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Resumen

El desarrollo forestal de un país se basa en la silvicul-tura intensiva de plantaciones, que en la actualidadsignifica el cultivo intensivo en gran escala de árbo-les de especies de rápido crecimiento para la produc-ción de madera industrial (BIRF, 1992), tanto tritura-ble (pastas, tableros, etc.) como sólida (madera ase-rrada, remanufactura, estructural, muebles, etc.).

El éxito o fracaso de este tipo de silviculturadepende del soporte tecnológico que se dispongapara asegurar la adaptabilidad, productividad ysostenibilidad del recurso forestal. En este esque-ma, tanto la selección de especies, procedencias eindividuos, como la disponibilidad del recursogenético (recolección, conservación e intercam-bio), son quizás las premisas básicas para la pro-ducción masiva y continua de material mejorado(semilla y clones).

Las estrategias de mejoramiento dependen de lascaracterísticas biológicas de las especies y pobla-ciones en las cuales se aplican. Así por ejemplo,las estrategias utilizadas en especies que se multi-plican asexualmente difieren de aquellas en dondeel material de propagación son las semillas, lascuales están sujetas a recombinación genética.

Independientemente de la diversidad de losmétodos, todas las estrategias de mejoramientotienen elementos en común. El primero de elloses la identificación de poblaciones o individuosadaptados a las condiciones ecológicas del áreaen donde se va a desarrollar el cultivo. Otro ele-mento en común es la generación de variabilidadgenética a través de cruzamientos controlados.Finalmente, las poblaciones obtenidas estaránsujetas a sistemas de evaluación de las caracte-rísticas de interés cuyos resultados brindarán lasbases para la selección de individuos genética-mente superiores.

A diferencia de los cultivos agrícolas, en donde elproceso de domesticación comenzó hace aproxi-madamente 10.000 años, los programas de mejora-miento de las principales especies forestales derápido crecimiento que se cultivan en la Argentinase encuentran en sus primeras etapas de desarrollo.

Para pinos y eucaliptos la principal estrategia demejoramiento se basa en la selección recurrentepor aptitud combinatoria general, tal cual fueradescripta por Patto Ramalho y Magno (1993)para Brasil. Mientras que para álamos y sauces lasestrategias más utilizadas son los cruzamientosinterespecíficos (ej. Populus deltoides x Populusnigra, Salix matsudana x Salix alba) y la selec-ción clonal (Bisoffi and Gullberg, 1996). La hibri-dación interespecífica que combina característi-cas favorables de las especies parentales y even-tualmente explota el vigor híbrido ha sido tam-bién aplicada, aunque en menor escala, en elgénero Eucalyptus (E. grandis x E. urophylla y E.grandis x E. camaldulensis) y en el género Pinus(P. elliottii x P. caribaea var. hondurensis).

La selección de los individuos superiores se basaprincipalmente en aspectos relacionados con elvigor, la forma y la resistencia a plagas, enfermeda-des y a factores abióticos negativos. Actualmentese tienen en cuenta algunas propiedades de cali-dad de la madera, tales como densidad básica,características de las fibras y tensiones de creci-miento, entre otros.

La producción comercial de semilla mejorada depino y eucalipto se basa en la determinación de losorígenes/procedencias más útiles, la introducciónde semillas de esos orígenes para propósitoscomerciales y de mejoramiento (población base),la habilitación rápida de Areas de Producción deSemilla (población de producción de primera gene-ración), la selección combinada familiar + indivi-dual (población de cruzamiento) y la eventual clo-

I. CONCEPTOS GENERALES DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTAL Y SU APLICACIÓN A LOS BOSQUES CULTIVADOS DE LA ARGENTINAAutor: Martín Marcó

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nación de individuos sobresalientes en ensayosexperimentales, con el propósito de convertirlos enHuertos de Progenies o Huertos Clonales (pobla-ción de producción de segunda generación).

La mayoría de los Programas de mejoramiento com-prenden ciclos sucesivos de selección y cruzamien-tos, tal como se aprecia en el siguiente gráfico:

Ciclo de Mejoramiento

Variabilidadde la

Población

Aumentode la variabilidad

Disminuciónde la variabilidad

Entrecruzamiento

Selección adicional

Semillas

Clones

Cosecha

Productos

Fuente: White T. L., 1987





TEST GENÉTICOS

POBLACIÓN DECRUZAMIENTO

POBLACIÓNSELECCIONADA

POBLACIÓNDE INTRODUCCIÓN

POBLACIONESEXTERNAS

POBLACIÓN DEPRODUCCIÓN

PLANTACIONESOPERACIONALES

POBLACIÓN BASE

La producción de material de propagación mejora-do en álamos y sauces consiste en la instalaciónde estaqueros de producción de material clonalobtenido por multiplicación agámica de individuos

seleccionados en poblaciones provenientes desemilla de árboles plus, o de cruzamientos intra ointerespecíficos, o de clones introducidos desdeotros programas de mejora.

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Introducción

El Mejoramiento Genético Forestal (MGF) consisteen el desarrollo de poblaciones (poblaciones mejo-radas) o individuos (individuos mejorados) gené-ticamente superiores, a partir de poblacionesamplias y diversas (poblaciones base) de especiesforestales y su uso operacional como semillas, apartir de poblaciones de producción o clonesmediante multiplicación agámica.

La finalidad de un programa de MGF es la de mejo-rar las principales características cuantitativas y cua-

litativas de rendimiento y calidad, así como garanti-zar la seguridad de cosecha a través de la selecciónde genes deseables y su perpetuación mediante lautilización de semillas o clones mejorados.

Gracias a la mejora genética puede lograrse, entreotras cosas, mayor productividad/ha, mejor cali-dad del producto, adaptación a áreas marginalesde cultivo, reducción del turno de aprovechamien-to y de los costos de establecimiento, cosecha y/oprocesos industriales. Esto lleva a considerar alMGF como una herramienta operacional de usocorriente tal como las prácticas silviculturales.

Individuos o semillasintroducidas desde lasregiones de origen o

de otros programas demejoramiento

Individuosmasculinos

Individuos femeninos

Nuevos individuosmasculinos

Variedadescomerciales

Nuevos individuosfemeninos

Cruzamientos intra ointerespecíficosSelecciónEvaluación

y Selección

Selección ymultiplicación agámica


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Un programa de MGF utiliza como materia primala variación, que se manifiesta a través de diferen-cias entre los individuos de una población. Para lamayoría de las especies forestales de interés existeuna gran variabilidad aún no totalmente explota-da. Esta variación puede ser continua o clinal(sigue un gradiente ambiental) o discontinua oecotípica (grupos de individuos con genotipossimilares que ocupan un nicho ecológico específi-co), la que en realidad es la respuesta genotípicade una especie a un hábitat específico. Ambaspueden denominarse variación geográfica.

Las principales causas de la variación observada enlos seres vivos son las debidas a la informacióngenética (diferencias en el complejo hereditarioque trajeron los individuos cuando comenzaronsus vidas, codificadas en el ADN, que constituyenlos cromosomas) y al ambiente (medio al cualestuvieron expuestos en el curso de sus vidas). Lasprimeras son heredables, las segundas sólo refle-jan una respuesta al ambiente circundante. Cuando observamos los individuos de una determi-nada población de árboles para alguna característi-ca, por ejemplo altura, notamos que hay árbolesbajos y altos, pero que la mayoría presentan alturasintermedias (distribución normal). Ahora bien,

¿cómo inferir si las diferencias o variaciones entreestos individuos son genéticas o ambientales?

Una posibilidad es recolectar semillas de los árbo-les más altos y del promedio, producir plantas yplantarlas en un mismo ambiente. Al cabo de untiempo podremos medirlos, si los árboles resultan-tes son de igual tamaño, la variación originalobservada es de naturaleza ambiental. Por otrolado, si las progenies resultantes de los árbolesmás altos son efectivamente más altas que el pro-medio, la variación observada, al menos parte, esde naturaleza genética. Por tanto, la altura depen-derá de la variabilidad que posea la poblaciónbase, de la diferencia en altura entre los árbolesselectos y los promedios (intensidad de selección)y del grado de control genético (heredabilidad)que tenga la característica seleccionada. Cuantomayores sean estos valores, más altas serán lasprobabilidades que una proporción importante delas progenies resultantes superen en altura a lasprogenies de árboles promedios.

Es bien conocido que existe variación en caracte-rísticas de interés económico (ej. volumen yforma) entre poblaciones (orígenes geográficos desemilla), particularmente en especies de ampliadistribución geográfica. Esto ha llevado a detectarlos mejores orígenes para propósitos de planta-ción, por ejemplo, Marion, Florida, USA, para P.taeda en regiones subtropicales y Petford,Queensland, Australia, para E. camaldulensis enregiones tropicales. Pero también existe variacióndentro de cada población u origen de semilla y queésta es a menudo bastante considerable (ej. P.elliottii). La determinación de la magnitud de lavariación entre y dentro de orígenes es clave paradelinear la mejor estrategia de mejoramiento. A suvez, las chances de obtener ganancias adicionalesa las obtenidas por usar el mejor origen son mayo-res si los mejores individuos son seleccionadospara entrecruzamientos.

Para alguna característica puede no encontrarse lavariabilidad deseada en las poblaciones o especiesen las cuales se está trabajando. Así por ejemplo,no se dispone de individuos resistentes a cancro-sis en poblaciones de Populus trichocarpa, la cualdebe ser introducida desde otras especies talescomo P. deltoides. En estos casos los cruzamien-tos interespecíficos o los métodos no tradicionalesde mejora tales como la introducción de genesmediante ingeniería genética o la generación devariablidad mediante mutagénesis pueden resultarde gran interés.

Hidroelevador en operaciones en HSP de E. grandis enMisiones.

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El criterio de selección uniformemente aplicado atodas las especies forestales es el crecimiento,debido a que es la base biológica del retorno eco-nómico de las plantaciones. Otras característicasampliamente utilizadas son rectitud del fuste,disposición y características de las ramas, resis-tencia plagas y enfermedades específicas y a con-diciones desfavorables del ambiente (sequías,inundaciones, bajas temperaturas, entre otras).En lo últimos años, numerosos programas demejoramiento han introducido criterios de cali-dad de madera, siendo la densidad básica la másutilizada independientemente que el objetivo seamadera sólida o pulpa (Pryor and Willing, 1983;Zobel, 1992; Malan et al., 1996). Más reciente-mente, algunos programas han incorporado otrosatributos de gran importancia como tensiones decrecimiento, estabilidad dimensional, colapso,entre otras (Turner, 2001; Raymond andApiolaza, 2004). Como criterios menos utiliza-dos y específicos de las distintas especies puedenmencionarse también, el contenido de aceitesesenciales, la producción de resina y la capacidadde desarrollar raíces adventicias.

Dada la gran variabilidad de criterios que deben sertenidos en cuenta a la hora de realizar la selección,se han generado distintos métodos. Entre los másempleados se pueden citar:

• Selección masal: la selección de los árboles sebasa solamente en su fenotipo (apariencia exter-na). Resulta efectiva cuando se seleccionancaracteres de alta heredabilidad como la forma yla densidad de la madera.

• Test de progenies: la selección de los árboles sebasa en la perfomance de sus progenies. Es unmétodo muy preciso de selección usado fre-cuentemente para ralear genéticamente huertossemilleros clonales.

• Selección familiar + intra familiar: se seleccionanprimero las mejores familias y luego los mejoresárboles dentro de ellas. Es un método efectivoen caracteres de baja heredabilidad como elvolumen, usado frecuentemente en programasavanzados de mejoramiento genético.

Existen además otros métodos para la selección devarios caracteres simultáneos. Entre los más usa-dos pueden mencionarse:

• Selección por mínimos independientes: en lacual se establecen valores mínimos para cadacarácter de interés. Es muy usado en programasde mejoramiento.

• Índice de selección: es una forma de seleccionar

PPMPM

Ensayo de Orígenes/Procedencias de E. grandis y E. saligna de 8> meses de edad en Concepción del Uruguay (Entre Ríos)

características múltiples, combinando informa-ción de todas ellas en un solo índice.

Los índices de selección en general son los máseficientes, aunque suele ser difícil establecer elpeso que se le debe asignar a cada una de las varia-bles consideradas. En la práctica los mejoradoresutilizan una mezcla de estrategias definidas enbase a criterios biológicos y logísticos. Así porejemplo, es posible seleccionar adecuadamenteindividuos resistentes a enfermedades en etapastempranas, retrasando la selección por velocidadde crecimiento, forma y características de la made-ra. La existencia de alta correlación genética entreedades juvenil-adulta, posibilita la selección tem-prana de caracteres, tales como ciertos atributosde la madera empleando métodos no destructivosrápidos y efectivos (Greaves et al, 1995; Turner,2001; Atwood et al, 2002; Bailleres et al, 2002;Gwaze et al, 2002; Raymond and Apiolaza, 2004).A futuro, la selección asistida por marcadoresmoleculares podrá reducir el tiempo necesario parainiciar estas evaluaciones.

Una mención especial merece el sistema de eva-luación de poblaciones de Salicáceas, pues debidoa la posibilidad de producir grandes cantidades deindividuos y capturar la variación genética total(efectos aditivos y no aditivos) mediante clona-ción, es necesario aplicar un sistema multietapa através de las generaciones de multiplicación vege-tativa. (Riemenschneider et al, 2001).

Primero se evalúan los individuos producidos porpolinización abierta o controlada durante dos otres años, sobre la base del crecimiento y la resis-tencia a factores abióticos negativos. Los indivi-duos seleccionados son clonados y evaluados enestaqueros, considerando como criterios principa-les la resistencia a plagas y enfermedades, la capa-cidad de producir raíces adventicias, las caracterís-ticas de las guías (ramificación, rectitud, etc) y elvigor inicial.

Los clones seleccionados son instalados en ensa-yos comparativos de crecimiento con testigoslocales, utilizándose diseños apropiados a cadasitio, con varias repeticiones y parcelas de 4 a 9plantas. En estos ensayos además de las caracte-rísticas antes mencionadas, se incluyen paráme-tros sobre calidad de madera. Aquellos que pre-sentan buen comportamiento son testeados nue-vamente en ensayos de productividad, donde seutilizan parcelas de mayor tamaño instaladas endistintos sitios. A través de los ensayos de pro-

ductividad a campo, además de la evaluación delrendimiento de madera aprovechable, se realizanestudios para caracterizar calidad industrial de losrollizos obtenidos.

Excepto en el caso de la selección masal, todoslos métodos de selección recurrente incluyentres fases: 1) Selección de individuos de lapoblación que se desea mejorar para la obten-ción de progenies (familias). 2) Evaluación de lasprogenies obtenidas en experimentos repetidosen varios sitios. 3) Intercruzamiento de las pro-genies superiores para formar la población basedel próximo ciclo de selección (Paterniani &Miranda Filho, 1987; Hallauer, 1992, citados porPatto Ramalho, 1993). El éxito del proceso esmedido a través de la ganancia genética entre lasdos poblaciones y en general está relacionadocon la concentración y recombinación de alelosfavorables (efectos aditivos).

Otro método ampliamente utilizado es la produc-ción de híbridos F1, resultante del primer cruza-miento entre poblaciones (Nickles, 1992). Enespecies forestales, un híbrido es el producto delcruzamiento entre especies (híbridos interespecífi-cos) y algunas veces entre orígenes bien diferentesdentro de una misma especie (híbridos intraespe-cíficos) (Zobel et al.,1987). Así podría hablarse dehíbridos de Populus x euroamericana resultantesdel cruzamiento de P. deltoides originaria deEstados Unidos y P. nigra originaria de Europa, ode híbridos de Eucalyptus grandis a partir del cru-zamiento de individuos de Atherton, Queensland(extremo norte de la distribución natural) y deBulahdelah, New South Wales (extremo sur de ladistribución natural).

Los híbridos combinan las características de suspadres de una manera intermedia. Dado que sehereda tanto lo bueno como lo malo, es muy reco-mendable utilizar los mejores genotipos comopadres, por lo cual es crucial la existencia de pro-gramas de mejoramiento para las especies puras(Denison y Kietzka, 1992). Asociado aparece elconcepto de superioridad híbrida, para indicarcomplementariedad (debida a genes de acción adi-tiva) cuando el híbrido combina característicasdeseadas de ambos padres y heterosis o vigorhíbrido (debida a genes de acción no aditiva), todavez que el híbrido es superior, generalmente entérminos de crecimiento, a la media de los dospadres (ej. híbrido F1 de P. elliottii x P. caribaeavar. hondurensis en el sudeste de Queensland,Australia).


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Si el cultivo va a ser propagado mediante semi-llas, solamente podrán aprovecharse, al igual queen el caso de la selección recurrente, los efectosaditivos. Los efectos no aditivos no se puedenmantener en especies propagadas por semillas, amenos que se establezcan sistemas de produc-ción de semillas híbridas a partir de líneas endo-criadas, como en el caso del maíz, pero puedenser capturados mediante clonación. Un ejemplode ello lo constituyen los híbridos de Populus xinteramericana, donde la heterosis observadapara la variable crecimiento puede ser explicadapor la acción complementaria de alelos dominan-tes en altura y en diámetro provenientes de P. tri-chocarpa y P. deltoides respectivamente(Bradshaw and Stettler, 1995)

Los híbridos tienen un gran potencial como exóti-cas toda vez que pueden generarse árboles paraambientes específicos o ambientes marginales(sitios de baja productividad con algún elementode riesgo, Van Wyk et al., 1988), con mayor resis-tencia a heladas, plagas y enfermedades, o conciertas propiedades de madera. En la mayoría delos casos la disponibilidad y accesibilidad de mate-rial floral y la facilidad con que se propaguen vege-tativamente los materiales híbridos, contribuye degran manera a su utilización operacional.

Desafíos

La silvicultura intensiva de plantaciones constituyeun gran desafío para los mejoradores porque impli-ca reemplazar la selección natural por la humana,en un proceso conocido como domesticación delas especies forestales. El proceso de domesticaciónimplica desviar el consumo de energía en sistemasque presentan ventajas adaptativas para la supervi-vencia en rodales naturales, hacia la producción demadera en sistemas estrictamente controlados(Bradshaw and Strauss, 2001).

Árboles con una arquitectura de copa que le per-mitan capturar la luz de forma más eficiente, queconcentren la producción de fotosintatos en eltallo, que presenten menor cantidad de ramas,mayor largo de entrenudos, mejor aptitud y com-portamiento en los procesos de transformación dela madera para fines específicos, entre otras carac-terísticas, mejorarán la calidad y cantidad del pro-ducto final.

Para lograrlo, será necesario: 1) desarrollar nuevosprotocolos de muestreo y métodos no destructivos

que puedan ser utilizados a gran escala a efectosde explorar y evaluar la diversidad genética de lasactuales poblaciones de mejoramiento, 2) reintro-ducir algunas coníferas y latifoliadas de reconoci-do alto valor maderable y 3) incrementar la utiliza-ción de las herramientas generadas recientementepor la biotecnología para entender y manipular lainformación genética en los programas de mejora-miento. En este sentido, la utilización de marcado-res moleculares permitirá caracterizar y cuantificarla diversidad genética en poblaciones forestales,detectar las fuentes de variación entre y dentro deorígenes, razas y familias e identificar a los genesinvolucrados en las características de interés(QTLs, genes candidatos).

Asimismo, la disponibilidad de mapas de liga-miento y de programas de secuenciación del geno-ma de las principales especies forestales de interésjunto a estudios comparativos entre especies,están permitiendo entender el funcionamiento decaracterísticas complejas tales como crecimiento,resistencia a enfermedades y plagas, tolerancia afrío, sequía, etc.

Los genes una vez caracterizados podrán ser mani-pulados y las ganancias genéticas logradas a travésde su incorporación a genotipos de alto valor, per-petuadas mediante propagación vegetativa.

Programa de Producción de Materialde Propagación Mejorado

Este Programa denominado PPMPM fue concebidopor la SAGPyA en el año 1996, como parte del PFDfinanciado por el Banco Mundial y la SAGPyA. Elmismo se instrumentó operativamente a través deINTA, mediante el Convenio 23/96 firmado entreestos dos organismos.

El Programa tuvo como objetivo principal el de con-tribuir al abastecimiento de material de propagaciónmejorado, semillas y clones, de las principales espe-cies cultivadas en las regiones forestales más impor-tantes del país, en concordancia con la Ley 25.080,la cual establece un régimen de promoción para lasinversiones forestales y forestoindustriales.

El programa se compone de siete Subprogramas:pinos en Mesopotamia (Pinus elliottii y P. taeda,entre las exóticas, incluyendo también aAraucaria angustifolia, entre las nativas), eucalip-tos en Mesopotamia (Eucalyptus grandis y E.dunnii), álamos en el Delta (Populus deltoides, P. 15


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nigra, P. x euroamericana), sauces en el Delta(Salix alba, S. amygdaloides, S. babylónica, S. fra-gilis, S. humboldtiana, S. matsudana y S. nigra),coníferas en la región Andino patagónica (Pinusponderosa y Pseudosuga menziesii, entre las exó-ticas, incluyendo también a latifoliadas tales comoNothofagus nervosa y N. obliqua, entre las nati-vas), eucaliptos en la región pampeana(Eucalyptus globulus, E. dunnii y E. viminalis),pinos y eucaliptos en el NOA (Pinus taeda y P.patula: complejo patula-tecunumanii-greggii yEucalyptus grandis).

En cada región participaron también, medianteacuerdos específicos con el INTA, referentes califi-cados tales como Universidades Nacionales,Direcciones de Bosques y Servicios ForestalesProvinciales, otros organismos nacionales, empre-sas individuales o asociadas, CIEF, CIEFAP, gruposde productores y ONG´s como se han detalladoen la introducción del presente libro.

La denominada Fase I del PFD priorizó a través delPPMPM la producción de semillas y clones mejo-rados por volumen y forma resistentes a plagas yenfermedades, de las principales especies foresta-les de cultivo adaptadas a las distintas regionesecológicas del país. La premisa básica era maximi-zar ganancias genéticas en áreas de multiplicaciónvegetativa, rodales y huertos semilleros, para suinmediata utilización operacional, lo cual fuelogrado, en mayor o menor medida, en las diferen-tes regiones del país.

En una segunda fase, el PPMPM debería incorpo-rar el criterio de “calidad de madera” dentro deuna estrategia que permita dar respuesta a la inci-dencia de factores bióticos (plagas y enfermeda-des), abióticos (cambios climáticos, adaptación anuevas regiones de cultivo, etc.) y a las demandasde la industria en constante evolución. Todo esto

significa definir la orientación de un programa deGenética y Mejoramiento hacia el suministro derecursos genéticos forestales de alto valor para elestablecimiento de plantaciones más estables yproductivas, con material de propagación de altacompetitividad, a los que tengan acceso todos losbeneficiarios, en particular los pequeños y media-nos productores. Hacia esta finalidad, la estrategiade intervención se basa en:

1. Desarrollar programas de mejoramiento paraincrementar velocidad de crecimiento, calidaddel fuste y de los rollizos, adaptación, y otrasmejoras en especies forestales que esencialmen-te posean buena calidad de madera. En estesentido, gran parte de las especies introducidasy algunas nativas cumplen con este requisito.

2. Incorporar criterios de selección para mejorar lacalidad de madera para usos específicos (densi-dad, tensiones de crecimiento, estabilidaddimensional, módulo de elasticidad, caracterís-ticas de los elementos fibrosos, etc.) del mate-rial mejorado por forma y volumen que fuegenerado por los distintos Subprogramasdurante la Fase I del PFD.

3. Generar poblaciones biparentales a partir decruzamientos controlados entre individuoscontrastantes para determinadas característicasevaluadas. Las progenies así obtenidas, maxi-mizarán la segregación de los caracteres involu-crados y mediante la aplicación de metodologí-as moleculares y ensayos biológicos adecua-dos, será posible identificar las regiones cromo-sómicas involucradas, conocidas como QTL. Asu vez, estas mismas poblaciones, serán elmaterial de estudio que permitirá la verificaciónde la participación de determinados genes(genes candidatos) en la expresión de dichoscaracteres. En una etapa futura es deseable queesta información permita asistir la selecciónpara calidad de madera.


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