UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURA

FITOPATOLOGIESUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008

INTRODUCERE N STUDIUL FITOPATOLOGIEIDefini ia, obiectul i legturile fitopatologiei cu alte tiin e Fitopatologia forestier (gr. phyton = plant; pathos = boal; logos = tiin , vorbire) este tiin a care se ocup cu studiul bolilor i agen ilor fitopatogeni ai speciilor forestiere. Prin boal se n elege orice tulburare care apare n structura i func iile unui organism, manifestat prin modificri biochimice i fiziologice, urmate de simptome anatomice, morfologice, histologice, citologice. Aceste modificri pot afecta anumite organe ale plantei sau pot avea un caracter generalizat sau sistemic producnd mbolnvirea ntregului organism. Evolu ia bolii i caracterul procesului patologic sunt determinate de interac iunea parazit - plant gazd, i influen a factorilor de mediu, care pot favoriza sau mpiedica mbolnvirea plantelor. Fitopatologia s-a dezvoltat ca ramur a biologiei vegetale i se afl n strns legtur cu alte tiin e ale naturii: botanica, micologia, fitovirusologia, fitobacteriologia, fiziologia vegetal, biochimia, genetica, .a. Din fitopatologia general s-au desprins mai multe direc ii de cercetare: simptomatologia sau patografia studiaz i descrie simptomele prin care se manifest bolile speciilor forestiere; etiologia cerceteaz i stabilete cauzelor care produc bolile; patogenia - studiaz modul de ac iune al agen ilor fitopatogeni i evolu ia bolilor; epidemiologia sau epifitologia cerceteaz modul de rspndire al patogenilor i a bolilor produse de acetia; genetica rezisten ei - studiaz rela iile stabilite n cadrul complexului plant gazd parazit mediu; profilaxia se ocup cu experimentarea, elaborarea i aplicarea metodelor i mijloacelor de lupt preventiv; terapia studiaz metodele de combatere curativ a bolilor plantelor; Istoricul fitopatologiei n compara ie cu celelalte tiin e ale biologiei vegetale, fitopatologia este relativ nou, dezvoltndu-se ca tiin de sine stttoare abia n a doua jumtate a secolului al XlX-lea. Unele no iuni despre bolile plantelor dateaz din vremuri foarte ndeprtate. Cele mai vechi date despre bolile plantelor se gsesc n scrierile antice, ebraice i indiene, n care se men ioneaz arsura orezului i ruginile cerealelor. Date pre ioase despre bolile plantelor se regsesc n lucrrile unor filozofi i naturaliti greci i romani. Aristotel (384 -322 .e.n.) amintete despre rugina grului, Theofrast (372 -286 .e.n.), men ioneaz rugina, tciunele i mlura grului, Ovidiu (43 -18 e.n.), n scrierile sale, l roag pe zeul Jupiter s fereasc grul de mlura, iar Pliniu cel Btrn (23 -79 e.n.) descrie n lucrarea "Historia naturalis" ruginile i mlura grului i recomand ca msur de prevenire rota ia culturilor. n evul mediu tiin ele naturii stagneaz datorit inchizi iei i dogmatismului religios. n perioada Renaterii, secolele XV - XVI, apare un interes deosebit pentru tiin ele naturii, mai ales pentru studiul ciupercilor care produc boli la plante. Lucrrile cele mai reprezentative apar in lui J.Coler (1600), P. Laurenberg (1631), H. Hesse(1669).

Din secolul al XVIII-lea se pun bazele nomenclaturii i clasificrii plantelor, iar lucrrile aprute s-au ocupat cu descrierea, clasificarea i terminologia bolilor. Lipsind cunotin ele despre natura i cauzele bolilor, criteriul de clasificare era cel simptomatologie, n aceast perioad se remarc lucrrile lui J.P Tournefort (1705), F. Fontana (1767), J.B.Zallinger (1773), J.C. Fabricius (1774). n unele lucrri din aceast perioad apar i primele elemente de combatere prin mijloace chimice apar innd lui S. Hales (1731), W. Forsyth (1791), B. Prevost (1787). n prima jumtate a secolului al XlX-lea se remarc un interes sporit pentru studiul bolilor plantelor, iar n a doua jumtate a secolului, n urma descoperirilor savantului francez L. Pasteur (1822-1895), ct i tehnicii de lucru elaborate de acesta, a fost posibil dezvoltarea cercetrilor privind bolile plantelor. n secolele XIX - XX s-a dezvoltat micologia, remarcndu-se: M.J. Berkeley (1803-1889), M. Woronin (1838-1903), A. Mayer (1893-1942), P.Saccardo (1845-1920), J. Beijerinck (1851-1931), D. Ivanovski (1864-1920) care au ini iat ample cercetri cu privire la morfologia, fiziologia, parazitismul, sexualitatea la ciuperci i asupra rela iilor acestora cu plantele-gazd i cu mediul de via , n anul 1858, J. Kuhn (1825-1910) a publicat primul tratat de fitopatologie modern, bazat pe noua concep ie patogenist asupra bolilor plantelor. J Kuhn a introdus metoda tratrii semin elor de gru cu sulfat de cupru mpotriva mlurii, iar Millardet (1838-1902), metoda de combatere a manei vi ei de vie cu zeam bordelez. n secolul XX fitopatologia cunoate o dezvoltare continu, devenind o tiin aplicat, complex i dinamic, intensificndu-se studiile asupra micozelor, antofitozelor i bolilor fiziologice, a fitobacteriologiei, fitovirusologiei. combaterii chimice, biologice i integrate a bolilor plantelor. n micologie s-au aprofundat cunotin ele privind sexualitatea la ciuperci i genetica interac iunii gazd-parazit. S-au eviden iat lucrrile lui F. Petrack (1920, 1940), R. Kuehner (1935,1978,1980), E. Gumann (1950, 1964), G.C. Ainsworth i A. S. Sussmann (1967, 1973), D. L. Hawksworth (1974, 1981), D. J. Weber (1976), U. Braun (1980), M. Moser (1985), J. Webster (1980, 1993). Dezvoltarea fitopatologiei n Romnia Istoria fitopatologiei romneti cuprinde trei perioade distincte: empiric, micologic i fitopatologic. Perioada empiric (veche). Din cele mai ndeprtate timpuri locuitorii rii noastre cunoteau numeroase boli la plante, a cror denumiri se pstreaz i astzi (tciune, mlur, rugin, man, finare, hurlupi, bicare). Perioada micologic. Primele men iuni scrise despre bolile plantelor au aprut n secolul al XlX-lea n Transilvania n lucrrile unor botaniti i micologi. M. Fuss a publicat n 1853 -1878 lucrri asupra ciupercilor uredinale i ustilaginale. n Moldova, I.C. Constantineanu, public n Annales Mycologi din Berlin, 1903,1904, 1916, cercetri cu privire la ciupercile uredinale, iar n 1920, public lucrarea "Les uredines de la Roumanie", n care sunt incluse 273 de specii parazite i 592 de plante gazd. Gh. lonescu (1908) citeaz n lucrrile sale specii de ciuperci parazite pe arbori. Al. Popovici (1903, 1909, 1913), public lucrri asupra macromicetelor, iar M. Brndz (1920), asupra micromicetelor. Perioada fitopatologic (modern). Paralel cu studiile de micologie, care au creat un fundament tiin ific solid, au nceput s apar lucrri cu caracter fitopatologic. Bazele fitopatologiei romneti au fost puse de Tr. Svulescu (1889-1963) introducnd n anul 1920 la coala Superioar de Agricultur un curs n aceast specialitate. El public dou monografii de referin asupra uredinalelor 1953 i

ustilaginalelor din Romnia 1957, desfurndu-i activitatea n cadrul Institutului de Cercetri Agronomice din Romnia, unde a nceput editarea unei exiccate de ciuperci "Herbarum mycologicum romanicum ". Activitatea pentru completarea exsiccatei a fost continuat n cadrul institutului de Biologie al Academiei Romne de G. Negrean i O. Constantinescu. Contribu ii importante la dezvoltarea micologiei i fitopatologiei au fost aduse prin lucrrile lui C. Sandu-Ville asupra ciupercilor Erysiphaceae (1967) i Pyrenomycetes - Sphaeriales (1971) i nfiin area exiccatei "Herbarum mycologicum moldavicum" i cele apar innd lui E. Rdulescu privind fitopatologia teoretic i practic. Vera Bontea (1953, 1985, 1986), a publicat o lucrare de sintez asupra ciupercilor parazite i saprofite din Romnia. Contribu ii de seam la dezvoltarea metodelor de combatere asupra diferitelor boli la plante au Al. Alexandri, C. Rafail, V. Severin, C. Raicu, T. Baicu, Tatiana Eugenia esan, Olimpia Marcu, Florentina Chira, D. Chira, I.Tut. Activitatea de cercetarea din centrele universitare s-a dezvoltat i a fost sus inut prin activitatea profesorilor Olga Svulescu, E. Docea, Al. Lazr, M. Hatman, Eugenia Eliade, M. Toma, Viorica lacob, M. Mititiuc, T. Chifu, care i-au adus contribu ia i n formarea unor specialiti n domeniul micologiei i fitopatologiei.

Capitolul I NO IUNI GENERALE DESPRE AGEN II FITOPATOGENI1. 1. Clasificarea i caracterul bolilor plantelor Starea de sntate a plantelor forestiere poate fi frecvent afectat de unii factori abiotici sau biotici, care pot provoca mbolnvirea plantelor prin modificri fiziologice sau structurale la nivelul celulelor, esuturilor, organelor, n cazuri extreme provocnd moartea plantelor. Dup cauzele care le produc, bolile pot fi grupate n dou mari categorii: Boli neinfec ioase sau boli fiziologice (neparazitare), provocate de ac iunea duntoare a unor factori interni constitu ionali, fie de ac iunea nefavorabil a factorilor de mediu, n special de clim i sol. Boli infec ioase sau parazitare, provocate de diferi i agen i fitopatogeni. Dup natura agentului patogen, bolile infec ioase se clasific n mai multe grupe: - viroze - provocate de virusuri; - micoplasmoze - produse de micoplasme; - bacterioze - provocate de bacterii; - micoze - provocate de ciuperci parazite; - antofitoze - determinate de antofite parazite; Dup modul n care se desfoar procesul patologic i n func ie de durata acestuia, bolile infec ioase se mpart n: - acute - care evolueaz rapid i duc n scurt timp la moartea organului sau a plantei atacate (moartea rapid a plantulelor provocat de ciuperca Pythim de baryanum). - cronice - care au o evolu ie lent i care determin slbirea treptat a plantei bolnave (cancerul arborilor produs de ciuperca Nectria galligena). Dup caracterul infec iei, bolile parazitare se clasific n: - localizate - cnd produc mbolnvirea diferitelor organe ale plantei, rdcini, tulpini, frunze, flori, fructe, (pecinginea frunzelor de acerinee produs de ciuperca Rhytisma acerinum). - generalizate sau sistemice mbolnvirea avnd loc, n acest caz, la nivelul ntregului organism. Din aceast ultim categorie fac parte virozele, micoplasmozele i unele boli produse de bacterii i ciuperci care se localizeaz n vasele plantelor, numite traheobacterioze i traheomicoze - uscarea stejarului i gorunului produs de bacteriile Erwinia valachica i Erwinia quercicola; grafioza ulmului sau boala olandez produs de ciuperca Ophiostoma ulmi). Dup aria de rspndire a agentului patogen, bolile pot fi: - epidemice ce se extind pe suprafe e mari, producnd adevrate invazii (finarea stejarului produs de ciuperca Microsphaera alphitoides). - endemice localizate ntr-o anumit regiune, unde se manifest an de an, cu intensit i diferite (uscarea ramurilor produs de ciuperca Nectria cinnabarina).

1. 2. Evolu ia procesului patologic la plante n evolu ia bolilor parazitare se disting faze: infec ia, incuba ia, manifestarea bolii. Dup unii fitopatologi infec ia este precedat de contaminare ceea ce reprezint venirea n contact a patogenului cu planta gazd. 1.2.1. Infec ia reprezint ptrunderea agentului patogen n plant i stabilirea raporturilor parazitare cu planta gazd. Pentru ca infec ia s aib loc, n prealabil este necesar contaminarea ceea ce presupune venirea n contact a patogenului cu planta, termen folosit frecvent sinonim cu infec ia. Mecanismul infec iei variaz de la un agent patogen la altul. Unii ptrund prin orificii naturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) ale esutului de protec ie i prin strpungerea activ a membranelor celulare. Virusurile produc infec ia prin contactul direct dintre plantele bolnave i cele sntoase, inoculate prin n epturile insectelor vectoare, prin altoire, lucrri de ntre inere i foarte rar prin sol. Bacteriile pot infecta plantele prin deschiderile naturale ale acestora, prin leziuni sau prin strpungerea activ a esuturilor tegumentare. Ciupercile fitopatogene infecteaz plantele pe mai multe ci, cea mai frecvent fiind ptrunderea prin deschiderile naturale. Prin rni ptrund o serie de ciuperci numite "parazi i de ran", cum este Nectria galligena Ptrunderea activ a ciupercilor n plant se realizeaz prin ac iunea mecanic a tubului germinativ asupra cuticulei (ciupercile din familia Erysiphaceae) sau prin intermediul enzimelor secretate de filamentele germinative ale sporilor. 1.2.2 Incuba ia - este perioada cuprins ntre infec ie i apari ia primelor simptome ale bolii, n aceast faz agentul patogen se dezvolta, se nmul ete i invadeaz por iuni de esut sau se extinde n toat planta. Virusurile, n timpul incuba iei se multiplic i circul fie prin intermediul plasmodesmelor de la o celul la alta fie prin vasele liberiene, provocnd boli generalizate. Durata acestei perioade variaz de la cteva zile la c iva ani. Bacteriile se nmul esc prin diviziune direct, se rspndesc intracelular sau intercelular, perioada de incuba ie fiind cuprins ntre 3-20 zile. Ciupercile fitopatogene se dezvolt n esuturile plantei-gazd, localizndu-se intercelular sau intracelular. Dup felul i locul unde se dezvolt distingem grupe de ciuperci fitopatogene: - ectoparazite (epifite), miceliul crora se dezvolt la suprafa a organelor plantei parazitate fixndu-se prin apresori de la care pornesc haustorii - forma iuni de absorb ie a substan elor nutritive (majoritatea ciupercilor din familia Erysiphaceae); - endoparazite (endofite), care se dezvolt n interiorul esuturilor parazitate, intracelular sau intercelular, absorbind substan ele nutritive ale gazdei prin haustori sau prin osmoz; - ecto-endoparazite (hemiendofite), ciuperci al cror miceliu se dezvolt att ectoparazit ct i endoparazit (Phyllactinia suffulta); Perioada de incuba ie la ciuperci este diferit n func ie de specie, astfel la Lophodermium pinastri este de 2-3 luni, iar la Stereum sanguinolentum de cel pu in un an, fiind influen at de ac iunea factorii de mediu. 1.2.3 Manifestarea bolii - reprezint eviden ierea simptomelor specifice bolii la exteriorul plantei. Faza aceasta poate fi mai lung sau mai scurt i se finalizeaz prin distrugerea par ial sau total a organului atacat sau a gazdei, n cazul virozelor i bacteriozelor nu se poate face o separa ie net ntre incuba ie i

manifestarea bolii, deoarece n timpul nmul irii agentului patogen pot apare i unele simptome, la micoze, ns, manifestarea bolii corespunde cu apari ia simptomelor caracteristice i formarea sporilor. 1.3. Modul de nutri ie al agen ilor fitopatogeni Fiind organisme heterotrofe, parazi ii vegetali se hrnesc pe seama substan elor organice complexe hidra i de carbon, lipide i proteine) sintetizate de plantele gazd, pe care le transform cu ajutorul enzimelor n compui mai simpli, accesibili nutri iei lor. Dup modul de ac iune extracelular sau intracelular, enzimele se mpart n : exoenzime care sunt eliminate din celulele parazitului n tot cursul dezvoltrii lui pe msur ce ele se formeaz, ac ionnd asupra substratului trofic i endoenzime care rmn tot timpul n celulele n care au fost sintetizate, intervenind n procesele de metabolism celular al parazitului, fiind eliberate numai dup moartea acestuia. Degradarea enzimatic a substan elor complexe din celulele gazdei este fcut de o serie de exoenzime hidrolizante specifice dintre care men ionm: - amilaza - degradeaz amidonul n maltoz; - maltaza - scindeaz maltoz n dou molecule de glucoza; - lipaza - degradeaz lipidele pn la acizi grai i glicerina; - proteazele extracelulare - descompun substan ele proteice pan la peptide i pe acestea sub ac iunea peptidazelor endocelulare pn la aminoacizi; Endoenzimele intervin n metabolismul celular al parazi ilor, asigurndu-le procesul de nutri ie necesar pentru cretere, dezvoltare i nmul ire. Dintre acestea amintim urmtoarele grupe: - oxidazele - intervin n procesele de oxidare; - reductazele - intervin n procesele de reducere; - peroxidazele - ac ioneaz asupra peroxizilor; - catalazele - favorizeaz procesele de transformare a apei oxigenate n ap i oxigen. Complexul enzimatic de care dispune fiecare agent fitopatogen cuprinde dou categorii de enzime: - enzime constitutive (specifice), care sunt elaborate constant n celul, indiferent de natura chimic a substan elor trofice; - enzime adaptative (nespecifice), care sunt utilizate de parazit numai atunci cnd n substratul nutritiv se gsesc substan e plastice asupra crora poate s ac ioneze; 1.4. nsuirile agen ilor fitopatogeni Principalele nsuiri ale agen ilor fitopatogeni sunt: 1.4.1 Patogenitatea. Aceasta este proprietatea agentului patogen de a infecta planta, de a determina mbolnvirea ei i de a provoca simptomele care caracterizeaz starea de boal. Pe baza acestei nsuiri se face mpr irea microorganismelor n patogene i nepatogene. 1.4.2 Afinitatea este o nsuire specific, necesar pentru asigurarea convie uirii celor doi parteneri, parazitul i planta-gazd, atunci cnd ajung n contact. Pentru ini ierea unui proces patologic trebuie s existe o afinitate a parazitului fa de o anumit plant sau grup de plante i, totodat, o toleran a gazdei fa de parazitul respectiv. Fr afinitate parazitul nu-i poate manifesta ac iunea sa parazitar. Aa se explic faptul c n natur, pe o plant ajung adui de vnt spori de la mai multe specii de ciuperci, care germineaz i filamentele lor ptrund n esuturi, dar vor produce infec ii numai sporii

acelei specii care are afinitate fa de planta respectiv. 1.4.3. Virulen a este nsuirea agen ilor patogeni de a ataca numai esuturile vii ale plantei-gazd specifice, de a le mbolnvi i distruge, n func ie de enzimele i toxinele pe care le secret i de ac iunea factorilor de mediu. Aceast nsuire difer n raport cu gradul de parazitism al agentului patogen. La parazi ii obliga i virulen a este o nsuire relativ constant, n timp ce la saprofitele facultativ parazite virulen a este o nsuire labil, care poate varia sub influen a factorilor de mediu. Virulen a unui parazit condi ioneaz intensitatea atacului pe o plant, putnd duce la distrugerea organelor atacate sau chiar a ntregii plante. 1.4.4. Agresivitatea este principala nsuire a agen ilor fitopatogeni, care const n capacitatea unui parazit de a ataca una sau mai multe specii de plante fa de care are afinitate, de a le nvinge rezisten a, de a se hrni, crete i reproduce pe seama lor. Agresivitatea parazitului determin frecven a atacului, caracteriznd uurin a cu care realizeaz infec ia i posibilitatea lui de a ataca mai mul i indivizii din specia sau speciile de plante gazd. Agresivitatea este o nsuire poten ial independent de virulen , existnd parazi i foarte virulen i, dar care au o agresivitate redus atacnd un numr redus de indivizi din specia sau speciile de plante care alctuiesc cercul lor de gazde. Al i parazi i sunt pu in virulen i dar au o agresivitate foarte mare. n func ie de agresivitatea lor parazi ii pot fi mpr i i n trei categorii: polifagi, oligofagi i monofagi. Parazi ii polifagi sunt capabili s atace mai multe specii i genuri de plante din familii ndeprtate din punct de vedere taxonomic. Agrobacterium tumefaciens produce cancerul de colet i al rdcinii la unele plante din familiile: Rosaceae ( mrul), Chenopodiaceae (sfecla), Vitaceae (vi a de vie), Compositae (floarea soarelui). n general, unele patofite facultativ saprofite (Pythium de baryanum), dar mai ales saprofitele facultativ parazite (specii de Mucor, Penicillium, Botrytis, Fusarium) .a, manifest un caracter pronun at polifag, pentru unele dintre ele numrul plantelor gazd fiind foarte mare. Parazi ii oligofagi atac un numr mic de specii, din genuri ce apar in la o singur familie. Stigmina carpophila, Coryneum beijerinckii atac numai prunoideele din familia Rosaceae; speciile diferite de Phragmidium atac numai speciile genurilor Rosa, Rubus i Potentilla din familia Rosaceae; sau Claviceps purpurea care produce cornul secarei la unele graminee cultivate i din flora spontan. Parazi ii monofagi atac o singur specie sau un numr restrns de specii de plante gazd care apar in unui singur gen: Taphrina pruni paraziteaz numai fructele de prun; Uncinula aceris i Rhytisma acerinum numai frunzele speciilor de Acer. Oligofagia i n mod deosebit, monofagia caracterizeaz patofitele ajunse la un parazitism avansat, cum sunt parazi ii obliga i, datorit reducerii i specializrii echipamentului lor enzimatic. La unii parazi i obliga i (Erysiphaceae i Pucciniaceae) s-a constatat existen a unui cerc larg de plante gazd constituit din mai multe specii ale unui gen i chiar ale unor genuri diferite, ceea ce ar ndrept ii considerarea parazi ilor respectivi ca veritabili polifagi. De exemplu: Uncinula aceris pe Acer campestris, A. pseudoplatanus, A. platanoides, A. tataricum i A. negundo; Phylactinia suffulta pe Alnus glutinosa, Carpinus betulus, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior; Gymnosporangium juniperinum ce formeaz ecidii pe Malus pumilla i Sorbus aucuparia iar teleutosporii pe Juniperus communis, J. intermedia, J. sibirica, .a. Cercetrile au demonstrat ns, c la to i parazi ii obliga i cu astfel de manifestri este

vorba de o polifagie aparent, n realitate, aceste specii s-au diferen iat prin specializare, hibridri ncruciate i prin selec ie, ceea ce a dus la apari ia unor forme specializate cu caractere parazitare limitate, strict monofage, capabile s atace o anumit specie de plante gazd, variet i i forme ale acesteia. Formele specializate sunt grupe de forme intraspecifice, care se deosebesc prin cercul plantelor gazd pe care le paraziteaz i prin unele particularit i morfologice mrimea sporilor. Experimental, s-a constatat c specializarea acestor forme este foarte strict, sporii unei forme nu pot infecta plante ce apar in altei forme specializate. Numrul formelor specializate variaz de la specie la specie, la Phylactinia suffulta s-au separat 10 forme speciale dintre care men ionm: P. suffulta f. sp. alni pe specii de Alnus; P. suffulta f. sp. betulae pe Betula; P. suffulta f. sp. carpini pe Carpinus; P. suffulta f. sp. coryli pe Corylus; P. suffulta f. sp. oxyacanthae pe Crategus .a. Prin adncirea specializrii fiziologice n cadrul acestor forme s-au separat i se separ continuu subunit i intraspecifice adaptate strict la atacul unor soiuri sau linii de cultur ale gazdelor specifice, subunit i numite rase fiziologice. Rasele fiziologice sunt subunit i individuale ale unui parazit care au structur genetic identic dar care se deosebesc prin anumite caractere morfologice (mrimea sporilor i ritmul de cretere al miceliului), prin agresivitate i virulen i prin aria de rspndire, deosebiri care nu depesc limitele variabilit ii speciei respective. Acest tip de specializare a fost urmrit la plantele de cultur cu valoare economic mare, mai ales la cerealele atacate de finare i rugini. La aceste plante numrul raselor fiziologice variaz de la parazit la parazit, n cazul grului formele specializate de ciuperci sunt foarte numeroase: La Puccinia graminis f. sp. tritici se cunosc peste 350 rase , iar la P. recondita f. sp. tritici 230 rase fiziologice. Virulen a i agresivitatea agen ilor fitopatogeni se datoreaz nsuirii lor de a secreta enzime i toxine, substan e rezultate n metabolismul celular al bacteriilor i ciupercilor nlesnind ptrunderea parazitului n plantele-gazd. Enzimele: cele mai numeroase i cele mai importante sunt exoenzimele deoarece intervin direct n procesul de infec ie, prin lezarea nveliurilor protectoare ale organelor plantei-gazd. a pere ilor celulari i ai esuturilor. Epiderma cu stratul de cuticul este esutul extern protector al plantelor, constituind prima barier n calea ptrunderii parazi ilor. Un numr mare de ciuperci fitopatogene reuesc aceast ptrundere prin secre ia de cutinaz, exoenzim ce descompune cutina, principala component a cuticulei. Ciupercile saprofite facultativ parazite i unele bacterii elaboreaz pectinaza care ac ioneaz asupra substan elor pectice din lamelele mediane ale pere ilor celulari, permi nd ptrunderea intracelular a parazitului, dezorganizarea esuturilor i formarea putregaiurilor. Acest grup de ciuperci secret i celulaza care descompune celuloza i citaza care hidrolizeaz hemicelulozele, componente ale pere ilor celulari. La parazi ii obliga i ambele enzime lipsesc. Una din substan ele cele mei rezistente la biodegradare este lignina din pere ii celulari lignifica i, asupra creia ac ioneaz ligninaza, care se gsete la parazi ii exclusiv xilofagi cum sunt ciupercile ce produc putrezirea lemnului. Unele altele specii de ciuperci xilofage sintetizeaz i celulaza alturi de ligninaza, fiind capabile s degradeze ambele componente ale lemnului , producnd un putregai alb (specii de Merulius, Trametes, Ganoderma .a.), altele sintetizez numai celulaza ac ionnd asupra celulozei i lsnd nemodificat lignina, ceea ce determin putrezirea roie a lemnului (specii de Fomes, Polyporus .a.). Fitotoxinele sunt produi de excre ie ai agen ilor fitopatogeni rezulta i n urma activit ii vitale a acestora, produi ce ac ioneaz asupra pere ilor celulari ai plantelor modificndu-le permeabilitatea i asupra protoplastului blocndu-i procesele metabolice,

ceea ce provoac moartea esuturilor. Compozi ia chimic a fitotoxinelor este foarte variat: acizi organici (malic, citric, tartric, oxalic), alcool etilic, polizaharide, lipide i peptide, alcaloizi, unii pigmen i (citrina i betacarotina). Exofitotoxinele sunt sintetizate i eliminate continuu de parazi i, de exemplu ergotinina, ergotina, ergotoxina din sclero ii de Claviceps, ustilaginina din teliosporii unor specii de Ustilago, giberelina secretat de Giberella fujikuroi .a. Unele fitotoxine sunt sintetizate de macromicete, cum sunt: muscarina de Amanita muscaria, amanitina i faloidina de A. phalloides, care pot produce intoxica ii foarte grave i chiar moartea, dac sunt consumate de om. Un numr mare de fitotoxine sunt extrase i folosite n industria farmaceutic. 1.5. Factorii care influen eaz nsuirile agen ilor patogeni nsuirile parazitare ale agen ilor fitopatogeni nu sunt constante, deoarece ele pot varia n func ie de unii factori interni ai parazitului i pot fi modificate de ac iunea factorilor de mediu. 1.5.1. Factorii interni Sexul parazitului: n general, nu se constat o deosebire evident n manifestarea nsuirilor parazitare. La unele ciuperci heterotalice sunt patogene numai prin miceliile mascule, cele femele trind exclusiv saprofit (Mucor hiemalis). Faza nuclear: fitoparazi ii se comport diferit n cele trei faze ale ciclului lor ontogenetic. Ciupercile din subncrengtura Ascomycotina (cu excep ia ordinului Taphrinales) sunt virulente i agresive n haplofaz; Ciupercile din ordinul Taphrinales i cele din subncrengtura Basidiomycotina (cu excep ia ordinului Ustilaginales) sunt virulente i agresive n dicariofaz; Basidiomicetele din ordinul Uredinales (ciuperci total parazite) sunt virulente i agresive att n haplofaz ct i n dicariofaz. Specializarea fiziologic: Specializarea fiziologic a parazi ilor obliga i duce la diferen ierea n cadrul speciei a formelor specializate i a raselor fiziologice noi, cu virulen i agresivitate diferit de rasele existente. Hibridarea: n natur, n urma procesului de nmul ire sexuat, mai ales, la cipercile heterotalice, apar calit i noi ca urmare a recombinrilor genetice care au loc n cariogamie. La formele heterozigote fiecare copula ie este nso it de hibridare, ceea ce duce la apari ia de descenden i cu nsuiri parazitare modificate, constituind premisele separrii de noi rase fiziologice. Acest fenomen a fost constatat la ciupercile din ordinele Ustilaginales i Uredinales. Muta iile: uneori se pot produce o serie de modificri privind propriet ile patogene ale ciupercilor sub ac iunea unor varia ii spontane,ducnd la apari ia muta iilor, care modific nsuirile parazitare ale genitorilor. 1.5.2. Factorii externi Regimul de nutri ie: experimental s-a constatat c unele bacterii i ciuperci cultivate pe medii artificiale timp mai ndelungat i pierd virulen a, ne mai fiind capabile s atace esuturi vii (specii de Fusarium), la altele, virulen a este condi ionat de parcurgerea prealabil a unui stadiu saprofit (specii de Botrytis), iar la alte ciuperci virulen a rmne neschimbat indiferent dac parcurg sau nu o perioad de nutri ie saprofit (Taphrina sp.). Tot experimental s-a dovedit c virulen a agen ilor patogeni se pierde dac n mediul de cultur se gsete un procent ridicat de substan e azotate i hidra i de carbon. Temperatura: marea majoritate a agen ilor fitopatogeni prezint o labilitate

destul de mare n raport cu temperatura, fiind capabili s suporte varia ii cuprinse ntre 0C i 33C. Fiecare agent patogen are constantele sale termice pentru fiecare faz de dezvoltare. Temperatura minim este cuprins, n general, ntre 0 - 5C, cea optim ntre 18 - 24C i cea maxim ntre 30 - 33C. Temperaturile peste 44C sunt letale pentru toate microorganismele fitopatogene. Experimental, s-a constatat c schimbarea condi iilor termice poate modifica virulen a i agresivitatea unor parazi i vegetali. De exemplu, prin men inerea culturilor de ciuperci la temperaturi sczute s-a constatat creterea virulen ei lor. Umiditatea: mediul umed influen eaz virulen a i agresivitatea agen ilor fitopatogeni n func ie de satisfacerea cerin elor lor fa de ap. Ciupercile au nevoie, n general, de o umiditate atmosferic ridicat (90 - 100%), pentru germinarea sporilor i creterea miceliilor. Exist i ciuperci adaptate la uscciune (specii de Erysiphaceae), la care, conidiile formate la o umiditate atmosferic mai redus (35 - 55%) au o vitalitate mai mare i implicit o virulen mai pronun at comparativ cu conidiile formate n condi ii de umiditate ridicat (80 -97%). Lumina: ca factor modificator al nsuirilor parazi ilor, lumina este mai pu in studiat. Ciupercile Erysiphaceae crescute la ntuneric prezint lan urile de conidii mai lungi, iar conidiile au virulen a mai sczut fa de cele formate la lumin. Reac ia solului (pH): acest factor poate influen a virulen a i agresivitatea agen ilor patogeni care triesc n sol. Unii manifest o agresivitate mai mare n solurile acide, fiind numi i parazi i acidofili sau oxifili, al ii n cele alcaline, numi i parazi i alcalinofili sau litrofili, majoritatea avnd ns, agresivitate mare n solurile neutre, numi i parazi i neutrofili sau mezantifili, iar un numr restrns sunt indiferen i fa de reac ia solului numi i parazi i astatici. Reac ia solului poate fi modificat prin aplicarea amendamentelor adecvate, n acest fel se poate reduce virulen a i agresivitatea parazi ilor care atac organele subterane ale plantelor, mpiedicnd infec iile. Amestecul de germeni patogeni: unii agen i fitopatogeni pot convie ui pe aceeai plant gazd, de exemplu atacurile asociate de rugini cu finare. Sunt ns i numeroase cazuri cnd parazi ii instala i pe o gazd se exclud reciproc, ntre acetia existnd raporturi antagoniste. Pe cunoaterea acestui antagonism ntre microorganisme se bazeaz unele metode biologice de combatere a bolilor plantelor. 1.6. Rspndirea agen ilor fitopatogeni n natur, att n perioada de vegeta ie ct i de la un an la altul, parazi ii se propag prin spori, fie n mod direct, fie pe cale indirect. Transmiterea direct a bolilor de la un an la altul se poate face prin semin e sau prin organe de nmul ire vegetativ (butai, marcote, altoi) n care agentul patogen se gsete sub form de miceliu de rezisten sau de spori durabili. Rspndirea indirect se face prin intermediul unor factori (ap, vnt, sol) i prin vectori (insecte, antofite parazite, om). Dup factorii care intervin i realizeaz rspndirea indirect, parazi ii se mpart n modul urmtor: -parazi i pedochori - care se rspndesc i se transmit prin sol (Agrobacterium tumefaciens, Pythium de baryanum, Rosellinia necatrix); -parazi i anemochori - care se rspndesc prin intermediul curen ilor de aer (sporii ciupercilor din ordinele Erysiphales i Uredinales); -parazi i hidrochori - care se rspndesc prin intermediul apei (zoosporii ciupercilor Pythium, Phytophthora, .a.), n timpul ploilor, apa antreneaz unele bacterii i sporii ciupercilor instalate pe diferite organe ale plantelor, rspndindu-i pe frunze i

ramurile de la nivelurile inferioare (Xanthomonas juglandis, Capnodium salicinum, Nectria galligena .a.), apele provenite din topirea zpezii i apele curgtoare transport la distan e mari fragmente de plante con innd spori de rezisten sau sclero ii unor ciuperci (Phytophthora, Sclerotinia, .a.) ct i semin ele unor antofite parazite (Cuscuta, Lathrea); -parazi i anemohidrochori - care se rspndesc cu ajutorul curen ilor de aer, dar i prin intermediul apei, caz ntlnit la ciupercile din ordinul Peronosporales (Phytophthora fagi la care pseudoconidiile sunt vehiculate de vnt iar zoosporii rezulta i se propag n picturile de ap de pe cotiledoane pn n dreptul stomatelor producnd infec ia); -parazi ii fitochori n aceast categorie se ncadreaz ndeosebi virusurile, care se transmit prin intermediul unor antofite parazite cum este Cuscuta, care se instaleaz pe plantele virusate i inoculeaz virusurile cnd se instaleaz pe o plant sntoas din apropiere. -parazi i zoochori - sunt rspndi i de animale (insecte, molute, psri i mamifere) cunoscute sub denumirea de vectori. Unii parazi i sunt transporta i pe suprafa a corpului vectorului i sunt numi i parazi i epizoochori iar al ii n interiorul corpului vectorului, numindu-se endozoochori. 1.7. Simptomatologia bolilor plantelor Planta bolnav prezint o serie de modificri morfologice, anatomice, histologice, citologice, biochimice i fiziologice, constituind simptomatologia bolii. Cu studiul studiul acestor modificri se ocup capitol special al fitopatologiei, patografia. 1.7.1. Modificri anatomo-morfologice Hipertrofii sau hiperplazii: prezen a agen ilor patogeni n plant determin creterea i distribu ia neuniform a auxinelor care, la rndul lor, favorizeaz diviziunea exagerat a celulelor i proliferarea haotic a esuturilor. Hipertrofiile se mai numesc gale sau cecidii. Dup modul de formare ele pot fi: gale histoide ce se formeaz prin proliferarea celulelor, fiind alctuite din diferite esuturi, predominnd cele parenchimatice i gale organoide, caracterizate prin formarea de organe noi. Hipertrofiile apar pe toate organele plantei (Agrobacterium tumefaciens produce tumori canceroase n special pe rdcini i colet, ciupercile din familia Taphrinaceae produc mturile de vrjitoare). Atrofii sau hipoplazii: n acest caz organele plantelor bolnave se dezvolt incomplet sau se reduc, apar pe toate organele plantelor i uneori se pot asocia cu hipertrofiile (Taphrina pruni produce o hipertrofiere a mezocarpului i atrofierea endocarpului lemnos i al semin ei). Ofilirea plantelor: acest fenomen poate fi provocat din cauze parazitare, cum sunt infec iile virotice i atacul bacteriilor i ciupercilor traheifile (Erwinia sp., Fusarium sp., Verticillium sp) numit ofilire ireversibil ce duce la vestejirea total i moartea plantelor i din cauze neparazitare, fiziologice, datorit transpira iei intense, temperaturii ridicate i uscciune, numit ofilire reversibil, dac pierderea de ap nu a trecut de o anumit limit. Decolorarea sau cloroza: decolorarea plantelor este frecvent i se poate datora unor cauze neparazitarea sau unor cauze parazitare: cloroza fiziologic este rezultatul unui dezechilibru n nutri ia plantei, cauzat de caren a n fier i excesul de calciu; temperatura sczut i precipita iile abundente provoac cloroza climatic; lipsa luminii are ca efect etiolarea plantelor. Cloroza de natur parazitar se manifest sub form

de pete de decolorare sau decolorarea ntregului organ atacat, n cazul virozelor, petele de decolorare alterneaz cu por iunile verzi ale frunzei, aspect caracteristic de mozaic. Cloran ia sau fenomenul de nverzire al florilor: se observ frecvent n cazul virozelor i micoplasmozelor, fiind consecin a transformrii cromoplastelor n cloroplaste. Pete colorate: acestea apar n special pe frunze n cazul unor bacterioze i micoze, avnd forme, mrimi i culori variate. Apari ia lor se datoreaz distrugerii clorofilei, acumulrii de antocian sau prezen ei miceliului ciupercii (Polystigma rubrum produce pete roii pe frunzele de prun, Rhytisma acerinum produce pete negre pe frunzele de ar ar, Microsphera alphitoides provoac pete albe, psloase pe frunzele de stejar). Necroza esuturilor sau arsurile: se caracterizeaz prin modificarea accentuat a esuturilor i moartea acestora. Necrozele pot afecta ntregul organ atacat sau pot avea aspect de pete necrotice i dungi. La nivelul necrozelor esuturile se brunific i se nnegresc. Ciuruirea frunzelor se datoreaz fenomenului de desprindere a esuturilor necrozate la nivelul frunzelor, de exemplu, Taphrina polyspora care produce ciuruirea frunzelor la ar ar. Putregaiurile: reprezint simptome ale bacteriozelor i micozelor i se pot manifesta pe toate organele plantelor. Lemnul arborilor ataca i trece prin diferite stadii de putrezire. La exterior, putregaiul se poate manifesta fie sub form de decolorri sau pete albe de celuloz fr afectarea plasticit ii lemnului, n acest caz fiind de tip corosiv (putrezirea produs de Trametes pini), fie prin colorarea lemnului n brun-nchis, urmat de pierderea calit ilor lemnului, cnd este de tip distructiv (putrezirea produs de Merulius lacrymans). Transformarea organelor: n unele boli se observ transformarea i chiar dispari ia unor organe i nlocuirea acestora cu forma iuni ale parazitului. La secara atacat de ciuperca Claviceps purpurea n locul boabelor din spic se dezvolt forma iunile de rezisten ale ciupercii numite sclero i de culoare neagr i aspect crbunos. Cderea frunzelor, mugurilor, florilor, fructelor: poate fi provocat de cauze neparazitare: brum, nghe , secet, temperaturi ridicate i de cauze parazitare: nroirea i cderea acelor la rinoase (ciupercile din genul Lophodermium), defolierea de primvar a plopilor (ciupercile din genul Venturia). Modificri de habitus i simetrie: la unele plante bolnave se poate observa schimbarea portului din trtor n erect i invers, apari ia nanismului, asimetria frunzelor, apari ia simetriei zigomorfe n locul celei radiare la unele flori.

Capitolul II VIRUSURI FITOPATOGENE - VIROZE2.1 Defini ie, structur Virusurile fitopatogene sunt entit i patogene acelulare, submicroscopice, de natur nucleoproteic, alctuite dintr-un acid nucleic (ARN sau AND) i proteine, cu proprietatea de a se multiplica exclusiv n celulele plantei gazd, producnd boli sistemice sau generalizate numite viroze. Virozele plantelor sunt produse de virusuri cu dimensiunile cuprinse ntre 120-1720 m pe 10-20 m n cazul alungite i 17-130 m pentru cele izometrice i pot fi flexuoase sau rigide (fig. 1.) Datorit dimensiunilor foarte mici, virusurile, pot fi observate numai cu ajutorul microscopului electronic, iar virozele nu pot fi identificate dect pe baza simptomelor produse pe plantele atacate. Virusul complet se numete virion i este alctuit din genom viral i capsid de natur proteic. Genomul viral este reprezentat, de regul, de ARN sau ADN purttori ai informa iei genetice, reprezentnd 5-37% din greutatea molecular total a virionului. Virusurile "goale" (fr genom) pot folosi informa ia genetic dat de acidul nucleic ce apar ine altui virus, numit "helper". Capsida proteic protejeaz genomul i se comport ca antigen, imunogen reprezientnd 63-95% din greutatea molecular a virusului. Ea este format din subunit i proteice numite capsomere care difer de la virus la virus n ceea ce privete numrul, dimensiunile i forma. La unele virusuri, capsid are un nveli numit peplos cu rol n asigurarea stabilit ii virionului. Virusurile cu peplos se numesc virusuri "acoperite", iar cele lipsite de acest nveli, virusuri "nude". Ca elemente chimice, virionii con in carbon (46-53%), hidrogen (6,5-7,6%), azot (14,6-17%), sulf (0,2-1,3%), fosfor (0,4-4,1%), hidra i de carbon (2,3-18%) i cenu (1,55,7%). Fig.1. Forma relativ i structura virusurilor fitopatogene (Popescu, p28) 2.2. Propriet ile virusurilor Ultrafiltrabilitatea - proprietatea virusurilor fitopatogene de a trece prin cele mai fine filtre de por elan poros i prin ultrafiltrele de colodiu. Proprietatea de a cristaliza - prin metode fizico-chimice ceea ce le apropie de substan ele de natur anorganic. Greutatea molecular - particulele de protein virus au greutatea molecular foarte mare, variind ntre 8 i 50 milioane daltoni. Biotropismul pozitiv - proprietatea virusurilor de a se multiplica numai n celulele vii, n afara acestora sunt stabile i inerte i nu se pot multiplica datorit lipsei echipamentului enzimatic, deci a unui metabolism propriu. Datorit biotropismului pozitiv sau parazitismului obligat, virusurile nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultur. Stabilitatea n suc celular sau longevitatea "in vitro" - sucul celular extras din plantele virusate i pierde capacitatea de infec ie dup un anumit timp. Perioada scurs de la extragerea sucului celular pn la pierderea capacit ii de infec ie se numete longevitate "in vitro". Aceast proprietate variaz, n func ie de virus, de la cteva ore pn la un an. Dilu ia limit - reprezint gradul de dilu ie pe care l poate suporta sucul extras din plantele virusate pn i pierde capacitatea de infec ie. Cea mai mare dilu ie capabil s

produc infec ii se numete dilu ie limit i poate ajunge la l/1000000. Temperatura de inactivare - este temperatura minim la care sucul celular extras dintr-o plant virusat pstrat timp de 10 minute i pierde capacitatea de infec ie i variaz n func ie de virus ntre 42 i 93C, majoritatea pierzndu-i capacitatea de infec ie la 5570C. Aceast temperatur, numit i punct de inactivare termic, are valori mai sczute n cazul inactivrii virusurilor "in vivo" dect "in vitro" i d posibilitatea tratrii plantelor prin termoterapie. Rezisten a la presiune - unele virusuri pot rezista la presiuni de 8000 atmosfere. Sarcina electric a virusurilor este negativ i la electroforez, acestea se ndreapt spre polul pozitiv. Proprietatea antigenic - reprezint capacitatea virusurilor de a provoca reac ii serologice specifice, proprietate folosit pentru diagnosticarea diferitelor viroze. Rezisten a la temperaturi extreme - majoritatea virusurilor fitopatogene sunt inactivate repede n condi ii de uscciune, excep ie face virusul mozaicul tutunului (VMT), care i-a pstrat capacitatea de infec ie 32 de ani n plantele erborizate, n schimb, rezist foarte bine la temperaturi sczute, suportnd temperatura de - 180C. Infuen a pH-ului - cesta influen eaz negativ asupra virusurilor prin valorile extreme, de aciditate i alcalinitate. Influen a substan elor chimice - virusurile nu sunt inactivate de diferi i solven i organici, cum ar fi cloroformul, eterul, acetona, dar n prezen a alcoolului, acizilor ascorbic, azotic, clorhidric, fenic, precum i a razelor X, ultraviolete, virusurile fitopatogene i pierd infec iozitatea. 2.3. Transmiterea virusurilor i rspndirea lor n plante Cunoaterea modului de transmitere a virusurilor n perioada de vegeta ie i de la un an la altul, folosete la elaborarea metodelor de profilaxie i terapie a fitovirozelor. n natur virusurile se transmit prin mai multe ci: - virusurile se pot transmite n timpul executrii lucrrilor de ntre inere, fie prin atingerea direct a plantelor bolnave de cele sntoase, fie prin intermediul uneltelor ; - prin insecte, n special din ordinul Homoptera, care odat cu sucul celular absorb i virusurile pe care le transmit apoi prin n epare altor plante ; - prin intermediul materialului sditor recoltat de la plantele bolnave ; - prin sol se transmit numai virusurile foarte rezistente ; - prin cuscut transmiterea se realizeaz cnd aceast plant trece de pe o plant virusat pe alta sntoas; Dup ptrunderea n planta - gazd, virusurile se decapsideaz, permi nd multiplicarea acidului nucleic n nucleul celulei gazd, urmat de transportul noii catene nucleice n ribozomi, unde se sintetizeaz proteinele virale. 2.4. Circula ia virusurilor n plant Virusurile circul n plant prin parenchim, floem i rar prin xilem. Din celul n celul circula ia se face prin plasmodesme cu ajutorul curen ilor citoplasmatici, sub form de ARN "liber" de capsid i cu vitez relativ sczut, n floem virusurile sunt antrenate pasiv de curentul de sev elaborat, viteza fiind mai mare; n timpul deplasrii prin floem virusurile nu se multiplic, deoarece celulele acestui esut nu au nuclei, de care este strict legat sinteza acidului nucleic viral. In cazuri rare, virusurile circul i prin xilem, fiind antrenate de curentul

ascendent de sev brut. Cnd deplasarea virusurilor se face prin esutul conductor, infec ia plantei este sistemic sau generalizat. n general, viteza de circula ie variaz mult, virusul parcurgnd n medie de la c iva microni pn la un centimetru pe or. 2.5. Simptomatologia virozelor plantelor Simptomatologia virotic este rezultatul unor modificri ini iate de virusuri, cele mai importante fiind cele fiziologice cu caracter biochimic i func ional, anatomice i morfologice. Modificrile fiziologice cu caracter biochimic: se manifest prin scderea cantit ii de clorofil i creterea celei de xantofil i caroten din celulele plantelor i acumularea de gome n esutul conductor lemnos. Modificrile func ionale: afecteaz func iile vitale ale plantei virusate prin scderea intensit ii fotosintezei, n general, propor ional cu suprafa a esuturilor atacate; intensitatea transpira iei scade, de obicei, dar uneori poate crete; respira ia plantelor virusate variaz, n primele faze ale infec iei virale crete ca intensitate, dup care scade. Modificrile anatomice: induse la plante de ctre virusuri se manifest prin : - alterarea membranelor celulare; - fragmentarea cloroplastelor urmat de resorb ie; - fragmentarea vacuomului; - micorarea i deformarea nucleului; - alterarea floemului .a; Modificrile morfologice: rezult n urma acumulrii modificrilor fiziologice i anatomice i au drept rezultat apari ia modificrilor morfologice, uor de observat i care stau la baza descrierii bolilor virotice. Foarte frecvente sunt modificrile hipoplazice (dezvoltarea insuficient a unui esut din cauza nutri iei deficiente ca urmare a infec iei virale) manifestate prin : -mozaicul frunzelor - pete verzui, galbene sau albicioase ce alterneaz cu por iuni normale, verzi, dnd frunzelor un aspect marmorat; -cloroza (decolorarea verde-glbuie) a frunzelor ; -modificarea morfologiei frunzelor - duce la dezvoltarea unor foliole aciculare, frunze puternic deformate; -ptri inelare (clorotice sau neclorotice) - pe frunze, lujeri i fructe ; -necroze (arsuri) - alterarea profund a celulelor i esuturilor urmate de moartea lor, manifestndu-se sub form de pete circulare, inelare, alungite de culoare galben-brun; Identificarea virusurilor se poate face prin metode de laborator (teste serologice, microscopie electronic) sau n teren, pe baza plantelor test (cunoscute ca foarte sensibile la anumite viroze). 2.6. Nomenclatura virusurilor fitopatogene n nomenclatura virusurilor se remarc: - sistemul cu numere al lui K.M. Smith: virusul fiind denumit dup numele latin de gen al plantei gazd principale, urmat de cuvntul virus i de un numr de ordine care indic ordinea cronologic n care au fost descoperite diferite virusuri ale unei plante, ex. mozaicul trandafirului - Rosa virus 1. - nomenclatura binar latin propus de F.O. Holmes, care denumete virusul cu dou cuvinte: primul, corespunznd genului, reprezint simptomul principal iar al doilea, corespunznd speciei, numele latin al plantei gazd principale sau o particularitate a

virusului, ex. viroza fagului - Tomato black ring virus. 2.7. Virozele plantelor forestiere Viroza acerineelor -Abelia latent tymovirus Se manifest prin apari ia unor cloroze n lungul nervurilor, iar frunzele se ncre esc i se micoreaz. Viroza fagului - Tomato black ring virus La fagii n curs de uscare, apar frecvent virusuri din grupe diferite care joac un rol important n debilitarea fiziologic a arborilor. Viroza fagului este produs de un nepovirus, iar simptomele specifice bolii se manifest prin pete inelare clorotice sau mozaicate pe frunze. De pe frunzele de fag a fost izolat i un alt tip de virus (potivirus), ca prezentau ca simptome dimensiuni reduse, pete clorotice i aspect mozaicat al limbului. Viroza frasinului - Arabis mosaic nepovirus Provoac simptome ce constau n pete clorotice i reducerea puternic a foliolelor, pn la forme aciculare. Viroza sau mozaicul plopilor - Poplar mosaic carlavirus Boala se manifest prin pete de coloare verde-glbuie, galben-portocalii sau brune, punctiforme apoi confluente, la nceput rotunde apoi col uroase sau alungite. Petele pot ocupa ntreg limbul frunzei i pot avea i un aspect mozaicat. Cnd atacul este foarte puternic petele pot apare i pe lujeri. Uneori, singurul simptom al bolii este reducerea creterilor. Viroza salcmului -Arabis mosaic nepovirus Boala este produs probabil de unul din virusurile tutunului (VMT) i se manifest prin foliole cu pete glbui cu aspect mozaicat. Viroza stejarului - Oak ringspot virus Este produs de un grup de virusuri, avnd ca simptome nanismul foliar i pete clorotice punctiforme, pete clorotice inelare sau sub form de benzi, deformarea frunzelor. Viroza zmeurului - Rubus virus 1 Smith Frunzele atacate prezint pete galben-verzui, de forme neregulate, cu aspect mozaicat i se deformeaz. Alte viroze : Viroza nucului - Cherry leaf rool nepovirus - se manifest prin pete liniare de culoare neagr pe frunze; Viroza mesteacnului - Cherry leaf nepovirus - pete circulare clorotice pe frunze; Viroza ulmului - Elm mottle ilarvirus - pete inelare i alungite, clorotice situate n lungul nervurilor; Viroza pducelului Plum pox potyvirus - pete clorotice pe frunze; Mozaicul mrului - Prunus virus 2 Smith - decolorarea mozaicat a frunzelor; Mozaicul trandafirului - Rosa virus l (White) - ptarea mozaicat a frunzelor;

Capitolul III MICOPLASME FITOPATOGENE MICOPLASMOZE3.1. Defini ie, structur, clasificare Micoplasmele reprezint un grup de microorganisme unicelulare, procariote care produc boli la plante numite micoplasmoze. Celulele de micoplasma sunt delimitate de mediul extern printr-o membran elementar ce protejeaz citoplasm, acizii nucleici (AND i ARN), ribozomii i enzimele. Datorit lipsei peretelui celular, care s le confere o form stabil, prezint un polimorfism accentuat, cu mai multe tipuri morfologice de celule: - corpusculi elementari sferici cu diametrul de 50-100 m; - celule sferice cu diametrul de 100-300 m; - celule mari sferice sau ovoide cu diametrul de 400-1000 m; - forme filamentoase de l-2 m lungime i 0,02-0,3 m grosime; - forma iuni neuniforme; - celule mari; Micoplasmele prezint unele propriet i ce le aseamn cu virusurile: filtrabilitatea, sensibilitatea la cloroform i eter, reac ia serologic, dimensiunea genomului, din aceast cauz, bolile de tipul clorozelor i proliferrilor la plante au fost descrise ca viroze pn n 1967, cnd cercettorii japonezi au descoperit c aceste boli sunt produse de micoplasme. Micoplasmele au fost considerate forme "L" stabile, derivate din eubacterii care i-au pierdut capacitatea de sintez a peretelui celular ("L" semnific ini iala Institutului "Lister" unde au fost descoperite de Kleineberger), datorit propriet ilor care le apropie de bacterii: - dezvoltarea pe medii artificiale acelulare care con in aminoacizi, vitamine, steroli i ser de cal; - propriet ile fermentative; - sinteza substan elor proteice; - aspectul coloniilor pe medii solide; - rezisten a la penicilin; - sensibilitatea la oc osmotic; Cercetrile de genetic molecular au infirmat aceast ipotez deoarece genomul micoplasmelor este mult mai mic i nu exist omologie genetic ntre ADN-ul micoplasmelor i cel al bacteriilor de tip "L". Micoplasmele se multiplic prin diviziune direct sau nmugurire, procese ce au loc n floemul plantelor atacate mediu bogat n vitamine, glucide, hormoni, enzime. Sunt sensibile la oc osmotic i temperaturi ridicate, fiind distruse la 50C n 6 ore. Prin tratarea plantelor cu antibiotice simptomatologia micoplasmozelor dispare, ceea ce nu se ntmpl n cazul virozelor. Grupul Mycoplasma ocup o pozi ie intermediar ntre virusuri i bacterii, ncadrare care nu implic o rela ie filogenetic, ci reflect gradul de complexitate structural i biochimic a micoplasmelor n compara ie cu celelalte grupe de microorganisme. Micoplasmele sunt ncadrate n Phyllum Protophya, clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales, cu trei familii, fiecare cu cte un gen: - familia Mycoplasmataceae cu genul Mycoplasma (ADN cu greutatea molecular de 5x10 daltoni); - familia Acholeplasmataceae cu genul Acholeplasma (ADN cu greutatea molecular de 10 daltoni); - familia Spiroplasmataceae cu genul Spiroplasma (ADNcu greutatea molecular de 10 daltoni).

3.2. Cile prin care se transmit micoplasmele n plante Propagarea infec iilor se produce, n special, prin intermediul insectelor din ordinul Homoptera, care se hrnesc cu sucul celular al vaselor floemice i preiau odat cu hrana i corpusculii de micoplasm pe care i transmit prin n epare altor plante. Transmiterea micoplasmelor se poate face i prin cuscut i prin altoire. 3.3. Simptomatologia micoplasmozelor la plante Micoplasmozele sunt boli sistemice, care produc o dereglare a metabolismului plantei gazd i cauzeaz o simptomatologie complex sub aspect citologic, biochimic i morfologice. Modificri citologice i biochimice n cazul multor micoplasmoze s-au eviden iat: - hipertrofierea, necrozarea i fluorescen a anormal a floemului; - modificri ale formei nucleului; - leziuni la nivel celular; - creterea acidului ascorbic i glucidelor n frunze; - creterea con inutului de alcaloizi; - scderea azotului amoniacal i creterea frac iunilor fosforice cu molecul mic; Modificri enumerate pot fi utilizate n diagnosticarea acestei boli. Modificrile morfologice - manifestate prin reac ii vizibile ale plantei pot fi grupate n hiperplazii, hipoplazii, metaplazii, simptome hipercromatice .a.: Hiperplazia: const n dezvoltarea excesiv a unui esut n urma unor diviziuni celulare rapide i declanarea unor procese proliferative prin care se formeaz un numr mare de lstari anormali din mugurii dorminzi, plantele cptnd un aspect de tuf deas sau mtur de vrjitoare". Hipoplazia: se manifest prin dereglri n procesele de biosintez al clorofilei rezultnd cloroza par ial sau general a frunzelor, prin modificri de cretere - nanism (reducerea dimensiunilor organelor sau plantei). Metaplazia: const n transformarea celulelor, esuturilor sau diferitelor organe ale plantei, cum este de exemplu, filoidia, cnd are loc o metamorfoz retrograd, n sensul c organele florale se transform n frunze. Simptomele hipercromatice: se refer la modificarea culorii organelor plantei, frecvent fiind virescen a sau nverzirea florilor produs prin transformarea cromoplastelor n cloroplaste. 3.4. Micoplasmozele plantelor forestiere Mturi de vrjitoare la salcm Boala este rspndit n estul S.U.A i n multe ri europene printre care i Romnia. Specia cea mai sensibil este Robinia pseudacacia L. Simptome: Plantele atacate prezint o simptomatologie specific manifestat prin ramificarea puternic a rdcinilor i coroanei sub form de mturi de vrjitoare. Din mugurii dorminzi se dezvolt un numr mare de lstari secundari care au o pozi ie erect, frunzele clorozate i reduse. Ramurile cu simptome de proliferare nu rezist la ger i deger n timpul iernii. Agentul patogen. Celulele de micoplasm care produc aceast boal au dimensiuni cuprinse ntre 80-1000 m situate n vasele floemice. Mturi de vrjitoare la frasin Boala este foarte frecvent n S.U.A., gazda principal fiind Fraxinus americana L. Simptome: Ramurile au o pozi ie anormal, erect, cu numeroi lstari, frunzele

sunt fusiforme, reduse, clorotice. Ramurile cu astfel de lstari au aspect de mturi de vrjitoare, iar arborii ataca i intr n declin i se usuc. Agentul patogen. Particulele de micoplasm sunt predominant sferice, cu diametrul de 100-500 m , dar i mari alungite sau ovoide pn la 1 m. Particulele au o membran unitar cu grosimea de 100 . Mturi de vrjitoare la salcie Agentul patogen este frecvent n naturale Salix rigida Muhl., experimental fiind inoculat la Salix caprea L. Simptome. Se caracterizeaz prin apari ia unui numr mare de ramuri din mugurii axilari dorminzi. Ramurile devin erecte, sub iri i cu frunze mai mici i cloroza nervurilor. Agentul patogen. Celulele de micoplasm au fost semnalate n vasele floemice i au o membran elementar de 100 . Necroza floemului la ulm Boal frecvent n unele state din S.U.A., pe speciile Ulmus americana L., Ulmus alata L. i Ulmus pumila L. Simptome. Semnele bolii apar la vrful ramurilor, coroana arborilor ataca i se rrete, frunzele de la vrful ramurilor se rsucesc spre partea superioar, devin clorotice, casante i cad. Parenchimul floemic de la nivelul rdcinilor sufer procese hipertrofice i necrotice i arborii se ofilesc. Agentul patogen. Corpusculii de micoplasm au dimetrul de 300-1000 m i prezint un pleomorfism accentuat. Nanismul murului Boala se ntlnete frecvent n rile europene fiind localizat pe specii ale genului Rubus, foarte sensibil fiind Rubus idaeus L. Simptome. Plantele bolnave prezint urmtoarele simptome: dereglri ale procesului de cretere manifestate prin nanism, apari ia unui numr mare de lstari tineri, filoidie i aspermie. Agentul patogen. Particulele de micoplasm au dimensiuni cuprinse ntre 200 - 400 m.

Capitolul IV BACTERII FITOPATOGENE BACTERIOZE4.1. Defini ie, morfologie i structur Bacteriile sunt organisme unicelulare, corpul lor vegetativ fiind reprezentat printrun dermatoplast - unitate morfologic constituit din membran, citoplasm vscoas i substan nuclear. Se mpart n bacterii adevrate (Eubacterii) i bacterii de tip particular (BTT), cum sunt micoplasmele (BTM) i riche iile (BTR). Studii asupra eubacteriilor au fost ntreprinse de E.F. Smith, considerat ini iatorul fitobacteriologiei, iar la noi n ar, bazele acestei tiin e au fost puse de Tr. Svulescu V. Severin et al., (1985). Bacteriile pot fi izolate sau asociate, formnd colonii sau cenobii (fig.2) Bacteriile prezint o mare diversitate de forme: - sferice, denumite coci (Coccus); care pot fi izola i sau grupa i - diplococi, triplococi, tetracoci, stafilococi; - cilindrice, numite bacili (Bacillus, Bacterium), cu lungimea de 0,6-4,0 m 1-2 i l imea de 0,3-1,4 m 0,5-0,8 m; - bastonae curbate ntr-un plan, n form de virgul, numite vibrioni (Vibrio); - spiralate, numite spirili sau spiroche i dup forma spiralelor larg-elicoidale (Spirillum), strns-elicoidale (Spirocheta); - filamentoase; acestea alctuiesc un grup separat ce cuprinde actinomicetele (Actinomycetes); Celulele pot avea cili sau flageli cu ajutorul crora se realizeaz deplasarea; dup numrul i dispozi ia acestora bacteriile pot fi: - monotriche, prevzute cu un singur cil polar; - lofotriche cu mai mul i cili grupa i la un pol; - amfitriche cu cili grupa i la cei doi poli; - peritriche cu cili pe toat suprafa a celulei; Bacteriile lipsite de cili sau flageli sunt denumite atriche i se deplaseaz prin micare brownian. Fig.2. Diferite forme de bacterii i dispozi ia cililor la bacteriile mobile (Marcu,p 43) Celula bacterian prezint dou categorii de structuri: -obligatorii: peretele celular, membrana citoplasmatic, mesosomii, citoplasma, materialul nuclear, ribozomii, vacuolele, incluziunile i facultative: capsula, stratul mucos, cilii, pilii, fimbriile; Peretele celular este alctuit din substan e celulozice i albuminoide ndeplinind anumite func ii: sus inerea i protec ia con inutului celular, rol n adsorb ia i fixarea diferitelor substan e, receptor pentru bacteriofagi, particip la diviziunea celular. Membrana citoplasmatic este format din proteine i lipide i reprezint bariera osmotic de permeabilitate selectiv a diferitelor substan e. Mesosomii sau corpii periferici reprezint un sistem membranos format prin invaginarea membranei citoplasmatice men innd legtura dintre aceasta i nucleoid. Citoplasm este un sistem coloidal complex format din proteine, A.R.N, lipide, glucide, hidra i de carbon, ap, substan e minerale, fr organite citoplasmatice. Citoplasm este acid (pH ntre 3,0 i 4,5) i prezint dou reac ii de colorare: reac ia Gram i reac ia de acidorezisten care servesc la determinarea bacteriilor; majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt Gram-negative i neacidorezistente. Materialul nuclear sau nucleoidul nu prezint membran nuclear ci se afl

rspndit difuz n partea central a celulei bacteriene. Este alctuit din filamente fine de A.D.N. cu greutatea molecular de 2,8 x 109 daltoni, fiind legat de membrana citoplasmatic prin mesosomi, invaginri ale membranei respective. Ribozomii sunt forma iuni citoplasmatice de form sferic ce se gsesc liberi n citoplasm ndeplinind un rol esen ial n sinteza substan elor proteice. Vacuolele sunt formate din diferite substan e dizolvate n ap si nconjurate de o membran lipoproteic (tonoplast) cu rol n reglarea presiunii osmotice . Incluziunile citoplasmatice. Cele mai importante pentru bacteriile fitopatogene sunt incluziunile lipidice i polizaharidice (glicogen i amidon bacterian). Capsula i stratul mucos sunt de natur lipoproteic cu aspect gelatinos, care pot forma un strat fin n jurul celulei microcapsula, un nveli dens - capsula, o mas amorf - statul mucos cu rol n patogenez, inhibnd componenta reactiv a celulelor gazd, rspunztoare de reac ia de recunoatere a bacteriei de ctre plant. Cilii sau flagelii sunt apendici filamentoi dispui la suprafa a bacteriilor mobile. Pilii sunt apendici filamentoi, pericelulari cu ajutorul crora are loc fixarea bacteriilor de celulele plantelor, intervenind n conjugare i bacteriofagie. Fimbriile sunt forma iuni filamentoase polare sau pericelulare cu rol n nutri ie i respira ie. 4.2. nmul irea bacteriilor Se realizeaz prin diviziunea celulelor - biparti ie sau sciziparitate. In cazul n care condi iile de mediu sunt nefavorabile, unele bacterii sporuleaz, sporii rezistnd la temperaturi de 100-130C, majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt ns asporogene. Dup modul de nutri ie bacteriile pot fi autotrofe, cnd i sintetizeaz hrana prin fotosintez (bacterii fotosintetizatoare-Rhodothyobacterii) sau chimiosintez (bacterii sulfuroase, nitrificante, feruginoase) i heterotrofe (saprofite, parazite, simbionte), cnd se hrnesc cu substan ele organice ale substratului gazd. 4.3. Transmiterea bacteriilor fitopatogene Bacteriile fitopatogene se transmit: -prin semin etransmitere germinativ; -prin butai tuberculi, bulbi, altoi infecta i - transmitere vegetativ; -prin sol; -plante gazd din flora spontan. n natur, bacteriile fitopatogene pot fi vehiculate prin intermediul apei hidrochorie, prin animale - zoochorie, prin intermediul omului - antropochorie. 4.4. Patogeneza bacteriozelor n evolu ia unei boli bacteriene se disting urmtoarele faze: contaminarea plantelor, ptrunderea bacteriilor, infec ia, incuba ia i manifestarea bolii. -contaminarea - are loc la nivelul organelor aeriene sau subterane ale plantei; -ptrunderea bacteriilor fitopatogene se face de obicei prin deschiderile naturale ale plantei - stomate, lenticele, hidatode, alteori prin leziunile produse de grindin, ger, temperaturi ridicate, insecte, nematozi, practici culturale; -infec ia - reprezint faza n care are loc nmul irea bacteriilor n celulele plantei gazd, pe seama substan elor nutritive ale acesteia; -incuba ia - reprezint perioada scurs de la realizarea infec iei i pn la apari ia simptomelor i poate varia ntre 7 - 2 0 zile, n func ie de bacterie, planta-gazd i

factorii de mediu; -manifestarea bolii - imediat dup infec ie sau dup o perioad latent, apar simptomele specifice prin care se manifest bacterioza; Bacteriile se dezvolt n planta-gazd intercelular i intracelular, iar rspndirea se face prin xilem i floem cu o vitez de 5 mm pn la 5 cm pe or. n cursul rspndirii, enzimele i toxinele bacteriene produc distrugerea pere ilor celulari, a lamelei mediane, a membranelor celulare provocnd moartea celulelor ce se exteriorizeaz prin necroze sau brunificri. 4.5. Simptomele produse de bacterioze la plante Bacteriozele pot avea un caracter localizat la nivelul organelor plantei: rdcini, tulpini, frunze, flori, fructe, sau un caracter sistemic, generalizat (traheobacterioze). Plantele atacate de bacterii, prezint modificri biochimice, fiziologice i anatomo morfologice. Modificrile biochimice au fost constatate la nivelul tumorilor canceroase provocate de Agrobacterium tumefaciens, unde s-a observat o acumulare de azot neproteic i auxine. Modificri fiziologice - n cazul proceselor fiziologice, bacteriile determin o scdere a fotosintezei, transpira iei i o cretere a respira iei i temperaturii esuturilor. Modificrile biochimice i fiziologice duc la apari ia unor modificri anatomo-morfologice. Modificri anatomo-morfologicece se manifest prin decolorri i ptri ale frunzelor, florilor, lujerilor (Erwinia, Xanthomonas); necroze (Pseudomonas); cancere de rdcin, tulpin, ramuri (Agrobacterium, Pseudomonas) putregaiul umed al semin elor, fructelor (Xanthomonas, Erwinia); ofilirea frunzelor i rrirea coroanei (Erwinia). 4.6.Bolile produse de bacteriile fitopatopatogene bacterioze Cancerul bacterian al coletului, rdcinilor i tulpinii (Agrobacterium tumefaciens) Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns.) Conn., Eubacteriales/ Rhizobiaceae, bacterie n form de bastona, de 1-3 x 0,4-0,8 m, cu un singur cil polar, Gram-negativ, neacidorezistent, asporogen i aerob. Se localizeaz n spa iile intercelulare ale tumorilor ntr-o mas gelatinoas i poate migra prin spa iile intercelulare formnd cordoane bacteriene lungi (fig.3.) Gazd - Rspndire. Boala are o larg rspndire, parazitnd peste 180 specii de plante, la noi fiind foarte frecvent pe speciile din familia Rosaceae i n special pe pomii fructiferi, dar i pe esen ele forestiere (nuc, salcie, castan, alun, tuia, plop - n special cei din sec ia Leuce). Rspndirea agentului patogen se face prin butai recolta i de la plantele bolnave, apa de iriga ie, nematode, insecte i uneltele utilizate la opera iunile culturale. Solurile compacte, umede i reci favorizeaz infec ia. Simptome. Boala se manifest prin formarea, pe toate organele plantei, dar n special pe rdcini i colet, a unor excrescen e numite cancere sau tumori. Tumorile pot fi de dou tipuri: - tumori moi, mici, netede, de culoare verzuie, formate din esut parenchimatic i care la sfritul perioadei de vegeta ie se zbrcesc, se usuc i se desprind de pe plant infectnd solul. -tumori tari, lemnoase, cu suprafa a neregulat, persistente, atingnd 15-20 cm n diametru. Formarea tumorilor se datoreaz diviziunilor exagerate ale celulelor sub ac iunea toxinelor bacteriene. Uneori se formeaz tumori metastazice, care apar la distan

fa de tumora principal, datorate unei endotoxine care migreaz n esuturile plantei atacate. Pe rdcini se observ un tip de cancer manifestat prin ramificarea exagerat a acestora rezultnd aglomerri de rdcini firoase". Prezen a cancerelor la nivelul rdcinilor i coletului afecteaz creterea i dezvoltarea arborilor. Pagube. Boala produce mari pagube n pepiniere, ducnd la declinul fiziologic al puie ilor, slbirea vigorii de cretere i a rezisten ei la factorii de stres, astfel nct pierderile pot fi foarte mari. Prevenire - Combatere. Se va evita amplasarea pepinierelor n terenuri argiloase, umede i reci care favorizeaz infec ia. Se va face control fitosanitar riguros n pepiniere i distrugerea materialului infectat, evitarea rnirii puie ilor n timpul repicajelor sau ntre inerii culturilor. Solul din pepiniere va fi dezinfectat cu policlorur de benzol. n solele afectate de boal este recomandat s se cultive graminee c iva ani, care nu sunt atacate de aceast bacterie, n arboretele n care se semnaleaz bacterioza, exemplarele bolnave vor fi extrase i ndeprtate i se va recurge la planta ii cu specii rezistente. Materialul sntos provenit din pepiniere infectate va fi tratat preventiv, nainte de plantare prin introducerea sistemului radicular ntr-un amestec format din sulfat de cupru 5%, argil i nisip, iar butaii se pot trata cu Captan 0,2% sau Formalin 1%. Fig. 3. Cancerul bacterian produs de Agrobacterium tumefaciens (Smith et Towns.) Conn. (Marcu p. 46) Cancerul bacterian al foioaselor (Pseudomonas syringae) Agen i patogeni - Gazde Cancerul este provocat de specii i forme diferite ale familiei Pseudomonadaceae (ordinul Pseudomonadales). 1. Pseudomonas syringae van Hall. forma populea - provoac ptarea i ulcerarea scoar ei sau cancerul bacterian al plopului la plopii euramericani (Populus euramericana); 2. Pseudomonas syringae pv. savastanoi (Smith) Young - produce cancerul frasinului (Fraxinus excelsior); 3. Pseudomonas syringae van Hali pv. syringae - provoac cancerul la liliac, mr, pr. Bacteriile sunt Gram-negative, neacidorezistente, asporogene, necapsulate, aerobe n form de bastona cu dimensiuni de 1,5-3,2 x (0,2) 0,6-1 m, dispuse izolat sau n lan uri scurte, cu 1-4 cili polari (fig.4.) Rspndire. Perioadele umede, ploioase, sunt favorabile rspndirii infec iilor n lungul ramurilor i tulpinii, ceea ce explic apari ia cancerelor n iruri longitudinale. La rspndirea bacteriozelor particip i insectele xilofage. Simptome. 1. La plop boala se manifest primvara, pe scoar a neted, prin pete mici, brunrocate,care se transform n vezicule de dimensiuni variabile circulare sau eliptic romboidale. Pe timp ploios, veziculele se sparg, eliminnd o mas gelatinoas brunnegricioas, bogat n bacterii, n locul veziculelor apare o ran ce poate evolua n cancer nchis, de forma unor nodozit i mici, de 1-3 cm, sau cancer deschis sub forma unor rni alungite, n mijloc cu lemnul descoperit i pe margini cu valuri de acoperire proeminente. esuturile scoar ei infectate se brunific i se necrozeaz. 2. Pseudomonas syringae pv. savastanoi produce, n general, vtmri ale arborilor maturi, exemplarele tinere atacate capt un port arbustiv. n primele stadii ale bolii se observ crpturi longitudinale fine n peridermul scoar ei verzi ale lujerilor tineri, apoi subcortical apar zone pline cu o mas gelatinoas de bacterii. Ca urmare a activit ii corticale a bacteriilor, esuturile se usuc i apar crpturi adnci, una principal longitudinal de la care pornesc crpturi laterale mai scurte i neregulate, rezultnd un cancer deschis dezvelind n final lemnul brun-negricios. Pe acelai ax, apar

mai multe cancere, dispuse n iruri longitudinale n jurul cancerelor, se formeaz un ritidom gros i ca reac ie a gazdei, apare un val de acoperire. Excrescen ele canceroase i rencep activitatea n fiecare primvar, timp de 10-30 ani, constituind sursa principal de infec ie. Cancerele au forme diferite, adncite sau bombate, atingnd 10-20 cm diametru, iar dezvoltarea lor depinde de capacitatea de rezisten a gazdei i factorii climatici, ntr-o sec iune n ax, n dreptul unui cancer ne deschis nc, se pot observa zone gelatinoase pline cu bacterii, n lujerii anuali, bacteriile ajung n lemn producnd o alterare cromatic a albumului i degradarea lemnului. 3. Pseudomonas syringae produce bacterioza liliacului, mrului, prului .a., simptomatologia fiind asemntoare cu cea de la cancerul plopului. Pagube. Arborii ataca i de bacteriile din genul Pseudomonas prezint un fenomen de declin fiziologic, manifestat la frasin prin uscri n coroan, la arborii maturi i uscri totale la puie i. La plop, primvara o parte din mugurii lujerilor sau lstarilor nu pornesc n vegeta ie. Cancerele de dimensiuni mari, deformeaz ramurile i tulpina arborilor ataca i, diminund calitatea i valoarea lemnului. Prevenire Combatere. n cadrul opera iunilor culturale un rol deosebit trebuie acordat extragerii i ndeprtrii arborilor i puie ilor ataca i, nlturarea exemplarelor bolnave din apropierea pepinierelor i a planta iilor tinere, recoltarea butailor de la plante sntoase, interzicerea transferului de material din zonele infectate, evitarea rnirii arborilor. Combaterea genetic. Utilizarea clonelor de plop rezistente la aceast bacterioz, substituirea frasinului comun cu alte specii de frasin mai rezistente la boal. Combaterea chimic. Tratamente efectuate n pepiniere asupra butailor cu Cobox 50 PU (0,15-0.2%), Chinosol WP (0,25-0,5%), Cuzin, Dithane, Onefug, Vandozeb, n concentra ie de 0,15-0,25%. Fig.4. Cancer deschis pe o tulpin de plop produs de Pseudomonas syringae van Hall. f. populea (Marcu p 48. Cancerul transversal sau inelar i glmele stejarului (Pseudomonas sp.) Agentul patogen este bacteria Psudomonas quercus, Eubacteriales/ Pseudomonadaceae. Gazde - Rspndire. Boala se ntlnete pe speciile de stejar, att n arboretele naturale ct i n planta ii, n sta iunile improprii acestor specii. Simptome. Atacul se manifest pe lujeri, ramuri i tulpini, sub form de cancere nchise i deschise. Cancerele nchise cuprind ramura de jur mprejur, fiind acoperite de o coaj groas i zbrcit, avnd aspect de butoia. Cancerele deschise prezint o leziune transversal, lemnul descoperit i nnegrit, nconjurat de o val proeminent de esut cicatriceal cu tendin de acoperire a rnii. Cnd esutul de cicatrizare reuete s acopere leziunea, se formeaz glme neregulate cu suprafa a mamelonat. Concomitent cu dezvoltarea cancerelor, lemnul capt o culoare rocat cu dungi cenuii-verzui ce se extinde radiar i longitudinal. Pe tulpini, cancerele apar la 1-2,5 m de sol, zon frecvent invadat de puricii stejarului (fig.5.) Combatere. Se recomand: crearea de arborete amestecate pentru reducerea atacurilor puricilor i pduchilor estoi ai stejarului; evitarea terenurilor expuse secetei, cu soluri srace ce sunt improprii dezvoltrii stejarului i a teraselor cu soluri compacte; combaterea insectelor vectoare; extragerea i arderea exemplarelor bolnave. Fig.5. Tulpini de stejar cu diferite grade de evolu ie ale cancerului transversal produs de Pseudomonas sp. (Marcu, p50)

Uscarea stejarilor (Erwinia valachica ; Erwinia quercicola) Agen ii patogeni. Erwinia valachica (Georgescu et Badea), Erwinia quercicola (Georgescu et Badea), Eubacteriales/ Enterobacteriaceae, bacterii de dimensiuni mici, forme sferice, ovoidale, eliptice, triesc inter- i intracelular, pe exemplare de 30-40 ani (fig.6). Gazde - Rspndire. Boala este o traheobacterioz, se manifest pe speciile de stejar, participnd alturi de al i factori biotici i abiotici, la fenomenul de uscare a stejarilor. Simptome. La nceput, atacul se manifest prin nglbenirea i ofilirea frunzelor ce rmn aderente de ramuri, ofilire ce are loc dinspre pr ile luminate ale coroanei spre cele umbrite, urmat de uscarea ramurilor. Aceste simptome, asemntoare cu cele produse de secet, nu sunt suficiente pentru identificarea bolii, de aceea, este necesar urmrirea simptomelor interne, ce se manifest prin apari ia unor dungi sub iri, longitudinale, brun-rocate, la suprafa a lemnului, n sec iune transversal prin ax, se observ pete brun-rocate, care pot cuprinde toate inelele albumului de pe circumferin a axului atacat. Bacteriile se localizeaz n vase, de unde se rspndesc longitudinal prin vase i transversal prin celulele razelor medulare. Arborii reac ioneaz la atacul bacteriilor prin secre ia de gome i formarea tilelor. Prevenire - Combatere. Sunt recomandate aceleai msuri ca i n cazul bacteriozei produs de Pseudomonas quercus. Fig. 6. Ptarea alburnului produs de Erwinia valachica C.C.Georg. et M.Badea i Erwinia quercicola C.C.Georg. et M.Badea )marcu p.51. Arsura bacterian a nucului (Xanthomonas juglandis) Agentul patogen. Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows, Eubacteriales/Pseudomonadaceae, bacterie sub form de bastona, de 1,5-3 x 3-0,5 m, gram-negativ, necapsulat, asporogen, aerob, sub form de lan uri, ce rezist iarna n ramuri, muguri i fructele atacate (fig.7). Gazd - Rspndire. Bacteria atac speciile Juglans regia, J. nigra i J. californica provocnd o boal periculoas supus regimului de carantin fitosanitar, frecvent n pepiniere i n planta iile din regiunile umede, care se transmite prin fructele provenite de la pomii infecta i. In cursul perioadei de vegeta ie se rspndete prin bacteriile antrenate de apa de ploaie, care spal leziunile, ptrunznd n frunze prin stomate i n ramuri prin rni. Infec ia poate fi produs i de vectori - insecte i acarieni. Simptome. Se manifest pe frunze, ramuri tinere i pe fructe. Pe frunze atacul se manifest la nceput prin nnegrirea nervurilor principale i secundare ale foliolelor, apoi apari ia unor pete mici, glbui cu aspect umed, care dup uscare devin brunnegricioase. Foliolele atacate se deformeaz puternic, se usuc i cad timpuriu. Pe ramurile tinere, nc verzi, apar pete alungite, brune, din care se scurge un exsudat apos con innd bacterii. Ramurile bolnave se usuc treptat de la vrf spre baz, infec ia trece din scoar n lemn, leziunile formate evolund n cancere deschise. Pe fructele tinere, pe exocarp apar pete circulare glbui, care se mresc i se brunific, iar la suprafa a lor apar picturi de exudat. n scurt timp fructele se nnegresc i cad. Cnd sunt atacate fructele ajunse la maturitate, pe suprafa a lor apar pete circulare cu aspect i evolu ie asemntoare cazului precedent; o parte din exocarp, endocarp i cotiledoane se nnegresc i se nmoaie. Combatere. Deoarece bacteria persist n ramurile bolnave, se recomand

tierea i arderea acestora; evitarea producerii rnilor pe ramuri; stropiri ce zeam bordelez 0,75-1%, mai ales n pepiniere i planta iile tinere. Fig. 7. Bacterioza nucului produs de Xanthomonas juglandis (Pierce) Dows. Marcu,p47

Capitolul V CARACTERE GENERALE ALE CIUPERCILORMicologia (gr. mykes ciuperc; logos tiin , vorbire) este tiin a care se ocup cu studiul ciupercilor. Ciupercile sunt organisme care prezint un interes tiin ific deosebit concretizat prin particularit ilor morfologice, fiziologice, ecologice i importan a practic deosebit. Ciupercile prezint o serie de asemnri i deosebiri fa de speciile din Regnul Plantae. Asemnrile constau n prezint un perete celular, prezen a vacuolelor turgescente, imobilitatea n stadiul vegetativ. Speciile din ncrengtura Myxomycota prezint aparatul vegetativ sub form de plasmodiu, lipsit de perete celular i de vacuole. Deosebirile sunt reprezentate prin natura chimic a peretelui celular, reproducerea cu ajutorul sporilor asexua i i sexua i, prezen a glicogenului n celul ca substan de rezerv, absen a pigmen ilor asimilatori, ceea ce determin nutri ia heterotrof a ciupercilor. Caracteristica de baz a ciupercilor const n producerea sporilor, care prin germinare fr dezvoltare embrionar formeaz hife. Ciupercile sunt incluse n Regnul Fungi fapt demonstrat prin studiul comparativ al citocromului c, la diferite grupe de organisme. Cercetrile efectuate de M. V. Gorlenko, 1990, au demonstrat c ciupercile reprezint un grup arhaic, existent nainte de diferen ierea plantelor i animalelor. Ciupercile sunt talofite eucariote unicelulare sau pluricelulare i includerea lor n supraregnul Eucariota se bazeaz pe prezen a unui nucleu adevrat delimitat de membran nuclear, a cromosomilor i a unei mitoze tipice. Din acest grup sistematic de mare nsemntate fac parte un numr mare de ciuperci microscopice (micromicete) i specii cu dimensiuni de la c iva mm pn la zeci de cm (macromicete), parazite i saprofite care i desfoar ciclul biologic pe arbori, arbuti i pe substraturi de origine vegetal. Aceste organisme, foarte diferite dup form, structur i particularit i biologice, sunt reprezentate prin aproximativ 100.000 de specii.

5.1 Morfologia ciupercilor i structura celulei micoticeMajoritatea ciupercilor au un aparat vegetativ numit miceliu, alctuit din filamente sub iri numite hife. Toate ciupercile sunt lipsite de pigmen i asimilatori, nu pot asimila carbonul din dioxidul de carbon, fiind nevoite s duc o via heterotrof, fie ca saprofite, fie ca parazite. Aparatul vegetativ al ciupercilor (fig.8) este divers constituit fiind constituit din mai multe tipuri morfologice: - gimnoplast reprezentat printr-o celul nud, lipsit de perete solid, constituit numai din citoplasm i un nucleu; este ntlnit la cele mai primitive ciuperci parazite intracelular, lund forma celulei parazitate; -plasmodiu alctuit dintr-o singur celul lipsit de perete celular, dar cu mai mul i nuclei n citoplasm, fiind ntlnit la ciupercile inferioare parazite intracelular; -dermatoplast constituit dintr-o singur celul cu toate elementele definitorii: perete celular ce-i confer o form fix, membran, citoplasm i nucleu; -sifonopast format din filamente simple sau ramificate, neseptate, cu numeroi nuclei n citoplasm; -talul filamentos alctuit din filamente simple sau ramificate, septate prin pere i transversali, fiecare compartiment reprezentnd o celul, fiind cel mai rspndit tip de aparat vegetativ. Cnd n celul se gsete un singur nucleu haploid (n), miceliul este primar, iar cnd sunt doi nuclei haploizi (n +n) miceliul este secundar (dicariotic). -talul masiv este alctuit din hife septate i mpletite strns sau lax, alctuind

false esuturi numite plectenchime; reprezint o form evoluat de aparat vegetativ (fig.9). La ciupercile Basidiomicete miceliul care intr n structura corpurilor sporifere este reprezentat dintr-un miceliu secundar (dicariotic) modificat, numit miceliu ter iar. Fig.9. Tipuri de aparate vegetative la ciuperci (Marcu foi 1) Dup stadiul de dezvoltare al ciupercii, la Basidiomicete, n celulele miceliului se ntlnesc unul sau doi nuclei. De exemplu, la Phragmidium rubi-idaei Karst., celulele miceliului ce se formeaz din basidiospori sunt uninucleate, pe cnd n miceliul ce se dezvolt din ecidiospori celulele con in doi nuclei , acest tip de miceliu numindu-se dicariotic. La un numr mare de ciuperci hifele sunt incolore, formnd i un miceliu incolor care se poate brunifica odat cu diferen ierea sporangioforilor. La alte ciuperci , hifele ini iale sunt incolore , iar apoi se pigmenteaz n cenuiu sau brun. Celulele ciupercilor sunt lipsite de plastide deci nu pot sintetiza substan ele organice. La numeroase ciuperci miceliul, n special cel care formeaz corpii sporiferi, se coloreaz n rou, albastru, galben sau alte nuan e ca rezultat al sintezei pigmen ilor specifici ce coloreaz peretele celular. La ciupercile care provoac boli numite rugini, pigmen i! sunt re inu i de picturile de grsimi din celule. Colora ia hifelor i organelor sporifere n diferite medii de cultur constituie un criteriu de determinare a speciilor, ca n cazul ciupercilor din genul Fusarium. 5.1.1. Miceliul ciupercilor Miceliul ciupercilor saprofite se dezvolt n interiorul diferitelor substraturi lipsite de via , pe care le strbat n toate direc iile, producnd Ia suprafa a acestor substraturi corpuri sporifere, de forme i mrimi diferite. Ciupercile parazite se dezvolt n interiorul esuturilor vii ale plantelor gazd sau la suprafa a lor, miceliul lor putnd fi: extern sau intern. Miceliul extern, cunoscut i sub numele de epifit, se dezvolt la suprafa a organelor plantei formnd, formnd frecvent o psl deas sau mai pu in deas. Ciupercile al cror miceliu se dezvolt la suprafa a substratului se numesc ectoparazite. In aceast categorie ncadreaz reprezentan i din familia Erysiphaceae, ce produc boli numite finri, ca de exemplu finarea stejarului produs de Microsphaera alphitoides Miceliul intern, cunoscut i sub numele de endofit se dezvolt n interiorul esuturilor plantelor gazd. Ciupercile care prezint acest tip de miceliu se numesc endoparazite. Acestea, pot fi la rndul lor de dou tipuri: intracelulare i intercelulare. Cele intracelulare ptrund n interiorul celulelor gazd i se hrnesc cu con inutul lor protoplasmatic. Din aceast categorie fac parte reprezentan ii familiei Synchytriaceae, o serie de ciuperci superioare, facultativ parazite, cum de exemplu: Armillaria mellea (Vahl.) Fomes igniarius (L.) Kckx., Polyporus abietinus Fr., care descompun con inutul protoplasmatic al celulelor parazitate prin intermediul fermen ilor hidrolizan i pe care i secret. Ciupercile intercelulare sunt numeroase i se dezvolt n spa iile dintre celule, n cazuri rare ptrund i n interiorul celulelor. Intre aceste dou tipuri principale de miceliu, exist i forme de tranzi ie, cum sunt speciile genului Phyllactinia, care ptrund n spa iile intercelulare prin intermediul stomatelor. De pe miceliul ciupercilor ectoparazite i a celor endoparazite intercelulare se diferen iaz forma iuni specializate n absorb ia substan elor hrnitoare din celulele

plantelor gazd numite haustori. Acestea prezint o parte bazal foarte sub ire ce strbate peretele celular i o parte terminal, l it n interiorul plantei gazd. Haustorii pot avea forme variate: sferice la Albogo, ramifica i la Perenospora, Erysiphe i Puccinia. La ciupercile din familia Erysiphaceae, haustorii se formeaz din apresori cu ajutorul crora aceste specii ectoparazite se fixeaz pe substrat. La ciupercile saprofite, de pe hife se diferen iaz : rizoizii, anastomozele i clamp connections. Rizoizii servesc la fixarea ciupercilor de substrat i la absorb ia substan elor hrnitoare, putnd avea forme diferite. Rizoizii se formeaz n urma contactului hifelor cu substratul mai dur (fig. 10.) Fig. 10. Forma iuni de absorb ie la ciuperci (Marcu foip.3). Anastomozele sau conectivii a dou hife se formeaz prin contactul ramifica iilor laterale ale miceliului, nucleii dintr-o celul avnd posibilitatea s treac n alt celul, iar miceliul transformndu-se din haploid n dicariotic. Anastomozele se ntlnesc cel mai frecvent la ciupercile ce formeaz rizomorfe sau n cadrul culturilor pure a diferitelor specii de ciuperci. (Clamp connections) se ntlnesc cu preponderen la excrescen ele laterale ale hifelor, predominnd n dreptul septelor transversale unind dou celule vecine ale aceluiai miceliu. Prin intermediul acestor canale de conjugare con inutul unei celule poate trece n cealalt, inclusiv nucleul rezultnd un miceliu dicariotic, fenomen ce are loc n timpul formrii basidiilor la Basidiomicete. Aceste forma iuni se ntlnesc i la miceliul vegetativ al Basidiomycetes, n special la Hymenomycetales. Prezen a acestor canale de conjugare, numrul i forma lor au o mare importan n determinarea speciilor. La Phellinus igniarius ntr-o cultur pur pe miceliu nu se formeaz canale de conjugare, la Fomes fomentarius (L.) Fr., acestea se formeaz n numr apreciabil, iar la Trametes heteromorpha, numrul canalelor de conjugare este foarte mare fiind dispuse n verticile. La ciupercile endoparazite miceliul se ramific n esuturile plantelor gazd n mod diferit. La ascomicete n stadiul conidian, ct i la unele basidiomicete inferioare, miceliul se dispune la c iva centimetri sau milimetri de locul infec iei, acest tip de miceliu numindu-se local. La un numr mai mic de ciuperci miceliul invadeaz toate organele plantei gazd, purtnd numele de miceliu difuz. Acest tip de miceliu se ntlnete la speciile de ciuperci cu infec ie sistemic. Dup durata de via a miceliului ciupercile pot fi: anuale, bianuale i perene. Ciupercile anuale au miceliul persistent un sezon vegetativ, produce spori i la sfritul anului moare. Din aceast categorie fac parte ciupercile ce paraziteaz plantele anuale i ciupercile din genul Tilletia i unele Discomycetales, Taphrinales, Tremelales. Ciupercile bianuale sunt mai rspndite i se dezvolt cu preponderan pe plantele gazd multianuale. Din aceast categorie fac parte ciupercile Lophodermium pinastri (Schard.) Chev. ,care atac frunzele rinoaselor, Rhytisma acerinum (P.) Fr., care produce ptarea neagr a frunzelor de Acer, specii ale genului Valsa care produc simptome ce duc la uscarea ramurilor arborilor, Venturia pirina Aderh., Venturia inaequalis Wint, care atac mrul i prul i la care o parte din ciclul biologic se desfoar n stadiul conidian, vara, fiind parazit, formndu-se un numr mare de spori ce rspndesc agentul patogen, iar cellalt stadiu este saprofitic i apare spre sfritul

perioadei vegetative pe acelai miceliu unde se formeaz peritecii cu asce i ascospori. Ascosporii ajung la maturitate n primvara urmtoare producnd noi infec ii. Ciclul de dezvoltare al acestor ciuperci se desfoar pe parcursul a doi ani. Ciupercile cu miceliu plurianual sunt foarte numeroase i se dezvolt parazit sau saprofit pe un numr mare de plante perene, n special pe speciile lemnoase. n aceast categorie se ncadreaz o serie de ciuperci din subncrengtura Basidiomycotina al cror miceliu persist n tulpini i ramuri, producnd anual corpuri sporifere i spori ce rspndesc ciupercile. La unele specii de ciuperci cum sunt Inonotus dryophilus Berk. i Inonotus dryadeus Rostk, corpii sporiferi sunt anuali, iar dup producerea sporilor se usuc i cad. n alte situa ii pe miceliul plurianual se formeaz corpi sporiferi multianuali, de forme, mrimi i vrste diferite, Heterobasidion annosum (syn. Fomes annosus), Fomes fomentarius, Fomes marginatus, Fomes igniarius. Miceliul multianual se ntlnete i la Basidiomycetele cu plrie i la cele ce produc rugini, care paraziteaz esen ele lemnoase, ex. specii ale genurilor Melampsora, Gymnosporangium. 5.1.2. Forma iuni de rezisten ale ciupercilor n ciclul de dezvoltare al unor ciuperci sau sub influen a condi iilor de mediu nefavorabile, miceliul evolueaz spre forme de rezisten . Miceliile de rezisten prezint membrana ngroat, con inut de ap sczut, iar celulele sunt bogate n substan e de rezerv. Aceste adaptri le permite s duc o via latent pn la revenirea condi iilor de mediu. Formele de rezisten ale ciupercilor sunt: miceliul de rezisten , stromele, rizomorfele i sclero ii. Miceliul de rezisten , n acest caz, por iuni de miceliu se nconjur cu o membran rezistent, pierd apa i acumuleaz substan e de rezerv. Stromele se prezint sub forma unor cruste cu aspect crbunos sau divers colorate, ce se diferen iaz de obicei pe suprafa a organelor parazitate. Stromele sunt alctuite dintr-o mpletire dens a filamentelor miceliene, acestea pierzndu-i individualitatea, n interiorul lor se formeaz peritecii sau loculi cu asce i ascospori, sau picnidii cu picnospori. Rizomorfele au aspectul unor cordoane groase de diferite dimensiuni, formate din mpletirea filamentelor miceliene ale ciupercii. Aceste forma iuni prezint dou pr i distincte: zon extern alctuit din hife dense ce prezint o culoare brun nchis i una intern format din hife cu pere i sub iri, incolore Prin intermediul lor ciupercile se pot rspndi n natur i dobndesc rezisten n sol sau pe organele vegetative ale plantelor parazitate. Rizomorfele se ntlnesc la un numr mare de ciuperci: Agaricales, Aphilophorales, Pezizales. La ciuperca Armillaria mellea Vahl., se ntlnesc rizomorfele tipice, care servesc i la rspndirea ciupercii. Sclero ii sunt organe tipice de rezisten ce prezint o structur compact, rezultat din mpletirea strns a filamentelor miceliene care