fiziologia sistemului digestiv

of 162 /162
AUREL SAULEA, SIMONA TACHE FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

Author: ion-motruc

Post on 20-Feb-2016

151 views

Category:

Documents


5 download

Embed Size (px)

DESCRIPTION

fiziologia normaal a sistemului digestiv

TRANSCRIPT

  • AUREL SAULEA, SIMONA TACHE

    FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

  • AUREL SAULEA, SIMONA TACHE

    FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

    Editura5,6235,17&OXM1DSRFD

  • Director editur: GHEORGHE POP

    Consilier editorial: MIRCEA DRGAN

    ISBN: 978-973-53-1260-2

    2014 RISOPRINTToate drepturile rezervate autorului & Editurii Risoprint.

    Toate drepturile rezervate. Tiprit n Romnia. Nicio parte din aceast lucrare nu poate fi reprodus sub nicio form, prin niciun mijloc mecanic sau

    electronic, sau stocat ntr-o baz de date fr acordul prealabil, n scris, al autorului.

    All rights reserved. Printed in Romania. No part of this publication may bereproduced or distributed in any form or by any means, or stored

    in a data base or retrieval system, without the prior written permission of the author.

    Editura RISOPRINT este recunoscut de C.N.C.S. (Consiliul Naional al Cercetrii tiinifice). Pagina web a CNCS: www.cncs-uefiscdi.ro

    Tiparul executat la:

    400 188 Cluj-Napoca Str. Cernavod nr. 5-9Tel./Fax: 0264-590651 [email protected] 315 Baia Mare Piaa Revoluiei nr. 5/1

    Tel./Fax: 0262-212290

    S.C. ROPRINT S.R.L.

    REFERENI

    Prof. Dr. Remus OrsanConf. Dr. Adriana Albu

    Universitatea de Medicin i Farmacie Iuliu Haieganu Cluj-Napoca

  • 5

    CUPRINS Repere istorice .......................................................................................... 9 Noiuni generale ..................................................................................... 11 1. Organizarea structural a tubului digestiv ........................................... 13 2. Proprietile muchiului neted la nivelul tubului digestiv ................... 14 3. Caracteristica general a vascularizaiei tubului digestiv .................... 15 4. Inervaia sistemului digestiv ................................................................ 15 5. Reglarea activitii motorii a tubului digestiv ...................................... 18 Capitolul 1 DEPLASAREA NUTRIENILOR N TRACTUL DIGESTIV ........ 21 1.1. Motilitatea la nivelul cavitii orale ............................................... 21 Introducere ............................................................................................... 21 1.1.1. Ingestia de alimente ....................................................................... 22 1.1.2. Fiziologia masticaiei ..................................................................... 24 1.1.3. Masticaia ....................................................................................... 24 1.1.4. Ciclul masticator ............................................................................ 27 1.1.5. Metodele de explorare a aparatului masticator .............................. 30 1.1.6. Deglutiia ........................................................................................ 31 1.2. Motilitatea gastric ......................................................................... 33 Introducere ............................................................................................... 33 1.2.1. Fenomenele mecanice ale digestiei gastrice .................................. 35 1.2.2. Tonusul stomacului ........................................................................ 36 1.2.3. Motilitatea stomacului ................................................................... 36 1.2.4. Evacuarea gastric ......................................................................... 38 1.2.5. Activitatea electric a celulelor musculare netede determin contraciile gastrice ........................................................................ 40 1.2.6. Reflexul de vom ........................................................................... 41 1.3. Motilitatea intestinal ..................................................................... 42 1.3.1. Intestinul subire ............................................................................. 43 1.3.2. Particularitile structurale ale intestinului subire ........................ 43 1.3.3. Motilitatea intestinului subire ....................................................... 44 1.3.4. Intestinul gros ................................................................................. 49 1.3.5. Motilitatea intestinului gros ........................................................... 51 1.3.6. Materiile fecale .............................................................................. 52 1.3.7. Defecaia ........................................................................................ 52

  • 6

    Capitolul 2 SECREIA ............................................................................................. 55 Introducere ............................................................................................... 55 2.1. Secreia glandelor salivare ............................................................. 55 2.1.1. Componenta secretorie a masticaiei ............................................. 55 2.1.2. Mecanismul elaborrii salivei ........................................................ 60 2.1.3. Saliva ............................................................................................. 62 2.1.4. Funciile glandelor salivare ............................................................ 66 2.2. Secreia gastric .............................................................................. 70 2.2.1. Sucul gastric ................................................................................... 70 2.2.2. Dereglri ale secreiei gastrice ....................................................... 76 2.3. Secreia intestinului subire ........................................................... 78 2.3.1. Mecanismul de secreie a sucului intestinal ................................... 78 2.3.2. Secreia enzimatic a intestinului subire ...................................... 79 2.4. Funcia exocrin a pancreasului .................................................... 81 Introducere ............................................................................................... 81 2.4.1. Sucul pancreatic ............................................................................. 82 2.4.2. Implicaii clinice ............................................................................ 85 2.5. Implicarea ficatului i veziculei biliare n funcia tubului digestiv ..................................................................... 87 Introducere ............................................................................................... 87 2.5.1. Funciile ficatului ........................................................................... 89 2.5.2. Producerea i secreia biliar ......................................................... 91 2.5.3. Compoziia bilei ............................................................................. 92 2.5.4. Rolul fiziologic al bilei .................................................................. 93 2.5.5. Rolul veziculei biliare .................................................................... 94 2.5.6. Ciclul entero-hepatic ...................................................................... 94 2.5.7. Implicaii clinice ............................................................................ 95 Capitolul 3 3.1. ABSORBIA DIGESTIV ........................................................... 97 Introducere ............................................................................................... 97 3.1.1. Absorbia n cavitatea oral ........................................................... 97 3.1.2. Absorbia la nivelul stomacului ..................................................... 99 3.1.3. Absorbia la nivelul intestinului subire ....................................... 100 3.2. Necesitile nutriionale ale organismului .................................. 109 3.2.1. Nutrimentele ................................................................................ 109 3.2.2. Vitaminele .................................................................................... 111 3.2.3. Mineralele .................................................................................... 112 3.2.4. Reglarea aportului alimentar ........................................................ 113 3.2.5. Componentele de protecie ale produselor alimentare ................. 115 3.2.6. Substane cu efect antinutritiv ..................................................... 115

  • 7

    Capitolul 4 REGLAREA ACTIVITII TRACTULUI DIGESTIV ................ 117 Introducere ............................................................................................. 117 4.1. Reglarea nervoas a tubului digestiv .............................................. 117 4.2. Reglarea umoral a tubului digestiv ............................................... 119 4.3. Reglarea secreiei glandelor salivare .............................................. 122 4.4. Reglarea secreiei gastrice ............................................................... 128 4.5. Reglarea secreiei intestinului subire ............................................. 134 4.6. Reglarea secreiei pancreatice ......................................................... 135 4.7. Reglarea secreiei biliare ................................................................. 138 4.8. Reglarea secreiei intestinului gros ................................................. 140 Capitolul 5 ONTOGENEZA SISTEMULUI DIGESTIV .................................... 142 5.1. Tractul gastrointestinal la copii ................................................... 142 5.2. Tractul gastrointestinal la vrstnici ............................................ 143 5.2.1. Cavitatea oral ............................................................................. 143 5.2.2. Esofagul ....................................................................................... 145 5.2.3. Stomacul ...................................................................................... 146 5.2.4. Pancreasul .................................................................................... 147 5.2.5. Ficatul i vezicula biliar ............................................................. 148 5.2.6. Intestinul subire ........................................................................... 149 5.2.7. Intestinul gros ............................................................................... 151 5.2.8. Necesitile nutriionale ale vrstnicilor ...................................... 153 Capitolul 6 INTERRELAIILE SISTEMULUI DIGESTIV CU ALTE SISTEME ALE ORGANISMULUI ................................ 158 BIBLOGRAFIE ..................................................................................... 161

  • Repere istorice

    9

    REPERE ISTORICE 1662 R. De Graff (Olanda) a elaborat metoda fistulelor

    pancreatice. 1753 R. Reaumur (Frana) a demonstrat experimental

    fenomenul de digestie a crnii n stomacul psrilor rpitoare. 1783 L. Spallanzani (Italia) a perfecionat experienele lui R.

    Reaumur, prin recoltarea sucului gastric i a demonstrat dizolvarea crnii n aceste condiii.

    1824 W. Prout (Frana) a constatat prezena acidului clorhidric n sucul gastric.

    1833 W. Bomon (SUA) a studiat digestia n stomacul uman pe un bolnav cu fistul abdominal, consecina rnirii cu gloane.

    1836 Th. Schwan (Germania) a demonstrat prezena unei substane n sucul gastric care are proprietatea de a degrada proteinele, pe care a numit-o pepsin. n 1844 a fondat principiile de studiere a rolului ficatului n digestie i rolul bilei n aceste procese.

    1851 K. Ludwig (Germania) a demonstrat prezena nervilor secretori ai glandelor salivare.

    1879 R. Heidenhain (Germania) a elaborat experimental metoda stomacului mic, fr pstrarea inervaiei parasimpatice.

    1879 I.P. Pavlov (Rusia) a elaborat n experimente pe cini metoda de canulare a ductului pancreatic.

    1882 L. Vella (Italia) a demonstrat posibilitatea studiului n experiment cronic a secreiei intestinale, prin aplicarea metodei de izolare a unui segment intestinal.

    1894 I.P. Pavlov (Rusia) repet experimentul stomacului mic, dar cu pstrarea inervaiei parasimpatice, prin care a demonstrat rolul stimulrii nervului vag n secreia enzimelor gastrice.

    1902 W. Bayliss i E. Starling (Anglia) au demonstrat c introducerea intravenoas a extractului pancreatic acid provoac secreia abundent a sucului pancreatic. Factorul de declanare a acestui fenomen a fost numit secretin, iar mai trziu a fost descoperit i factorul numit gastrin.

    1904 I.P. Pavlov (Rusia) a primit Premiul Nobel pentru cercetrile n domeniul fiziologiei digestiei.

  • Repere istorice

    10

    1950 W. Penfield (Canada) a stimulat diverse poriuni ale cortexului n cazul unor operaii cerebrale la oameni i a constatat apariia reflexelor de deglutiie, secreie salivar i micare a buzelor.

    1957 A. Ugolev (Rusia) a demonstrat prezena i valoarea digestiei parietale.

    1960 - 1980 A. Pearse i J. Polak (Anglia) au demonstrat secreia unor hormoni n tractul digestiv i au elaborat conceptul sistem APUD, prescurtare de la acronimul amine precursor uptake and decarboxylation.

  • Noiuni generale

    11

    NOIUNI GENERALE Pentru a asigura metabolismul adecvat necesitilor, organismul are nevoie

    de substane nutritive, unica surs la om fiind hrana. Pe seama ei se recupereaz cheltuielile energetice i se produc procesele sintezei structurilor celulare. Prin ingerarea produselor alimentare, n organism ptrund proteinele, glucidele, lipidele, srurile minerale, vitaminele, apa. Proteinele particip la sinteza enzimelor i hormonilor; n componena proteinelori nucleare intr acizii nucleici; glucozoaminoglicanii sunt componenii membranelor celulare. Srurile minerale particip la meninerea presiunii osmotice a sngelui i a lichidului intercelular; ele creeaz gradientul ionic al membranei celulare excitabile, care condiioneaz activitatea bioelectric a acesteia.

    Proteinele, lipidele i glucidele n forma n care ele se gsesc n hran, nu pot ptrunde prin membrana celular. Mai nti ele trebuiesc scindate n compui mai simpli, ceea ce se petrece n tubul digestiv, cu absorbia ulterioar a acestora n snge i limf. Srurile minerale, vitaminele i apa ptrund n snge n form neprelucrat.

    Digestia constituie totalitatea fenomenelor prin care substanele complexe, coninute n alimentele ingerate, sunt transformate n substane mai simple, care pot fi absorbite i folosite de ctre elementele celulare ale organismului. Transformrile se produc la nivelul tubului digestiv i au loc prin procese mecanice i chimice.

    Fenomenele mecanice digestive se produc sub aciunea contraciei muchilor masticatori - masticaia - i a musculaturii netede din pereii tubului digestiv - motilitatea - i constau n fragmentarea substanelor alimentare ingerate n particule mici, amestecarea acestora cu sucurile digestive, progresia lor n tubul digestiv i evacuarea reziduurilor.

    Fenomenele chimice digestive - digestia - se produc sub aciunea enzimelor coninute n produii de secreie ai mucoasei tubului digestiv i a glandelor anexe ale acestuia i constau n degradarea principiilor alimentare - glucide, lipide, proteine - n produi solubili i absorbabili. Pasajul produilor de digestie (glucoza, acizii grai, glicerina, aminoacizii etc.) din tubul digestiv n snge sau limf se numete absorbie.

    Astfel, nutriia este necesar organismului pentru producerea de energie, creterea i repararea esuturilor. Majoritatea nutrimentelor este sub o form care nu poate fi utilizat imediat de ctre organism pentru metabolismul celular. Din aceast cauz, ele trebuie discompuse n molecule simple, ce vor putea fi absorbite n circulaia sangvin. Aceast funcie este realizat de tubul digestiv, prin urmtoarele procese specifice:

  • Noiuni generale

    12

    1) ingestia de alimente; 2) transportul bolului alimentar, transformat n chim, de-a lungul tubului

    digestiv, cu o vitez ce asigur digestia i absorbia optimal; 3) secreia de sucuri digestive, cu enzime i sruri; 4) hidroliza proteinelor, glucidelor i lipidelor; 5) absorbia nutrimentelor; 6) evacuarea reziduurilor ce nu pot fi asimilate de ctre organism, prin

    defecaie. n fiecare zi un adult consum n medie circa 1 kg de alimente i 1-2 litri

    de ap. Sistemul digestiv ndeplinete i funcii care nu sunt direct atribuite

    digestiei, cum sunt: 1) funcia endocrin - este legat de formarea n tubul digestiv a unor

    hormoni, care regleaz procesele digestive i formeaz sistemul endocrin difuz sau paracrin sau APUD (de la acronimul amine precursor and uptake decarboxilation);

    2) funcia de excreie - se manifest prin excreia de ctre glandele tubului digestiv n lumen a unor produi metabolici, de exemplu pigmenii biliari, ureea, amoniacul, precum i srurile metalelor grele i substanele medicamentoase, care apoi sunt eliminate din organism;

    3) funcia de resorbie - este realizat de mucoasa tubului digestiv, mai ales a intestinului subire. Fenomenul const n recirculaia substanelor endogene ntre snge i tractul digestiv, ceea ce permite reutilizarea acestora n procesele metabolice sau activitile digestive. De exemplu, n inaniie proteinele endogene sunt eliminate din snge n tractul digestiv, unde sunt supuse hidrolizei cu formarea aminoacizilor, care dup absorbie sunt din nou supui metabolismului. Aceast recirculaie dintre snge i lumenul tractului gastrointestinal este foarte evident pentru ap i electrolii;

    4) funcia de protecie a organismului, prin mecanismele nespecifice de barier mecanic pentru substanele nutritive i bacterii; aciunea bactericid a sucurilor digestive; mecanismele nespecifice de protecie celular prin fagocitoz; mecanismele umorale i celulare specifice de imunitate;

    5) funcia eritropoetic, indirect sau antianemic, prin absorbia vitaminei B12 i acidului folic.

    Dup proveniena enzimelor hidrolitice, digestia se mparte n: 1) digestia propriu-zis, asigurat de enzimele elaborate de glandele

    tractului digestiv; 2) digestia simbiotic, realizat de enzimele probioticelor, adic a

    microorganismelor vii nepatogene prezente n tractul digestiv;

  • Noiuni generale

    13

    3) digestia autolitic, datorit enzimelor coninute n alimente. Un rol deosebit n acest sens l are laptele matern, care conine enzime necesare hidrolizei componentelor nutritive ale laptelui.

    Dup localizarea procesului de hidroliz, se disting: 1) digestia extracelular, numit i cavitar i digestia parietal, adic

    prin contact direct cu mucoasa intestinal; 2) digestia intracelular. Anatomic i funcional sistemul digestiv se poate diviza n tractul

    gastrointestinal (TGI) sau canalul alimentar i organele digestive accesorii. Tractul gastrointestinal are aproximativ 9 m lungime i se extinde de la orificiul oral, la anus. El traverseaz cavitatea toracic i intr la nivelul diafragmului n cavitatea abdominal. Organele cuprinse n TGI sunt: cavitatea oral, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subire i intestinul gros. Organele digestive accesorii sunt dinii, limba, glandele salivare, ficatul, vezica biliar i pancreasul. Fiecare organ sau fiecare parte component a sistemului digestiv este adaptat pentru funcia specific. Cu toate c organele tubului digestiv sunt situate n interiorul corpului, n realitate este vorba de un tub deschis la ambele extremiti (cavitatea oral i anus).

    1. Organizarea structural a tubului digestiv Structura histologic a tubului digestiv variaz de-a lungul acestuia,

    dependent de funciile specifice fiecrei regiuni; unele trsturi sunt comune n organizarea general a esuturilor pereilor intestinali. Amplasarea general a tunicilor peretelui tubului digestiv dinspre exterior spre interior este: adventiia o tunic conjunctiv la nivelul faringelui, esofagului i rectului, tunica muscular un strat extern longitudinal i un strat intern circular de muchi netezi, submucoasa i mucoasa. Un strat de fibre musculare netede musculara mucoasei, este situat profund n mucoas.

    Tunica seroas acoper tubul digestiv subdiafragmatic. Ea formeaz peritoneul visceral, iar apoi se continu cu peritoneul parietal, care tapeteaz cavitatea abdominal. Astfel, se formeaz o structur de legtur i un strat protector ce este alctuit preponderent din esut conjunctiv lax, acoperit cu un strat de epiteliu simplu pavimentos.

    Ambele straturi de muchi netezi, longitudinal i circular, care ncep din treimea inferioar a esofagului, formeaz mpreun tunica muscular. Contracia acestor straturi de muchi asigur amestecarea nutrimentelor cu enzimele digestive i le propulseaz de-a lungul tubului digestiv. Stratul circular este de 3-5 ori mai gros dect stratul longitudinal. La nivelul stomacului se descriu 3 straturi: longitudinal extern, circular mijlociu i oblic intern.

  • Noiuni generale

    14

    Tunica submucoas este alctuit din esut conjunctiv lax i conine fibre de colagen i fibre de elastin, vase sangvine, limfatice i, n unele regiuni, glande submucoase (esofag i duoden). Partea cea mai intern a peretelui intestinal tunica mucoas, este apoi subdivizat n 3 straturi: epiteliul de suprafa, epiteliul glandular dispus n esutul conjunctiv lax (lamina propria) i musculara mucoasei. Caracteristicile epiteliului variaz considerabil de la o regiune la alta a tubului digestiv. Spre exemplu, este neted n esofag, dar formeaz proiecii digitiforme, numite viloziti, n intestinul subire.

    2. Proprietile muchiului neted la nivelul tubului digestiv Funciile motorii ale tubului digestiv sunt realizate prin aciunea muchilor

    netezi. Aceti muchi sunt responsabili de amestecul alimentelor cu sucurile digestive i de propulsarea acestora de-a lungul tubului digestiv, la un nivel ce permite digestia optim a alimentelor i absorbia produilor digestivi. n continuare, sunt menionate numai caracteristicile specifice ale muchilor netezi viscerali.

    Muchiul neted intestinal este de tip visceral sau unitate simpl. El funcioneaz similar unui sinciiu funcional, adic semnalele electrice originare la nivelul unei fibre sunt propagate spre fibrele nvecinate, n aa fel nct aceste ansambluri de muchi netezi se contract sincron. Muchii netezi menin tonusul contractil, ceea ce determin lungimea i diametrul tubului digestiv. Diferite tipuri de rspunsuri contractile tind a se suprapune acestui tonus de baz, cele mai importante fiind micrile de segmentare i contraciile peristaltice.

    Proprietile contractile ale muchilor netezi sunt determinate de ctre activitatea electric fundamental a celulelor acestora. Potenialul de repaus al membranelor celulelor nu este stabil, adic fluctueaz. El arat variaii spontane ritmice (ritmul electric de baz sau ritmul undelor lente). Frecvena acestor variaii spontane ritmice nu este aceeai pe ntreaga lungime a tubului digestiv. n general, ea se micoreaz pe msur ce se ndeprteaz de cavitatea oral. Spre exemplu, n duoden se nregistreaz 11-12 unde lente timp de un minut, n timp ce n intestinul gros 3-4 unde lente. Aceste diferene de activitate motorie determin un gradient de presiune de-a lungul tubului digestiv. Gradientul contractil contribuie la micarea regulat a chimului spre sfincterul ileocecal.

    Chiar dac straturile de muchi netezi ai intestinului pot s se contracte n absena potenialului de aciune, fazele depolarizrii undelor lente sunt n schimb nsoite de poteniale de aciune. Aceste poteniale sunt asociate unor micri propulsive, asemntoare celor observate n regiunea antral a stomacului.

    Limba este format din muchi scheletic striat. Se inser pe osul hioid i este ataat pe partea anterioar a cavitii orale, n spatele incisivilor inferiori,

  • Noiuni generale

    15

    printr-un pliu al membranei mucoase, numit frul limbii. n afar de rolul de a percepe gustul, ea are importan n fonaie i deglutiie.

    3. Caracteristica general a vascularizaiei tubului digestiv Diversele funcii digestive ale intestinului necesit o irigaie sangvin

    bogat i organizat la un nivel nalt. Sistemul circulator ce irig stomacul, ficatul, pancreasul, intestinul i splina (chiar dac acest organ nu are funcii digestive) este numit circulaia splanhnic. n repaus, vasele splanhnice primesc 25-30% din debitul cardiac.

    Circulaia splanhnic include 2 mari paturi vasculare la nivel capilar, dispuse parial n serie unul n raport cu cellalt:

    - ramurile arterelor splanhnice alimenteaz reelele capilare ale tubului digestiv, ale splinei i ale pancreasului;

    - sngele venos al acestor teritorii este drenat n vena port hepatic, ce alimenteaz aproximativ 70% din debitul sangvin hepatic. Sngele portal iese din ficat prin venele hepatice, care se vars n vena cav.

    Restul irigaiei sangvine hepatice aduce la ficat cea mai mare parte a O2. Scopul principal al circulaiei portale este de a permite un transport rapid al produilor de digestie de la intestin la ficat, unde ei vor fi supui metabolizrii ulterioare.

    Intestinul este irigat prin arterele mezenterice superioare i inferioare, ramurile arteriale mici formnd o reea vascular n stratul submucos, ce penetreaz muchii netezi longitudinali i circulari. Ingestia de alimente mrete fluxul sangvin intestinal. Aceast cretere este parial determinat de secreia de gastrin i CCK-PZ.

    4. Inervaia sistemului digestiv Inervaia somatic este asigurat de nervii cranieni i spinali, care

    particip la componenta contient i voluntar a unor acte reflexe legate de ingestia de alimente i de eliminarea deeurilor inutilizabile. Componenta incontient, dependent de reflexele necondiionate, ca salivaia, masticaia, deglutiia, defecaia, este variabil pe parcursul vieii i ca rezultat al nvrii sau unui proces de corticalizare.

    Inervaia autonom vegetativ are o component intrinsec i una extrinsec.

    Inervaia intrinsec se face prin sistemul nervos intrinsec sau enteric, propriu tractului gastrointestinal; este tipic musculaturii netede viscerale i este

  • Noiuni generale

    16

    organizat n dou reele neuronale principale, interconectate. Prima este reprezentat de plexul Meissner, submucos, situat ntre mucoas i stratul muchilor circulari, iar a doua de plexul Auerbach, mienteric, situat ntre musculatura circular intern i cea longitudinal extern. Acest sistem nervos enteric asigur pe de o parte un grad relativ de dependen, dar i de independen a funciilor secretorii i motorii fa de sistemul nervos central (SNC). n acelai timp, inervaia intrinsec const dintr-un sistem de neuroni i fibre de conexiune cu receptorii i efectorii din structura sistemului digestiv (Fig.1.1).

    Fig. 1.1. Sistemul nervos enteric. 1- stratul muscular longitudinal; 2- plexul Auerbach; 3- stratul muscular circular; 4- plexul Meissner; 5- stratul muscular al submucoasei; 6- vasele sangvine; 7- celulele endocrine; 8- mecanoreceptorii; 9- chemoreceptorii; 10- celulele secretorii.

    Componentele principale ale acestui sistem enteric sunt: 1) neuronii senzitivi ale cror terminaii periferice cu transmitere aferent

    primesc informaii de la receptorii prezeni n peretele gastrointestinal, sensibili la distensie, stimuli chimici, termici sau osmotici; terminaiile eferente ale somei neuronilor senzitivi transmit semnalele recepionate unor neuroni a cror som se afl n plexurile intramurale;

    2) neuronii de asociere (interneuronii) intermediaz transmiterea de semnale n sinapsele neuroneuronale ale inervaiei intrinseci;

    3) neuronii motori efectori reglatori ai activitii celulelor epiteliale exocrine i endocrine, precum i ai musculaturii netede a sistemului digestiv;

    4) fibrele aferente i eferente, de conectare a plexurilor Meissner i Auerbach cu inervaia extrinsec vegetativ parasimpatic i simpatic, cu rol de modulare a activitii secretorii i motorii. Realizarea acestor influene

  • Noiuni generale

    17

    modulatorii este asigurat prin transmiterea semnalelor de natur chimic variat n calitate de mediatori:

    mediatorii clasici ai sistemului nervos autonom vegetativ acetilcolina (n sinapsele colinergice) i noradrenalina (NA) (n sinapsele adrenergice);

    mediatorii nonadrenergici i noncolinergici, diferii ca structur aminergici (serotonina i dopamina), purinergici (ATP), peptidergici sau de alt natur, printre care i oxidul nitric (NO).

    Fig. 1.2. Inervaia simpatic i parasimpatic a tractului digestiv.

  • Noiuni generale

    18

    Inervaia extrinsec este realizat de sistemul nervos vegetativ (SNV), prin componentele parasimpatic i simpatic.

    Aferenele sunt fibre vegetative cu rolul de a prelua semnalele de la receptorii mecanici sensibili la distensie, presiune, tact i semnale chimice sau osmotice. Aceste structuri aferente au soma neuronal de origine n ganglionii spinali sau n ganglionii aflai pe traseul fibrelor vegetative ale nervilor cranieni.

    Centrii nervoi sunt alctuii din totalitatea sinapselor cilor aferente cu neuronii din coarnele laterale medulare i nucleii vegetativi din trunchiul cerebral, care integreaz informaiile transmise de aferene i elaboreaz comenzi, ce vor fi transmise organelor efectoare prin eferene.

    Eferenele vegetative de regul au dou componente care sunt: fibrele preganglionare (axoni mielinizai ai neuronilor vegetativi

    centrali), care realizeaz sinaps cu neuronii din ganglionii situai la distan de organul efector n cazul fibrelor preganglionare simpatice (Fig.1.2) sau cu neuronii ganglionari din structura plexurilor nervoase intrinseci, n cazul fibrelor preganglionare parasimpatice (Fig.1.2);

    fibrele postganglionare (axonii amielinici ai neuronilor ganglionari), de origine parasimpatic sau simpatic, care se distribuie apoi unor efectori cum ar fi celulele epiteliale secretoare, celule musculare netede din tunica muscular sau din structura pereilor vasculari. n unele cazuri, fibrele postganglionare simpatice realizeaz sinapse inhibitoare cu neuronii ganglionari parasimpatici.

    5. Reglarea activitii motorii a tubului digestiv Mecanismul nervos al activitii motorii este realizat prin intermediul

    plexurilor intrinseci, dar cu prezena modulrii i influenrii prin mecanisme nervoase extrinseci.

    Mecanismul umoral include un ir de hormoni gastrointestinali, neuromediatori i hormoni locali, activatori i inhibitori ai activitii motorii intestinale.

    Principalii factori umorali cu efect asupra motilitii gastrice sunt: activatori hormonii gastrointestinali motilina, gastrina, substana P, dimorfina, Met-enkefalina, Leu-enkefalina; neuromediatorul acetilcolina; hormonii locali serotonina, histamina i inhibitori hormonii gastrointestinali colecistokinin-pancreozimina (CCK-PZ), secretina, somatostatina (SS), polipeptidul intestinal vasoactiv (PIV), glucagonul, peptidul histidil izoleucin (PHI), neuropeptidul Y, oxidul nitric (NO); neuromediatorul noradrenalina.

    Principalii factori umorali cu efect asupra motilitii intestinale sunt: activatori hormonii gastrointestinali motilina, gastrina, CCK-PZ, substana P,

  • Noiuni generale

    19

    vilikina, neuromediatorul acetilcolina; ali factori prostaglandinele (PGE i PGF), serotonina, histamina, bradikinina, pilocarpina, prostigmina i inhibitori hormonii gastrointestinali secretina, PIV, glucagonul, neurotensina, enterogastronul; hormonii circulani estrogeni, catecolamine; neuromediatorii adrenalina, noradrenalina; ali factori atropina.

    Factorii umorali stimulatori implicai n motilitatea colonic sunt gastrina, serotonina i CCK-PZ.

    Activitatea motorie la nivelul tubului digestiv este reglat prin intermediul

    unor reflexe locale, stimulatoare i inhibitoare. Ca reflexe stimulatoare menionm: a) reflexul gastroileal, care provoac golirea ileonului n cec prin

    evacuarea stomacului; b) reflexul gastrocolic, care se manifest prin stimularea contraciilor

    peristaltice n mas cu producerea defecaiei imediat dup alimentaie cnd alimentele ajung n stomac i se ncepe evacuarea coninutului stomacal.

    Ca reflexe inhibitorii menionm: a) reflexele colecistointestinale, care au punct de plecare vezica biliar sau

    i alte ci biliare; se manifest prin instalarea meteorismului postprandial; b) reflexele renointestinale, care se manifest prin pareza intestinal (cu

    grea, vrsturi, constipaie) n litiaza renal; c) reflexele intestinointestinale aparente prin iritaia unei anse, care

    produce o hiperactivitate local, dar reflex generalizeaz pe restul anselor apariia paraliziei;

    d) reflexele peritoneointestinale, care apar n peritonit, ceea ce provoac grea, vrsturi i oprirea tranzitului intestinal.

    Rezumat 1. Tubul digestiv este format din cavitatea oral, faringe, esofag, stomac,

    intestinul subire, intestinul gros i canalul anal. Organele accesorii includ dinii, limba, glandele salivare, pancreasul exocrin, ficatul i vezica biliar.

    2. Funciile majore ale aparatului digestiv sunt: ingestia de alimente i transportul lor de-a lungul tubului digestiv, secreia de lichide, sruri i enzime digestive, absorbia produilor de digestie i eliminarea reziduurilor nedigerate.

    3. Tunicile de baz ale tubului digestiv (enumerate dinspre exterior) sunt: adventiia sau seroasa, musculara, submucoasa i mucoasa. Activitatea contractil a muchilor netezi favorizeaz amestecarea i propulsarea alimentelor.

    4. Intestinul este bogat vascularizat. Reeaua vascular ce irig stomacul, ficatul, pancreasul, intestinul i splina este numit circulaia splanhnic. Aceast circulaie utilizeaz 20-25% din debitul cardiac n repaus.

  • Noiuni generale

    20

    5. Tubul digestiv este reglat de ctre sistemul nervos vegetativ prin componentele sale extrinseci simpatice i parasimpatice i sistemul nervos enteric un sistem de plexuri intramurale. Acest sistem enteric determin numeroase reflexe intrinseci ce controleaz activitatea secretorie i contractil. Nervii afereni i efereni extrinseci i hormonii cu aciune endocrin i paracrin joac un rol important n reglarea activitii tubului digestiv.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    21

    Capitolul 1 DEPLASAREA NUTRIENILOR N TRACTUL DIGESTIV 1.1. Motilitatea la nivelul cavitii orale Introducere Digestia oral cuprinde introducerea alimentelor i lichidelor n cavitatea

    oral, masticaia, digestia salivar i deglutiia. Astfel, digestia se prezint ca un proces complex fiziologic i biochimic,

    n urma cruia substanele nutritive ce ajung n organism sunt supuse hidrolizei, i pierd specificitatea de specie, capt forma adecvat pentru absorbie i utilizare de ctre celulele organismului, pstrnd n acelai timp valoarea energetic i anabolic.

    Funcia digestiv a regiunii orofaciale const n participarea organelor componente la procesele de cutare, primire i prelucrare iniial a substanelor nutritive ce ajung n organism.

    Motivaia alimentar se formeaz pe baza influenei activatoare aferente a centrilor hipotalamici asupra altor structuri ale encefalului, incluznd i scoara. Aceasta din urm duce la formarea comportamentului activ de dobndire a hranei, ce se termin cu ingerarea ei.

    De regul, din momentul primirii hranei, pn la ptrunderea produilor hidrolizei ei n snge, trece destul de mult timp (nu mai puin de o or). Acest timp se folosete pentru asigurarea i prelucrarea hranei n cavitatea oral, digerarea ei n stomac, intestin i absorbia ulterioar n snge a produilor de digestie. ns restabilirea nivelului substanelor nutritive n snge are loc deja n momentul ptrunderii hranei n cavitatea oral i stomac, ceea ce depinde de influenele pur nervoase, care activeaz nucleii ventromediali al hipotalamusului prin excitarea de ctre hran a receptorilor cavitii orale i a stomacului. Aceast informaie este suficient pentru a frna centrul hipotalamic excitat i prin eliberarea rezervelor de substane nutritive din depozitele lor, nivelul lor n snge se restabilete repede. Aceast etap de satisfacere a necesitilor alimentare a fost numit primar sau saietate senzorial. Ea permite declanarea rapid a mecanismelor de satisfacie iniial a necesitilor organismului i terminarea procesului de primire a hranei, cu mult naintea ptrunderii substanelor nutritive n snge, mediul intern i ctre celulele organismului.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    22

    Autoreglarea n etapa final are loc numai dup ptrunderea substanelor nutritive n snge. Apare saturaia metabolic adevrat, secundar, care completeaz rezervele din depozite i restabilete nivelul iniial cuvenit al substanelor nutritive n organism.

    Astfel, n meninerea optimal a nivelului de substane nutritive n snge, n interesele metabolismului, un rol esenial l au procesele din cavitatea oral, n special informaia aferent care particip n mecanismele saturaiei senzoriale. n afar de aceasta, procesele ce au loc n cavitatea oral n timpul primirii i prelucrrii alimentelor, sunt orientate i ctre obinerea rezultatului adaptativ pozitiv - formarea bolului alimentar pentru deglutiie. Acest proces are loc cu participarea organelor i esuturilor regiunii orofaciale i se include n mecanismele efectoare respective.

    1.1.1. Ingestia de alimente Procesul digestiei ncepe din momentul introducerii hranei n cavitatea

    oral. Hrana a crui caliti nu corespund cerinelor organismului este respins. Alimentele sunt ingerate iniial la nivelul cavitii orale. Cavitatea oral

    este singura parte a tubului digestiv ce are un schelet osos. n aceast parte a tractului digestiv alimentele sunt fragmentate n buci mai mici prin procesul de masticaie i insalivare (amesticare cu saliva), care nmoaie i lubrifiaz bolul alimentar. Acest bol alimentar, fiind supus n cavitatea oral unei micri circulare, stimuleaz mugurii gustativi prin moleculele sapide.

    Cavitatea oral este primul segment al tubului digestiv, fiind o cavitate virtual, cnd gura este nchis i real, cnd gura este deschis. Cavitatea oral este divizat n dou regiuni; vestibulul i cavitatea oral propriu-zis. Vestibulul este regiunea delimitat de dini, buze i obraji. Cavitatea oral este partea intern, delimitat prin arcadele dentare.

    La om, spre deosebire de animale, introducerea alimentelor n cavitatea oral se face cu mna i cu instrumentele create n acest scop. Interes prezint numai introducerea lichidelor n cavitatea oral i n special la sugari, deoarece cunoaterea mecanismelor de producere explic tulburrile funcionale din malformaiile congenitale ale cavitii orale.

    Introducerea lichidelor n cavitatea oral, n condiiile civilizaiei actuale, se face prin folosirea de recipiente a cror margine se plaseaz ntre buze, condiie n care numai buza superioar stabilete contactul cu lichidul din recipient. Trecerea lichidului din recipient n cavitatea oral se produce prin crearea unei presiuni negative, condiionat de nchiderea ermetic a cavitii orale, ceea ce se realizeaz prin contracia muchiului orbicular al buzelor, aplicarea vlului palatin contra bazei limbii i micrile limbii dinainte-napoi. Presiunea atmosferic, exercitndu-se asupra lichidului din recipient, produce trecerea acestuia n cavitatea oral, presiunea

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    23

    n aceasta fiind negativ. Prin ridicarea fundului recipientului, scurgerea lichidului n cavitatea oral se produce sub aciunea greutii acestuia.

    Suptul se realizeaz prin introducerea mamelonului matern n gur, aplicarea perfect a buzelor pe areol i micri alternative de coborre i ridicare a mandibulei, nsoite de micri ale limbii. n aceste condiii, cavitatea oral fiind ermetic nchis, se creeaz o presiune negativ ce uureaz scurgerea laptelui din snul mamei, asupra ultimului exercitndu-i aciunea presiunea atmosferic; presiunea negativ din cavitatea oral n timpul suptului este de aproximativ 150 cm coloan de ap (circa 11 mm Hg), comparativ cu cea atmosferic.

    Scurgerea laptelui din sn se face, n particular, sub aciunea contraciei elementelor mioepiteliale, dispuse n jurul acinilor glandulari ai mamelelor i aceast contracie are loc sub aciunea oxitocinei, a crei secreie este stimulat de excitarea mecanic a mamelonului.

    La copiii cu malformaii congenitale ale cavitii orale - buza de iepure, perforarea vlului palatului - nchiderea gurii nu e perfect, suptul devine deficitar, iar alimentarea sugarului nesatisfctoare.

    Fig.1.3. Timpul tranzitului prin tractul digestiv de la momentul ingerrii alimentelor.

    10 s

    1-3 h

    7-9 h

    25-30 h

    30-120 h

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    24

    Tranzitul chimului alimentar de-a lungul tractului digestiv se produce cu viteze diferite, n diferite poriuni, ceea ce asigur digerarea produilor nutritivi din hran (Fig.1.3.).

    1.1.2. Fiziologia masticaiei Dinii sunt organele dure ale aparatului masticator, cu rol i n vorbirea

    articulat. Dinii au diferite funcii n masticaie: ruperea (caninii), tierea (incisivii), mcinarea (premolarii i molarii) alimentelor. n timpul masticaiei, poate fi generat la nivelul molarilor o for de zdrobire de 50-80 kg. Limba i obrajii joac, de asemenea, un rol important n masticaie. Micrile lor permit meninerea alimentelor ntr-o poziie favorabil pentru o masticaie eficient, n timp ce receptorii senzoriali ai limbii furnizeaz informaiile privitor la starea alimentelor i indic dac acestea pot fi supuse deglutiiei.

    Un copil are 20 de dini temporari (de lapte), un adult 32 de dini permaneni, fixai n alveolele dentare adncite n crestele alveolare ale mandibulei i ale maxilarului superior. Maxilarul superior i mandibula adulilor posed 4 incisivi, 2 canini, 4 premolari i 6 molari. Incisivii i caninii sunt dinii de decupare (tiere), n timp ce premolarii i molarii au suprafee largi i plate pentru a zdrobi sau a mesteca alimentele.

    Chiar dac dinii au forme variabile, ei au n comun o structur de baz similar. Coroana este acea parte a dinilor ce depete nivelul gingiilor. Rdcina este inclavat n osul maxilar. n centrul dintelui, o cavitate cuprinde pulpa, ce la rndul ei conine vase sangvine, vase limfatice i nervi; totul este protejat de ctre dentin (ivoriu). Spre exterior de dentin, la nivelul coroanei se gsete un strat de smal (email), mai dur dect cea dinti. Rdcina dintelui este nconjurat de ctre un strat de cement, mai moale, ce fixeaz dintele n alveol.

    Vasele sangvine i nervii ptrund n dinte printr-un mic orificiu dentar la vrful fiecrei rdcini. Inervaia dinilor superiori este efectuat prin ramurile nervului maxilar superior, iar a dinilor inferiori prin ramurile nervului maxilar inferior. Aceti doi nervi sunt ramuri ale nervului trigemen (nervul cranian V).

    1.1.3. Masticaia Procesul digestiei ncepe din momentul ptrunderii hranei n cavitatea

    oral. Hrana, care nu corespunde gastronomic cerinelor organismului este respins.

    Baza digestiei n cavitatea oral este procesul masticaiei - actul fiziologic complex, care asigur prelucrarea mecanic i pregtirea produselor alimentare pentru urmtoarele etape ale digestiei.

    n timpul masticaiei, ct i n starea de repaus, exist un raport anumit al maxilarelor n spaiu, care poate s se schimbe n funcie de micrile mandibulei

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    25

    din articulaia temporomandibular. Contactul arcadelor dentare sau a grupelor de dini ai maxilarelor la diferite micri ale mandibulei se numete ocluzie.

    n funcie de poziia mandibulei fa de maxilare i direcia deplasrii mandibulei se deosebesc: starea de repaus fiziologic relativ, ocluzia central sau raportul central al maxilarelor, ocluziile anterioare, ocluziile laterale, dreapt i stng.

    Masticaia este efectuat prin mecanismele de reglare nervoase de tip condiionat i necondiionat. Totalitatea structurilor i mecanismelor nervoase centrale i periferice, care iau parte n masticaie, a primit denumirea de sistemul funcional masticator, care asigur formarea adecvat a bolului alimentar pentru deglutiie. Acesta, prin rezultatul final pozitiv, nceteaz comportamentul orientat ctre dobndirea hranei, format pe baza motivaiei de foame i mecanismelor de memorie.

    De obicei, bolul alimentar se formeaz n procesul masticaiei hranei n intervalul 5-15 sec. Acest interval este condiionat i depinde de coninutul i consistena hranei, de temperatura ei, calitile gustative, starea organelor cavitii orale i a arcadelor dentare. Volumul i masa bolului alimentar variaz de la 1 g, pn la 20 g.

    n afar de volum, bolul alimentar trebuie s aib o oarecare consisten, temperatur i caliti gustative. Un moment esenial, care influeneaz durata formrii bolului alimentar, este nivelul motivaiei alimentare. Volumul bolului alimentar este cu att mai mare, iar timpul formrii lui cu att mai mic, cu ct mai pronunat este motivaia alimentar. Omul flmnd de regul mestec grbit i ru hrana, ca urmare uneori deglutiia este ngreunat, nsoit de senzaii neplcute sau devine chiar imposibil. n aceste cazuri, pentru ameliorarea deglutiiei, de obicei se recurge la lichide. Pe msura sturrii, omul mestec mai minuios hrana, o savureaz i atunci deglutiia se efectueaz fr greuti.

    Controlul parametrilor bolului alimentar este efectuat cu ajutorul mulimii de receptori polimodali, localizai n mucoasa cavitii orale (tactili, termici, gustativi, nociceptivi), de proprioreceptorii muchilor masticatori, mecanoreceptorii parodoniului, aparatul receptor al articulaiilor temporo-mandibulare.

    Excitaiile aferente din cavitatea oral, la ingerarea hranei, constituie aa numita aferentaie ambiant, care ajunge n centrul masticaiei i care este un sistem de reglaj.

    Centrul de masticaie reprezint un ansamblu de neuroni polifuncionali (senzitivi, motori, secretori, intercalari) situai la diferite nivele ale SNC, a cror funcionare comun asigur digestia n cavitatea oral. n centrul dat se disting componenii senzoriali, motori i secretori.

    Informaia aferent ajunge n poriunea senzitiv a centrilor masticatori, asigur formarea senzaiilor despre calitile hranei, care este deplasat n

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    26

    cavitatea oral. Aceasta se obine datorit comparrii informaiei despre calitatea hranei ingerate cu idealul imaginii senzoriale format n acceptorul de recepie. Dac parametrii hranei ingerate nu corespund celor din acceptorul de recepie (discordan), urmeaz reacia de respingere (scuiparea), ca o variant a reaciei de aprare a organismului. ns dac aceti parametri coincid cu analogii din acceptorul de recepie, se iniiaz prelucrarea hranei i formarea bolului alimentar are loc masticaia.

    Formarea bolului alimentar, gata pentru deglutiie, ncepe de la etapa sintezei aferente, pe baza analizei excitaiilor aferente se formeaz etapa de primire a deciziei n vederea necesitii i iniierii alimentaiei. n acest caz este valoroas informaia despre calitatea hranei, care se pstreaz n memoria individului i informaia ce vine prin segmentul de conducere al analizatorilor vizual, gustativ i olfactiv. La aceast etap, valoarea dominant este motivaia de foame, nivelul i selectivitatea ei.

    n urma analizei excitaiilor motivaionale, vestigiale (ale memoriei), de orientare, se formeaz aa numitul integral antideclanator, care la apariia stimulului declanator (posibilitatea de a primi hran) se realizeaz n forma de primire a hotrrii de a ncepe alimentaia. n acord cu hotrrea se formeaz aparatul acceptorului rezultatului aciunii, unde se formeaz modelul bolului alimentar. n acelai timp se elaboreaz programul de aciune i apar comenzile ctre organele efectoare orientate pentru obinerea modelului bolului alimentar, cu parametrii respectivi prognosticai. Totodat, se programeaz i gradul de deschidere a gurii, modul de a muca i de a introduce hrana n cavitatea oral. Ca rezultat al realizrii comenzii are loc deschiderea cavitii orale i mucarea cu o anumit putere a unei buci de hran, care, ajuns n cavitatea oral, iniiaz masticaia.

    Formarea bolului alimentar potrivit pentru deglutiie se efectueaz datorit diferitor organe i mecanisme efectoare: dinii, musculatura masticatoare i a mimicii, limba, muchii cobortori ai mandibulei i planeului cavitii orale, palatul moale, structurile temporomandibulare, precum i procesele de secreie a mucusului i a salivei, de respiraie oral i hemodinamic n regiunile date. Ca rezultat, are loc prelucrarea mecanic i chimic a hranei n cavitatea oral. Prelucrarea mecanic este realizat de componenta motoare a masticaiei i const n fragmentarea hranei. Prelucrarea chimic depinde de componenta secretoare i, de asemenea, ia parte la formarea bolului alimentar. Aceste forme de activitate se afl sub controlul componentelor motoare i secretoare ale centrului de masticaie, strns legate ntre ele. Aceast legtur dinamic depinde de caracterul hranei masticate, de starea organelor regiunii orofaciale i de starea funcional a organismului.

    Programul de aciune n sistemul de formare a bolului alimentar se realizeaz prin conectarea n procesul masticaiei a mecanismelor de micri

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    27

    consecutive ale mandibulei, n timpul crora are loc prelucrarea mecanic a hranei.

    n efectuarea activitii motorii, rolul principal l joac sistemul dentomaxilar. Toate formaiunile sistemului dentomaxilar posed legturi bilaterale reciproce i, interacionnd, funcioneaz ca un tot unitar. ns acest sistem prezint numai o parte a regiunii orofaciale i evaluarea sa funcional este posibil prin interaciunea cu alte componente structurale, aa cum sunt scheletul facial, articulaiile temporomandibulare, muchii masticatori i ai mimicii, limba, glandele salivare i mucoasa. Realizarea funciilor i obinerea rezultatelor adaptative folositoare sunt posibile numai la integrarea tuturor componentelor regiunii orofaciale, prin mecanismele nervoase i hemodinamice.

    Fig.1.4. Masticaiografia i masticaiograma.

    1.1.4. Ciclul masticator n fiecare perioad masticatoare se deosebesc 5 faze (Fig.1.4). Faza I - starea de repaus corespunde perioadei de timp pn la

    introducerea hranei n cavitatea oral: mandibula este nemicat, tonusul musculaturii este minimal i arcada dentar de jos este desprit de cea de sus cu 2-8 mm. Pe kimogram aceast faz se nregistreaz n form de linie dreapt, la nceputul perioadei de masticaie, la nivelul dintre baza i vrful curbei ondulatoare.

    Faza II - introducerea hranei n cavitatea oral se nregistreaz sub forma primului bra ascendent, care ncepe de la linia de repaus. Amplitudinea este exprimat maximal, dar panta lui indic viteza introducerii hranei.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    28

    Faza III - nceputul funciei masticatoare (masticaie de orientare) ncepe de la vrful braului ascendent i corespunde procesului de adaptare i fragmentrii iniiale a hranei. n funcie de calitile fizico-mecanice ale hranei, ritmul i amplitudinea nregistrrii se modific. La prima fragmentare a unei buci de hran printr-o micare (manevr), aceast faz are vrful plat (platou), care trece n braul descendent puin nclinat pn la starea de repaus. La nceputul fragmentrii i strngerii unei buci de hran n cteva prize (micri), prin cutarea locului mai potrivit i aranjarea pentru a strnge i a fragmenta n mod corespunztor, se modific i caracterul nregistrrii. Pe fondul platoului (vrfului), se observ o serie de ascensiuni ondulatoare, localizate mai sus de nivelul de repaus. Prezena platoului n aceast faz ne dovedete c presiunea dezvoltat de musculatura masticatoare nu a depit rezistena hranei, fragmentarea ei nu a avut loc. nvingerea rezistenei hranei este caracterizat de trecerea platoului n braul descedent. Faza funciei masticatoare incipiente n funcie de diferii factori poate fi ilustrat grafic sub forma unei unde sau poate prezenta o combinare complex a undelor ce se compun din cteva ascendente i descendente de diferit nlime.

    Faza IV - funcia masticatoare de baz se caracterizeaz printr-o alternare regulat a undelor masticatoare periodice. Caracterul i durata acestor unde, n cazul aparatului masticator normal, depinde de consistena i mrimea poriei de hran. n timpul masticaiei hranei moi se observ creteri i scderi uniforme, frecvente, ale undelor masticatorii. n timpul masticaiei hranei dure, la nceputul fazei de baz se observ scderi mai rare ale undelor masticatoare, cu creterea exprimat a duratei micrilor ondulatoare; apoi urmeaz creterea i scderea consecutiv a undelor masticatoare mai frecvente. Buclele inferioare ntre undele solitare (0) corespund pauzelor la oprirea mandibulei n timpul contactului arcadelor dentare i mrimea lor indic durata situaiei arcadelor dentare n stare nchis. nchiderea poate fi n timpul contactului suprafeelor masticatoare i fr contactul lor. Dispoziia buclelor contactrii mai sus de nivelul liniei de repaus denot lipsa contactului ntre arcadele dentare. Cnd suprafeele masticatoare ale dinilor sunt n contact sau aproape de el, aceste bucle se plaseaz mai jos de linia de repaus.

    Limea buclei, formate de braul descendent al unei unde masticatoare i braul ascendent al alteia, nregistreaz viteza de trecere de la contactarea, la decontactarea arcadelor dentare. Dup unghiul ascuit al buclei se apreciaz strngerea de scurt durat a hranei. Cu ct este mai mare unghiul, cu att mai prelungit este strngerea hranei ntre dini. Terenul drept al acestei bucle nseamn stoparea mandibulei n timpul strivirii hranei. Ansa cu ridicturi ondulatoare la mijloc ne indic mcinarea hranei prin micrile glisante ale mandibulei.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    29

    n faza principal a masticaiei, intervalul anselor de contact are tendina de a se micora treptat, plasndu-se mai jos de linia de repaus. Este caracteristic c ansele de contact la nceputul fazei au unghi ascuit, la mijlocul fazei unghiurile se mresc pn la forma de planuri drepte. La sfritul fazei, acestea se deosebesc prin prezena ascensiunii ondulatoare. Tabloul descris mai sus ne indic cum are loc strngerea consecutiv - sfrmarea i mcinarea hranei.

    Faza V - cu terminarea fazei masticatoare de baz se ncepe formarea bolului alimentar, cu deglutiia lui ulterioar. Pe grafic faza a cincea se aseamn cu o curb ondulatorie, cu o oarecare micorare a nlimii undelor.

    Fig.1.5. Masticaiogramele adultului, la mestecarea alimentelor de consistene diferite.

    Actul formrii bolului alimentar i pregtirea lui pentru deglutiie depinde de calitile alimentelor (Fig.1.5). Cnd alimentele sunt moi, formarea bolului alimentar are loc ntr-o singur repriz; dac alimentele sunt dure sau frmicioase, formarea bolului alimentar i deglutiia au loc n cteva reprize. Corespunztoare acestor micri sunt i curbele. Dup deglutiia bolului alimentar, se stabilete o nou stare de repaus a aparatului masticator, care grafic se nscrie ca o linie orizontal. Ea servete ca prim faz a urmtoarei perioade de masticaie. Caracterul masticaiogramei depinde de calitile mecanice i gustative ale alimentelor, de consistena i volumul lor. Masticaia alimentelor dure se caracterizeaz printr-o perioad ndelungat de masticaie orientativ. La masticaia pinii moi, faza orientativ a masticaiei este scurt, are o amplitudine joas i un ritm lent al undelor masticatorii. n faza de baz a masticaiei se observ ridicri i coborri dese i uniforme ale undelor, iar formarea bolului alimentar are loc ntr-o singur repriz. La masticaia pesmeilor, pentru faza de orientare sunt caracteristice undele masticatorii frecvente, cu amplitudine nalt. La nceputul fazei de baz, undele masticatorii au form de trepte cu o durat mare. Bolul alimentar se formeaz n cteva reprize. Prezena unei serii de unde a ansei de contact cu ascensiuni ondulatoare tipice la mijloc (B) denot micrile de

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    30

    fragmentare. Calitile gustative influeneaz timpul formrii bolului alimentar - cu ct mai mare este concentraia excitantului alimentar, cu att acest timp este mai ndelungat. Caracterul masticaiogramei poate s se modifice la distruciile arcadelor dentare, la maladiile dinilor i parodoniului, n patologia mucoasei cavitii orale i a limbii.

    1.1.5. Metodele de explorare a aparatului masticator Informaiile obiective despre starea funcional a aparatului masticator pot

    fi obinute pe baza datelor despre gradul de fragmentare a hranei n procesul masticaiei, caracterul micrilor mandibulei, tonusului muscular, activitatea electric i fora muchilor masticatori.

    n acest scop sunt utilizate diferite metode: masticaiografia - analiza micrilor mandibulei n timpul masticaiei; gnatodinamometria - determinarea efortului muchilor n masticaia

    produselor alimentare cu duritate diferit; miotonometria - cercetarea tonusului muchilor masticatori; electromasticaiografia - nregistrarea fenomenelor bioelectrice

    musculare n procesul masticaiei. Pentru determinarea eficienei i gradului de fragmentare a substanelor

    alimentare se folosesc probele masticatoare. Masticaiografia (greac masticatoris - masticator, grapho - scriu) - o

    metod de nregistrare a micrilor mandibulei n procesul de masticaie - a fost propus i elaborat de ctre I.C. Rubinov. Curba nregistrat se numete masticaiogram, n care se deosebesc undele masticatorii, care reflect coborrea i ridicarea mandibulei i perioada de masticaie, care include un complex de micri ale mandibulei, legate de mestecarea alimentelor de la nceputul introducerii lor n cavitatea oral, pn la deglutiie (vezi Fig.1.5).

    Pe unda masticatoare deosebim o parte ascendent (AB) i o parte descendent (BC) a curbei. Partea ascendent corespunde complexului de micri, legate de coborrea mandibulei; partea descendent complexului de micri, legate de ridicarea mandibulei. Caracterul traseului prii ascendente se poate schimba n funcie de coborrea mandibulei. n majoritatea cazurilor, aceast linie se ridic aproape vertical, ceea ce nseamn o coborre foarte rapid a mandibulei.

    Braul descendent este mai nclinat i gradul de nclinaie depinde de consistena hranei. Cu ct hrana este mai dur i rezistena este mai mare, cu att este mai puin nclinat segmentul descendent, fiindc crete durata ridicrii mandibulei. Corespunztor cu aceasta, crete durata micrii ondulatoare a punctului dat (AB).

    Caracterul micrii ondulatoare poate fi msurat dup unghiul G, format de braul descendent i linia orizontal. De regul, unghiul este mai mic de 90.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    31

    Unghiul de 90 indic lipsa practic a rezistenei din partea hranei mestecate. Gradul de micorare a acestui unghi va indica mrimea rezistenei din partea hranei i ncetinirea ridicrii mandibulei.

    n timpul contactului arcadelor dentare pot avea loc momente de repaus de scurt durat ale mandibulei, provocate de rezistena din partea hranei masticate. n acest caz, braul descendent formeaz o linie n scar. Vrful undei masticatoare B indic coborrea maximal a mandibulei, iar mrimea unghiului viteza de trecere ctre ridicarea mandibulei. n timpul masticaiei hranei dure ncetinete ridicarea mandibulei, exprimat prin micorarea unghiului B.

    nlimea undei masticatoare este influenat i de volumul hranei din cavitatea oral. Pe msura deplasrii hranei de la dinii anteriori ctre cei laterali, nlimea undei masticatoare crete; durata ei variaz de la 3 pn la 0,5 sec.

    1.1.6. Deglutiia Dup terminarea masticaiei i formrii bolului alimentar lubrifiat, acesta

    este supus deglutiiei. Din cavitatea oral, alimentele trec posterior n orofaringe, ajungnd n regiunea laringofaringian zon de ncruciare a cilor aeriene i digestive, pe unde trec alimentele, lichidele i aerul.

    Deglutiia este procesul mecanic de transport al bolului alimentar, pe o distan de 40 cm, din cavitatea oral, prin faringe i esofag, pn n stomac, n circa 9-10 sec. Deglutiia cuprinde 3 timpi (faze): oral, faringian i esofagian.

    Prima faz (oral) a deglutiiei este voluntar, dar fazele urmtoare faringian i esofagian ale procesului sunt sub controlul reflexelor sistemului nervos autonom, adic involuntar. n timpul primei faze a deglutiiei, care dureaz 0,3 sec, vrful limbii este direcionat spre palatul dur, iar contraciile limbii propulseaz alimentele spre orofaringe parte a faringelui localizat posterior de cavitatea oral. Alimentele ajungnd n faringe, stimuleaz mecanoreceptorii i ncepe faza faringian, involuntar, a deglutiiei, care dureaz 1-2 sec.

    Contracia muchilor constrictori superiori ridic palatul moale spre peretele posterior al faringelui, pentru a evita ca alimentele s treac n nazofaringe. Aceast contracie declaneaz astfel apariia unei unde peristaltice de contracie, ce propulseaz bolul alimentar prin sfincterul esofagian superior, care n acel moment este relaxat. Laringele se ridic pentru ca epiglota s nchid orificiul spre nazofaringe. Astfel, sfincterul esofagian superior este ntins i deschis. n acelai timp, respiraia este inhibat (apnee de deglutiie). Acest ansamblu de reacii coordonate mpiedic traiectul fals al alimentelor spre trahee.

    n faza final a deglutiiei, cea esofagian, unda de contracie peristaltic, ce s-a format n faringe, continu s progreseze de-a lungul esofagului. Unda dureaz 7-10 secunde i este suficient pentru a propulsa bolul alimentar n stomac. n caz contrar, esofagul rmne destins, ceea ce stimuleaz un reflex vagovagal ce va declana o a doua und peristaltic. Submucoasa esofagului

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    32

    conine glande ce secret mucus drept rspuns la presiunea exercitat de trecerea bolului alimentar. Acest mucus ajut la lubrifierea esofagului i faciliteaz tranzitul bolului alimentar.

    La jonciunea esofagului i stomacului, muchiul neted circular al tubului digestiv, numit sfincterul esofagian inferior (sfincterul gastroesofagian), se ngroa uor. Acest sfincter funcioneaz precum o clap i se menine nchis n afara deglutiiei, pentru a evita regurgitarea alimentelor, sucului gastric i aerului.

    nainte ca unda peristaltic (i alimentele) s ajung la extremitatea inferioar a esofagului, sfincterul esofagian inferior se relaxeaz pentru a permite intrarea bolului alimentar n stomac prin cardia. n mod normal, aceasta se produce timp de 1-2 secunde dup deglutiie. Timpul necesar alimentelor pentru a parcurge ntreaga lungime a esofagului depinde de consistena alimentelor i poziia corpului. Lichidele nu necesit dect 1-2 secunde, pentru a ajunge la nivelul cardiei. n schimb, pentru alimentele solide acest timp este mai lung. Traversarea esofagului, n acelai timp, este facilitat de ctre gravitaie.

    Centrii deglutiiei sunt situai n formaiunea reticular bulbar (sub ventriculul IV) i n regiunea pontin inferioar. Sunt conectai funcional cu centrii respiratori i centrul suptului. Fazele faringian i esofagian ale deglutiiei sunt controlate de ctre neuronii situai n bulbul rahidian. Informaia aferent a mecanoreceptorilor, localizai n apropierea faringelui, este adus spre creier prin fibrele aferente din componena nervului glosofaringian. Din moment ce alimentele stimuleaz aceti receptori, sunt declanate o serie de evenimente complexe. Influxurile motorii sunt trimise de la creier spre muchii faringieni i esofaringieni superiori, prin intermediul nervilor cranieni, dintre care n mod special pneumogastricul (nervul vag). Leziunile centrilor bulbari ai deglutiiei sau ale nervilor glosofaringian i pneumogastric ce transmit influxurile eferente, antreneaz, astfel, dereglri ale deglutiiei (disfagia).

    Rezumat 1. Ingestia este procesul de introducere a hranei n cavitatea oral i

    aprecierea calitii acesteia. 2. Masticaia este fenomenul de fragmentare (triturare) a hranei, cu

    formarea prin salivaie a bolului alimentar. 3. Deglutiia se deruleaz n 3 faze. Prima, faza oral, este voluntar, dar

    fazele urmtoare, faringian i esofagian, sunt sub controlul reflexelor sistemului nervos vegetativ. n momentul deglutiiei, o und peristaltic este iniiat i propulseaz bolul alimentar prin sfincterul esofagian superior n esofag. Aceast und de contracie persist cteva secunde i direcioneaz bolul alimentar spre cardia, ce se relaxeaz pentru a permite intrarea alimentelor n stomac.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    33

    1.2. Motilitatea gastric Introducere Inferior de esofag, dilatarea tubului digestiv formeaz stomacul, localizat

    n partea stng a regiunii epigastrice, n interiorul cavitii abdominale. Stomacul este situat n continuarea esofagului, la nivelul sfincterului

    esofagian inferior i cardiei i, la rndul su, se continu cu duodenul, la nivelul sfincterului piloric.

    Stomacul are o lungime de 25 cm i are o form de J. n acelai timp, dimensiunile i forma sa variaz de la un individ la altul, precum i n funcie de gradul de plenitudine. Cnd stomacul este gol, el are un volum de aproximativ 50 ml, iar mucoasa i submucoasa formeaz mari pliuri longitudinale. Cnd stomacul este destins n totalitate, el poate conine pn la 4 l.

    Regiunile topografice ale stomacului sunt ilustrate n Fig.1.6. Regiunea cardiei include orificiul prin care alimentele ajung n stomac. Poriunea ce se ntinde sub orificiul cardiei se numete fundul stomacului, iar poriunea central se numete corp. n continuitatea acestuia se gsete regiunea piloric, ce are o form de plnie. Regiunea superioar i cea mai larg a regiunii pilorice este antrul. n continuare stomacul se ngusteaz, constituind canalul piloric, ce se termin cu sfincterul numit pilor. Poriunea convex a stomacului este numit curbura mare, iar poriunea concav curbura mic.

    Fig.1.6. Anatomo-histologia stomacului.

    Fundul i corpul stomacului funcioneaz precum un rezervor temporar al alimentelor. Acestea se pot adapta creterilor mari de volum fr schimbri considerabile ale presiunii intragastrice, din moment ce muchiul neted al acestor

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    34

    regiuni are proprietatea de a se destinde ca rspuns la prezena alimentelor. Acest reflex este puin facilitat de fibrele aferente i eferente ale nervului vag, ce determin o inhibiie a tonusului muscular. Activitatea contractil la nivelul fundului i corpului este diminuat, pentru ca alimentele s se menin pe perioade de timp destul de lungi. n schimb, n regiunea antral, contracii puternice degradeaz alimentele n particule mai mici i le amestec cu sucul gastric, formnd chimul gastric, form semilichid, prin care ele trec n duoden.

    Stomacul este irigat cu snge arterial, prin ramurile trunchiului celiac: artera gastric stng, artera gastroduodenal (ramur a arterei hepatice) i artera splenic. Aceste artere formeaz o reea anastomotic n submucoas. Aici, vasele se ramific puternic pentru a alimenta tunica mucoas printr-o reea vascular bogat. Drenajul venos se face prin intermediul venelor (gastroepiploice dreapt i stng, gastric stng), care se vars n vena port, de unde sngele va alimenta ficatul. Debitul sangvin destinat mucoasei gastrice crete mult cnd stomacul este stimulat pentru a secreta suc gastric, ca rspuns la ingestia de alimente.

    Stomacul este bogat inervat de ctre nervii intrinseci i extrinseci. Corpii celulari ai neuronilor intrinseci sunt situai n plexuri, n special plexurile mienterice. Axonii lor fac sinaps cu ali nervi intrinseci i extrinseci i inerveaz muchii netezi i celulele gastrice secretorii. Inervaia extrinsec cuprinde un grup de fibre simpatice, ce provin de la plexul celiac i neuroni vagali parasimpatici. De asemenea, un anumit numr de fibre aferente inerveaz stomacul. Acestea sunt activate prin diveri stimuli, precum distensia i durerea. Mai multe fibre aferente prsesc tubul digestiv prin intermediul nervilor vagi i ramuri ale simpaticului; altele formeaz ramuri aferente ale arcurilor reflexe locale parte component a inervaiei intrinseci.

    Structura de baz a peretelui stomacului const din 3 straturi musculare, longitudinal extern, circular mijlociu i oblic intern, pe faa anterioar i posterioar a stomacului i un strat adiional de muchi intercalat ntre membrana mucoasei i stratul circular. Straturile musculare au rol n micrile de mcinare i amestecare din stomac.

    Funciile stomacului sunt: - stocarea temporar a alimentelor; - digestia chimic a proteinelor, fragmentate de ctre pepsin n

    polipeptide (albumoze i peptone); - reglarea trecerii chimului gastric n intestinul subire; - secreia factorului intrinsec, ce este esenial pentru absorbia vitaminei

    B12; - protecia antimicrobian, antiseptic, prin secreia acid; - pregtirea proteinelor n vederea digestiei cu ajutorul HCl; - activarea pepsinogenului cu ajutorul HCl.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    35

    1.2.1. Fenomenele mecanice ale digestiei gastrice Din punct de vedere didactic, stomacul se mparte n corpul stomacului -

    fundul, reprezentat prin partea vertical a acestuia i regiunea piloric, care se mparte n antrul prepiloric - vestibulul i canalul piloric, ultimul se continu n bulbul duodenal; poriunea din corpul stomacului situat deasupra cardiei obinuit este plin cu aer - bula gazoas subdiafragmatic sau camera cu aer.

    Motilitatea gastric poate fi urmrit prin nregistrarea variaiilor de presiune intrastomacal - metoda viscerografic i prin metoda radiologic (radioscopic).

    Activitatea motorie a stomacului se ncadreaz n 2 perioade: - interdigestiv, cu contracii periodice de foame; - digestiv, care cuprinde 3 aspecte: depozitarea alimentelor, amestecarea

    lor i evacuarea stomacului. Funcia de motricitate a stomacului joac un rol important n procesul

    global de digestie. Alimentele se menin n stomac pn cnd ele prezint caracteristicile necesare pentru pasajul i digestia la nivelul regiunilor situate n poriunea inferioar a tubului digestiv. n stomac alimentele se amestec cu secreiile gastrice, prin aciunea acestora de fragmentare, ele se degradeaz n fragmente mai mici, cu formarea unui chim semilichid. Astfel, coninutul stomacului este transferat spre duoden, cu un debit compatibil cu nivelul de digestie i absorbie. Aceste funcii sunt controlate prin interaciunile complexe dintre sistemul nervos enteric, sistemul nervos vegetativ i mai muli hormoni.

    Din punct de vedere al motricitii, stomacul poate fi divizat n dou pri: - unitatea motorie proximal, constituit din fundul i corpul stomacului; - unitatea motorie distal, ce include regiunea antral i pilorul. Unitatea motorie proximal confer stomacului o funcie de rezervor, n

    timp ce unitatea motorie distal este responsabil de amestecarea nutrimentelor i propulsarea lor n duoden.

    Stomacul gol are un volum de aproximativ 50 ml i o presiune intragastric inferioar sau egal cu 0,6 kPa (5 mmHg). Dei stomacul posed capacitatea de a se dilata pentru a stoca volume mari de alimente, presiunea intragastric manifest o cretere infim n momentul cnd volumul depete 1 litru, fapt confirmat de mai muli factori. Muchiul neted al peretelui stomacului este capabil de a-i mri lungimea fr a-i schimba tonusul, caracteristic numit plasticitate. Stomacul posed capacitatea de a se relaxa dependent de volumul alimentelor ce ptrunde n interiorul su (relaxare receptoare, relaxare adaptativ sau de acomodare). ntinderea sa declaneaz un reflex vagal, ce inhib activitatea muscular n corpul stomacului. Se consider c acest reflex este coordonat de ctre zonele trunchiului cerebral ce regleaz deglutiia. n cele din urm, forma stomacului contribuie la eficiena acestuia i la rolul de rezervor. Cnd diametrul stomacului se mrete n timpul umplerii, crete, de asemenea, i

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    36

    raza curburii peretelui. La o anumit presiune, fora de ntindere la nivelul pereilor se mrete proporional cu raza de curbur (legea lui Laplace). Deci, presiunea intragastric nu se va mri, n ciuda importanei distensiei. Aceste proprieti ale stomacului sunt numite funcia de stocare sau de rezervor sau depozit.

    Funcia de rezervor a stomacului este descris pe considerente morfofuncionale, experimentale i clinice. Morfofuncional, musculatura gastric este slab dezvoltat i prezint aciune energic de amestecare a alimentelor coninute, nct cel puin poriunea sa superioar se comport ca rezervor de alimente.

    Experimental, pe animale i chirurgical, la om, gastrectomia subtotal sau chiar total, permite supravieuirea, fapt ce arat c digestia gastric are numai rolul de a pregti alimentele pentru digestia intestinal i vine n sprijinul supoziiei c stomacul are mai ales rol de rezervor de alimente. Gastrectomia subtotal la cine necesit un regim alimentar format din carne fiart i pine i administrarea de hran n cantiti mici, deoarece alimentele sunt digerate incomplet, iar esutul conjunctiv din ele trebuie eliminat ca atare. Gastrectomia total la cine produce anorexie i anemie grav, care se termin cu moartea animalului.

    La om, gastrectomia - subtotal i total - duce la aceleai tulburri, ns supravieuirea poate fi asigurat prin luarea de msuri dietetice i de prevenire a anemiei. n gastrectomia subtotal, dup o perioad de timp, alimentarea devine aproape normal.

    1.2.2. Tonusul stomacului Stomacul gol se prezint sub form de cavitate virtual cu pereii lipii, n

    afar de partea sa superioar, care, obinuit, este plin cu aer - bula gazoas. Normal, prin ptrunderea substanei de contrast, se produce destinderea

    uniform a pereilor stomacului i acumularea acestei substane, care cantitativ este mai important la partea inferioar a stomacului; presiunea intragastric crete pentru o scurt durat de timp.

    Lipirea pereilor stomacului gol i rezistena opus coninutului la destindere, care mpiedic dilatarea organului, se datorete tonusului musculaturii stomacale.

    Modificarea tonusului stomacal - hiper i hipertonia gastric - determin modificri ale imaginii radioscopice.

    1.2.3. Motilitatea stomacului Motricitatea gastric rezult din contracia coordonat a celor trei straturi

    de muchi netezi situai n peretele stomacului. Diferitele orientri ale straturilor longitudinale, circulare i oblice, permite stomacului s exercite o gam variat de micri, precum mcinare, frmntare, torsiune i propulsare.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    37

    Stomacul prezint micri de amestecare i micri peristaltice de evacuare.

    Micrile de amestecare sau tonice sunt de mic amplitudine, apar n partea superioar a stomacului - n regiunea cardiei i se succed la intervale de aproximativ 20 sec i devin mai ample n regiunea piloric; produc amestecarea coninutului stomacal cu sucul gastric.

    Contraciile peristaltice apar dup umplerea stomacului cu substan de contrast, sub forma unei incizuri n partea mijlocie a marii curburi i se propag sub form de unde - unde peristaltice, care devin mai puternice n regiunea piloric i se succed la intervale de 10-20 sec; frecvena i amplitudinea lor crete pe msura finalizrii digestiei gastrice, asigurnd evacuarea fracionat a coninutului gastric n duoden.

    n perioada de timp n care sfincterul duodenal se menine nchis, coninutul stomacului este retrimis n cavitatea acestuia, permindu-se mcinarea i amestecarea cu sucul gastric; n final se ajunge la formarea unui terci de consisten pstoas - chimul gastric, care poate fi evacuat n duoden. Dup alimentaie, contraciile peristaltice apar la nivelul corpului stomacului. Iniial, apar micri ondulatorii foarte uoare; n apropierea pilorului, unde musculatura este mai puternic, aceste contracii devin mult mai evideniate, atingnd un maximum la nivelul jonciunii gastroduodenale. n acest fel, coninutul gastric la nivelul fundului nu este supus unui amestec notabil, n timp ce cel din regiunea pilorului este supus unui proces de torsiune viguros. Chiar dac intensitatea contraciilor peristaltice poate fi modificat de ctre muli factori, ritmul lor rmne, din contra, constant, n jur de 3 contracii/minut.

    Viteza de propagare a undei peristaltice se accelereaz n apropierea regiunilor distale ale stomacului, din moment ce muchii netezi ai antrului i pilorului se contract aproape simultan, propulsnd coninutul gastric naintea inelului de contracie a undei peristaltice. n timp ce presiunea din antru se mrete, sfincterul piloric se deschide i civa mililitri de chim sunt ejectai prin acest orificiu n prima poriune a duodenului bulbul duodenal. Sfincterul se renchide repede, pentru a evita un pasaj excesiv. n legtur cu presiunile puternice ce se menin continuu n antru, o parte a coninutului gastric este regurgitat spre poriunile proximale ale stomacului. Acest fenomen se numete retropulsie. Aceast retropulsie mrete eficacitatea amestecrii i fragmentrii particulelor de alimente n stomac.

    Motilitatea stomacului pe nemncate - jeun. n lipsa chimului, stomacul se contract puin (n acelai timp, n caz de foame extrem, se pot manifesta perioade scurte de contracii puternice, cu o senzaie de foame dureroas). Stomacul gol prezint faze de contracie i de repaus, care variaz n funcie de coninutul alimentar.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    38

    Contraciile gastrice de foame au fost descrise de ctre Cannon i Wasburn (1912) i stau la baza teoriei gastrice a senzaiei de foame. Sunt contracii puternice ale stomacului, nsoite de senzaia de foame - uneori dureroase. Administrarea de insulin, prin hipoglicemia produs, intensific att contraciile stomacului, ct i senzaia de foame, iar injectarea i.v. de glucoz determin ncetarea acestor fenomene.

    n general, motricitatea gastric este favorizat de ctre factori nervoi i umorali ce stimuleaz secreia gastric. Distensia peretelui stomacului de ctre alimente activeaz mecanoreceptorii parietali sensibili la ntindere i celulele secretorii de gastrin; ambele mresc fora de contracie peristaltic i, astfel, eficiena amestecrii i micrilor de golire. Controlul nervos al motricitii gastrice nu este cunoscut n totalitate. Fibrele parasimpatice (vagale) i simpatice inerveaz muchii netezi. n general, activitatea parasimpatic mrete motricitatea, iar activitatea simpatic o micoreaz.

    1.2.4. Evacuarea gastric Dac digestia i absorbia trebuie s se realizeze cu o eficacitate optimal,

    atunci este esenial ca chimul s fie evacuat n duoden la un nivel ce permite intestinului asigurarea digestiei. n plus, este important ca coninutul duodenal s nu poat fi regurgitat napoi n stomac. Mediul gastric i duodenal sunt foarte diferite. Mucoasa gastric rezist la acid, dar poate fi erodat de ctre bil, n timp ce duodenul este rezistent la efectele bilei, dar este incapabil de a tolera un pH sczut. n consecin, evacuarea gastric prea rapid poate determina formarea ulcerelor duodenale, n timp ce regurgitarea coninutului duodenal n stomac poate provoca ulcere gastrice.

    Evacuarea ncepe dup ce coninutul gastric a atins un anumit grad de transformare - de fluiditate, care s permit trecerea prin pilor i se realizeaz prin mecanisme reflexe de nchidere i deschidere a sfincterului - prezena HCl liber n stomac i reacia coninutului gastric sub pH-ul 3 - nu este obligatorie, ci numai prelungesc evacuarea gastric; evacuarea are loc i n condiii de achilie. Reglarea evacurii gastrice se petrece prin stimularea produs de ctre volumul i compoziia coninutului gastric.

    n condiiile stomacului gol, sfincterul piloric este deschis i ptrunderea n duoden a ctorva picturi de suc gastric determin nchiderea acestuia, fapt ce permite acumularea alimentelor ingerate n stomac. Formarea chimului gastric i creterea presiunii intragastrice, sub aciunea undelor de contracie peristaltic, determin relaxarea sfincterului piloric i trecerea chimului n duoden. Chimul trecut n duoden, sub aciunea undei peristaltice, datorit reaciei sale acide, determin reacia de nchidere a pilorului i o nou deschidere are loc numai dup ce coninutul duodenal a fost neutralizat.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    39

    Experimental, s-a artat c n absena undei peristaltice presiunea n antru este de 5-8 cm ap i n duoden de 3-4 cm ap i c n momentul n care unda peristaltic ajunge la nivelul antrului presiunea n acesta atinge 70-80 cm ap, ceea ce determin deschiderea sfincterului i evacuarea; sub aciunea presiunii crescute n bulbul duodenal i a compoziiei chimului se produce nchiderea sfincterului piloric.

    Reglarea evacurii gastrice se face prin mecanism reflex de natur vagal - reflex enterogastric i prin mecanism umoral - elaborare de enterogastrin. Acizii grai produc inhibarea contraciilor gastrice, prin stimularea secreiei de enterogastron; polipeptidele, peptidele i aminoacizii prin mecanism reflex i glucidele prin mecanism neuroumoral. Soluiile hipertone i substanele iritante inhib motilitatea stomacului i consecutiv evacuarea gastric.

    Durata digestiei gastrice variaz n funcie de cantitatea i natura alimentelor ingerate. Alimentele lichide i semilichide sunt evacuate primele, glucidele naintea proteinelor, iar acestea naintea grsimilor. Acidul carbonic intensific peristaltismul i accelereaz evacuarea. Durata digestiei gastrice, n condiiile meselor obinuite, este de 3-6 ore.

    Numeroi factori contribuie la reglarea evacurii gastrice. Evacuarea stomacului depinde de factori ce influeneaz activitatea motorie a tubului digestiv excitabilitatea muchilor netezi, reelele nervoase intrinseci i extrinseci i hormoni. n general, stomacul se golete proporional volumului gastric, adic cu ct stomacul este mai plin, cu att mai repede el se golete. n plus, caracteristicile fizice i chimice ale coninutului gastric influeneaz debitul de golire. Grsimile i proteinele din alimentele ingerate, n prezena sucului gastric foarte acid sau prin amestecul hiperton al sucului gastric i alimentelor, va reduce ritmul de evacuare. n corelaie cu concentraia hidroelectrolitic, cu ct coninutul gastric este mai izoton, cu att se va evacua mai repede stomacul. Timpul de njumtire n stomac este de 20 min, pentru lichide i de 2 ore, pentru solide.

    Diferii receptori sunt situai n duoden i contribuie la reglarea evacurii gastrice, ceea ce numim reflex enterogastric, adic ansamblul de mecanisme hormo-nale i nervoase ce permit intestinului s exercite un control al evacurii gastrice.

    Prezena acizilor grai sau a monogliceridelor n duoden antreneaz o cretere a contractilitii sfincterului piloric, ceea ce tinde s reduc debitul trecerii coninu-tului gastric spre intestinul subire, prin acest sfincter. Acest mecanism important permite tubului digestiv s se asigure c nu ajung acizi grai n duoden ntr-un ritm prea rapid, pentru ca srurile biliare s nu i poat emulsiona. Mecanismul prin care grsimile declaneaz aceast reglare nu este clar, dar se cunoate c CCK-PZ i GIP, eliberai n intestinul subire, ca rspuns la prezena grsimilor i produilor de digestie ai acestora, reprezint hormoni ce ncetinesc evacuarea gastric.

    De asemenea, se estimeaz c produii de digestie ai proteinelor exercit un efect inhibitor asupra evacurii gastrice, prin mecanism endocrin. Gastrina este secretat de celulele G antrale i de duoden, ca rspuns la prezena albumozelor i

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    40

    peptonelor. Aciunea gastrinei este dubl. Ea stimuleaz contracia antrului i mrete gradul de constricie a sfincterului piloric. n total, efectul gastrinei este, n condiii normale, micorarea evacurii stomacului.

    ncetinirea evacurii gastrice, cnd chimul gastric acid ptrunde n duoden, este probabil facilitat cel puin parial de ctre nervul vag, deoarece vagotomia reduce acest rspuns. Secretina joac astfel un rol la acest nivel. Acest hormon este eliberat ca rspuns la aciditatea din duoden i diminueaz evacuarea gastric, inhibnd contraciile antrului i constricia sfincterului piloric. De asemenea, secretina stimuleaz secreia de suc pancreatic bogat n HCO3-, ce are drept efect neutralizarea aciditii n duoden. De fapt, toate aciunile cunoscute ale secretinei particip la mpiedicarea acidifierii duodenului.

    1.2.5. Activitatea electric a celulelor musculare netede determin

    contraciile gastrice Contraciile peristaltice regulate ce se observ n stomac sunt

    reprezentarea mecanic a unei activiti electrice bazale (basic electric rhythm, BER) a fibrelor musculare netede. Acest ritm de baz este determinat de ctre activitatea spontan a celulelor generatoare de ritm (pacemakers), situate n stratul longitudinal de muchi netezi al peretelui stomacului, n regiunea marii curburi. Aceste celule sunt supuse unei depolarizri i repolarizri spontane, aproximativ la fiecare 20 secunde, care constituie originea BER sau potenialul de platou gastric al stomacului. Celulele pacemakers sunt cuplate electric la toate straturile musculare ale stomacului prin jonciuni comunicante (gap jonctions) i acest ritm este astfel transmis spre ansamblul formaiunilor musculare.

    Proprietile electrice ale potenialului de platou gastric i relaiile acestuia cu fora contractil generat de ctre muchiul neted sunt ilustrate n Fig.1.7. Variaia potenialului este trifazic i prezint similitudini cu potenialul de aciune al muchiului cardiac, chiar dac el este de 10 ori mai lung dect acesta. Curentul responsabil de depolarizarea iniial este probabil un flux de ioni de Ca2+ ce implic un canal voltaj-dependent. Platoul prelungit se explic printr-un flux de ioni de Ca2+ i Na+. Repolarizarea este datorat unui flux tardiv de K+.

    n poriunea superioar a stomacului, aceste poteniale de platou nu sunt nsoite de poteniale de aciune. Contracia muchiului neted se produce n acelai timp n faza de depolarizare a potenialului, atingnd un prag ce permite declanarea contraciei (prag mecanic). Fora de contracie este proporional cu amplitudinea de depolarizare i durata n timpul creia potenialul se menine superior acestui prag. n poriunea distal a antrului i n regiunea piloric a stomacului, potenialele de aciune tind a se insera de potenialele de platou i declaneaz micrile propulsive puternice.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    41

    1.2.6. Reflexul de vom Voma - vrstura - este o reacie reflex de aprare, prin care coninutul

    gastric este expulzat afar, prin cavitatea oral. Este precedat de senzaia de grea i nsoit de sialoree, transpiraii reci, lcrimare, fenomene vasoconstric-toare - paloare i modificri respiratorii. Ea ncepe cu nchiderea pilorului, urmat apoi de ncetarea contraciilor peristaltice, contracia regiunii antrale i mpingerea coninutului stomacului ctre partea superioar a acestuia, devenit aton i deschiderea cardiei, nsoite de contracia puternic a diafragmului i muchilor abdominali, care determin trecerea coninutului n esofag.

    Voma poate fi provocat prin stimularea mecanic a peretelui posterior al faringelui, prin stimularea mucoasei gastrice de ctre diferite alimente i substane chimice (sulfat de cupru i de zinc, ipec, clorur de mercur, apomorfin, emetin etc.), poate fi urmat de procese inflamatorii i tulburri de motilitate a tubului digestiv i a cilor biliare, de distensia intestinului - mai ales a duodenului, distensia uterului n sarcin, de compresiuni cerebrale, mirosul dezagreabil i gustul diferitor substane alimentare, stimuli discordani optokinetici n cazul rului de micare.

    Centrul reflex al vomei se gsete n bulb, n formaiunea reticular dorsolateral, n vecintatea centrului respirator; are conexiuni cu centrii respirator, cardiovascular i salivari. Aferenele reaciei reflexe de vom sunt formate din fibre nervoase pornite din diferite regiuni ale corpului: faringe, luet - fibre care urmeaz traiectul nervilor trigemen i glosofaringian, tubul digestiv - fibre vagale i simpatice. Calea eferent este format din nervii frenici, a cror impulsuri produc contracia diafragmului, fibre ale nervilor spinali ce determin contracia muchilor abdominali i fibre gastrice ale vagului.

    Vomitarea reprezint expulzarea frecvent i n cantiti mari, prin cavitatea oral, a coninutului stomacal i, uneori, duodenal. Deseori, este precedat de o senzaie de anorexie (pierderea apetitului) i greuri (sentiment de indispoziie, nelinite). Imediat, naintea iniierii reflexului de vom, de cele mai multe ori apar semne neurovegetative caracteristice, de exemplu salivare apoas abundent, vasocontricie cu paloare, sudoraie, vertij i tahicardie. Senzaia de haut de coeur, adic un efort de vom, precede vomitarea propriu-zis. Respiraia este inhibat pe parcursul fazei active a vomitrii. Laringele este nchis i palatul membranos se nchide pentru a obtura nazofaringele i a evita inhalarea de materiale vomitive n cile respiratorii. Stomacul i sfincterul piloric se relaxeaz i contracia duodenului inverseaz gradientul de presiune normal. n acest fel, coninutul intestinal poate trece n stomac (mecanism numit peristaltism retrograd). Astfel, diafragmul i peretele abdominal se contract puternic, cardia se relaxeaz i pilorul se renchide. Creterea presiunii intragastrice provoac expulzarea coninutului gastric.

  • Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

    42

    Aferenele provin din diferite regiuni ale organismului, precum faringele i alte zone ale tubului digestiv,