖𝑖

Y𝑖) (

Y𝑐𝑖

Y𝑐)

Donde:

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IERi = índice de eficiencia relativa de cada genotipo.

Yii = rendimiento del genotipo i con suspensión de riego a partir del inicio de

floración.

Yi = rendimiento promedio con suspensión de riego a partir del inicio de floración.

Yci = rendimiento del genotipo i con riego durante el ciclo del cultivo y

Yc = rendimiento promedio con riego durante el ciclo del cultivo.

Resultados y discusión

Precipitación pluvial ocurrida y balance de humedad del suelo

Durante todo el ciclo de cultivo, en el sitio experimental se presentaron tres eventos

de lluvia, en los que se acumularon 17 mm, insuficientes para cubrir las necesidades

hídricas del frijol, que oscilan entre 300 y 500 mm (Allen et al., 2006). Esta condición,

permitió manejar el contenido de humedad en el suelo por medio de los riegos de

auxilio; los genotipos evaluados en el vivero con riego se desarrollaron sin estrés

hídrico durante todo su ciclo fenológico, mientras que en el vivero con suspensión

de riegos al inicio de la etapa reproductiva, se desarrollaron durante toda su fase

reproductiva, en una condición de estrés hídrico menor al límite máximo de

abatimiento permisible estipulado para la especie (Allen et al., 2006) (Figura 1).

Figura 1. Contenido de humedad edáfica en la capa 0 a 45 cm, registrado en diferentes etapas de desarrollo del cultivo de frijol en viveros, con y sin estrés hídrico terminal, establecidos en El Rubí, Medellín, Ver. Ciclo invierno-primavera 2016.

268

Rendimiento y estimadores de susceptibilidad a sequía y de eficiencia

productiva

Los resultados de la prueba de t-Student indicaron que el rendimiento promedio

obtenido en riego (1156.2 kg/ha) fue significativamente superior al obtenido en

condiciones de sequía terminal (316.3 kg/ha), por lo que se rechaza la hipótesis de

que los promedios obtenidos en ambas condiciones de humedad fueron

estadísticamente similares. Los resultados indicaron que el 48% de los genotipos

tuvieron un buen comportamiento en ambas condiciones de humedad, riego y

sequía terminal (Figura 2). Se destacan los genotipos Negro Citlali/XRAV-187-3-16-7

(45) y Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 (47), a que bajo condiciones de riego tuvieron

mayor rendimiento que el promedio (1,156.2 kg/ha) y similares a las variedades

utilizadas como testigos, pero que bajo condiciones de sequía terminal tuvieron

mucho más altos rendimientos que ambos, el promedio (316.3 kg/ha) así como el de

los testigos (Figura 2).

En el Cuadro 1 se muestra que, en la condición de riego durante todo el ciclo del

cultivo, 24 genotipos mostraron un rendimiento de grano superior al promedio

general (1,156.2 kg/ha), de los cuales siete genotipos, incluidas las variedades Negro

Grijalva, Negro Comapa y Negro Tacaná, fueron los más productivos con

rendimiento de grano superiores a 1,700 kg/ha. En la condición de sequía terminal,

22 genotipos, incluidos los testigos, obtuvieron rendimientos superiores al

promedio general (316.3 kg/ha), de los cuales 12 de ellos superaron el rendimiento

del mejor testigo, la variedad Negro Grijalva. Bajo esta condición los genotipos más

productivos fueron: Negro Citlali/XRAV-187-3-14-7 (44), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2

(46), Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 (36), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 (47) y Jamapa

Plus/XRAV-187-3-4-4 (49) con rendimientos de grano mayores a 720 kg/ha.

La sequía terminal provocó reducciones del rendimiento que variaron de 15.9 a 99%,

siendo menos severa en las líneas: Negro Citlali/XRAV-187-3-7-2 (42), Jamapa

Plus/XRAV-187-3-1-2 (46), Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4 (49) y Negro Citlali/XRAV-

187-3-1-6 (36), las cuales presentaron reducciones menores a 40% y los valores más

bajos de índices de susceptibilidad a la sequía (Fisher y Maurer, 1978), la cual tuvo

un índice de intensidad de 0.72. Este índice es un criterio aceptable para seleccionar

269

genotipos que muestren tolerancia a este factor abiótico, aunque no

necesariamente son los más rendidores (Rosales-Serna et al., 2000). Tal como

ocurrió en este estudio en el que algunos genotipos como Negro Citlali/XRAV-187-

3-7-2 (42) y Papaloapan/SEN 46-7-6 (26) que presentaron bajos ISS no mostraron los

mayores rendimientos en la condición de sequía, por lo que es remendable la

utilización combinada de un índice que se relacione con la reducción del

rendimiento y otro con la productividad entre condiciones de humedad (Rosales-

Serna et al., 2000).

Figura 2. Rendimiento de grano (kg/ha) de 50 genotipos de frijol bajo dos condiciones de humedad: riego durante todo el ciclo de cultivo y sequía terminal aplicado a partir de floración. Genotipos sobresalientes: Papaloapan/SEN 46-6-6 (24), Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 (36), Negro Citlali/XRAV-187-3-7-2 (42), Negro Citlali/XRAV-187-3-14-6 (43), Negro Citlali/XRAV-187-3-14-7 (44), Negro Citlali/XRAV-187-3-16-7 (45), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2 (46), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 (47), Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4 (49) y los testigos NT= Negro Tacaná, NC= Negro Comapa y NG= Negro Grijalva.

Las líneas recombinantes: Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 (47), Negro Citlali/XRAV-187-

3-14-7 (44), Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 (36) y Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2 (46)

270

presentaron los más altos valores de los IER (>3.0), que indican alto rendimiento de

grano en las dos condiciones de humedad estudiadas, los cuales fueron superiores

al de los tres testigos regionales. En tanto que, la gran mayoría de las líneas

mostraron baja eficiencia productiva, ya que sus valores de IER fueron menores a 1

(Graham, 1984).

Cuadro 1. Rendimiento y estimadores de susceptibilidad a la sequía y de eficiencia productiva de 23 líneas sobresalientes y tres testigos, evaluados en viveros de adaptación, en El Rubí, Medellín, Ver., en invierno-primavera de 2016.

T Genotipo Riego (kg/ha)

Sequía (kg/ha)

Reducción (%) ISS IER

5 Papaloapan/SEN 46-2-2 1644 289 82.4 1.13 1.30 7 Papaloapan/SEN 46-2-4 1861 278 85.1 1.17 1.41 8 Papaloapan/SEN 46-2-5 1856 239 87.1 1.20 1.21 9 Papaloapan/SEN 46-2-6 1528 306 80.0 1.10 1.28 12 Papaloapan/SEN 46-3-2 1172 536 54.3 0.75 1.72 14 Papaloapan/SEN 46-3-7 1289 500 61.2 0.84 1.76 15 Papaloapan/SEN 46-4-5 1072 356 66.8 0.92 1.04 22 Papaloapan/SEN 46-6-4 533 250 53.1 0.73 0.36 23 Papaloapan/SEN 46-6-5 611 283 53.6 0.74 0.47 24 Papaloapan/SEN 46-6-6 1317 583 55.7 0.77 2.10 26 Papaloapan/SEN 46-7-6 906 517 42.9 0.59 1.28 27 Papaloapan/SEN 46-7-7 1111 394 64.5 0.89 1.20 31 Papaloapan/SEN 46-7-11 1139 489 57.1 0.79 1.52 35 Negro Citlali/XRAV-187-3-1-5 1644 389 76.4 1.05 1.75 36 Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 1417 857 39.5 0.54* 3.32* 37 Negro Citlali/XRAV-187-3-1-8 1306 344 73.6 1.01 1.23 42 Negro Citlali/XRAV-187-3-7-2 594 500 15.9 0.22* 0.81 43 NegroCitlali/XRAV-187-3-14-6 1128 672 40.4 0.56 2.07 44 NegroCitlali/XRAV-187-3-14-7 1561 917 41.3 0.57 3.91* 45 NegroCitlali/XRAV-187-3-16-7 1722 583 66.1 0.91 2.75 46 Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2 1306 861 34.0 0.47* 3.08* 47 Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 1861 822 55.8 0.77 4.18* 49 Jamapa Plus/XRAV-187-3-4-4 1122 728 35.1 0.48* 2.23 51 Negro Comapa (Testigo) 1832 408 77.7 1.07 2.04 52 Negro Grijalva (Testigo) 1949 489 74.9 1.03 2.61 53 Negro Tacaná (Testigo) 1775 344 80.6 1.11 1.67 Promedio 1156.2 316.3 72.6 0.00 1.1 T = Tratamiento (genotipo). ISS = Índice de susceptibilidad a la sequía. IER = Índice de eficiencia relativa del rendimiento de grano. * Líneas recombinantes con mayor tolerancia a la sequía terminal y alta eficiencia productiva.

271

Conclusiones

1. Las líneas recombinantes más resistentes a la sequía terminal fueron: Negro

Citlali/XRAV-187-3-7-2 (42), Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-2 (46), Jamapa Plus/XRAV-

187-3-4-4 (49) y Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 (36), mismas que presentaron los

valores más bajos de ISS.

2. Las líneas que presentaron la mayor eficiencia productiva con riego y sequía

terminal (valores más altos de IER) fueron: Jamapa Plus/XRAV-187-3-1-8 (47),

Negro Citlali/XRAV-187-3-14-7 (44), Negro Citlali/XRAV-187-3-1-6 (36) y Jamapa

Plus/XRAV-187-3-1-2 (46).

Literatura citada

Acosta-Gallegos, J. A., E. Acosta-Díaz, S. Padilla-Ramírez, E. López-Salinas, R. A.

Salinas-Pérez, N. Mayek-Pérez et al. 1998. Seed yield of dry bean cultivars

under drought stress. Ann. Rep. Bean Improv. Coop. 41:151-152.

Acosta, G. J. A., E. Acosta, S. Padilla, M. A. Goytia, R. Rosales y E. López. 1999.

Mejoramiento de la resistencia a la sequía del frijol común en México. Agron.

Mesoam. 10(1):83-90.

Aguilera, C. M. y R. Martínez E. 1980. Relaciones agua suelo planta atmósfera. 2a. ed.

Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 321 p.

Allen, R. G., L. S. Pereira, D. Raes y M. Smith. 2006. Evapotranspiración del cultivo.

Guías para la determinación de los requerimientos de agua de los cultivos.

Estudio FAO. Riego y Drenaje No. 56. Organización de las Naciones Unidas

para la Agricultura y la Alimentación. Roma, Italia. 298 p.

Beebe, E. S., I. M. Rao, M. W. Blair and J. A. Acosta-Gallegos. 2013. Phenotyping

common beans for adaptation to drought. Frontiers in Physiology 4:1-20.

Díaz, P. G., J. A. Ruiz C., M. A. Cano G., V. Serrano A. y G. Medina G. 2006. Estadísticas

climatológicas básicas del estado de Veracruz (período 1961-2003). Libro

Técnico Núm. 13. SAGARPA. INIFAP. CIRGOC. Campo Experimental Cotaxtla.

Veracruz, México. 292 p.

272

Fisher, R. A. and R. Maurer. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain

yield responses. Aust. J. Agric. Res. 29:897-912.

Florentino, A. 2006. Métodos para medir el contenido de agua en el suelo.

Venesuelos 14:48-70.

Frahm, M., J. C. Rosas, N. Mayek, E. López, J. A. Acosta y J. D. Kelly. 2003. Resistencia

a sequía terminal en frijol negro tropical. Agron. Mesoam. 14(2):143-150.

García, E. 1987. Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen (para

adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana). 4ª. ed. UNAM. México,

D. F. 130 p.

Ghassemi-Golezani, K. and R. A. Mardfar. 2008. Effects of limited irrigation and grain

yield of common bean. J. Plant Sci. 3(3):230-235.

Graham, R. D. 1984. Breeding for nutritional characteristics in cereals. Adv. Plant

Nutr. 1:57-102.

Hillel, D. 1980. Applications of soil physics. 1rd. ed. Academic Press. New York, USA.

385 p.

López, S. E., J. A. Acosta G., E. N. Becerra L., G. Fraire V., S. Orozco H. y S. Beebe. 1997.

Registration of Negro Tacaná common bean. Crop Sci: 37(3):1022.

López, S. E., O. H. Tosquy V., B. Villar S., J. R. Rodríguez R., F. J. Ugalde A., A. Morales R.

y J. A. Acosta G. 2010. Negro Comapa, nueva variedad de frijol para el estado

de Veracruz. Rev. Mex. Cienc. Agríc. 5(1):715-721.

López, S. E., O. H. Tosquy V. y F. J. Ibarra P. 2017. Frijol. p. 33-36. In: Zetina, L. R. y S.

Uribe G. (comps.). Agenda Técnica Agrícola Veracruz. SAGARPA. COFUPRO.

INIFAP. Ciudad de México, México.

López, S. E., O. H. Tosquy V., F. J. Ugalde A. y J. A. Acosta G. 2008. Rendimiento y

tolerancia a sequía de genotipos de frijol negro en el estado de Veracruz. Rev.

Fitotec. Mex. 31(Núm. Especial 3):35-39.

López, S. E., O. H. Tosquy V., J. A. Acosta G., B. Villar S. and F. J. Ugalde A. 2011. Drought

resistance of tropical dry black bean lines and cultivars. Tropical and

Subtropical Agroecosystems 14(2):749-755.

Muñoz-Perea, G., H. Terán, R. Allen, J. Wright, D. Westermann and S. P. Singh. 2006.

Selection for drought resistance in dry bean landraces and cultivars. Crop Sci.

46:2111-2120.

273

Nuñez-Barrios, A., G. Hoogenboom and D. Scott. 2005. Drought stress and the

distribution of vegetative and reproductive traits of a bean cultivar. Sci. Agric.

(Piracicaba, Braz.). 62(1):18-22.

Rosales, M. A., E. Ocampo, R. Rodríguez-Valentín, Y. Olvera-Carrillo, J. A. Acosta-

Gallegos and A. A. Covarrubias. 2012. Physiological analysis of common bean

(Phaseolus vulgaris L.) cultivars uncovers characteristics related to terminal

drought resistance. Plant Physiol. Biochem. 56:24–34.

Rosales-Serna, R., P. Ramírez-Vallejo, J. A. Acosta-Gallegos, F. Castillo-González y J. D.

Kelly. 2000. Rendimiento de grano y tolerancia a la sequía del frijol común en

condiciones de campo. Agrociencia 34:153-165.

SIAP (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera). 2018. Avances de

siembras y cosechas. Resumen por cultivo. SAGARPA. SIAP. Ciudad de México,

México.

http://infosiap.siap.gob.mx:8080/agricola_siap_gobmx/ResumenDelegacion.

do [consultado el 21 de abril de 2018].

Tosquy, V. O. H., E. López S., J. A. Acosta G. y B. Villar S. 2014. Detección de líneas de

frijol negro con adaptación en el trópico húmedo del sureste de México.

Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas 5(6):911-921.

Tosquy, V. O. H., E. López S., N. Francisco N., J. A. Acosta G. y B. Villar S. 2014. Genotipos

de frijol negro opaco resistentes a sequía terminal. Revista Mexicana de

Ciencias Agrícolas 5(7):1205-1217.

Tosquy, V. O. H., E. López S., R. Zetina L., B. Villar S. y J. R. Rodríguez R. 2017.

Producción de genotipos de frijol negro en condiciones de humedad residual

y sequía terminal. Artículo científico. Terra Latinoamericana 35(1):29-39.

Villar, S. B., E. López S. y O. H. Tosquy V. 2009. Negro Grijalva, nuevo cultivar de frijol

para el trópico húmedo de México. Agric. Téc. Méx. 35(3):349-352.