fotosinteza, meritve fotosinteze 2 · fotosinteza, meritve fotosinteze 2.del author: dominik vodnik...
TRANSCRIPT
Fotosinteza, meritve fotosinteze2.del
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Meritve fotosinteze –III. Diskriminacijska analiza
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Stabilni izotopi
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Analize izotopov z masnim spektrometrom
Dawson in Brooks, 2001
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Izotopski učinek
Težji izotop → manjša reaktivnost, večja gostota in viskoznost, višje tališče in vrelišče
količnik med razmerjem (R) vsebnosti težkega in lahkega izotopa reaktanta (Rr) in produkta (Rp) C
CRr 12
13
=CCRp 12
13
=p
r
RR
=α
11 −=−=Δp
r
RRα
Masna razlika med težjimi in lažjimi izotopi
→ razlike v difuziji, izparevanju, kondenzaciji, migraciji
Izotopski učinki, frakcionacijski dejavniki (α)
Izotopske učinek izražamo tudi kot Δ→ merilo diskriminacije
Izotopsko sestavo vzorca (δ) izražamo kot relativni odklon od mednarodno določenega standarda
δ > 0 (+) – težkega izotopa je VEČ V VZORCU kot v standardu
δ < 0 (-) – težkega izotopa je MANJ V VZORCU kot v standardu
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Za ogljik je to PBD, fosilni belemnit; Pee Deeapnenčaste formacije
[ ] 10001‰standard
vzorec ×⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛−=
RRδ
standard
standardvzorec
RRR −
=δ oz. 1standard
vzorec −=RRδ
produktreaktant δδ −=ΔDiskriminacija izražena z δ
Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Izotopska sestava zraka: δ13C = - 8‰
Izotopska sestava rastlinskih tkiv:
δ13CC3 rastline = - 20‰ do -35 ‰δ13CC4 rastline = - 7‰ do -17 ‰
Rastline ob asimilaciji ogljika diskriminirajo proti težjemu izotopu 13CNivo diskriminacije je odvisen od tipa fotosintezne presnove (C3, C4, CAM)
difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže
difuzija CO2 v zraku skozi listno režo
difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC
neto C3 fiksacija (karboksilacija)
fotorespiracija
dihanje (dark respiration)
Izotopski učinki ob asimilaciji ogljika
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
(‰)
Štev
ilo o
pazo
vanj
Štev
ilo o
pazo
vanj
(‰)
Diskriminacija ogljikovih izotopov v rastlini
δ13C = -27 do -30 ‰
RUBISCO
δ13C = 0 do -2 ‰
PEP-karboksilaza
Rubisco diskriminira veliko močneje proti 13C kot PEP-karboksilaza,zato imajo C4 rastline manj negativno vrednost δ13C.
C 4C 3
δ13C = -20 to -35 ‰ δ13C = -7 to -17 ‰
δ13C vrednost CAM rastlin variira glede na funkcionalni tip.
Diskriminacijska analiza - tipi fotosinteze
črno = sprejem CO2 ponočipikčasto = sprejem CO2 podnevi
Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu
Aeonium
večja kot je stopnja sukulentnosti (sposobnost kopičenja vode), večji je deležfiksacije CO2 v temi v 24-urnem obdobju
Večji kot je delež nočne fiksacije CO2 v 24-urnem obdobju, manj
negativna je vrednost δ13C.
Filogenetski funkcionalni tipiCAM metabolizma pri rodu
Aeonium
C3
C4
Flaveria cronquistii (C3)
Flaveria linearis (C3-C4)
Flaveria brownii (C4-like)
Flaveria trinervia (C4) Flaveria palmeri (C4)
Lasaga et al. 1985Milijoni let p.n.š.
Kon
cent
raci
ja C
O2
v at
mos
feri
[ppm
] kreda
pale
ocen
eoce
n
olig
ocen
mio
cen
plio
cen
plei
stoc
en
Diskriminacijska analiza in evolucija C4 presnove
Pojav C4 metabolizma
Meritve δ13C v karbonatih fosilnih tal in fosilnih zobeh izumrlih herbivorov kažejo na relativno pozen evolucijski razvoj C4 fotosinteze, 5-7 miljonovlet nazaj (Cerling et al. 1997).
razvoj C4 fotosinteze
Čas [miljoni let]
Izot
opsk
a se
stav
a fo
silo
v [δ
13C
, ‰]
Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode
difuzija CO2 v zraku skozi mejno plast do listne reže
difuzija CO2 v zraku skozi listno režo
difuzija raztopljenega CO2 v vodiraztapljanje CO2 v vodo pri 25 oC
neto C3 fiksacija (karboksilacija)
fotorespiracija
dihanje (dark respiration)
CO2
H2O
Diskriminacija 13C pri C3 rastlinah – Farquar-jev model (Δ)
a (difuzija) b (enicimi)
( )a
izrak
13rastlina
13 CCccaba ⋅−−−= δδ
δ13Czrak = -8 %o
ci, ca koncentracija CO2 v intercelularju lista (i) in zraku, atmosferi zunaj lista (a)
a = 4.4 %o frakcionacija povezana z razlikami v difuzivnosti 13CO2 in 12CO2 skozi l. reže
b = 27 %o frakcionacija, ki jo vrši Rubisco ob vezavi CO2
Za rastline s C3 tipom fotosinteze, so ogljikova izotopska razmerja z izmenjavo CO2, ki jo vrši list z atmosfero povezana na naslednji način:
Diskriminacijska analiza in učinkovitost izrabe vode
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C
CO2 (Ca)
CO2 (Ci)
a
i
cc f (stomat. prevodnosti, fotosinteze)
od 0.4. do 0.8 pri C3 rastlinah
δ13C od -21 do -31‰
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Ci – intercelularna koncentracija CO2 in δ13C
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Izotopska sestava iglic duglazije Pseudotsuga menziesii, kot funkcija kumulativne transpiracije pri drevesih, ki so rasla pri različni razpoložljivosti vode
Livingston in Spettelhouse 1993
( )a
izrak
13rastlina
13 CCccaba ⋅−−−= δδ
gs
Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Primerjava učinkovitosti izrabe vode pri štirih kultivarjih pšenice (Triticum
aestivum) ob različni oskrbi z vodo:
Farquhar in Richards, 1984
Banksia prionotes
1997-98zelo suho leto
1996-97zmerno vlažno
leto
1995-96vlažno leto
δ13 C
[‰
]
vnos hranil s kmetijske površine
Diskriminacijski signal listov se spreminja glede na rastne razmere
Pate, 2001
Helle in Schleser, 2004
Diskriminacijska analiza branik
Diskriminacijska analiza branik - paleoekologija
fosilna goriva organskega izvora imajo majhen δ13C → povečanje [CO2]atm, ki je rezultat uporabe fosilnih goriv, se odraža v zmanjševanju δ13Catm za približno 1.5 ‰ od začetka industrializacije
korelacije med δ13C branike in poletnimi temperaturami →rekonstrukcija temperatur
Bowling et al. 2008 New Phytol, 178
Post-fotosintetski signal δ13C
Bowling et al. 2008 New Phytol, 178
δ13C in sledenje usode ogljika