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pítu

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Aparato respiratorio

E l aparato respiratorio es el encargado del intercambio de oxígeno y dióxido de carbono entre el aire y la sangre. Todas las células requieren oxígeno

para generar la fuente de energía que mantiene la vida, el trifosfato de adeno-sina (ATP). El dióxido de carbono se produce en las células con actividad metabólica y forma un ácido que debe eliminarse del cuerpo. Para que el in-tercambio gaseoso se realice, el sistema cardiovascular y el aparato respiratorio deben trabajar juntos. El sistema cardiovascular es el que mantiene la perfu-sión de sangre por los pulmones. El aparato respiratorio realiza dos funciones separadas: ventilación y respiración.

l Conceptos fisiológicos

 ALVEOLOLa unidad funcional de los pulmones es el alveolo. Hay más de un millón de alveolos en cada pulmón. Los alveolos son pequeños sacos llenos de aire a través de los cuales se difunden el oxígeno, el dióxido de carbono y otros gases. La gran cantidad de alveolos pequeños asegura que el área total disponible para la difusión gaseosa en cada pulmón sea enorme. Si el flujo aéreo a un alveolo se bloquea, éste se colapsa y ya no está disponible para el intercambio de gases. Si se bloquea el flujo de aire a varios alveolos, el intercambio gaseoso puede afectarse al grado de que la persona experimenta hipoxia, inconsciencia o muerte.

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572  Unidad iV  Equilibrio y deficiencias de oxígeno

 VENTILACIÓNEl desplazamiento de aire de la atmósfera al entrar y salir de los pulmones se llama ventilación. La ventilación ocurre por flujo global. El flujo global es el movimiento de un gas o un fluido desde una zona de alta presión a otra de baja presión.

 Factores que afectan la ventilación

La ventilación es determinada por las variables de la ecuación siguiente:

F = P/R

donde F es el flujo global de aire; P es la diferencia entre la presión atmosférica y la alveolar; y R es la resistencia que oponen las vías respiratorias de conducción.

 PresiónLa presión alveolar varía con cada inspiración e impulsa el flujo de aire. Con el inicio de la inspiración, la cavidad torácica se expande y también se expan-den los pulmones. Según la ley de Boyle, si el volumen de una cámara llena de aire aumenta, la presión del aire en la cámara disminuye. Por lo tanto, con-forme los pulmones se expanden, la presión en los alveolos disminuye por debajo de la presión atmosférica y el aire entra a los pulmones desde la atmós-fera (de la zona de presión alta a la de presión baja). Al final de la inspiración, la cavidad torácica se relaja, lo que hace que las presiones en los alveolos, que están llenos con el aire inspirado, sean superiores a la atmosférica. Por tanto, el aire sale de los pulmones en favor del gradiente de presión.

 Resistencia bronquialPor lo general, la resistencia de las vías respiratorias es baja, y aumenta cuando el músculo liso de los tubos bronquiolares se contrae. La constricción bron-quial disminuye el flujo de aire hacia los pulmones. La resistencia mantiene una proporción inversa con el radio del tubo elevado a la cuarta potencia. Esto significa que si el radio de un tubo bronquiolar disminuye a la mitad, la resis-tencia al flujo de aire en ese tubo aumenta 16 veces (o sea, 24). Por lo tanto, cuando las vías de paso del aire se constriñen aunque sea un poco, la resistencia al flujo del aire se eleva en grado significativo.

La resistencia bronquiolar es determinada por la inervación simpática y parasimpática del musculo liso bronquial y por mediadores químicos.

Los nervios parasimpáticos llegan al músculo liso bronquial por el nervio vago y causan constricción o estrechamiento de las vías respiratorias, lo que aumenta la resistencia y reduce el flujo aéreo. Los nervios parasimpáticos li-beran el neurotransmisor acetilcolina (ACh). La ACh actúa mediante la unión a receptores colinérgicos en el músculo liso bronquial.

La inervación simpática del músculo liso bronquial ocurre a través de fi-bras nerviosas provenientes de los ganglios torácicos y cervicales, e induce relajación bronquial. Esto reduce la resistencia y aumenta el flujo del aire. Los

Aparato respiratorio  573

nervios simpáticos liberan el neurotransmisor noradrenalina, la cual actúa mediante la unión a receptores adrenérgicos b2 en el músculo liso bronquial.

 Control nervioso de la ventilación

La ventilación es controlada por el centro respiratorio de la parte inferior del tallo encefálico, en el bulbo raquídeo y la protuberancia anular. En el bulbo, existen neuronas inspiratorias y espiratorias que disparan en momentos opuestos con un patrón preestablecido de frecuencia y ritmo. Las neuronas respiratorias impul-san la ventilación al estimular neuronas motoras que inervan el principal músculo ventilatorio (el diafragma) y los músculos accesorios (músculos intercostales).

 Quimiorreceptores centralesLos quimiorreceptores centrales en el encéfalo responden a los cambios en la con-centración de ion hidrógeno en el líquido cefalorraquídeo. El aumento del ion hidrógeno aumenta la velocidad de disparo de los quimiorreceptores, mientras que el descenso en su concentración la reduce. La información de los quimiorre-ceptores centrales llega al centro respiratorio en el encéfalo, que en respuesta au-menta o disminuye el patrón respiratorio. La concentración de ion hidrogeno casi siempre refleja la de dióxido de carbono. Por lo tanto, cuando la concentración de dióxido de carbono se eleva, también lo hace la de ion hidrógeno y la frecuencia de disparos de las neuronas inspiratorias se incrementa, lo que eleva la frecuencia respiratoria. Éste es un ejemplo de retroalimentación negativa, porque con el au-mento de la frecuencia respiratoria se expulsa el exceso de dióxido de carbono e hidrógeno. Cuando las concentraciones de dióxido de carbono y ion hidrógeno disminuyen, la frecuencia de disparo de las neuronas inspiratorias regresa al nivel basal y la respiración se hace más lenta.

 Quimiorreceptores periféricosExisten quimiorreceptores periféricos en las arterias carótidas y aorta, y vigilan la concentración de oxígeno en la sangre arterial. Estos receptores, llamados cuerpos carotídeos y aórticos, envían sus impulsos al centro respiratorio del bulbo raquídeo y la protuberancia anular para aumentar la frecuencia respi-ratoria cuando la concentración de oxígeno es baja. Son menos sensibles que los quimiorreceptores centrales. Los quimiorreceptores periféricos también responden con un aumento en la frecuencia de disparo al incremento de iones hidrógeno disueltos en la sangre. Esto es importante porque, en ciertas cir-cunstancias, el ion hidrógeno libre aumenta sin producir cambios en la con-centración de dióxido de carbono (p. ej., en trastornos con acidosis metabólica causada por diarrea prolongada o diabetes mellitus). La barrera hematoence-fálica es casi impermeable al ion hidrógeno libre, por lo que es incapaz de activar en forma directa los quimiorreceptores centrales.

 Neuronas motoras que impulsan la ventilaciónLas principales neuronas motoras que controlan la ventilación se encuentran en el nervio frénico. Cuando este nervio es activado por las neuronas inspira-

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torias centrales, hace que el músculo diafragma se contraiga y el tórax se ex-panda. Conforme el tórax se expande, el aire empieza a fluir de la atmósfera a los pulmones. El flujo aéreo a los pulmones se llama inspiración. Mientras continúa la inspiración, los disparos de las neuronas inspiratorias centrales se hacen más lentos y aumentan los disparos de las neuronas inspiratorias, lo que cesa la actividad de la neurona motora y produce relajación del diafragma. La expansión torácica se revierte y el aire fluye fuera de los pulmones. El flujo aéreo fuera de los pulmones se llama espiración y es un proceso pasivo.

 RESPIRACIÓNLa respiración se refiere a la difusión de gases entre el alveolo y el capilar que lo irriga. La respiración ocurre por difusión, lo cual implica movimiento de un gas en favor de su gradiente de concentración.

 Factores que afectan la respiración

La velocidad de difusión de un gas (p. ej., oxígeno y dióxido de carbono) se determina mediante la siguiente ecuación:

D = [(Xa − Xc )] × SA × T

d × k

donde d es la velocidad de difusión, Xa es la concentración del gas en el alveolo, Xc es la concentración de gas en el capilar, SA es la superficie disponible para la difusión, T es la temperatura de la solución, d es la distancia a través de la cual debe ocurrir la difusión y k es una constante física que considera las ca-racterísticas no variables del gas, como su peso molecular y su coeficiente de solubilidad específica.

 Concentración de oxígeno y dióxido de carbono en el alveolo y el capilarLa concentración alveolar de oxígeno refleja el oxígeno atmosférico, mientras que la concentración de oxígeno en el capilar pulmonar refleja la concentra-ción en la sangre venosa sistémica. Como la sangre venosa sistémica es la que regresa de la circulación periférica, donde gran parte del oxígeno ya fue usado por las células del cuerpo, tiene una concentración de oxígeno baja. Por lo general, la atmósfera tiene un buen suministro de oxígeno, por lo que en con-diciones normales la concentración de oxígeno es mayor en el alveolo que en el capilar pulmonar. Los valores de la concentración de oxígeno mantienen una proporción directa con la presión parcial del gas y casi siempre se expre-san en milímetros de mercurio (mm Hg).

Al nivel del mar, la presión parcial de oxígeno se aproxima a 100 mm Hg en el alveolo y 40 mm Hg en el capilar pulmonar. Como la concentración al-veolar de oxígeno es mayor que en el capilar, el oxígeno se difunde a favor de su gradiente de concentración desde el alveolo al capilar. Es así como la sangre desoxigenada se recarga de oxígeno en la respiración.

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En condiciones normales, el dióxido de carbono se difunde en sentido contra-rio. Su concentración es baja en la atmósfera y, por tanto, en el alveolo (40 mm Hg). La sangre capilar pulmonar refleja la sangre venosa sistémica. Como el dióxido de carbono es un producto de desecho de las células con actividad meta-bólica, la concentración de dióxido de carbono en el capilar es alta (46 mm Hg). Por lo tanto, en los pulmones el dióxido de carbono se difunde en favor de su gradiente de concentración, de la sangre al alveolo, desde donde se espira.

En algunas circunstancias, los gradientes de concentración de oxígeno y dióxido de carbono entre la sangre y el alveolo pueden aumentar o disminuir; los gradientes de concentración magnificados influyen en la velocidad de difusión del gas. Por ejemplo, durante el ejercicio la concentración de oxígeno en la sangre que entra a los capilares pulmonares puede ser inferior a 40 mm Hg porque los mús-culos activos aumentaron su consumo de oxígeno. La concentración de dióxido de carbono sería mayor en la sangre que fluye a los pulmones desde el tejido activo porque su producción metabólica se eleva. En esta situación, la velocidad de difu-sión de ambos gases aumentaría, permitiendo que más oxígeno se difunda hacia la sangre y más dióxido de carbono se difunda desde la sangre.

 Área superficialEl área superficial (AS) o superficie de difusión es la extensión de las membranas alveolares y capilares disponible para la difusión gaseosa. Normalmente es grande en los pulmones. Algunas enfermedades, como enfisema, tuberculosis (TB) y cán-cer pulmonar, pueden reducir el área superficial disponible para la difusión, con lo cual reducen las velocidades de difusión para oxígeno y dióxido de carbono.

 Distancia de difusiónLa distancia (d) a través de la cual el oxígeno y el dióxido de carbono deben difun-dirse suele ser muy pequeña. Las membranas alveolar y capilar están cercanas una de la otra, y sólo las separa una capa delgada de líquido intersticial (figura 14-1).

Ciertos trastornos, como la neumonía, aumentan la distancia de difusión porque causan edema y congestión del espacio intersticial. Esto disminuye la

CÓMO SE DESARROLLA EL EDEMA PULMONAR

Normal

Capilar

Flujo sanguíneo normal

La presión hidrostáticaempuja los líquidoshacia el espaciointersticial

Alveolo

Espacio intersticial

La presión oncótica plasmática atrae líquidos de nuevo a la sangre

F I g u R A   1 4 - 1 . La distancia alveolocapilar normal permite la difusión eficiente del oxígeno y el dióxido de carbono entre el capilar y el alveolo. (Tomada de Anatomical Chart Company [2010]. Atlas of pathophysiology [3rd ed.]. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins.)