Haciendo el giro: una prueba de la hipótesis de polinización cruzada de Darwin por la

reconfiguración del polinario

Introducción‘’El movimiento de depresión en los polinios no

comienza (como conozco por pruebas) hasta que los polinios son sacados de sus celdas [anteras]; tampoco será completado el movimiento, y los polinios no encajaran para dar con las superficies estigmaticas, hasta que pase alrededor de medio minuto, que puede dar tiempo amplio a la polilla para volar a otra planta, y asi efectuar una unión entre dos individuos distintos.’’

(Darwin 1862, p. 31, commenting on the common

European orchid Orchis [Anacamptis] pyramidalis.)

• La autopolinizacion mediada por polinizador puede reducir el fitness en las plantas.

• Muchas plantas, independientemente de su grado de autoincompatibilidad genética, poseen mecanismos físicos que promueven la polinización cruzada (dicogamia; hercogamia, que incluye di y tristilia, flexistilia y enantiomorfia; atracción sin recompensa; unisexualidad)

Para orquídeas y asclepias, que empacan su polen en polinios, la autopolinización es potencialmente desastrosa por tres razones.

El polinario esta comunmente formado por tres partes:

• Polinio: paquete de polen (en general el saco polínico)

• Estructura de anclaje: viscidio en orquídeas (pegajoso), corpúsculo en asclepias (anclaje mecánico)

• Caudicula: conecta al polinio con la estructura de anclaje

¿Cómo evitan estos organismos la autopolinizacion?

Reconfiguración del polinario

• Doblado o torsión

• Capuchón de antera

• Encogimiento de polinio

El tiempo de reconfiguracion del polinario varia ampliamente, si este tiempo es adaptativo nos encontramos con dos predicciones lógicas:

• La variación en el tiempo que toma la reconfiguracion del polinario refleja el tiempo que el polinizador gasta en visitar la planta

• El tiempo de reconfiguracion de una especie excede la duracion media de las visitas del polinizador a plantas de esa especie.

• 17 orquideas, 2 asclepias. (de Europa, Sudáfrica y América).• Los tiempos de doblado de los polinarios de las orquídeas

fueron medidos extrayendo los polinarios con la cabeza de un alfiler y se midió el movimiento a intervalos adecuados con un protractor.

• El cambio de la orientación de los polinarios de las asclepias fue tomado removiendo los mismos con la punta de un gancho y fotografiando a intervalos usando un microscopio de disección. Los ángulos fueron medidos de la secuencia de fotografías

• En orquídeas el tiempo de secado y caída del capuchón de la antera fue grabado.

• El tiempo de visita de los polinizadores fue medido en el campo con un grabador de voz.

Métodos

• Los datos se analizaron mediante la regresión de ejes mayores estándar

• Para demostrar la independencia filogenética se utilizaron modelos lineales de contraste del programa PDTREE

Resultados

• El tiempo medio para la reconfiguracion del polinio varian positivamente con el tiempo medio que el polinizador gasta en visitar plantas individuales (estos valores fueron independientes filogeneticamente)

• En promedio el tiempo de reconfiguracion fue 1,58 veces mas largo que el tiempo de residencia del polinizador en las plantas individuales.

Discusión• Los descubrimientos de este estudio dan un fuerte soporte

empírico a la idea de que la promoción de la polinización cruzada esta relacionado con la evolución de la reconfiguración del polinario.

• Como predice la hipótesis de Darwin, los tiempos de reconfiguración del polinario están relacionados a, e invariablemente exceden, los tiempos de visita del polinizador.

• A su vez el tiempo de reconfiguración no debe ser demasiado largo, siendo esto contraproducente

• No existe una relacion filogenética entre tiempo de reconfiguración de polinarios

• Los mecanismos detrás de los movimientos de doblado no estan dilucidados, pero trabajos preliminares apoyan la sugerencia de Darwin de que la reconfiguracion involucra patrones de secado diferencial en capas de tejido de las estructuras accesorias.

Conclusion• Los mecanismos que reducen la probabilidad de

autopolinización parecen prevalecer en familias de plantas en las que el polen esta agregado en polinios

• Los mecanismos de reconfiguración han evolucionado por lo menos cuatro veces o tal vez mas en estas familias

• El mecanismo de reconfiguración en asclepias y orquídeas lleva a observar el rol central que cumple el comportamiento del polinizador en la evolución de las plantas