Fiziologie – Curs 3

Fiziologia sistemului neuro-muscular, Componenta musculara, Particularitatile musculare ale sistemului neuro-muscular

Muschiul este considerat elementul motor al miscarii. Prin miscare discutam despre deplasarea corpului in spatiu, caracteristicile fizice, vizibile ale deplasarii, in vreme ce termenul de motricitate corespunde functiilor biologice ale organismului care determina miscarea. Un concept mai larg considera ca motricitatea reprezinta functia complexa sau ansamblul functiilor care dirijeaza miscarea. In aceste conditii de la inceput se disting mai multe elemente, exista deci pocese functionale si de control care ar insemna motricitate si exista rezultatul acestor procese care ar insemna miscare. In organismul uman exista 3 categori de muschi care se deosebesc structural si mai ales prin particularitatile de contractie, muschii striati, muschii netezi si muschiul cardiac (miocardul). Muschii striati sunt muschii scheletului care constituie majoritatea masei musculare umane, circa 40%-45%, au capacitatea de a se contracta si de a mentine un tonus, o stare de contractie minimala care asigura de fapt mentinerea pozitiei corpului si a segmentelor sale dar asigura si producerea miscarii prin modificarea lungimii fibrelor musculare. Dezavantajul este ca acesti muschi au o anumita capacitate de efort. Muschii netezi se gasesc in general in peretii organelor interne, in peretii vaselor de sange, se contracta involuntar, dezvolta o forta insemnata dar contractia lor este lenta putand fi insa mentinuta timp indelungat si nu obosesc o viata. O mare parte din activitatea muschiului contractil, neted este initiata sub actiunea unor factori stimulatori locali care actioneaza direct asupra muschiului. Poate fi vorba de fie diferiti hormoni sau de factori locali, produsi de tesut. Muschiul striat este asemanator ca structura cu muschiul miocard si ca functie se aseamana mai mult cu muschii netezi. Miocardul are o functie caracteristica, automatismul, datorita tesutului nodal care se gaseste in grosimea sa. Inima isi poate doza efortul datorita circulatiei fluxului sangvin intracameral prin intermediul valvelor. Muschii striati sunt impartiti in 2 grupe, se clasifica in muschi superficiali sau pielosi si muschi profunzi sau aponevrotici. Muschii superficiali se afla imediat sub piele si se leaga cel putin cu un capat de structurile profunde ale dermului. Muschii profunzi se leaga prin capetele lor de piese osoase. Un numar mic de muschi actioneaza asupra organelor de simt, asupra globului ocular si asupra osicioarelor din urechea medie. Exista cativa muschi striati care functioneaza la nivelul aneselor aparatelor digestiv, respirator si …. . Directia muschilor, de regula fibrele sunt rectilinii, fie paralele cu axa segmentului respectiv, fie inclinati sub un anumit unghi fata de aceste axe constituindu-se astfel in muschi oblici sau chiar transversali. Exemple: la nivelul membrului superior, muschii biceps brahial, lunga portiune a muschiului triceps, flexorii si extensorii degetelor au fibrele paralele cu axul membrului. Muschiul rotundul pronator este oblic de sus in jos si din interior spre exterior, patratul pronator este dispus transversal intre cubitus si radius. Forma muschilor, mai multe forme specifice de muschi ei fiind grupati in jurul articulatiilor pe care le mobilizeaza. Forma si volumul muschiului difera in organisme existand muschi voluminosi (marele fesier, iliopsoasul) sau muschi foarte mici (motori ai globului ocular). Muschiul este alcatuit clasic dintr-un corp si 2 extremitati care se continua prin tendoane. Exista muschi care au mai multi corpi. Dupa dimensiunile lor spatiale, dupa directia fibrelor exista mai multe feluri de muschi (luni, lati, scurti, circulari). Muschii lungi au de regula fibrele paralele, fusiforme, se gasesc la nivelul membrelor si sunt dispusi in mai multe straturi. De regula muschii stratului superficial sunt cei mai lungi si trec peste mai multe articulatii. Muschii stratului profund sunt mai scurti decat primii si se insera cu cele 2 capete pe 2 segmente vecine si trec peste o singura articulatie. Muschii mai lungi produc miscari mai ample dar de regula mai putin puternice, cu forta mai mica si de regula sunt

muschi de viteza. Muschii lati sunt aplatizati, sunt subtiri, formeaza de regula peretii cavitatilor (toracica, abdominala, pelvina), sunt variabili ca forma putand fi triunghiulari (pectoralii), rombici (romboizii), in forma de trapez (marele/micul dintat), muschi lat este si diafragmul. Muschii scurti se afla in regiunile in care se efectueaza miscari reduse dar unde este nevoie de forta mare, se afla in jurul articulatiilor, formeaza jgheaburile intervertebrale si pot sa prezinte forme diferite. Muschii circulari, sunt circulari sau semicirculari in jurul orificiilor formanand de regula …., altii se numesc orbiculari (pleoapelor). Datorita formei si particularitatilor lor mecanice, avand fibrele paralele, fusiforme, mobilizeaza oasele intr-o singura directie (muschii lungi). Daca este vorba de muschi cu fibre oblice mobilizarea se poate face in directii variate, in vreme ce muschii circulari inchid orificiile in jurul carora sunt dispusi. In functie de directia fibrelor fata de tendonul muschiului, exista muschi cu fibre drepte (majoritatea muschilor scheletici). Directia fibrelor se continua cu directia tendonului, dar exista si muschi cu fibre oblice fata de tendon care se numesc muschi penati. Ei pot fi unipenati sau bipenati. Insertiile musculare, muschii sunt liberi la nivelul corpului si se fixeaza prin extremitati pe suprafete numite puncte de insertie. Exista muschi care se prind la unul din capete cu 2,3, sau 4 capete de unde si denumirea de biceps, triceps, cvadtriceps. De regula muschii au 2 extremitati (originea si insertia). Originea muschiului este acel capat care in timpul contractiei ramane fix, care nu misca segmentul osos ci il fixeaza. In timpul contractiei acest capat ramane fix stabilizand miscarea, iar celelalt capat se apropie datorita scurtarii fibrelor musculare, celalalt capat fiind capatul mobil. Este insa foarte uzual faptul ca acelasi muschi in anumite conditii functionale isi schimba punctul fix, fiecare dintre cele 2 puncte pot juca pe rand rolul de punct fix sau punct mobil. Insertia muschiului se poate face direct cu partea sa carnoasa pe os, fara tendon (muschiul brahial, patratul pronator la antebrat). De asemenea exista muschi care nu se fixeaza pe oase ci in straturile profunde ale pielii (muschiul pielosul gatului). Exista muschi care se fixeaza in capat pe os iar cu celalalt in straturile profunde ale pielii (muschi fetei). De regula retinem ca muschii scheletici se insera in cea mai mare parte pe 2 piese osoase pe care in cursul contractiei le apropie intre ele.

Raporturile muschilor

Muschii intra in raporturi foarte importante cu diverse structurile anatomice si functionale si anume in primul rand cu oasele pe care se insera si pe care le acopera separandu-le de tegument, in al 2-lea rand cu articulatiile pe care le acopera, le intersecteaza, le inconjura sau care le strabat (capatul lung al muschiului biceps care strabate articulatia scapulo-humerala). Aponevrozele pe care le acopera total sau integral, cu vasele de sange exista muschi sateliti ai trunchiurilor vasculare sau muschi care sunt traversati de vase si exista si raporturi intre vasele mari si anumite grupe musculare. Raportul cu nervii, de obicei intre nerv si vase exista un raport intim si atunci grupele musculare vin in raport cu pachetul vasculo-nervos. Fiecare muschi primeste in general unul sau mai multi nervi care aduc informatii motorii, voluntare sau reflexe. Raporturi cu muschii din vecinatate, de regula intre grupele de muschi exista aponevroze sau fascii care ii izoleaza creindu-le o independenta reicproca atat anatomic cat si si fiziologic.

Structura muschilor scheletici

Muschiul schelet este compus din corpul muscular, rosu, moale, contractil care constituie muschiul propriu-zis, tendonul (capatul albicios, necontractil, prin care muschiul se insera pe suprafetele de insertie) si anexele muschiului. Corpul muschiului este invelit de o teaca numita epimisiu prin care se formeaza septuri

conjunctive care patrund spre interior si separa si fasciculele musculare cuprinzand 10 pana la 30 fibre musculare, aceasta se numeste perinisiu, iar fiecare firba musculara este inconjurata de un endomisiu. Fibrele colagene si elestice ale endomisiului sunt in relatie directa cu sarcolema (membrana fiecarei fibre musculare) astfel se naste o retea care solidarizeaza intre ele fibrele musculare. Aceasta retea se numeste laminabazala. Intre celulele musculare si laminabazala se afla celule satelit cu rol in cresterea si repararea fibrelor musculare. Laminabazala se prelungeste spre capetele muschiului si intra in structura tendonului. O friba misculara striata are capacitatea de a dezvolta o forta intre 100-300 mg forta, ceea ce ar insemna multiplicand cu cele 250 de milioane de fibre musculare pe care le insumeaza masa musculara umana ar insemna ca la o contractie teoretica simultana masa musculara scheletica ar putea dezvolta o forta de 50 de tone. O friba musculara se poate scurta prin contractie cu 30% pana la 50% din lungimea sa de repaus iar muschii in ansamblu se pot scurta cu 45% pana la 57% din lungimea sa de rapus. Structura fibrei musculare striate corespunde functiei sale fundamentale de contractie si relaxare. Fibra musculara corespunde celulei musculare, este formata din membrana sarcolema, citoplasma sarcoplasma, numerosi nuclei, organite comune tuturor celulelor dar si structuri citoplasmatice specifice dedicate contractiei numite miofibrile. Lungimea unei fibre musculare variaza de la cativa cm la 25 cm-35 cm (muschiul croitor, cel mai lung muschi din corpul uman). Grosimea fibrei variaza intre 10 si 150 de microni. Sarcolema (membrana celulei musculare) are o grosimea intre 20-100 de ancstromi, prezinta pe suprafata ei interna nuclei care sunt alungiti, orientati paralel cu axul lung al fibrei iar in sarcolema sunt clasate toate organitele celulare dintre care 2 sunt extrem de importante pentru fibra musculara. Componentele sistemului muscular T care controleaza impulsurile nervoase spre elementele contractile. Sarcoplasma reprezinta citoplasma nediferentiata care contine toate organitele celulare inclusiv miofibrilele. Cantitatea de sarcoplasma depinde de activitatea musculara. Muschii oculari, respiratori, cei care se gasesc in activitate permanenta sunt in general bogati in sarcoplasma iar muschii care se contracta rapid si obosesc repede sunt saraci in sarcoplasma (muschii albi). Miofibrilele sunt singurele elemente contractile ale muschiului. Ele sunt de ordinul sutelor de mii, ocupa circla 2/3 din spatiul intra celular, sunt organizate in fasciule, sunt paralele intre ele si sunt constituite dintr-o succesiune de discuri sau benzi. Miofibrilele au lungimea fibrei musculare, se intind de la un capat la altul al acesteia, ele sunt compuse dintr-o succesiune de cateva mi de unitati contractile care se numesc sarcomeri. Un sarcomer este cuprinz intre 2 linii Z. Sarcomerul este considerat unitatea contractila propriu zisa a fibrei musclare. Aceasta linie Z se insera pe fata interna a sarcolemei, trece prin acelasi nivel la toate miofibrilele solidarizandu-le intre ele. Miofibrilele sunt compuse din niofilamente. Niofilamentele sunt de 2 feluri (miozina, actina). Ele sunt aranjate longitudinal. Niofilamentele de actina sunt mai subtiri, cele de miozina mai groase. Niofilamentele de actina mai subtiri formeaza discurile clare sau izotrope iar niofilamentele mai groase de miozina formeaza discurile intunecate sau anizotrope. Fibrele de actina patrund si printre fibrele de miozina. Mitocondriile care se numesc sarcozomi, se grupeaza in jurul nucleilor placii motorii si printre elemntele contractile. La acest nivel se gasesc enzimele care asigura reactiile metabolice si tot odata stocheaza la acest nivel energia sub forma de ATP . Reticulul sarcoplasmatic este un sistem longitudinal numit sistemul tubular L. La nivelul jonctiunii dintre discul clar si intunecat sistemul tubular L se termina cu o dilatatie cu aspect de cisterna. Intre 2 cisterne exista cate un canalicul din sistemul tubular T. Complexul format cde canalicul T cu cele 2 cisterne formeaza triada descrisa de George Emil Palade. Fiecare sarcomer are cate 2 triade. Proteinele musculare sunt numeroase, cele mai cunoscute si care depasesc jumatate din structura intregii fibre sunt proteinele miofibrilare. Ele sunt miozina, actina, tropomiozina si troponina. Miozina este dispusa in planete groase formand discurile intunecate.

Molecula de miozina este formata din 2 fragmente (meromiozina usoara, meromiozina grea). Cea usoara este orientata longitudinal iar cea grea sub forma unor punti transversale. Pentru fiecare filament de miozina exista circa 216 astfel de punti de meromiozina grea. Meromiozina grea are activitate enzimatica, adica descompune ATP-ul, are activitate atepeazica, se poate combina cu actina formanand actomiozina. Actina se prezinta sub forma globulara si prin polimelizare devine fibriala. Tropomiozina face parte din structura filamentelor de actina pe care o stabilizeaza si o polimerizeaza. Se prezinta sub forma unui filament alungit in jurul caruia se aseaza sub forma unor spirale lanturile de actina. Tropomiozina mentine starea de contractie a muschiului. Troponina se prezinta sub forma de gramezi la fiecare jumatate de spira a lantului de actina si sustine reactia dintre actina si tropomiozina. Din punct de vedere structural si functional muschii se diferentiaza in muschi fazici si muschi tonici, dupa preponderenta fibrelor fazice sau tonice in cadrul aceluiasi muschi. Muschii fazici sunt in general muschi superficiali, 2 articulatii, au tendoane lungi, realizeaza contractii rapide si obosesc usor, sunt constituiti din fibre fazice, albe, rapide care sunt sarace in sarcoplasme si mioglobina cu miofibrile numeroase, au excitabilitate mai mare, se contracta foarte rapid, se scurteaza mai pronuntat, sunt mai lungi decat cele tonice, obosesc usor avand un metabolist predominant anaerob, retea capilara saraca, sunt invervati de moto-neuroni mari cu axoni care conduc rapid impulsul nervos. Acesti muschi reprezinta substratul activitatilor ample, rapide cu forta de contractie crescuta in dinamica. Muschii tonici - De obicei sunt muschi proximali, antigravitationali, sar o articulatie, au tendoane late, se contracta greu, obosesc greu, sunt alcatuiti in majoritate din fibre tonice, fibre care sunt caracterizate astfel, sunt bogate in sarcoplasma si miogoblina, au nuclei si miofibrile mai putine, au excitabilitate mai mica decat cele fazice, au timp de contractie mai lent si cu toate ca au regim functional continuu obosesc foarte greu avand un metabolist predominant oxidativ aerob cu degradare intensa de lipide, cu rezerve mici de gricogen si activitate atepeazica mica, diminuata, au o retea capilara vasculara bogata, sunt inervate de moto-neuroni mici cu axoni ce conduc mai lent impulsul nervos, reprezinta substratul motofunctional. Aceasta functie de a mentine tonusul se realizeaza prin activitate izometrica a fibrelor tonice. Aceleasi fibre au insa si activitati dinamice si lucru mecanic (activ sau pasiv). Vascularizatia muschiului scheletic este asigurata de numeroase vase sanguine sub forma unei retele bogate la nivelul fiecare fibre musculare. Arterele patrund in muschi si dau ramuri care formeaza o prima retea vasculara, din aceasta prima retea pleaca arteriorele care dupa ce depasesc perinisiumul se capilarizeaza in jurul fiecarei fibre musculare formanand o bogata retea vasculara capilara. Venulele dupa aceea venele merg paralele cu arteriolele si cu arterele. Intre arteriole si venule exista si anastomoze directe, arterovenoase care pot scurtcircuita circulatia sangelui din muschi mai ales cand acesta este in repaus. Debitul circulator muscular este direct proportional cu fazele de activitate ale muschiului.