HERDABILIDADE

Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiroz

Departamento de Zootecnia – FCAV – UNESP

Disciplina: Genética Quantitativa I

HERDABILIDADE 1. Conceito Definido por Lush na década de 1940

h2 = extensão na qual as diferenças observadas no desempenho dos animais

são devidas à hereditariedade.

h2 = proporção da variância total que é atribuída às diferenças nos valores

genéticos dos indivíduos.

h2 = regressão do valor fenotípico (VP) do indivíduo sobre seu valor genético

(VG).

h2 = grau de semelhança entre a progênie e seus pais para uma dada

característica.

h2 = medida da força, consistência e acurácia entre o VG e o VP dos indivíduos

para uma dada característica de uma população (raiz quadrada da h2).

Colocando-se esses conceitos em notação matemática tem-se

que:

em que:

h2 = estimativa do coeficiente de herdabilidade;

2A = estimativa da variância genética aditiva;

2p = estimativa da variância fenotípica;

bA,p = estimativa do coeficiente de regressão linear do valor

genético (VG) sobre o valor fenotípico (VP);

rA,p = estimativa do coeficiente de correlação entre o valor

genético e o valor fenotípico (acurácia)

1. Conceito

2P

2A2h

p,A2 bh

2p,A hr

• h2 é propriedade de cada característica de uma população.

Não é um valor do indivíduo

• h2 de uma característica não é um valor fixo e imutável

• h2 para plantas estimação de h2 requer a utilização do VP

individual

• Experimentos com plantas desempenho por unidade de

área

• Unidade de medida é a “família” h2 mede as diferenças

entre famílias

1. Conceito

2P

2A2h

p,A

2 bh 2p,A hr

2. Aplicações

A)Predição

VG = h2.VP, sendo o VP expresso como desvio da média da

população.

, quando se estima h2 usando-se os VP

individuais.

B)Seleção

Em que:

i = intensidade de seleção;

p = desvio padrão fenotípico da característica;

IG = intervalo de geração da espécie considerada.

h2 indicador do método de seleção a ser utilizado:

h2 alta (h2 > 0,4): seleção baseada no VP do próprio indivíduo.

h2 baixa (h2 < 0,2): informações de parentes do animal irão contribuir

para melhorar a resposta à seleção.

2hAcurácia

IG

.h.iR

p2

2. Aplicações

c)Manejo

Sendo:

2D a variância devido às combinações gênicas e 2

E a

variância dos desvios de ambiente

2p

2A2hcomo

2E

2D

2A

2pe

3. Intervalo

Amplitude de variação: 0 h2 1,0

Segundo Bourdon (1997):

h2 < 0,2 característica pouco herdável;

0,2 h2 < 0,4 característica moderadamente herdável; e

h2 > 0,4 característica bastante herdável.

Exemplo: h2 = 0,25 para a característica produção de leite

Generalizações:

Características reprodutivas

Características de crescimento e produção

Características que dão qualidade ao produto

Tabela: Estimativas de herdabilidade para diferentes características em algumasespécies de interesse zootécnicoEspécies Características h

2

Bovinos de corte Intervalo entre partosIdade ao primeiro parto

Peso ao nascerPeso ao desmame

Rendimento de carcaçaÁrea de olho de lombo

.05

.20

.40

.30

.30

.70Bovinos de leite Intervalo entre partos

LongevidadeProdução de leite

Tamanho à maturidadePorcentagem de gorduraPorcentagem de proteína

.10

.10

.25

.35

.55

.50Suínos Tamanho de leitegada

Tamanho (volume) testicularPeso ao desmame

Conversão alimentarÁrea de olho de lomboEspessura de toucinho

.10

.25

.10

.35

.50

.50Aves Eclodibilidade

Espessura da cascaTamanho de ovo

Peso vivoComprimento da tíbiaRendimento de peito

.10

.45

.45

.45

.50

.25Ovinos Número de crias

Peso ao nascerPeso ao desmame

Área de olho de lomboPeso de velo sujo

Comprimento de mecha

.15

.30

.20

.45

.40

.50Fonte: Daly (1992), Bourdon (1997), Pereira (2001)

4. Estimação da herdabilidade

Grau de semelhança entre parentes

Comp. da cov. fenotípica de acordo com o grau de parentesco entre os indivíduos.

Parentesco Covariância fenotípica Regressão (b) Correlação (t)

Progênie um dos pais ½ 2A b = ½ h2

Progênie média pais ½ 2A b = h2

Meio-irmãos ¼ 2A t = ¼ h2

Irmãos germanos ½ 2A + ¼ 2

D + 2Ec t = ½ h2

em que: 2Ec = estimativa da variância devida aos efeitos de ambiente

comum compartilhado pelos irmãos germanos.

Escolha do método de estimação: precisão e viés na estimativa de h2

obtida.

4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando

acasalamentos ao acaso

Métodos empregados em populações experimentais usando-se

experimentos delineados.

A)Regressão do valor fenotípico da progênie sobre a média dos pais

bop = h2

B) Regressão do valor fenotípico da progênie sobre um progenitor

bo,p = ½ h2 e h2 = 2bo,p , sendo bo,p = coeficiente de regressão

linear do valor fenotípico da progênie sobre o valor fenotípico do pai.

C) Análise de irmãos

Correlação existente entre irmãos (t)

Estimação de h2 : análise de variância

.

4.1. Métodos de estimação da herdabilidade considerando

acasalamentos ao acaso

• h2 quando expressa em termos de correlação ou regressão entre

parentes significado de correlação observada como uma

proporção da correlação (regressão) que seria encontrada caso toda a

variação da característica fosse aditiva (coeficiente de parentesco entre

os indivíduos)

• h2 = b/r ou h2 = t/r

• r = coeficiente de variância aditiva da covariância

• um pai r = ½ e h2 = b/1/2 h2 = 2b

• meio-irmãos r = ¼ h2 = t/1/4 h2 = 4t

.

1

A B C

A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3

Experimento hierárquico com dados balanceados:

2

D E F

D1 D2 D3 E1 E2 E3 F1 F2 F3

K X Z

K1 K2 K3 X1 X2 X3 Z1 Z2 Z3

n

Machos 1, 2, ...., n

Fêmeas A, B, C, D..., Z

Progênies: A1, A2, .... E3, ....Z3

Fontes de variação GL QM E (OM)

Entre machos s – 1 SQm/s – 1 2W+k2

D+d2S

Entre fêmeas d machos s(d – 1) SQf/ s(d – 1) 2W+ k2

D

Entre progênies d fêmeas sd(k – 1) SQp/sd(k – 1) 2W

dentro macho

Sendo: GL = graus de liberdade, QM = quadrado médio, SQ = soma de

quadrado da fonte de variação apropriada, E(QM) = valor esperado

(esperança) do quadrado médio, s = nº de reprodutores, d = nº médio de

fêmeas por reprodutor, k = nº médio de progênies por fêmea, 2W =

coeficiente de variância devido à progênie, 2D = componente de variância de

fêmea e 2S = componente de variância de reprodutor.

Resumo do quadro da análise de variância

Interpretação dos componentes observacionais da variância na análise de irmãos

Componente Observacional Estimativa do comp. causal

Machos 2S = cov (HS) = ¼2

A

Fêmeas 2D = cov (FS) – cov (HS) = ¼ 2

A + ¼ 2D + 2

Ec

Progênie 2W = 2

P – cov (FS) = ½ 2A + ¾ 2

D + 2Ew

Machos e Fêmeas 2S + 2

D = cov (FS) = ½ 2A + ¼ 2

D + 2Ec

Total 2P = 2

S + 2D + 2

W = 2A + 2

D + 2E,

Em que 2Ew = variância dos desvios de ambiente temporário sendo os

símbolos já definidos previamente.

h2 estimada usando-se o componente

de variância de reprodutor (2S):

h2 estimada usando-se o componente

de variância de fêmeas (2D) :

Estimativa combinada de h2,

usando-se os componentes 2s e 2

D.

Agravante do método: estimativas negativas para componentes de variância

2W

2D

2S

2S2

S σ+σ+σ

σ4=h

2W

2D

2S

2D2

D σ+σ+σ

σ4=h

( )2W

2D

2S

2D

2S

D,S2

σ+σ+σ

σ+σ2=h

D) Estimativas combinadas

Melhoramento animal: Informações disponíveis e

delineamentos clássicos

Método da máxima verossimilhança (ML): avalia a

probabilidade de que os dados que estão sendo analisados

poderiam ser obtidos dando-se valores numéricos específicos

para os parâmetros a partir dos parentescos observados e dos

parâmetros a serem estimados

* Valores iniciais (“priors”) para h2 e para os componentes de

variância

* Algorítmo iterativo é usado para encontrar a combinação de

parâmetros na qual a probabilidade é máxima, isto é, a

probabilidade de máxima verossimilhança estimada que

maximiza a função de ML

Vantagens do emprego do método da máxima

verossimilhança (ML):

A)Toda estrutura de relação genética pode ser utilizado na

estimação de h2

B) Toda informação disponível (de várias gerações) pode

ser utilizada ponderando-a adequadamente pelo

parentesco existente entre os indivíduos

C) Pode ser empregado em populações que estão sendo

selecionadas, pois considera e ajusta para os

acasalamentos preferenciais e não necessita que os dados

sejam balanceados para o processamento das

informações

Método ML fornece estimativas viesadas por

duas razões:

1) Estimativas são restritas para caírem dentro da

variação dos parâmetros

2) Assume que os efeitos fixos são conhecidos e

não leva em consideração a perda de graus de

liberdade para estimar estes efeitos

Método da máxima verossimilhança restrita:

ajusta simultaneamente para os efeitos fixos e

aleatórios

5. Precisão das Estimativas de h2

Precisão de h2:

Erro-padrão obtido a partir da regressão (b)

ou da correlação (t) da qual h2 foi estimada

Geralmente erro-padrão de h2 é muito

alto

Diminuir erro nº de informações para o

cálculo de h2

5. Precisão das Estimativas de h2

Perguntas a serem feitas no delineamento

de experimentos para estimar h2:

A) Quantas informações são necessárias para

um dado grau de precisão?

B) Para obter-se a maior precisão possível, o

que é necessário?

C) Qual o melhor método?

D) Qual o melhor delineamento?

5. Precisão das Estimativas de h2

A) Quantas informações são necessárias para um dado grau de precisão?

Número de indivíduos que podem ser medidos depende do espaço disponível, da mão-de-obra e do custo

B) Para obter-se a maior precisão possível, o que é necessário?

nº de indivíduos/família nº de famílias

5. Precisão das Estimativas de h2

C) Qual o melhor método?

Regressão progênie - pais

Correlação entre irmãos

D) Qual o melhor delineamento?

Reside em quantos indivíduos são medidos

por família

5. Precisão das Estimativas de h2

Solução:

Encontrar ponto entre famílias grandes e muitas famílias que irá minimizar a variância amostral de regressão ou da correlação

Experimentos de laboratório: Trabalho é limitante Medidas tomadas só na progênie

Experimentos de campo : Espaço é limitante

medir pais e filhos

6. Maneiras de aumentar h2

uniformização do ambiente;

tomada de medidas mais precisas;

utilização de fatores de ajuste para efeitos de variação

predizíveis;

formação de grupos de contemporâneos.

2E

2D

2A

2A2h

REPETIBILIDADE 1. Definição

FV GL QM E(QM)

Entre vacas k - 1 SQ/GL 2e + K

2v

Entre lactações k(n - 1) SQ/GL 2e

dentro de vaca

•Mede a correlação existente entre medidas repetidas de

uma mesma característica em um mesmo indivíduo

•Coeficiente de correlação intra-classe e estima a

correlação existente dentro de uma amostra

22

2

ev

vt

1. Definição

222

EPGv

22

ETe

222

22

EPETG

EPGt

2. Considerações sobre a repetibilidade

a) Coeficiente de correlação intra classe 0 t < 1

b) Limite superior de h2

2

22

P

Ah

2

2

P

Gt

Ação gênica não aditiva

+

ef. permanente de meio

22

AGSe Então h2 = t

2. Considerações sobre a repetibilidade

c) t 0,60 alta

t < 0,60 baixa

d) Se t for alta um único desempenho fornecerá boas

indicações sobre desempenhos futuros do indivíduo;

e) t é usado para o cálculo da capacidade (habilidade)

provável de produção do indivíduo.

Exemplos:

Tabela: Estimativas de repetibilidade para diferentes características em algumasespécies de interesse zootécnicoEspécies Características tBovinos de corte Idade ao primeiro parto

Peso ao nascerPeso ao desmameMedidas corporais

.35

.20

.40

.80Bovinos de leite Número de serviços por concepção

Intervalo entre partosProdução de leite

Porcentagem de gordura

.15

.15

.50

.60Suínos Número de leitões nascidos

Número de leitões desmamadosPeso ao nascer

Peso ao desmamePeso aos 21 dias de idade

.15

.10

.30

.15

.15Aves Tamanho de ovo

Peso do ovoEspessura da casca

Peso da casca

.95

.90

.65

.70Ovinos Número de crias

Peso ao nascerPeso aos 60 dias de idade

Peso de velo sujoComprimento de mecha

.15

.35

.25

.40

.60Fonte: Bourdon (1997), Pereira (2001)

3. Capacidade provável de produção (CPP)

RiR

tn

ntCPP

11

Em que:

μR = média de produção do rebanho;

n = número de desempenhos do indivíduo;

t = repetibilidade da característica;

μi = média de produção do indivíduo i.

CORRELAÇÕES GENÉTICA (rA),

FENOTÍPICA (rP)E DE AMBIENTE (rE)

1. Introdução

Correlação: medida de covariação.

Covariação: medida de como duas

características (ou dois valores) variam juntas

em uma população.

Três aspectos a considerar na covariação:

1)Direção: Sinal

Positiva: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com

desvios positivos de outra característica ou, desvios negativos tendem a se

parear com desvios negativos da outra característica;

Negativa: Desvios positivos para uma característica tendem a se parear com

desvios negativos de outra característica;

Nula: Quando não há padrão entre os desvios.

2)Força: Relacionada à consistência e à acurácia da relação entre duas

variáveis.

3) Predição: Quantidade de mudança que pode ser esperada em uma variável

para uma dada quantidade de mudança em outra variável

Correlação (rxy): medida de associação (Força, Consistência e Acurácia)

existente entre duas características.

Coeficiente de correlação de Pearson:

Em que:

Covx,y = Covariância entre as características x e y;

σx = desvio- padrão da característica x;

σy = desvio- padrão da característica y.

Amplitude: -1< rxy < 1

Conceito muito presente em melhoramento genético animal:

Correlação entre o valor genético e o valor fenotípico = h = acurácia

Correlação entre o valor fenotípico e a capacidade de produção = t

2. Definição

YX

YX

YX

COVr

,

,

2.1. CORRELAÇÃO GENÉTICA

ra = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre os

valores genéticos de duas características

Causas biológicas para a correlação genética:

1)Pleiotropia – principal causa

2)Ligação gênica – causa transitória

2.2. CORRELAÇÃO DE AMBIENTE

re = duas características são afetadas pelas mesmas diferenças de condições de

ambiente. O valor representa o efeito total de todos os fatores variáveis do

ambiente.

2.3. CORRELAÇÃO FENOTÍPICA

rp = medida de associação (Força, Consistência e Acurácia) existente entre

duas características que pode ser observada diretamente.

3. EXEMPLOS Tabela: Estimativas de correlações genética (G), fenotípica (P) e ambiental (E) para diferentes características em algumas espécies de interesse

zootécnico

Correlações

Espécies Características PD GPD P365 (peso ao ano)

G P E G P E G P E

Gado de corte Peso ao nascer (PN) .60 .40 .30 .55 .30 .05 .70 .35 .10

Peso ao desmame (PD) .30 .10 -.05 .80 .65 .50

Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .85 .75 .70

PG PP %G (% de gordura)

G P E G P E G P E

Gado de leite Produção de leite (PL) .45 .75 .85 .80 .90 .95 -.50 -.30 -.20

Produção de gordura (PG) .60 .80 .90 .55 .40 .25

Produção de proteína (PP) -.15 -.10 -.05

PDI CA ET (Espes. de toucinho)

G P E G P E G P E

Suínos Dias para 100 kg (D100) -1.00 -1.00 -1.00 .70 .50 .40 -.25 -.30 -.40

Peso por dia de idade (PDI) -.70 -.50 -.40 .25 .30 .40

Conversão alimentar (CA) .30 .05 -.15

GPD PVS CM (Compr. de mecha)

G P E G P E G P E

Ovinos Peso ao desmame (PD) .55 .30 .20 .05 .30 .45 -.15 .00 .10

Ganho de peso ao pós-desmame (GPD) .15 .20 .25 -.20 .00 .15

Peso de velo sujo (PVS) .35 .35 .40

Fonte: Bourdon (1997)

4. RELAÇÃO ENTRE rP, rA e rE

YXYXYX EAP COVCOVCOV,,,

YXYXYX EEEAAAPPP rrr

PA

P

A hh

PE

P

E eehe

22 1e

)1)(1( 22

YXEYXAP hhrhhrr

YXYXYX

YX

YX PPPP

PP

PP rCOV

COVr

,,,

Exemplos

7,0, PanoPNAr

1,0, PanoPNEr35,0

,

PanoPNPr

Ambiente intra-uterino tem pouca relação com o ambiente pós-natal.

30,0, GMPPDAr

05,0, GMPPDEr

10,0,

GMPPDPr

Ganho Compensatório após a desmama dos animais mais magros.

É útil pensar nas associações genéticas e de ambiente

entre duas características como uma relação

funcional entre elas!!!

Já a correlação fenotípica é o resultado líqüido das

relações genéticas e de ambiente mas,

YXYXYX EAP rrr,,,

5. Estimação das Correlações

A- Correlação Genética

Fontes de Variação GL Cov E(Cov)

Entre Reprodutores ds Vij ij +K ijs

Dentro de Reprodutores di vij sij

K=número médio de descendentes por reprodutor i, j= 1, 2; quando i=j, ij e ijs referem-se às variâncias e quando ij, às covariâncias das i-ésimas e j-ésimas características.

AS VHSCOV4

1)(2

22

4

1

XX AS

22

4

1

YY AS

e

5. Estimação das Correlações

B- Correlação de Ambiente (+ desvios das Interações)

)1)(1( 22YXEYXAP hhrhhrr

)1)(1( 22YX

YXAPE

hh

hhrrr

6. Classificação das Correlações

A) Força: varia de –1 a +1

B) Sinal

C) Favorável ou Desfavorável

D) Utilidade

fraca

eradaa

fortea

3,0

mod4,06,0

0,17,0

7. Utilização das Correlações

1- Resposta Correlacionada

ihhrGYPYXAXY ,

2- Seleção Indireta

A) características difíceis (caras) de medir ou só presente em um dos sexos;

B) volume de informações muito maior da característica indicadora;

C) intensidade de seleção maior para a característica indicadora.

Y

XY

G

G

diretaseleçãoporganho

indiretaseleçãoporganhoQ

,

___

___

Y

Y

PYY

XPAYX

ih

irhhQ

2