EMBRIOFITAS Subreino Embryobionta

El concepto de embriofitas engloba un grupo variado de plantas

caracterizadas por formar durante su ciclo de vida una estructura conocida como embrión. El embrión representa la planta esporofítica joven. Las embriofitas son macroscópicas y pluricelulares, y fundamentalmente terrestres. La pared celular es siempre de celulosa. Presentan alternancia de generaciones, donde el gametofito es morfológicamente diferente del esporofito. Los esporangios y los gametangios son pluricelulares y están protegidos por capas de tejido estéril. El gameto femenino está siempre retenido (condición oogámica) y las esporas son meiosporas.

El grupo comprende a las briofitas, representadas por unas 20.000-24.000 especies, donde el gametofito es el alternante dominante, y a las plantas vasculares, donde el esporofito es el alternante dominante. En las plantas vasculares distinguimos: las pteridofitas (helechos y relacionados) con unas 9.000-11.000 especies, las gimnospermas, con unas 721 especies, y las angiospermas, donde el número de especies nominadas es superior a las 200.000. Las pteridofitas también se conocen como plantas vasculares inferiores, mientras las gimnospermas y angiospermas, ambas formadoras de semillas, se conocen como espermatofitas.

La mayoría de las embriofitas diferencian gametangios llamados arquegonio, el femenino, y anteridio, el masculino. Las esporas producidas por una planta pueden ser todas iguales, y entonces las plantas se denominan isospóricas, o las esporas pueden ser de dos tipos: pequeñas (microsporas) y grandes (macrosporas), y las plantas entonces se denominan heterospóricas.

Figura 17. Ciclo de vida generalizado de las embriofitas.

(Tomado de Raven et al., 1999).

BRIOFITAS Embriofitas con el gametofito como fase dominante en el ciclo de vida

División Marchantiophyta, División Anthocerophyta, División Bryophyta OBJETIVOS 1.- Conocer las principales características que distinguen a las briofitas del resto de las embriofitas. 2.- Distinguir las Divisiones Marchantiophyta, Anthocerophyta y Bryophyta. 3.- Comprender el ciclo de vida general de las briofitas y reconocer las diferencias entre las divisiones. 4.- Estudiar las características morfológicas y anatómicas más resaltantes del grupo. CONTENIDO - Características generales de las briofitas. - Características particulares de las divisiones: Marchantiophyta, Anthocerophyta y Bryophyta. - Géneros representativos de cada división. - Ciclo de vida de las briofitas. - Morfología y anatomía del gametofito. - Morfología del esporofito. - Reproducción asexual. - Hábitat. INTRODUCCIÓN

Las briofitas son un grupo poco numeroso formado por plantas de escasas dimensiones, con poca diferenciación morfológica y tisular, capacitadas para la absorción de agua por capilaridad y con tejidos conductores rudimentarios. Presentan alternancia de generaciones, con el gametofito como fase dominante. El esporofito queda conectado al gametofito femenino, es más o menos dependiente de éste y siempre reconocible. El gametofito forma el cuerpo de la planta, que puede ser taloso o folioso. En las formas foliosas se distinguen rizoides, caulidios y filidios.

Ocupan ambientes muy variables, desde acuáticos, subacuáticos hasta desérticos, pero en todo caso dependen de períodos de alta humedad. Algunas son de distribución cosmopolita, mientras otras ocupan áreas restringidas. Muchas se asocian en comunidades muy características, como almohadillas sobre rocas, suelos, árboles. Las briofitas se reproducen por esporas sexuales (meiosporas), producidas en la única cápsula (esporangio) de la planta esporofítica, que germinan dando origen a una fase filamentosa, llamada protonema en los musgos, que después de cierto tiempo se desarrolla en la fase gametofítica adulta, portadora en la madurez de gametangios masculinos, llamados también anteridios, y

gametangios femeninos o arquegonios. La fusión de los gametos da origen a un cigoto, y posteriormente, a un embrión que se desarrollará formando el esporofito (cápsula en sus fases iniciales), que queda retenido en el arquegonio y es más o menos dependiente del gametofito femenino. Los restos del arquegonio y tejidos adyacentes forman una capa protectora de la cápsula, llamada caliptra en los musgos

La reproducción asexual es muy abundante en el grupo, bien mediante propágulos o por regeneración a partir de trozos de las plantas. DIVISIÓN MARCHANTIOPHYTA (hepáticas):

Esta división está representada por unos 300 géneros que crecen en formas talosas y foliosas, de simetría dorsiventral, dioicos y monoicos, de ambientes húmedos o acuáticos.

Los gametangios (anteridios y arquegonios) se producen sobre estructuras pediceladas llamadas gametangióforos.

Producen los esporofitos más pequeños y menos diferenciados. En la cápsula del esporofito, junto con las esporas se forman eláteres,

que son células capaces de movimientos higroscópicos que ayudan a dispersarlas.

Las formas foliosas son más abundantes que las talosas; sin embargo, las formas talosas (“marcantias”) son muy conocidas y estudiadas por ser las especies de mayores dimensiones del grupo.

Figura 18. Ciclo de vida de Marchantia. (facstaff.bloomu.edu/.../222/cycles/march_lc1.gif)

DIVISIÓN ANTHOCEROPHYTA:

Esta división está representada por unos 4 o 5 géneros de cuerpo taloso, con simetría dorsiventral, dioicos y monoicos, de ambientes húmedos, con gametangios (anteridios y arquegonios) inmersos en la superficie dorsal (adaxial o superior) del talo. Producen esporofitos largos y cilíndricos, con crecimiento intercalar, fotosintéticos, con una cápsula alargada con columela central que se abre mediante dos valvas. Junto con las esporas se forman estructuras multicelulares llamadas seudoeláteres, capaces de movimientos higroscópicos que ayudan a dispersarlas.

Anthoceros, El esporangio maduro se abre para liberar las esporas. b.- Gametofito taloso (postrado) con ramas del esporofito alargadas verticalmente. (Tomado de Raven et al., 1999).

DIVISIÓN BRYOPHYTA (musgos):

Esta división está representada por unos 600 géneros foliosos, erectos, dioicos y monoicos, de ambientes húmedos hasta secos, distribuidos desde el trópico hasta zonas frías y aun polares; acuáticos de agua dulce, o bien terrestres, creciendo sobre rocas o cortezas, formando céspedes. Sus protonemas producen en la mayoría de los casos varias yemas que se desarrollan en ramas sexuales erectas o gametóforos, que pueden ramificarse y están diferenciadas en rizoides, caulidios y filidios. Tienen usualmente simetría radial, con los

gametangios (anteridios y arquegonios) en el ápice de las ramas de los gametóforos.

Forman los esporofitos más complejos y de mayores dimensiones de las briofitas, con una cápsula cilíndrica con columela central que se abre por dehiscencia circuncisa regular, dejando caer un opérculo que expone el borde de la boca de la cápsula o peristoma formado por dientes de número, forma y disposición variable y que puede sufrir movimientos contráctiles por variaciones de humedad ambiental para dejar salir las esporas; la cápsula también puede abrirse por dehiscencia explosiva.

Figura 19. Ciclo de vida de Polytrichum. (kentsimmons.uwinnipeg.ca/.../image002.gif)

BIBLIOGRAFÍA BOLD, H.C.; C. Alexopoulos y T. Delevoryas. 1980. Morphology of Plants and Fungi. 4a. Ed. Harper & Row. New York. Caps. 10-11. CRONQUIST, A. Introducción a la Botánica. 3ª. Ed. CECSA. México. Cap. 17. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodríguez. 1985. Botánica. Clasificación, Estructura, Reproducción. EBUC. Caracas. Cap. XI. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 1999. 6a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap.18. SCAGEL, R.F. et al. 1973. El Reino Vegetal. Cap. 16. STRASBURGER, E. et al. 1986. Tratado de Botánica. 7ª Ed. Marín. Barcelona. Pág. 694.

OBSERVACIONES:

En cada caso haga dibujos de las especies estudiadas y denomine las partes. Estudie el ciclo de vida de una hepática (Marchantia dominguensis) y un musgo (Polytrichum) mediante los dibujos anexos.

Al final haga un cuadro comparativo de las tres divisiones. DIVISIÓN MARCHANTIOPHYTA (hepáticas): Género Marchantia (Marchantia dominguensis) (marcantias, nombre común) 1.- Estudie el gametofito representado por plantas femeninas y masculinas (condición dioica), semejantes morfológicamente y que sólo se diferencian cuando están fértiles porque los gametangióforos son distintos. Examine el talo con la lupa, note su dorsiventralidad y tipo de ramificación. En la cara dorsal observe: áreas poligonales con un poro aerífero cada una, localice los gametangióforos (reproducción sexual) (arquegonióforos y anteridióforos) y conceptáculos (reproducción vegetativa). En la cara ventral localice escamas y rizoides unicelulares no ramificados. 2.- Haga un corte transversal del talo de Marchantia u observe una lámina permanente ya preparada con este material. Observe: epidermis superior e inferior; poros aeríferos; tejido parenquimático intermedio diferenciado en asimilador y reservante; rizoides de dos tipos: lisos y tuberculados, y escamas. Trate de observar la presencia de cutícula en la superficie del corte. 3.- Observe láminas preparadas con cortes longitudinales del gametofito femenino con arquegonióforos. En la parte superior localice arquegonios y esporofitos en distinto estado de maduración. 4.- Observe láminas preparadas con cortes longitudinales del esporofito. Distinga: pie, seta y cápsula. En la cápsula note esporas y eláteres. 5.- Observe al microscopio cortes de anteridióforos en láminas preparadas. En la parte superior del anteridióforo localice los anteridios. A partir de material fresco aplaste anteridios maduros y al microscopio vea los gametos masculinos. 6.- Con la lupa localice los conceptáculos con propágulos. Desprenda algunos y móntelos en agua, obsérvelos al microscopio. DIVISIÓN ANTHOCEROPHYTA: Género Anthoceros 1.- Examine el talo a la lupa, note su dorsiventralidad y tipo de ramificación. En plantas fértiles los gametangios están inmersos en la cara dorsal. 2.- Observe las láminas preparadas con un corte transversal del talo de Anthoceros; observe que es todo fotosintético, con un cloroplasto discoide en

cada célula, observe también la epidermis superior e inferior y parénquima intermedio. En la epidermis inferior se observan estomas, formados por dos células oclusivas reniformes, y rizoides unicelulares lisos. 3.- Observe como se insertan los esporofitos en la planta gametofítica, sostenidos por un involucro. Distinga: pie, seta y cápsula con esporas, columela central y seudoeláteres. DIVISIÓN BRYOPHYTA (musgos): Género Polytrichum 1.- Estudie el gametofito representado por plantas femeninas y masculinas (condición dioica), semejantes morfológicamente y que solo se diferencian cuando están fértiles porque las femeninas portan el esporofito y las masculinas presentan una roseta apical de hojas más oscuras. Observe que forman céspedes. Note que son de simetría radial y diferenciados en rizoides, caulidio y filidios, en disposición espiralada. 2.- Haga cortes transversales de caulidio y filidios. En el caulidio observe una zona central conductora. En los filidios note las hileras de células fotosintéticamente activas. 3.- Monte rizoides en agua y note, al microscopio, que son filamentos pluricelulares con tabiques transversales oblicuos. 4.- En plantas femeninas haga cortes longitudinales del extremo apical y observe al microscopio. Encontrará varios arquegonios; sin embargo, solamente se desarrolla un esporófito por rama fértil. 5.- En láminas preparadas con esporofitos de Polytrichum distinga: pie, seta larga y cápsula cilíndrica con opérculo cubierta por la caliptra; al caerse el opérculo se observa un peristoma y un epifragma con poros por donde salen las esporas. El peristoma en este género no muestra movimientos higroscópicos. 6.- En plantas masculinas elimine las hojas externas de la zona apical y haga cortes longitudinales. Observe al microcopio. Encontrará anteridios en distintos estados de maduración. Presione el portaobjetos para que se rompan los anteridios maduros y vea los gametos masculinos, que después de 1-2 minutos comenzarán a moverse.