gastrulazione la blastula deve ridistribuire le cellule/aree in modo tale da portare verso linterno...
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gastrulazioneLa blastula deve ridistribuire le cellule/aree in modo tale da portare verso l’interno
quelle (cellule/aree) che daranno origine alle strutture endodermiche, verso
l’esterno quelle che origineranno il rivestimento dell’organismo e interporre a
questi due “blocchi“ le cellule/aree con destino mesodermico.
Løvtrup (1975), Landstrom & Løvtrup (1979), Keller (1975, 1976)
anfibi
localizzazione RNA materni
1. l’mRNA deve essere trasportato al polo vegetativo.
2. l’mRNA deve essere ancorato al polo vegetativo.
localizzazione RNA materni
Vg1LE (Vg1 localization element), una sequenza di circa 350 nucleotidi localizzata nella
regione 3´UTR (untranslated region) dell’mRNA di Vg1 mRNA, necessaria affinchè il
messaggero localizzi al polo vegetativo dell’uovo. Vg1LE è una sequenza zipcode
(C.A.P.). Vg1LE viene complessata da almeno 6 proteine, 2 sole delle quali note,
Vg1RBP/Vera e VgRBP60. Omologhi di Vera funzionano come localizzatori di mRNA
anche in altri sistemi (es. pollo).
Piccoli RNA non tradotti (Xlsirt) sono essenziali per l’associazione dell’mRNA Vg1 con
la cell cortex del polo vegetativo, ma non per il trasporto. Essi contengono stretch
complementari al mRNA per Vg1 e ne mediano l’associazione con la corticale.
localizzazione RNA materni Vg1RBP/Vera A
V
Vg1RBP/Vera colocalizza con il mRNA di Vg1 ed è necessario per la sua corretta localizzazione al polo vegetativo dell’uovo
polarità dell’uovoLa prova sperimentale dell’imposizione di una polarità all’uovo di Xenopus da parte
di determinanti citoplasmatici viene dall’ablazione dei mRNA codificanti per tali
determinanti, VegT (Zhang et al, 1998) e Vg1 (Joseph & Melton, 1998).
La mancanza di VegT e Vg1 altera la distribuzione delle cellule nei tre foglietti
embrionali.
gastrulazione
- Le cellule acquisiscono la capacità di muoversi dopo la 12° divisione,
allo stadio di Mid-Blastula Transition (MBT), Transizione della
Blastula Intermedia.
- in MBT vengono attivati i geni dell’embrione in funzione del rapporto
cromatina/citoplasma. L’alterazione sperimentale di tale rapporto può
indurre l’attivazione dei geni dell’embrione in momenti differenti dal
previsto.
- MBT è caratterizzata dalla demetilazione dei promotori dei geni che
vanno ad attivarsi, che vengono così resi disponibili per l’interazione
con fattori trascrizionali.
gastrulazione
con la formazione del blastoporo, una sorta di fessura, determinata da un
fenomeno di invaginazioneinvaginazione delle cellule della zona marginale, tra l’emisfero
animale e quello vegetativo
gastrulazione
L’invaginazione del blastoporo comincia con la modificazione strutturale di alcune
cellule endodermiche nella regione della zona marginale (confine tra l’emisfero
animale e quello vegetativo). Tali cellule, dette cellule a fiasco, spostano il corpo
cellulare verso l’interno e mantengono una residua superficie di contatto con
l’esterno.
gastrulazione
Le variazioni di forma sono prodotte dal citoscheletro, costituito da tre polimeri proteici principali: i microfilamenti (actina), i microtubuli (tubulina), ed i filamenti intermedi. I filamenti di actina, posti nella corticale, sono i principali responsabili del cambiamento di forma delle cellule.
Xenopus laevis (15.0 hours elapsed, 48 minutes/second). Il filmato mostra gastrulazione e successiva neurulazione viste dal polo vegetativo. Le cellule a fiasco, che ‘marcano’ l’inizio dei movimenti d’invaginazione, sono già visibili grazie all’accumulo di pigmento.
Credit: David Shook
gastrulazione
(da Holtfreter, 1944)
ESPERIMENTI DI RICOMBINAZIONE
Regione del blastoporo prospettico di salamandra impiantate nell’endoderma prospettico interno formano cellule a fiasco
Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright
© 2005
64 cellule
gastrulazione
Embolia delle cellule della zona marginale Epibolia delle cellule animali
(involution)
gastrulazione - embolia
archenteron
Zona
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Rotazione vegetativa delle cellule della zona marginale sottostanti la superficie
La FIBRONECTINA (AB-antifibronectina in giallo) e’ una glicoproteina dimerica responsabile del collegamento tra la matrice extracellulare e la superficie cellulare. Presenta un'alta affinità per le Integrine (integrina 51), una famiglia di proteine recettoriali intrinseche di membrana. Risulta implicata nella migrazione verso il PA delle cellule che attuano l’embolia che ‘seguono’ la trama di fibrille di fibronectina secreta dall’ectoderma presuntivo del tetto del blastocele.
Arg-Gly-Asp è lo stretch aminoacidico della fibronectina riconosciuto dalla Integrina. Iniezione di questo tripeptide allo stadio di blastula causa la mancata migrazione delle cellule mesodermiche, che rimangono all’esterno del mesoderma (C,D). Il tetto del blastocele, via fibronectina, coordina il rimodellamento del microfilamenti di actina delle cellule migranti.
gastrulazione
gastrulazione
Estensione convergente del mesoderma dorsale:
movimento di cellule che si inseriscono tra le cellule
adiacenti convergendo verso la linea mediana del
tessuto
notocorda
mesoderma parassiale
mesoderma cefalico
protocaderina parassiale
cordina
estensione convergente mediata dalla espressione differenziale delle proteine di adesione protocaderina parassiale (nel mesoderma parassiale che originerà i somiti) e protocaderina assiale (nella notocorda). L’estensione convergente è bloccata dal dominante negativo della protocaderina parassiale.
estensione convergente mediata dal rilascio di calcio da compartimenti intracellulari. Tale
evento regola la contrazione dei microfilamenti actinici e conseguente movimento
cellulare. Le cellule specificate a divenire cefaliche non partecipano all’estensione
convergente; tali cellule non subiscono l’effetto del calcio in quanto esprimono il fattore di
trascrizione Otx2 che, a sua volta, attiva la trascrizione della calponina che si lega
all’actina e alla miosina impedendo la contrazione dei microfilamenti actinici.
Xnot
gastrulazione - epibolia
Istone H3phosphorilato
blastula
gastrula
Dorsal axial mesoderm
Triturus taeniatus (Spemann)
asimmetria uovo anfibi
(no nervosono notocorda
no somiti)(Spemann)
cellule di gastrula a stadi precoci non sono commissionate (committed).(sviluppo regolativo o condizionato)
cellule di gastrula a stadi precoci sono commissionate (committed).(sviluppo autonomo o a mosaico)
Modificazioni drammatiche della potenzialità delle cellule in gastrulazione
Spemann e Mangold dimostrano che, di tutti i tessuti
della gastrula a stadi iniziali, solo il labbro dorsale
del blastoporo (derivato dalla semiluna grigia)
ha un destino predeterminato.
Il labbro dorsale di una gastrula iniziale di Triturus
taeniatus (pigmentazione scura, ) veniva impiantato
in una gastrula iniziale di Triturus cristatus (non
pigmentato, ) in corrispondenza della regione
destinata a divenire epidermide ventrale. Il tessuto del
donatore origina tutte le strutture mesodermiche che
si formano solitamente dal labbro dorsale del
blastoporo (Hans Spemann, Hinge Mangold, 1924).
Spemann (1938) definisce il labbro dorsale e i derivati
(notocorda, mesoderma precordale) come
ORGANIZZATORE.
L’organizzatore induce la formazione dei tessuti
mesodermici dorsali e del tubo neurale; tale fenomeno
di INDUZIONE è detto INDUZIONE PRIMARIA.