genética cuantitativa y estimación de heredabilidad curso métodos en ecología evolutiva...
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Genética Cuantitativa y Estimación de Heredabilidad
Curso Métodos en Ecología EvolutivaUniversidad Nacional de Córdoba
2011
Mariano OrdanoFundación Miguel Lillo & CONICET
Breves sobre ecología y evolución
•Los fenómenos ecológicos tienen consecuencias evolutivas
• Condiciones ecológicas pueden producir cambios genéticos en las poblaciones
• La ecología evolutiva permite estudiar la evolución en acción
¿Qué procesos producen evolución?
• Mutación• Deriva génica• Migración• Apareamiento no aleatorio• Selección natural
Es el único proceso que genera adaptación (otro proceso)
Las adaptaciones también son caracteres (“naturaleza” de la variable)
Selección natural, Herencia y Evolución¿Qué queremos medir?
Selección natural EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
¿Qué es la selección natural?Una relación significativa entre la variación fenotípica y la adecuación
Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
evolución
Ya conocemos métodos para evaluar variación
Ahora necesitamos métodos para - evaluar heredabilidad- examinar cómo opera la selección natural
Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
Adec
uaci
ón (w
)
Atributo (z)
Variación en adecuación
Variación en atributo relación
heredable
Variación P = Vg + Va
Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb
Reduce “eficiencia” de la respuesta a la evolución
Determina la tasa a la cual los caracteres responden a la selección
1
Cuál es la naturaleza de la variación fenotípica?
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva+ Vg no aditiva
principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres
1
= no hay interacción entre alelos
= dominancia o epistasis
resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
Para determinar un parecido entre descendencia y padres, es lo mismo que se crucen individuos parientes de individuos no emparentados?
efectos deletéreos de la endogamiaefectos de parentesco
2
Qué factores limitan la tasa de cambio evolutivo?
restricciones a la evolución (correlación y conflictos)
3
En qué medida el fenotipo (del hijo) provee una medida del valor del genotipo?
valor reproductivo (breeding value)
4
Con qué modelos predecimos el cambio evolutivo?
ecuación del criador
5
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
= 0~ Normal
Valor reproductivo (breeding value)
Xi1 - VR -
Xi2 - VR +
Familia Xi1 Familia Xi2Media
poblacional
Media de familia de medios hermanos de una línea paterna
VR = 2 Xi1 -
Valor reproductivo (breeding value)
Hay familias y familias…
Sesgos numéricos
Sesgos por efectos dominancia y ambientales
Sesgos en estimación poblacional
x = 0
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
Moda Moda
Familia Xi1 Familia Xi2
Moda de familia de medios hermanos de una línea paterna
Usa toda la información
5438
4840
31
3350
3735
4651
5332
4945
52
3443
5641
3642
5730
44
-0.10 -0.05 0.00 0.05
(Intercept)
Media poblacional
Familias con IC no solapados
Varianza genética
BLUP “best linear unbiased prediction” / Modas condicionales
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
Ecuación del criador
Y = a + bx
R = h2 * SR = respuesta a la selección
h2 = heredabilidadS = diferencial de selección
Cambio en la media fenotípica
en una generación(‘evolución fenotípica’)
= Vad / VfenVariación aditiva entreVariación fenotípica
(sentido estricto)
Vgen = Vad + Vdom + VintVfen = Vgen + Vamb
Adecuacuó
n
RasgoY = a + bx
Descendenci
a
Padres
1 RASGO1 GENERACIÓNsin correlación genética
Δ Z = G * β
Δ Z = media fenotípicaentre
generaciones
G = matriz de varianza-covarianza
genética aditiva
β = gradiente de selección
Δ z1 G11 G12 G13 β1
Δ z2 G21 G22 G23 β2
Δ z3 G31 G32 G33 β3
= *
Respuesta a la selección
Δ Z = G * β
Δ Z = media fenotípicaentre
generaciones
G = matriz de varianza-covarianza
genética aditiva
β = gradiente de selección
Δ z1 G11 G12 G13 β1
Δ z2 G21 G22 G23 β2
Δ z3 G31 G32 G33 β3
El caso multivariado de R
Medida de selección
directa del rasgo
(coeficientes de
regresión) que
‘controla’ la selección
indirecta de los otros rasgos
Varianza genética aditiva calculada a partir de los componentes de varianza
de un diseño padres-descendencia(O estimada de una matriz fenotípica)
= *
Vad=4*δ2s
δ2s= (MSs-MSd)/d*k
Respuesta a la selección
Selección natural
EvoluciónHerencia
ACCIÓN EFECTO
Heredabilidad (Va) de z
ParentescoValor
reproductivo Modelos de cambio
evolutivo
Restricciones
…el pulpo de la herencia…
Heredabilidad: definiciones
Cualidad de ser heredable
Heredabilidad
Cociente de varianzas = Vg / Vp
Naturaleza de la variación fenotípica:Partición de la varianza
Variación P = Vgen + Vamb + Vgen*Vamb
Vg aditiva+ Vg no aditiva
principal determinante de cuánto la descendencia se parece a sus padres
= no hay interacción entre alelos
= dominancia o epistasis
resultado de recombinación de los alelos padres (1 de c/u) en cada evento sexual
H’ = Vg / Vp (amplio)
h2 = Vga / Vp (estricto)
HeredabilidadCociente de varianzas = Vg / Vp
Heredabilidad: regresión entre rasgos de padres e hijos
Atrib
uto
(z) d
e hi
jo/s
Atributo (z) de padre/s
Estima la magnitud con que el hijo “regresa al padre”
La pendiente es una medida de heredabilidad
Efectos maternos y paternos controlados con experimentos de cruzas
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
aPadre b
1 2Madre
Descendencia(atributos) za11za12za13 z1 z2 z3
3 4
zb31 z2 z3 z1 z2 z3Flia completa
Flia de medios hermanos
factores
…
Fuente de variación gl CM esperados
Entre padres (s) S-1 Vw + k Vd + d k Vs
Entre madres (dentro de padres) (d)
S(d-1) Vw + k Vd
Dentro de familias completas (w) (error)
Sd(k-1) Vw
Del modelo de ANOVA se derivan los componentes de varianza
S = n de padres D = n de madres K = n de hijos por madre
puedo estimar heredabilidad
Los componentes de varianza son una fracción de la V aditiva
Heredabilidad: diseño anidado de medios hermanos
Heredabilidad
método ventajas desventajas
Padres-hijos • Simple• Preciso• Sin manipulación
• Diferencias ambientales entre padres e hijos• Efectos maternos• No permite G*E
Hermanos completos
• Preciso • Efectos maternos y de dominancia
Medios hermanos
• Sesgo bajo• Permite incluir factores (e.g. ambiente)
• Impreciso• Complejo• Necesita alto N
Créditos
Lynch M & B Walsh. 1997. Genetics and analysis of quantitative traits.
Conner JK & DL Hartl. 2004. A primer of ecological genetics.
Visscher et al. 2008. Heritability… Nature Reviews Genetics
Juan Fornoni, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México