gelişim genetiği 23.05.2011 (bitki hormonlarının özet versiyonu)

8/6/2019 gelişim genetiği 23.05.2011 (bitki hormonlarının özet versiyonu)

http://slidepdf.com/reader/full/gelisim-genetigi-23052011-bitki-hormonlarinin-oezet-versiyonu 1/62

Fitohormonlara Giri

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310



Hormonal kontrol ve vejetatif büyüme

Bitki hormonlarnn bitki büyümesiüzerine çeitli etkileri vardr.

Oksin, giberellik asit vebrassinosteroidler uzamay salar.

Oksin, sitokinin ve strigolaktonlar dallanma patternlerini kontrol eder.

Büyüme ve dallanma, ürün eldesiniyüksek düzeyde etkiler.



Üreme geliiminin hormonalkontrolü

Angiospermlerde üreme,vejetatif formdan üreme faznageçii, meyve geliimi ileolgunlamas ve tohumgeliimi, olgunlamas ileçimlenmesini içerir. Bütün buolaylar hormonal sinyaller

tarafndan belli bir düzeydeetkilenir.

Photo courtesy of Tom Donald



Çiçeklenmeye geçi

Üreme karar çevresel ve hormonelfaktörlerce sk olarak kontrol edilir.Çou bitki için gün uzunluu bu geçiteönemlidir. Benzer olarak, baz bitkiler spesifik hormon sinyallerine gerek

duyarken dier bitkilerde bunun hiçetkisi olmaz.

Lithops flower ing



GA¶nn çiçeklenmeninbalamasndaki rolü, türe ve büyüme

alkanlklarna göre çeitlilik gösterir

Photos courtesy of Plate 271 from Anne Pratt's Flowering Plants, Grasses, Sedges and Ferns of Great Britain c.1878,

by permission of Shrewsbury Museums Service; David Kuykendall ARS; Vincent Martinez; Takato Imaizumi.

Malus domesticaÇok yllkHayr

Ar abidopsis thalianaTek yllk

Lolium temulentumTek yllk ot

Evet

Beta vulgar iski yllkEvet Ksa günler

EvetUzun günler Hayr



Etilen, ananas ve dier bromeliadlarda çiçeklenmeyi balatr

Ananas, ananasçiçeklerinden eldeedilen bir meyvedir.

Ticari yetitiriciler,çiçeklenmeyisenkronize etmek içinetilen kullanmaktadr.

Images couresy of Dave McShaffrey, Mar ietta College, ©2009, used by permission.



Meyve geliimi ve olgunlamashormonal kontrol altndadr

Tozlama; petal senesens,hücre bölünmesi vemeyve oluumu içinyumurtalkta genilemeyibalatr.



Oksin ve GA, hücre bölünmesi ilemeyve büyümesini balatr

Çekirdeksiz üzüm ve dier çekirdeksiz meyveler, meyvegeliimi için dardan G A uygulamasna ihtiyaç duyar.Çilek oksine cevap verir.

Oksin

Oksin + GA

Photo credits: Grape flowers by Bruce Reisch; Strawberry flower by Shizhao

GA



Etilen

�Meyve olgunlamasnnkontrolu�Yaprak ve petal senesensinin

kontrolü�Hücre bölünmesi ve hücreuzamasnn kontrolü�Baz bitkilerde cinsiyetbelirlenmesi�Kök büyümesinin kontrolu�Stres yantlar

C C

H

HH

H



Gaz lambalarkullanlan evlerde,

bitkiler yanan

gazdan çkanetilenden zarar

görürdü. Aspidistraetilene dayankl

olduu için popüler bir ev bitkisi oldu.

Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhi bitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.

Pamuk bitkisi

7 gün etilenHava (kontrol)

Etilen, yaprak vepetal yalanmasn(senesens) balatr

Etilen, yaprak ve petal senesensinibalatr



Etilen, kesilmi çiçek ve meyvelerindayanma sürelerini azaltr

Repr inted from Serek, M., Wolter ing, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sr iskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene

responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.

Meyvenin tazeliinikorumak için evdeve/veya ticari olaraketilen seviyeleri

ayarlanabilir.

Etilen etkisini snrlandrmak için stratejiler:

Üretimi snrlamak - yüksek CO2 veya düük O2Havadan uzaklatrmak -KMnO4 reaksiyonu, zeolit emilimiEtilenin reseptöre balanmasn engellemek - sodyumthiosülfat (STS), diazosiklopentadien (D ACP), dierleri



Moleküler genetik yöntemlerle etilensentezi snrlandrlabilir

Theologis, A., Zarembinsk i, T.I., Oeller, P.W., Liang, X., and Abel, S. (1992) Modif ication

of fruit r i pening by suppressing gene expression. Plant Phys. 100: 549-551.

AntisenseACC sentaz

Antisense moleküllerinverilmesi ile enzim

biyosentezine müdahale edilir ve etilen üretimi kontrol edilir.

Kontrol

ACCsentaz

ACCoksidaz

EtilenACC(1-aminosiklopropan-1-karboksilik asit)

S-adenozilmetiyonin

C CH

HH

H



Etilen tarafndan düzenlenen genanlatm negatif olarak regüle edilir

Etilen yokluundaCTR reseptöre

balanr vetranskripsiyonu önler.

Reseptöre etileninbalanmas ile CTR serbest kalr ve

transkripsiyona izinverilir.

Hava

Reseptör

CTR

Hava Etilen

Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165±173. Reproduced by

permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the

RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.



Etilen alglanmasnda mutasyonasahip bitkilerde olgunlama gecikir

Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe and Never-ripe 2 r i pening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275.

Etilen alglanmasn

ve sinyalini etkileyençeitli mutasyonlar,meyveolgunlamasnamüdahale eder.

Reseptör

CTR

Havaveyaetilen

Yabani tip

Gr een-r ipe

Never -r ipe

Never -r ipe2



Absisik asit

�Tohum olgunlamasve uyku hali

�Kuruma tolerans�Stres cevab�Stomatal açklnkontrolü



ABA olgunlamakta olan tohumlardabirikir

Embriyonikpattern

Rezerv birikimi

Kuruma tolerans

Tohumolgunlamas için ABA sentezine vekurumatoleransnnsalanmas içinspesifikproteinlerintoplanmasna

ihtiyaç vardr .



ABA sentezi ve sinyali tohumunuyku hali için gereklidir

Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein k inases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in ABA

signaling are essential for the control of seed development and Dormancy. Plant Cell Phys iol. 50: 1345±1363. Copyr ight (c) 2009 by the the Japanese

Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and Robertson, D.S. (1989)

Molecular analysis of vivi parous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.

ABA

Protein

Kinaz

TranskripsiyonFaktörü

Transkripsiyon

ABA sinyali ilevkayb (protein kinazveya transkripsiyonfaktörü ilevi) ABAile indüklenmiuyku halini etkiler ve zamanndanönce çimlenmeyeneden olur.



Uyku halinde ve kuru olduklar sürecetohumlar çok uzun yllar canllklarn

koruyabilir

From Sallon, S., et al. (2008). Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320: 1464, with permission from AAAS Lotus picture by Per i pitus

Bu hurma tohumlar yaklak olarak2000 yllktr; ancak hala canl veçimlenme yetisine sahiptir. 500 yllklotus tohumlar da baarylaçimlendirilmitir.

2000 yllk tohumdanyetitirilen hurma

aac.



Embriyo

Endosperm

niastaekerler

amilazGA

Aleuron

GA

Endospermdeki niastannparçalanmas, endospermtarafndan üretilen veya ilemsrasnda eklenen G A tarafndan

balatlr.

Bira yapclar GA¶y arpaçimlenmesini balatmak için kullanr

Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and Chr isdesign.



Üreme geliiminin hormonaldüzenlenmesi

G A ve etilen baz bitkilerde çiçeklenmeyibalatr.

Meyve büyümesi ve olgunlamas; oksin, G A

ve etilen tarafndan kontrol edilir.

Tohum olgunlamas ve çimlenmesi ABA veG A tarafndan kontrol edilir.

Bitki üremesinde hormonlarn rolününanlalmas besin üretimi için önemlidir; çünkükalori almnn çou tohumlardan gelmektedir.



Abiyotik strese hormonal cevap

Fotooksidatif stres

Yüksekscaklk stresi

Su azl,kuraklk

Toprak tuzluluu

Hava kirlilii

Yaralanma vemekanik hasar

Souk ve

don stresi

Bitkilerin hayatlarçok streslidir«

ABA ve etilen,stres cevabolumasna

yardm eder.

Repr inted by permission from Macmillan Publishers, Ltd. Nature Chemical Biology. Vickers, C.E., Gershenzon, J., Lerdau, M.T., andLoreto, F.

(2009) A unif ied mechanism of action for volatile isoprenoids in plant abiotic stress Nature Chemical Biology 5: 283 -291 Copyr ight 2009.



ABA biyosentezi sk olarakdüzenlenir

Repr inted from Nambara, E., and Mar ion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions in

seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.

ABA seviyeleri sk olarak kontroledilir. ABA biyosentezindeki kritikaamalar (krmz) hzl ve tam bir kontrol için çok sk düzenlenenbirden fazla gen tarafndankodlanr.



Kuraklk stresi saatleri

Yaprak supotansiyeli

(atm)

[ABA]µg/gkuru

arlk

Stres cevabnda ABA senteziindüklenir

R.L. Croissant, , Bugwood.org www.forestryimages.org . Zabadel, T. J. (1974) A water potential

threshold for the increase of abscisic acid in leaves. Plant Physiol. (1974) 53: 125-127.

Kuraklk stresi srasnda ABAbiyosentezinin artmasna bal olarak ABA düzeyi artar.



ABA stres cevab genlerini indükler

Oksidatif stres cevab ±

peroksidaz, superoksitdismutaz

Su ve iyonlarnhareketleri

(aquaporinler,iyon kanallar)

Ozmoprotektanlar (ekerler, prolin,glisin betain)

Membran ve proteinstabilizasyonu(HSPs, LEAs)

O2 ¯

H2O2



ABA¶nn hücreiçi bir reseptörebalanmas transkripsiyonel cevab

balatr

PYL1 bir ABA reseptörüdür. ABA¶ya

baland zaman aynanda protein fosfatazPP2C¶ye de balanpilevini engeller.

Repr inted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Miyazono, K., et al. (2009) Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462: 609-614.



ABA, çevresindeki hücrelerin hacminideitirerek stomatal açkl kontrol eder

Guard cell image © John Adds, obtained through the SAPS Plant Science Image Database. Fluorescent image Alex Costa

Bitki açklklar olanstomata¶lar çevreleyen

koruyucu hücreler

Koruyucu hücreler stomatann açlp kapanmasn kontrolederek gaz deiimini düzenler.



ABA, çevresindeki hücrelerin hacminideitirerek stomatal açkl kontrol eder

Stomata açk olduu zaman bitkiler terleme ile su kaybeder.Kuraklk ile indüklenmi ABA, koruyucu hücrelerin kapanmasnsalar ve yeniden açlmasn engelleyerek suyu muhafaza eder.

Sir ichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009)The guard cell as a s ingle-cell model towards understanding drought tolerance and abscisic

acid action. Journal of Exper imental Botany 2009 60: 1439-1463. © The Author [2009]. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for

Exper imental Biology.



Biyotik strese hormonal cevap

Bakteri,mantar,virüsler ±Biyotrofik

organizmalar

Herbivorlar ±böcekler, dier

hayvanlar, fungi ± Nekrotrofikorganizmalar

Salisilik Asit

Jasmonik Asit

Photo credits: A. Collmer , Cornell University; Salzbrot.



BTKLER ÇETLENFEKSYONLARA URARLAR.

� Bakteriler (su veya gazla apoplasta girer).

� Funguslar (epidermal hüclere girer veya hif

olutururlar). Haustorium da olutururlar.� Virüsler

� Nematodlar ve Böcekler(stiletlerini hücre

içersine uzatrlar).� Ot yiyiciler



Salisilik Asit ± bitki hormonu ve arkesici

Photo credit: Geaugagrrl

�Biyotrofik patojenlerecevap�ndüklenmi savunma

cevab�Sistemik kazanlmbaklk Salisilik Asit

Asetilsalisilik Asit - aspirin

Salisik asit adn, analjezik(ar kesici) özellikleri

kimyasal izole edilmedenönce de bilinen söütS alix ¶ten alr.



SSTEMK EDNLMDAYANIKLILIK (SAR).

HPERSENSTFYANIT (HR). JASMONK AST

Bitkilerde temel savunma mekanizmalar



SA sentezi

SA sentezi için en azndaniki yol vardr. Mavi olarakboyanm yol, patojen

enfeksiyonu ile indüklenenizokorizmat sentaz (ICS)içerir.

Repr inted from Métraux, J.P. (2002) Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends Plant Sci. 7: 332-334, with permission from Elsevier.



Bitkiler PAMP (patojen-ilikilimoleküler pattern)¶lar tanr

mmün cevap

PAMP ile tetiklenmibaklk

Flagellin, bitkiler tarafndantannan korunmu bir bakteriyal porteindir, patojen

ilikili moleküler pattern¶ler ³pathogen-associated

molecular pattern (P AMP)´olarak da bilinir

P AMP¶larn bitki tarafndantannmas, salisilik asitaracl bir seri immün cevabtetikler.

SA

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Sask ia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 ± 316.



Flagellin, bitki hücreleri tarafndantannan bir bakteriyel proteindir

Flagellin monomerleri

Bakteriyel flagella,binlerce flagellinmonomerinden meydanagelir. Bitki hücreleri

flagellini tanyanreseptörlere sahiptir.

Repr inted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Chevance, F.F.V and Hughes K.T. (2008) Coordinating assembly of a bacter ial

macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6: 455-465. Flagellin models courtesy of the University if Illinois.



Baz patojenler daha güçlü bir savunma cevabna neden olur

mmün cevap

R

Efektör ile tetiklenmibaklkÇou bitki baz spesifik bakteriyel proteinleri

(efektör proteinler) tanyan direnç genlerinin(³resistance´- R genleri) anlatmn yapar.

Bir R proteinin bir efektör protein ileetkileimi, Hipersensitivite Cevab¶n içerendaha güçlü bir immün yant balatr ve SA bu sinyalin iletiminde görevlidir.

SA

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Sask ia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 ± 316.



Hipersensitive cevab hücreölümüne neden olur

Patojen Cevab (PR) genleri Antimikrobiyel bileenler Bitki hücre duvarlarnn güçlen-

dirilmesiProgramlanm hücre ölümüHipersensitivite cevab (HR)

mmün cevap

R

Efektör ile tetiklenmibaklk

From Cawly, J., Cole, A.B., K irály, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CC D1 selectively blocks cell death dur ing the

hypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent,

S., and Sask ia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 ±316.

SA



Hipersensitivite cevab (HR),patojeni ölü hücrelerle dolu bir

alanda hapseder

HR, enfekte olmu hücreleri veçevredeki hücreleri öldürürerek

patojenin yaylmasn engeller.

HR

HR yok

HR olmadan patojen

çoalabilir.

Drawing credit Credit: Nicolle Rager Fuller , National Science Foundation; Photo repr inted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Pruitt,

R.E., Bowman, J.L., and Grossniklaus, U. (2003) Plant genetics: a decade of integration. Nat. Genet. 33: 294 ± 304.



Sistemik kazanlm baklk (SAR)

SA

SA SAR

MeSA

MeSA

MeSAAzA

AzA

Enfekte olmu bölgedamarlar araclylasinyal gönderir: metilsalisilik asit (MeSA) veazelaik asit ( Az A), dier

dokular uyarlr vesaldrya hazrlanr.

Bu etkiler SistemikKazanlm Baklkolarak adlandrlr:

Systemic AcquiredResistance (SAR).

Drawing based on Vlot, A.C., Klessig, D.F., and Park, S.-W. (2008). Systemic acquired resistance: The elusive signal(s). Curr. Opin. Plant Biol. 11: 436±442.



Jasmonik Asit

�Nekrotrofik patojenlere cevap�Anti herbivor cevaplarn

indüklenmesi�Herbivor tarafndanindüklenmi uçucu bileiklerinüretimi ve dier organlarnsaldrya kar uyarlmas,

yrtc böceklerin ilgisininçekilmesi



JA biyosentezi

JA-ILE

J AR1

Cytoplasm

conjugation

zolösine

balanm J A (J A-ILE) aktif bileendir.

From Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a li poxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination of

maize. Science 323: 262 ± 265. Repr inted with permission from AAAS.



Jasmonik Asit sinyali herbivorlarakar savunmada i görür

McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defensein Arabidopsis.Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 : 5473-5477.

WT Mutant (JA yok)

Bitkiler aç sinek

larvalarna maruzbrakld zaman, J A üretemeyen bitkiler çokaz orandakurtulabilmitir.



JA, anti-herbivor kimyasallarnnanlatmn arttrr

Yara ile indüklenmi sinyallar Böcein az salgs

Proteaz inhibitörleri

R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org



H bi l il i dükl i l



Herbivorlar ile indüklenmi uçucular karnivor ve parazit böcekler

tarafndan da tannr

Tim Haye, Universität K iel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org



Gen anlatmnda JA tarafndanindüklenmi deiimler

Düük JA-Ile

Transkripsiyonyok

J A-cevabtranskripsiyon

faktörü

J A-Ile

Yüksek JA-Ile

Transkripsiyon

Savunmagenleri

Proteoliz

J AZ proteini

F-box proteinireseptörü(COI1)



Hormon sinyal yollar arasndaki³crosstalk´

Crosstalk (ya da cross regülasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.

Cevap

H1 H1 H2

Cevap

H1 H2



Hormon sinyal yollar arasndaki³crosstalk´

Crosstalk (ya da cross regülasyon), iki yol bamszolmad zaman olur. Pozitif, etkiyi arttrc, sinerjetikya da negatif olabilir.

Cevap

H1 H1 H2

Cevap

H1 H2

Cevap

H1 H2H2

Crosstalk, baka bir hormonun sentez, tanmaveya sinyal yolunuetkileyebilir.



Savunma cevabnda sinerjik JA veET sinyali gereksinimi

JA cevab

yok

ET cevab

yok

Savunmagenleri

ERF1

J A

ve

J A ve ET sinyalleri,savunma genlerianlatmn indükleyen bir transkripsiyon faktörüolan ERF1¶in yüksekdüzeyde anlatm içingereklidir.

ERF1

Lorenzo, O., Piqueras, R., Sánchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003) ETHYLE NE RESPO NSE FACTOR1

integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant Cell 15: 165-178.



Savunma cevabnda JA ve SAarasndaki negatif etkileim

Repr inted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Mak ing sense of hormone crosstalk dur ing plant immune responses. Cell Host Microbe 3:

348-351 with permission from Elsevier.

Savunma sinyalindeJ A ve SA yollar lokalolarak antagonistiktir ve ABA, ikisinin de

antagonistidir.

ABA neden SA ve J A sinyaliniazaltmaktadr? Belki de zaten strese

girmi bir bitkinin patojenlere cevabnngeçici olarak snrlandrlmas dahauygundur.



GA ve DELLA¶lar dier sinyalyollaryla da etkileime girer

Weiss, D., and Or i, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gi bberellin

and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240±1246.

Bitki hayatnn neredeyse tümevreleri G A ve dier hormonsinyal yollar üzerindeki etkileri

tarafndan kontrol edilir.

G A¶nn DELL A proteinleriüzerindeki etkilerinin çok önemli

olduu bilinmesine ramen hala buproteinlerin ne yaptanlalamamtr.



GA ve DELLA¶lar dier sinyalyollaryla da etkileime girer

Oksin

CKET ABA

ABA

Weiss, D., and Or i, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gi bberellin

and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240±1246.



Yürütülen aratrmalar

Hormonlar, bitki büyüme ve savunmasn düzenleyenönemli sinyal molekülleridir.

Hormon sentezi, homeostazi ve sinyal iletimininbasamaklar hala kefedilmektedir.

Bu bilgiler, strese ve patojenlere dayankl, daha çok vedaha uzun süre taze besin salayabilen bitkileringelitirilmesinde kullanlmaktadr.



Bitki hormonlar aratrmalar hzlaartmaktadr

gelişim genetiği 23.05.2011 (bitki hormonlarının özet versiyonu)

Documents