fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del author: dominik vodnik...

29
Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Upload: others

Post on 20-May-2020

27 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Fotosinteza, meritve fotosinteze2.del

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 2: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Meritve fotosinteze –III. Diskriminacijska analiza

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 3: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Stabilni izotopi

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 4: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Analize izotopov z masnim spektrometrom

Dawson in Brooks, 2001

Page 5: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Izotopski učinek

Težji izotop → manjša reaktivnost, večja gostota in viskoznost, višje tališče in vrelišče

količnik med razmerjem (R) vsebnosti težkega in lahkega izotopa reaktanta (Rr) in produkta (Rp) C

CRr 12

13

=CCRp 12

13

=p

r

RR

11 −=−=Δp

r

RRα

Masna razlika med težjimi in lažjimi izotopi

→ razlike v difuziji, izparevanju, kondenzaciji, migraciji

Izotopski učinki, frakcionacijski dejavniki (α)

Izotopske učinek izražamo tudi kot Δ→ merilo diskriminacije

Page 6: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Izotopsko sestavo vzorca (δ) izražamo kot relativni odklon od mednarodno določenega standarda

δ > 0 (+) – težkega izotopa je VEČ V VZORCU kot v standardu

δ < 0 (-) – težkega izotopa je MANJ V VZORCU kot v standardu

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Za ogljik je to PBD, fosilni belemnit; Pee Deeapnenčaste formacije

[ ] 10001‰standard

vzorec ×⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛−=

RRδ

standard

standardvzorec

RRR −

=δ oz. 1standard

vzorec −=RRδ

produktreaktant δδ −=ΔDiskriminacija izražena z δ

Page 7: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Izotopska sestava zraka: δ13C = - 8‰

Izotopska sestava rastlinskih tkiv:

δ13CC3 rastline = - 20‰ do -35 ‰δ13CC4 rastline = - 7‰ do -17 ‰

Rastline ob asimilaciji ogljika diskriminirajo proti težjemu izotopu 13CNivo diskriminacije je odvisen od tipa fotosintezne presnove (C3, C4, CAM)

Page 8: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže

difuzija CO2 v zraku skozi listno režo

difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC

neto C3 fiksacija (karboksilacija)

fotorespiracija

dihanje (dark respiration)

Izotopski učinki ob asimilaciji ogljika

Page 9: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 10: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

(‰)

Štev

ilo o

pazo

vanj

Štev

ilo o

pazo

vanj

(‰)

Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini

Page 11: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

δ13C = -27 do -30 ‰

RUBISCO

δ13C = 0 do -2 ‰

PEP-karboksilaza

Rubisco diskriminira veliko močneje proti 13C kot PEP-karboksilaza,zato imajo C4 rastline manj negativno vrednost δ13C.

C 4C 3

δ13C = -20 to -35 ‰ δ13C = -7 to -17 ‰

δ13C vrednost CAM rastlin variira glede na funkcionalni tip.

Diskriminacijska analiza - tipi fotosinteze

Page 12: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

črno = sprejem CO2 ponočipikčasto = sprejem CO2 podnevi

Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu

Aeonium

večja kot je stopnja sukulentnosti (sposobnost kopičenja vode), večji je deležfiksacije CO2 v temi v 24-urnem obdobju

Page 13: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Večji kot je delež nočne fiksacije CO2 v 24-urnem obdobju, manj

negativna je vrednost δ13C.

Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu

Aeonium

Page 15: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Lasaga et al. 1985Milijoni let p.n.š.

Kon

cent

raci

ja C

O2

v at

mos

feri

[ppm

] kreda

pale

ocen

eoce

n

olig

ocen

mio

cen

plio

cen

plei

stoc

en

Diskriminacijska analiza in evolucija C4 presnove

Pojav C4 metabolizma

Page 16: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Meritve δ13C v karbonatih fosilnih tal in fosilnih zobeh izumrlih herbivorov kažejo na relativno pozen evolucijski razvoj C4 fotosinteze, 5-7 miljonovlet nazaj (Cerling et al. 1997).

razvoj C4 fotosinteze

Čas [miljoni let]

Izot

opsk

a se

stav

a fo

silo

v [δ

13C

, ‰]

Page 17: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode

difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže

difuzija CO2 v zraku skozi listno režo

difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC

neto C3 fiksacija (karboksilacija)

fotorespiracija

dihanje (dark respiration)

CO2

H2O

Page 18: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Diskriminacija 13C pri C3 rastlinah – Farquar-jev model (Δ)

a (difuzija) b (enicimi)

Page 19: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

( )a

izrak

13rastlina

13 CCccaba ⋅−−−= δδ

δ13Czrak = -8 %o

ci, ca koncentracija CO2 v intercelularju lista (i) in zraku, atmosferi zunaj lista (a)

a = 4.4 %o frakcionacija povezana z razlikami v difuzivnosti 13CO2 in 12CO2 skozi l. reže

b = 27 %o frakcionacija, ki jo vrši Rubisco ob vezavi CO2

Za rastline s C3 tipom fotosinteze, so ogljikova izotopska razmerja z izmenjavo CO2, ki jo vrši list z atmosfero povezana na naslednji način:

Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 20: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C

CO2 (Ca)

CO2 (Ci)

a

i

cc f (stomat. prevodnosti, fotosinteze)

od 0.4. do 0.8 pri C3 rastlinah

δ13C od -21 do -31‰

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 21: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 22: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Izotopska sestava iglic duglazije Pseudotsuga menziesii, kot funkcija kumulativne transpiracije pri drevesih, ki so rasla pri različni razpoložljivosti vode

Livingston in Spettelhouse 1993

( )a

izrak

13rastlina

13 CCccaba ⋅−−−= δδ

gs

Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Page 23: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Primerjava učinkovitosti izrabe vode pri štirih kultivarjih pšenice (Triticum

aestivum) ob različni oskrbi z vodo:

Farquhar in Richards, 1984

Page 24: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Banksia prionotes

1997-98zelo suho leto

1996-97zmerno vlažno

leto

1995-96vlažno leto

δ13 C

[‰

]

vnos hranil s kmetijske površine

Diskriminacijski signal listov se spreminja glede na rastne razmere

Pate, 2001

Page 25: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Helle in Schleser, 2004

Diskriminacijska analiza branik

Page 26: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Diskriminacijska analiza branik - paleoekologija

fosilna goriva organskega izvora imajo majhen δ13C → povečanje [CO2]atm, ki je rezultat uporabe fosilnih goriv, se odraža v zmanjševanju δ13Catm za približno 1.5 ‰ od začetka industrializacije

korelacije med δ13C branike in poletnimi temperaturami →rekonstrukcija temperatur

Page 27: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Bowling et al. 2008 New Phytol, 178

Post-fotosintetski signal δ13C

Page 28: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM
Page 29: Fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · Fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del Author: Dominik Vodnik Created Date: 12/15/2008 9:55:12 AM

Bowling et al. 2008 New Phytol, 178

δ13C in sledenje usode ogljika