fisiologia respiratória - 2º período

5/24/2018 Fisiologia Respiratria - 2 Perodo

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Captulo 20 Estrutura e Funo do Sistema Respiratrio 415

O SISTEMA RESPIRATRIOMichele M. Cloutier e Roger S. Thrall

CAPTULO 20 Estrutura e Funo do Sistema

Respiratrio

CAPTULO 21 Propriedades Mecnicas do Pulmoe da Caixa Torcica: Esttica e

Dinmica

CAPTULO 22 Ventilao (V.), Perfuso (Q

.) e as

Relaes V./Q

.

CAPTULO 23 Transporte do Oxignio e do

Dixido de Carbono

CAPTULO 24 Controle da Respirao

CAPTULO 25 Funes No Respiratrias do

Pulmo

SE

OC

INCO

FISIOLOGIA RESPIRATRIA - FISIOLOGIA 1

FISIOLOGIA RESPIRATRIA - FISIOLOGIA 1Contedo retirado do livro: Berne & Levy - Fisiologia 6ed/2009 Elsevier


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CA P T U L O 20

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Afuno principal do pulmo a troca gasosa, queconsiste em movimentar O

2 para o interior docorpo e remover o CO2. O pulmo tambm desem-

penha papel na defesa imunolgica, por funcionar comobarreira primria entre o mundo exterior e o interiordo corpo. Finalmente, o pulmo um rgo metablicoque sintetiza e metaboliza numerosos compostos. Estecaptulo apresenta a viso geral da anatomia pulmonar(i. e., vias areas superiores e inferiores, msculos, iner-

vao), crescimento e desenvolvimento do pulmo nor-mal e do idoso, e os fluidos que permanecem em diversosstios anatmicos, com nfase especial nas caracters-ticas especficas dos pulmes. As caractersticas meta-blicas do pulmo so discutidas no Captulo 25.

ANATOMIA PULMONAR

Os pulmes ficam contidos em espao com volume deaproximadamente 4 L, mas eles tm uma rea de super-fcie, para trocas gasosas, que o tamanho de umaquadra de tnis (85 m2). Essa grande rea de superfcie composta de uma mirade de unidades respiratrias

com funcionamento independente. Diferentemente docorao, mas de modo semelhante aos rins, os pulmesdemonstram unidade funcional; isto , cada unidadetem estrutura idntica e funciona de forma similar aqualquer outra unidade. Devido s divises do pulmoe aos stios de doena serem designados por suas loca-lizaes anatmicas (lobo superior direito, lobo infe-rior esquerdo etc.), essencial compreender a anatomiapulmonar para relacionar clinicamente a fisiologia res-piratria com a fisiopatologia. Em adultos, os pulmespesam cerca de 1 kg, com o tecido pulmonar corres-pondendo a 60% do peso e o restante ao sangue. Osespaos alveolaresso responsveis pela maior partedo volume pulmonar; esses espaos so divididos por

um tecido designado em conjunto como interstcio.Ointerstcio composto, em sua maior parte, de fibrascolgenas pulmonares e espao em potencial para oacmulo de fluidos e clulas.

Vias Areas Superiores Nariz, SeiosNasais, LaringeO sistema respiratrio comea no nariz e termina noalvolomais distal. Assim, a cavidade nasal,a faringeposterior,a glotee as pregas vocais,a traqueiae todasas divises da rvore traqueobrnquica so inclusasno sistema respiratrio. As vias areas superiorescon-sistem em todas as estruturas do nariz at as pregasvocais, incluindo seios nasais e a laringe, enquanto as

vias areas inferioresconsistem na traqueia, nas vias

de conduo e nos alvolos. A principal funo das viasareas superiores condicionar o ar inspirado, demodo que no momento em que ele alcana a traqueiaj esteja na temperatura corporal e completamente umi-dificado. O nariz tambm funciona como filtro, aprisio-nando e eliminando partculas maiores que 10 m. Porfim, o nariz tambm prov o senso de olfao. Termina-es nervosas no teto do nariz, acima da concha nasalsuperior,levam impulsos atravs da placa cribriformepara o bulbo olfatrio.O volume do nariz do adulto decerca de 20 mL, mas sua rea de superfcie muito au-mentada pelas conchas nasais, que so uma srie detrs tiras contnuas de tecido com protruso para o in-terior da cavidade nasal (Fig. 20-1). Em humanos, o volu-me de ar que entra nas narinas,a cada dia, da ordemde 10.000 a 15.000 L. A resistncia ao fluxo de ar nonariz, durante a respirao calma, responde por aproxi-madamente 50% da resistncia total do sistema respira-trio, em torno de 8 cm H2O/L/s. A resistncia nasalaumenta com infeces virais e com maior fluxo de ar,como ocorre durante o exerccio. Quando a resistncianasal fica muito elevada, comea a respirao bucal.

O interior do nariz revestido de epitlio respirat-rio entremeado com clulas secretrias de superfcie.Essas clulas secretrias produzem imunoglobulinas,mediadores inflamatrios e interferons importantes,que so a primeira linha de defesa imunolgica. Osseios paranasais, incluindo os seios frontais, os seiosmaxilares,o seio esfenoidee o seio etmoide,so re-vestidos por epitlio ciliado e praticamente circundamas vias nasais. Os clios facilitam o fluxo do muco, ori-ginado nas vias areas superiores, e limpam as princi-pais vias nasais aproximadamente a cada 15 minutos.Os seios tm duas funes principais eles deixam ocrnio mais leve, o que facilita a postura ereta, e doressonncia voz. Eles tambm podem proteger o c-rebro do trauma frontal. O fluido que recobre suas su-perfcies continuamente propelido para o nariz. Emalguns seios (p. ex., no seio maxilar), a abertura (stio)est na borda superior, o que os torna particularmentesuscetveis reteno de muco. Os stios so parcial-mente obstrudos em presena de edema nasal, e issopode resultar na reteno das secrees e em infecosecundria (sinusite).

As principais estruturas da laringe incluem a epiglo-te, aaritenoidee as pregas vocais (Fig. 20-1). Em algu-mas infeces essas estruturas podem ficaredemaciadas(inchadas), contribuindo significativamente para a resis-tncia ao fluxo do ar. A epiglote e a aritenoide enca-pam ou tampam as pregas vocais durante a deglutio.

Assim, em circunstncias normais a epiglote e aritenoi-

Estrutura e Funo do SistemaRespiratrio




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418 Berne e Levy Fisiologia

de atuam impedindo a aspirao da comida e de lqui-dos para o trato respiratrio inferior. O ato de engoliro alimento aps a mastigaoocorre, em geral, dentrode 2 segundos, e muito sincronizado com reflexosmusculares que coordenam a abertura e o fechamentoda via area. Assim, permitido ao ar penetrar as viasareas inferiores, e a comida e os lquidos so mantidosfora. Pacientes com alguma doena neuromuscular tm

reflexos musculares alterados e podem perder esse me-canismo coordenado de deglutio. Assim, eles podemficar suscetveis aspirao de comida e de lquido, oque os coloca em risco de pneumonia.

Vias Areas Inferiores Traqueia,Brnquios, Bronquolos e UnidadeRespiratriaO pulmo direito, localizado no hemitrax direito, dividido em trs lobos (superior, intermedirio einfe-rior) por duas fissuras interlobulares (oblqua, hori-zontal), enquanto o pulmo esquerdo, localizado nohemitrax esquerdo, dividido em dois lobos (supe-rior, incluindo a lngula, e inferior) por uma fissura

oblqua(Fig. 20-2). Os pulmes direito e esquerdo sorecobertos por uma delgada membrana, a pleura vis-ceral,e so encapsulados por outra membrana, chamadade pleura parietal.A interface dessas duas pleuras per-mite o deslizamento suave dos pulmes enquanto seexpandem no trax, e cria espao em potencial. Arpode entrar entre as pleuras visceral e parietal devidoa trauma, cirurgia ou ruptura de um grupo de alvolos,criando um pneumotrax.Fluido pode, tambm, entrarnesse espao e criar efuso pleuralou, no caso de in-feco grave, empiema.

A traqueia se bifurca (se ramifica) em dois brn-quios principais (Fig. 20-3). Esses brnquios principais(ou troncos) se ramificam (como os galhos de rvores)

nos brnquios lobares (um para cada lobo) que, porsua vez, se dividem nos brnquios segmentares (Figs.20-3 e 20-4) e, em seguida, em ramos cada vez menoscalibrosos (bronquolos), at chegarem aos alvolos(Fig. 20-5). A regio pulmonar, com os brnquios seg-mentares, forma a unidade funcional do pulmo. Osbrnquios e os bronquolos diferem no apenas no ta-manho, mas tambm pela presena de cartilagem, pelotipo de epitlio e por sua vascularizao (Tabela 20-1).As vias areas continuam a se dividir segundo um pa-dro de ramificao dicotmica ou assimtrica at for-marem os bronquolos terminais, distinguidos por seremas vias com menor tamanho sem alvolos. Cada ramifi-cao dos bronquolos respiratrios implica reduo

do calibre, todavia a rea total da superfcie de cadagerao aumenta em nmero e em tamanho at que obronquolo respiratrio termine em abertura para ogrupo de alvolos (Fig. 20-5).

A regio do pulmo suprida por um brnquio seg-mentar designada segmento broncopulmonar, e aunidade funcional anatmicado pulmo. Devido suaestrutura, segmentos do pulmo que ficaram irreversi-velmente doentes podem com facilidade ser removidoscirurgicamente. A unidade bsica fisiolgicado pulmo a unidade respiratria ou de trocas gasosas (unidaderespiratria),que consiste em bronquolos respiratrios,ductos alveolares e alvolos (Figs. 20-4 e 20-5). Brn-quios que contm cartilagem e bronquolos no-respi-

ratrios (i. e.

, sem alvolos) nos quais a cartilagem est

Seiofrontal

Seioesfenoidal

Seiomaxilar

A

Localizao do sinus ostiummaxilar

Localizao do stio do etmoide

Concha nasal superior

Sinus

ostiumdoesfenoide

Seio do esfenoide

Seiosfrontais

Nasofaringe

B

Concha nasal inferior

Conchanasalmdia

Tonsinafarngea(adenoides)

Nasofaringe

vula

Epiglote

Orofaringe

Palatomole

Traqueia

Pregas vocais

Laringofaringe

Esfago

C

Figura 20-1. Desenhos da vista anterior e lateral dacabea e do pescoo, ilustrando a anatomia das vias areassuperiores. A, Viso anterior dos seios paranasais. B, Visolateral das estruturas da via nasal mostrando as conchas nasaissuperior, mdia e inferior e osinus ostia. C,Seo lateral sagitalda cabea e do pescoo, mostrando as trs divises da faringe

e as estruturas ao redor das vias areas.




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Lateral4

Anterior3

Anterior3

1

1

Apical1

Apical1

Medial5

Inferior5

Superior4

Superior6

Basalposterior

10

VISO POSTERIOR

Esquerdo Direito

VISO ANTERIOR

EsquerdoDireito

Posterior2

2

Basallateral

9

Basallateral 9

Basalposterior

10

Superior6

8

8

8

Corao

Basalanterior

Lobo inferior

Basalanterior

Fissuraoblqua

SVC

Traqueia

Lobosuperior

Lobointermedirio

Lobo inferior

Basalanterior

Fissuraoblqua

Arcoartico

Apical

Esfago

Lobosuperior

Loboinferior

Lobosuperior

Loboinferior

Lobosuperior

Posterior

Apical

Fis

surahorizontal

Lobo

superior

Lobointermedirio

Loboinferior

Lobosuperior

Lngula

Cartilagem tireoide

Cartilagem cricoide

Traqueia

Tronco brnquicoprincipal esquerdo

Tronco brnquicoprincipal direito

12

3

4

8

9

10

5

12

3

4

8

77

6

6

9

10

5

Figura 20-3. Segmentos bronco-pulmonares, viso anterior: 1, apical; 2,posterior; 3, anterior; 4, lateral (superior);5, medial (inferior); 6, superior; 7, basalmedial; 8, basal anterior; 9, basal lateral;10, basal posterior. Os nmeros so osmesmos da Figura 20-2.

Figura 20-2. Topografia do pulmodemonstrando os lobos, segmentos e fis-suras. As fissuras (ou fendas) delimitam oslobos de cada pulmo. Os nmeros sereferem a segmentos broncopulmonares,como apresentados na Figura 20-3. SVC,veia cava superior.




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anatmico.Os bronquolos respiratrios com alvolose a rea dos bronquolos terminais, ou no-respirat-rios, at os alvolos so os locais onde todas as trocasgasosas ocorrem. Essa regio tem extenso aproximadade apenas 5 mm, mas o principal e o maior volumedo pulmo, de cerca de 2.500 mL e rea de superfciede 70 m2, quando o pulmo e a caixa torcica esto novolume de repouso (Tabela 20-1).

Os alvolos tm forma poligonal, com dimetroaproximado de 250 m. O adulto tem cerca de 5 108

alvolos (Fig. 20-6), compostos de clulas epiteliaisdos tipos I e II. Sob condies normais as clulas tipoI e tipo II ocorrem na proporo 1:1. A clula tipo Iocupa 96% a 98% da rea de superfcie do alvolo, e o stio primrio para a troca gasosa. O fino citoplasmadas clulas tipo I ideal para a difuso gasosa. Adicio-nalmente, a membrana basal das clulas tipo I e o en-dotlio capilar se fundem, o que minimiza a distnciapara a difuso dos gases e facilita muito a troca gasosa.A clula epitelial tipo II pequena e cuboide, e geral-mente encontrada nos cantos dos alvolos, ondeocupa de 2% a 4% de sua rea de superfcie. As clulas

tipo II sintetizam o surfactante pulmonarque reduz atenso superficial no fluido alveolar e responsvelpela regenerao da estrutura alveolar subsequente leso.

A troca gasosa ocorre nos alvolos por meio de den-sa malha de rede de capilares e alvolos chamada derede alvolo-capilar.A barreira entre o gs nos alvo-los e os eritrcitos tem somente 1 a 2 m de espessurae consiste em clulas epiteliais alveolares tipo I, clulasendoteliais dos capilares e suas respectivas membra-nas basais. O O

2e CO2se difundem passivamente atra-vs dessa barreira para o interior do plasma e dasclulas vermelhas do sangue. As hemcias passam,

NA CLNICA

As vias de conduo areas esto envolvidas emmuitas e importantes doenas pulmonares, referidas,coletivamente, como doenas pulmonares obstru-tivas crnicas (DPOC), incluindo asma, bronquiolite,bronquite crnica e fibrose cstica. A obstruo ao

fluxo de ar, pelas vias areas, comumente causadapor aumento do muco, por inflamao de vias arease pela constrio do msculo liso. Asma atinge asvias areas largas e estreitas e caracterizada porinflamao predominantemente mediada por linfci-tos e eosinfilos nas vias areas e contrao reversvelde msculo liso nessas vias areas (broncoespasmo).Bronquiolite doena das pequenas vias areas. Ela,em geral, ocorre em jovens e causada por vrus,comumente o vrus respiratrio sincicial. Bronqui-te crnica,doena dos fumantes, est associada anotvel aumento das clulas secretoras de muco nasvias areas e aumento da produo do muco. Fibrosecstica doena geneticamente herdada que afeta,

de forma lesiva, os canais de cloreto nas glndulasexcrinas. Nos pulmes isso resulta em obstruo,devida ao acmulo anormal de muco, e leva a infec-es pulmonares recorrentes.

VIAS DE CONDUO AREA

Brnquios Bronquolos

No-respiratriosBronquolosRespiratrios

DuctosAlveolares

Traqueia

0 1 2 3 10 16 17 18 19 20 21 22 23

UNIDADE RESPIRATRIA

Tabela 20-1. Caractersticas Anatmicas dos Brnquios e Bronquolos

Cartilagem Dimetro (mm) Epitlio Suprimento

Sanguneo Alvolos Volume (mL)

Brnquios Sim > 1 Colunar

Pseudoestratificado Brnquico No

Bronquolos terminais No < 1 Cuboide Brnquico No > 150

Bronquolos respiratrios No < 1 Cuboide Pulmonar Sim 2.500

Figura 20-4. Vias areas de conduo e unidadesalveolares do pulmo. O tamanho relativo da unidade

alveolar est muito aumentado. Nmeros, no rodap, indi-cam as geraes aproximadas da traqueia aos alvolos, quepodem variar de 10 at 27. (De Weibel ER: Morphometryof the Human Lung. Heidelberg, Germany, Springer-Verlag,1963.)

ausente servem para mover o gs a partir das vias a-reas at os alvolos, e so referidos como vias areascondutoras. Essa rea do pulmo tem um volume maiordo que 150 mL (ou 30% de uma respirao normal),no participa da troca gasosa e forma o espao morto




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atravs da rede, em menos de 1 segundo, o que temposuficiente para a troca gasosa de CO2e O2.

Em resposta leso e morte da clula tipo I a clulatipo II se replica e se diferencia em clulas tipo I, pararestaurar a arquitetura alveolar normal. Esse processode reparo exemplo da filogenia recapitulando a onto-genia. Durante o desenvolvimento embrionrio o epit-lio do alvolo inteiramente composto de clulas tipoII, e apenas muito tarde, na gestao, as clulas tipo IIse diferenciam em clulas tipo I e formam o epitlioalveolar normal para a troca gasosa otimizada.

Interstcio PulmonarO espao intersticial, ou interstcio pulmonar, com-posto de tecido conjuntivo, msculo liso, vasos linfti-cos, capilares e muitas outras clulas. Sob condiesnormais o espao intersticial muito pequeno e, svezes, no pode ser discernido por microscopia ptica,especialmente os compartimentos alveolares. No entan-to, em condies patolgicas ele pode ficar alargadocom o influxo de clulas inflamatrias e fluido de edema,o que pode interferir na troca gasosa nos alvolos.

Fibroblastosso clulas proeminentes no interstciodo pulmo. Eles sintetizam e secretam colgeno e elas-tina, protenas extracelulares que tm papel importantena formao da matriz e na fisiologia do pulmo. Col-geno o principal componente estrutural do pulmoque limita a distenso pulmonar. Elastina o principalcontribuinte para a retrao elstica do pulmo. Carti-lagem tecido conjuntivo resistente e flexvel que d

suporte s vias areas condutoras do pulmo e circun-da aproximadamente 80% da traqueia. A quantidade decartilagem se reduz no sistema respiratrio inferior edesaparece no nvel dos bronquolos. Alm da cartila-gem, o epitlio respiratrio repousa sobre faixas espi-rais de musculatura lisa que podem se dilatar oucontrair em resposta a estmulos qumicos, irritativosou mecnicos. Asclulas de Kultschitzky, clulas neu-roendcrinas, so encontradas em grupos em toda aextenso da rvore traqueobrnquica e secretam ami-nas biognicas, incluindo dopamina e 5-hidroxitripta-mina (serotonina). Essas clulas so mais numerosasno feto do que no adulto, e aparentam ser as clulasque originam o raro tumor brnquico chamado de car-

cinoide brnquico.

SUPRIMENTO SANGUNEO PARA OPULMO CIRCULAES PULMONARE BRNQUICAO pulmo tem dois suprimentos sanguneos separados.A circulao pulmonar traz sangue desoxigenado doventrculo direito para as unidades de troca gasosa,para a remoo de CO

2e oxigenao, antes que o san-

gue seja retornado ao trio esquerdo e distribudo parao restante do corpo. A circulao brnquicase originana aorta e prov nutrio para o parnquima pulmonar.A circulao para o pulmo singular em sua dualidade

e capacidade em acomodar grandes volumes de sanguesob baixa presso.

Circulao PulmonarO leito capilar do pulmo o maior leito vascular docorpo. Ele cobre uma rea de 70 a 80 m 2que aproxi-

100 m

A

RB

RB

TB

Figura 20-5. A via area do bronquolo terminal aoalvolo. A, alvolo; RB, bronquolo respiratrio; TB, bronquoloterminal. Note a ausncia de alvolos no bronquolo terminal.

200 m

PVV

C

TB

PA

RB

AD

A

PV

PV

A

I

A

A

C

C

C

II

M

10 m

200 m

PAA

PA

Figura 20-6. Alvolos. As unidades res-piratrias terminais consistem nos alvolos(A) e nos ductos alveolares (AD) com origemem bronquolo respiratrio (RB). Cada unidade aproximadamente esfrica, como sugeridopela linha tracejada. Vasos venosos pulmona-res (PV) so localizados na periferia. TB iden-tifica um bronquolo terminal. PA identificauma artria pulmonar. Detalhe, clulas alveo-lares tipos I e II. Uma grande frao dasparedes alveolares consiste em capilares (C) eseu contedo. As paredes alveolares so do-bradas e os alvolos esto colapsados porqueesse corte provm de espcime cirrgico depulmo humano que, logo aps a exciso, foiimerso em fixador. Esse procedimentotambm explica a presena de eritrcitos nosespaos alveolares. M, macrfagos alveola-res; I, clula tipo I; II, clula tipo II.




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madamente to grande quanto a rea da superfcie al-veolar. A rede de capilares to densa que pode serconsiderada como um lenol de sangue, interrompidopor pequenas hastes de suporte (Fig. 20-7). O volumecapilar, no pulmo, de cerca de 70 mL. Durante oexerccio esse volume aumenta e se aproxima de 200mL. Esse aumento ocorre, em parte, por meio do recru-tamento de segmentos de capilares fechados ou com-

primidos enquanto o dbito cardaco aumenta a pressovascular do pulmo. Adicionalmente, capilares abertospodem se alargar enquanto sua presso interna aumen-ta. Isso ocorre quando os pulmes se enchem de san-gue, como na falncia cardaca esquerda associada

elevada presso atrial esquerda. As veias pulmonaresretornam o sangue para o trio esquerdo por ramifica-es adicionais s convencionais. Devido ao seu grandenmero e s paredes mais finas as veias pulmonaresformam um grande reservatrio de sangue e podemaumentar ou reduzir sua capacitncia, fornecendo umconstante dbito ventricular esquerdo durante o vari-vel fluxo arterial pulmonar. As artrias e veias pulmo-

nares com dimetro maior que 50 m contm msculoslisos. Essas veias regulam ativamente seus dimetros e,assim, alteram a resistncia ao fluxo sanguneo.

Circulao BrnquicaAs artrias brnquicas, geralmente em nmero de trs,representam uma fonte de sangue oxigenado sistmicoaos pulmes. Essas artrias acompanham a rvore br-nquica e se dividem com ela (Fig. 20-8). Elas nutrem asparedes dos brnquios, bronquolos, vasos sanguneose nervos, alm de perfundir linfonodos e a maior parteda pleura visceral. Aproximadamente um tero do san-gue retorna ao trio direito pelas veias brnquicas,enquanto o restante drena para o trio esquerdo pelas

veias pulmonares. Em presena de doenas como a fi-brose cstica, as artrias brnquicas, que normalmenterecebem apenas 1% a 2% do dbito cardaco, aumentamde tamanho (hipertrofiam) e recebem at 10% a 20% dodbito cardaco. A eroso do tecido inflamado paraesses vasos, secundariamente infeco bacteriana, responsvel pela hemoptise (expectorao com san-gue) que ocorre durante essa doena.

INERVAOA respirao automtica e est sob o controle dosistema nervoso central (SNC). O sistema nervoso pe-rifrico (SNP) inclui componentes sensoriais e motores.

O SNP conduz e integra sinais do ambiente para o SNC.Neurnios sensoriais e motores do SNP transmitem si-nais entre a periferia e o SNC. Neurnios motores so-

500m

AD

ADAD

AD

RB

TB

Vasos linfticos

Vasos linfticos

Nervos vasomotores

Nervos vasomotores

Veia pulmonar

Nervo broncomotor

Artria pulmonar

Artria bronquial

Brnquio

A

A

A

A

A

Figura 20-8. Relao anatmicaentre a artria pulmonar, a artria br-nquica, as vias areas e os vasos linf-ticos. A, alvolos; AD, ductos alveolares;RB, bronquolos respiratrios; TB, bron-quolos terminais.

Figura 20-7. Viso da parede alveolar mostrando adensa rede de capilares. Pequenas artria e veia podem,

tambm, ser vistas. Os segmentos individuais dos capilares soto curtos que o sangue forma um lenol quase contnuo. (DeMaloney JE, Castle BL: Respir Physiol 7:150-1969.)




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Captulo 20 Estrutura e Funo do Sistema Respiratrio 423mticos inervam msculos esquelticos e neurniosautnomos inervam msculos lisos, cardacos e gln-dulas. O pulmo inervado pelo sistema nervoso aut-nomo do SNP, que est sob controle do SNC (Fig. 20-9).Existem quatro distintos componentes do sistema ner-voso autonmico: parassimptico(constrio), simp-tico (relaxamento), no-adrenrgico no-colinrgicoinibitrio (relaxamento) e no-adrenrgico no-coli-

nrgico estimulatrio(constrio).A estimulao do sistema parassimptico leva constrio das vias areas, dilatao de vasos sangu-neos e ao aumento da secreo glandular. A estimulaodo sistema simptico causa relaxamento das vias areas,constrio dos vasos sanguneos e inibio da secreoglandular (Fig. 20-10). A unidade funcional do sistemanervoso autnomo formada pelos neurnios pr-gan-glionares e ps-ganglionares, no SNC, e neurnios ps-ganglionares nos gnglios dos rgos especficos. Comoacontece com a maioria dos sistemas do organismo, oSNC e o SNP atuam em colaborao para manter a ho-meostasia. No existe inervao motora voluntria nopulmo e nem existem fibras nociceptivas. Fibras noci-

ceptivas so encontradas apenas na pleura.A inervao parassimptica do pulmo se origina nobulbo, no tronco enceflico (X nervo craniano, o vago).Fibras pr-ganglionares com origem no ncleo vagaldescem pelo nervo vago at os gnglios adjacentes svias areas e aos vasos sanguneos, no pulmo. As fi-

bras ps-ganglionares se originam dos gnglios e, emseguida, completam a rede pela inervao das clulasda musculatura lisa, dos vasos sanguneos e das clulasepiteliais brnquicas (incluindo clulas caliciformes eglndulas submucosas). As localizaes anatmicas dosistema nervoso parassimptico potencializam as res-postas especficas do rgo sem influenciar outros r-gos. As fibras pr-ganglionares e ps-ganglionares

contm neurnios motores excitatrios (colinrgicos)e inibitrios (no-adrenrgicos). A acetilcolina e asubstncia P so neurotransmissores dos motoneur-nios excitatrios; dinorfina e peptdeo intestinal na-triurtico so neurotransmissores de motoneurniosinibitrios. A estimulao parassimptica pelo nervovago responsvel pelo tnus muscular levemente con-trado do pulmo normal em repouso. As fibras paras-simpticas tambm inervam as glndulas brnquicas,e estas, quando estimuladas, aumentam a sntese daglicoprotena do muco, o que aumenta a viscosidadedo muco. A inervao parassimptica maior nas viasareas mais calibrosas e diminui em direo s meno-res vias condutoras de ar na periferia.

Enquanto a resposta do sistema nervoso parassim-ptico muito especfica e local, a resposta do sistemanervoso simptico tende a ser mais generalizada. Gln-dulas mucosas e vasos sanguneos so fortemente iner-vados pelo sistema nervoso simptico; no entanto,msculos lisos no o so. Os neurotransmissores dos

Ponte

Bulbo

Gnglio jugular

Gnglio nodoso

Gnglio cervicalsuperior

Nervo vago

Plexo pulmonar

Cadeia simptica

Simptica

Parassimptica

Motor (para os msculos esquelticos)

Msculos intercostais

Costelas

Diafragma

C12

3456

78

T1234

567

8

9

10

11

12

Nervo frnico

Nervos intercostais

Figura 20-9. Inervao dos pulmes. Ainervao autonmica (motor e sensorial) dopulmo e o suprimento nervoso somtico(motor) para os msculos intercostais e dia-fragma esto representados.




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nervos adrenrgicos incluem a norepinefrinae a dopa-mina, embora a dopamina no tenha influncia sobre opulmo. A estimulao dos nervos simpticos, nas

glndulas mucosas, aumenta a secreo de gua. Issoperturba a resposta balanceada do aumento da gua edo aumento da viscosidade entre as vias simpticas eparassimpticas. Fibras adrenrgicas, embora presen-tes em algumas espcies animais, esto ausentes noshumanos. Somando-se aos sistemas simptico e paras-simptico, terminaes nervosas aferentes esto pre-sentes no epitlio e nas clulas musculares lisas.

Controle Central da RespiraoA respirao processo automtico, rtmico e reguladocentralmente por controle voluntrio. O SNC e, em parti-cular, o tronco enceflico funcionam como o principalcentro de controle da respirao (Fig. 20-11). A regula-

o da respirao requer (1) gerao e manuteno doritmo respiratrio; (2) modulao desse ritmo por alasde retroalimentao sensorial e reflexos que permitema adaptao a vrias condies enquanto minimizamcustos energticos; e (3) recrutamento de msculosrespiratrios que podem se contrair apropriadamentepara a troca gasosa.

O gerador central de padres (GCP) composto demuitos grupos de clulas no tronco enceflico com pro-priedades de marca-passo. O GCP integra a entradaperifrica de receptores de estiramento no pulmo ereceptores de O

2no corpo carotdeo, com informao

vinda do hipotlamoe da amgdala.Essa informaopode ser excitatria ou inibitria. Ainda mais, como os

sinais do nervo frnico esto ausentes entre os esfor-

os inspiratrios, uma chave inspiratria tipo liga-des-liga parece operar no sistema, e essa chave inibe o GCPdurante a expirao. O controle da respirao descri-

to, em mais detalhes, no Captulo 24.

MSCULOS DA RESPIRAO DIAFRAGMA, INTERCOSTAISEXTERNOS, ESCALENOOs principais msculos da respirao incluem o diafrag-ma,os intercostais externose o escaleno,todos ms-culos esquelticos. Os msculos esquelticos produzema fora motriz para a ventilao; a fora da contraoaumenta quando eles so estirados e diminui quandoeles se encurtam. A fora da contrao dos msculosrespiratrios aumenta quando o pulmo est em seus

maiores volumes.O processo da respirao, ou de troca gasosa, come-a com o ato da inspirao, que desencadeada pelacontrao do diafragma.Ao se contrair o diafragma sedesloca para a cavidade abdominal, deslocando o ab-dome para fora e criando presso negativa no interiordo trax. A abertura da glotenas vias areas superioresabre uma via que conecta o mundo exterior ao sistemarespiratrio. Como os gases fluem da maior para a menorpresso o ar se move para os pulmes, vindo do meioexterno, de forma muito semelhante ao modo como oaspirador de p suga ar para seu interior. O volume dopulmo aumenta na inspirao, e o oxignio (O

2) le-

vado para o pulmo enquanto, durante a expirao, o

diafragma se relaxa, a presso no trax aumenta e o

Ps-ganglionarsimptico

Pr-ganglionaresparassimpticos

Nervos sensoriaisaferentes

Clulacaliciforme

Epitlio

Clula deKultschitzky

e

G

Cartilagem

Gnglio

Msculoliso

Neurnio

Neurnio sensorial

i

Conexo Glndula

Figura 20-10. Resumo esquemtico da inervao das vias areas. Fibras parassimpticas descem pelo vago e terminamnos gnglios. Os gnglios contm neurnios excitatrios que so colinrgicos e neurnios inibitrios que so no-adrenrgicos.Outros neurnios com funo integrativa esto tambm provavelmente presentes. Clulas gliais (G) esto presentes nos gnglios.Fibras ps-ganglionares para os msculos so excitatrias (e) ou inibitrias (i).




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dixido de carbono (CO2) e outros gases fluem, passi-vamente, para fora dos pulmes.

O diafragma o principal msculo da respirao e

separa a cavidade torcica da cavidade abdominal (Fig.20-12). A contrao do diafragma fora o contedo abdo-minal para baixo e para a frente. Isso aumenta a dimen-so vertical da cavidade torcica e cria diferena depresso entre o trax e o abdome. Em adultos o diafrag-ma pode gerar presses, nas vias areas, de at 150 a200 cm H2O durante o esforo inspiratrio mximo. Du-rante a respirao em repouso (respirao com ar cor-rente) o diafragma se move aproximadamente por 1 cm;no entanto, durante manobras de respirao profunda(capacidade vital) o diafragma pode se mover por at10 cm. O diafragma inervado pelos nervos frnicosdireito e esquerdo, originados no terceiro a quinto seg-mentos cervicais da medula espinal (C3 a C5).

Os outros msculos importantes da inspirao soos msculos intercostais externos, que puxam as cos-telas para cima e para a frente durante a inspirao(Fig. 20-10). Isso causa aumento nos dimetros laterale ntero-posterior do trax. A inervao dos msculosintercostais externos pelos nervos intercostaiscomorigem no mesmo nvel da medula espinal. A paralisiadesses msculos no causa efeito significativo na res-pirao porque esta , em sua maior parte, dependentedo diafragma. por isso que indivduos com lesesaltas da medula espinal podem respirar espontanea-mente. Quando a leso est acima de C3 os indivduosficam completamente dependentes de um respirador.

Os msculos acessrios da inspirao (os msculos

escalenos, que elevam o esternoclidomastoideo;o alar

nasal,que causa o alargamento das narinas; e os pe-quenos msculos da cabea e do pescoo) no se con-traem durante respirao normal. No entanto, eles secontraem vigorosamente durante o exerccio, e quandoa obstruo das vias areas significativa eles ativa-mente puxam a caixa torcica para cima. Durante arespirao normal eles fixam o esterno e as costelassuperiores. Como as vias areas superiores devem per-

manecer patentes durante a inspirao, as paredesmusculares da faringe (genioglosso e aritenoide) sotambm consideradas como pertencentes aos mscu-los da inspirao. Todos os msculos da caixa torcicaso msculos voluntrios supridos por artrias e veiasintercostais e inervados por nervos intercostais moto-res e sensoriais.

A expirao durante a respirao normal passiva,mas ela passa a ser ativa durante o exerccio e a hiper-ventilao. Os msculos mais importantes na expiraoso os da parede abdominal (reto abdominal, oblquointerno e externoe transverso do abdome) e os ms-culos intercostais internos,que se opem aos intercos-tais externos (i. e., eles puxam as costelas para baixo e

para dentro). Os msculos inspiratrios fazem o traba-lho da respirao. Durante a respirao normal o tra-balho pouco e os msculos inspiratrios tm reservassignificativas. Os msculos respiratrios podem sertreinados a realizar mais trabalho, mas existe um limitefinito para o trabalho que podem executar. A fraquezados msculos respiratrios pode comprometer o movi-mento da caixa torcica, e a fadiga dos msculos respi-ratrios o principal fator no desenvolvimento defalncia respiratria.

FLUIDOS RECOBREM O EPITLIOPULMONAR E DESEMPENHAM

IMPORTANTES PAPIS FISIOLGICOSO sistema respiratrio revestido por trs fluidos muitodiferentes e muito significativos: o fluido periciliar, omucoe o surfactante.O fluido periciliar e o muco socomponentes do sistema de limpeza mucociliar e reco-brem o epitlio das vias condutoras da traqueia aosbronquolos terminais. Em conjunto, formam a base parao sistema de limpeza mucociliar,que participa na re-moo de partculas (p. ex., bactrias, vrus, toxinas) dopulmo e ser discutido adiante, no Captulo 25. O sur-factante reveste o epitlio do alvolo e tem funo an-ticolagem, que reduz a tenso superficial nos alvolos.As clulas envolvidas na limpeza mucociliar e na produ-o de muco e surfactante so descritas a seguir.

Clulas do Sistema de LimpezaMucociliarO trato respiratrio, nos bronquolos, recoberto peloepitlio colunar ciliado, pseudoestratificado(Fig. 20-10).Essas clulas mantm o nvel do fluido periciliar, umacamada de 5 m de gua e eletrlitos, no qual os cliose o sistema de transporte mucociliar funcionam. A pro-fundidade do fluido periciliar mantida pelo movimen-to de vrios ons, principalmente secreo de cloreto eabsoro de sdio, por todo o epitlio. Muco e partcu-las inaladas so removidas das vias areas pelo bati-mento rtmico dos clios no topo do epitlio colunarpseudoestratificado. Cada clula epitelial contm em

torno de 250 clios.

Crtex

cerebral

Centro

respiratrio, bulbo

Medula espinal

Msculos

respiratrios

Parede do pulmo e

da caixa torcica

Barreira

alveolar-capilar

SanguePerfuso

Mecanorreceptores Quimiorreceptores

PCO2, PO2, pH

Difuso

Ventilao

Impulsos nervosos

Impulsos nervosos

Fora de

deslocamento

Figura 20-11. Diagrama em blocos do controle do sis-tema respiratrio.




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Clulas que Regulam a Produo de MucoClulas caliciformes ousecretoras de superfcieestoespalhadas entre as clulas epiteliais na proporo decerca de uma clula caliciforme para cinco clulas ci-liadas. Elas produzem muco nas vias areas e aumen-tam em nmero em resposta ao tabagismo crnico (ea poluentes ambientais) e, assim, contribuem para oaumento do muco e a obstruo das vias areas obser-vados nos fumantes.

Glndulas traqueobrnquicas submucosas estopresentes sempre que existir cartilagem na rvore tra-queobrnquica. Essas glndulas liberam seu contedona superfcie do epitlio por meio de um ducto ciliado,revestido por clulas mucosas secretoras de muco eserosas (Fig. 20-10). As glndulas traqueobrnquicassubmucosas aumentam em nmero e em tamanho du-rante a bronquite crnica, e diminuem seu nmero atos nveis dos bronquolos nas doenas pulmonares.

Em indivduos normais as clulas de Clara so en-contradas nos bronquolos onde as clulas submuco-sas e caliciformes desapareceram. Embora sua funoseja controversa, elas contm grnulos com material

no-mucinoso e podem ter funo secretria. Adicio-

nalmente, elas podem ter papel na regenerao epite-lial aps leso.

Surfactante e Tenso SuperficialOs alvolos so recobertos com uma substncia de basepredominantemente lipdica, chamada de surfactante,que reduz a tenso superficial. A tenso superficial afora causada pelas molculas de gua na interface ar-lquido que tende a minimizar a rea de superfcie, tor-

nando muito mais difcil insuflar o pulmo. O efeito datenso superficial na insuflao do pulmo ilustradopela comparao das curvas volume-presso de pulmocheio com soluo salina e pulmo cheio com ar. Umamaior presso necessria para insuflar completamenteo pulmo com ar do que com salina, devido maior forada tenso superficial no pulmo cheio com ar do quenaquele cheio com salina.

A tenso superficial a medida das foras atrativasdas molculas da superfcie por unidade de compri-mento do material ao qual esto aderidas. As unidadesda tenso superficial so as de fora aplicada por uni-dade de comprimento. Para a esfera (tal como o alvo-lo), a relao entre a presso na esfera (P

e) e a tenso

da parede descrita pela lei de Laplace:

Esternoclidomastoideo(eleva o esterno)

Msculos

paraesternaisintercartilaginosos

(elevam ascostelas)

Intercostais externos(elevam as costelas)

Diafragma (cpuladesce, aumentando

a dimensolongitudinal do

trax e elevando ascostelas inferiores)

Escaleno(eleva e fixaas costelassuperiores)

posteriormdio

anterior

Intercostais internos,exceto os msculosparaesternaisintercartilaginosos(abaixam as costelas)

Transverso abdominal

Oblquo interno

Oblquo externo

Reto do abdome

Msculos abdominais(abaixam as costelasinferiores, comprimemo contedo abdominal)

Msculos da inspiraoA Msculos da expirao

Msculodiafragma

B

Figura 20-12. Os principais msculos respiratrios. A,Os msculos inspiratriosesto no lado esquerdo e os expiratrios esto no lado direito. B,O msculo diafragmaem relao caixa torcica. (De Garrity ER, Sharp JT. In Pulmonary and Critical CareUpdate, vol 2. Park Ridge, IL, American College of Chest Physicians, 1986.)




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Equao 20-1

Pe =2T

r

onde T a tenso na parede (dinas/cm) e r o raio daesfera.

Na ausncia de surfactante a tenso superficial nainterface ar-lquido permaneceria constante, e a pressotransmural (transalveolar) necessria para mant-la na-quele volume seria maior do que em um volume pulmo-nar (alveolar) menor (Fig. 20-13, A). Assim, uma maiorpresso transmural seria necessria para produzir dadoaumento no volume alveolar em menores volumes pul-monares do que em maiores volumes pulmonares. Osurfactante estabiliza o estado insuflado dos alvolospor permitir que a tenso superficial se reduza enquan-to o alvolo fica maior (Fig. 20-13, B). Como resultado,a presso transmural exigida para manter o alvolo in-suflado aumenta, enquanto o volume pulmonar (e apresso transpulmonar) aumenta, e ela diminui quando

o volume pulmonar se reduz. A caracterstica singulardo surfactante que embora ele diminua a tenso su-perficial dos alvolos como um todo, o surfactante podealterar sua tenso superficial em diferentes volumespulmonares. Especificamente, em presena de surfac-tante existe aumento da tenso superficial nos altosvolumes pulmonares e reduo em baixos volumes pul-monares. O resultado que o pulmo pode manter osalvolos em muitos volumes diferentes. De outra formaos pequenos alvolos iriam sempre esvaziar seus con-tedos nos alvolos maiores.

Somado ao surfactante h outro mecanismo, chama-do de interdependncia, que contribui para estabilizaros alvolos. Os alvolos, exceto aqueles da superfcie

pleural, esto cercados por outros alvolos. A tendn-

cia do alvolo para se colapsar oposta pela traoexercida pelos alvolos a seu redor. Assim, o colapsode um s alvolo distende e distorce os alvolos aoredor que, por sua vez, esto conectados a outros al-volos. Pequenas aberturas (poros de Kohn)nas pare-des alveolares conectam os alvolos adjacentes,enquanto os canais de Lambertconectam as vias are-as terminais aos alvolos adjacentes. Os poros de Kohne os canais de Lambert permitem a ventilao colaterale impedem o colapso alveolar (atelectasia).

Composio e Funo do SurfactanteO surfactante pulmonar uma mistura complexa defosfolipdios, lipdios neutros, cidos graxos e prote-nas. O surfactante contm 85% a 90% de lipdios, pre-dominantemente fosfolipdios, e 10% a 15% de protenas.O fosfolipdio principal a fosfatidilcolina, aproximada-mente 75% como dipalmitoil fosfatidilcolina(DPFC). ODPFC o principal componente do surfactante, e elereduz a tenso superficial. O segundo fosfolipdio maisabundante o fosfatidilglicerol (FG), que correspondea 1% a 10% de todo o surfactante. Esses lipdios soimportantes na formao da monocamada na interfacealvolo-ar, e o FG importante para a disperso do

surfactante pela grande rea da superfcie. O surfactan-te secretado pelas clulas tipo II e deve se espalharpela rea da superfcie total do alvolo. Isso realizadocom a ajuda de componentes do surfactante, como oFG, que tm propriedades dispersivas. Colesterol e s-teres de colesterol respondem pela maioria dos lipdiosneutros; seu papel funcional preciso no completa-mente conhecido, mas eles podem auxiliar na estabili-zao da estrutura dos lipdios.

Quatro protenas especficas do surfactante (SP-A,SP-B, SP-C, SP-D)formam 2% a 5% da massa do surfac-tante. A mais estudada a SP-A, expressa pelas clulasalveolares tipo II e pelas clulas de Clara no pulmo. ASP-A est envolvida na regulao da renovao do sur-

factante, na regulao imunolgica no pulmo e na for-

NA CLNICA

Pelo fato de os msculos respiratrios gerarem a foramotriz para a ventilao, doenas que afetam as pro-priedades do pulmo afetam os msculos da respira-o. Por exemplo, na doena pulmonar obstrutivacrnica (DPOC) o trabalho da respirao est aumen-

tado secundariamente obstruo do fluxo de ar. Aexpirao no mais passiva, mas requer a contraoativa dos msculos expiratrios. Adicionalmente, acapacidade pulmonar total (CPT) est aumentada. Amaior CPT fora o diafragma para baixo, encurta suasfibras musculares e diminui o raio da curvatura. Comoresultado, a funo e a eficincia do diafragma soreduzidas. Os msculos respiratrios podem entrar emfadiga, como ocorre com qualquer outro msculoesqueltico, quando a carga de trabalho aumenta. Osmsculos respiratrios podem, tambm, enfraquecerem pacientes com doenas neuromusculares (p. ex.,sndrome de Guillain-Barr, miastenia grave).Nessas doenas, a intensa fraqueza dos msculos res-

piratrios pode dificultar movimentos da caixa torci-ca e resultar em falncia respiratria, mesmo quandoas propriedades mecnicas do pulmo e da caixa to-rcica estiverem normais.

A B

Figura 20-13. Foras de superfcie em uma esfera tentamreduzir a rea da superfcie e geram presso na esfera. PelaLei de Laplace, a presso gerada inversamente proporcionalao raio da esfera. A, Foras de superfcie na esfera menorgeram maior presso (setas grossas)do que as da esfera maior(setas finas). Como resultado, o ar se move da menor esfera(maior presso) para a maior esfera (menor presso; setapreta). Isso faz com que a esfera menor se colapse e que amaior fique sobredistendida. B,O surfactante (camada som-breada) reduz a tenso superficial, e o faz mais acentuada-mente nas esferas menores do que nas maiores. O resultado

efetivo que a presso nas esferas menor e maior similar eas esferas ficam estabilizadas.




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mao da mielina tubular. Mielina tubular o termoutilizado para descrever o estgio precursor do surfac-tante, quando ele inicialmente secretado pela clulatipo II e ainda no se dispersou. Duas protenas hidro-fbicas especficas do surfactante so SP-B e SP-C. ASP-B pode estar envolvida na formao da mielina tu-bular e na atividade de superfcie (i. e.,tenso superfi-cial, capacidade de disperso) do surfactante, e elapode aumentar a ordenao intermolecular e intramo-lecular da bicamada fosfolipdica. A SP-C pode estarenvolvida na capacidade de disperso e na atividadeda tenso superficial do surfactante. A funo da SP-Datualmente desconhecida.

A secreo de surfactante para as vias areas ocorrevia exocitose do corpo lamelar, por mecanismos cons-titutivos e regulados. Numerosos agentes, incluindoagonistas-adrenrgicos, ativadores da proteinocinaseC, leucotrienos e agonistas purinrgicos, estimulam aexocitose do surfactante. As principais formas de remo-o do surfactante do pulmo so recaptao pelasclulas tipo II, absoro pelos vasos linfticos e limpezapor macrfagos alveolares. Em resumo, o surfactantepulmonar desempenha muitos papis fisiolgicos, in-cluindo (1) reduo do trabalho da respirao pela di-minuio das foras de tenso superficial; (2) prevenodo colapso e fixao dos alvolos na expirao, e (3)estabilizao dos alvolos, especialmente os que ten-dem a desinsuflar-se sob baixa tenso superficial.

O SISTEMA LINFTICO

A defesa imunolgica e a remoo do fluido linfticodos pulmes so as principais funes da rede linfticanos pulmes. O fluido intersticial entra nos vasos linf-ticos via capilares linfticos. O fluido linftico drenapara vasos linfticos maiores e, eventualmente, retornaao sangue por meio das grandes veias. Alteraes dapresso tecidual e de contraes dos vasos linfticosdirecionam o fluido intersticial para o interior dos ca-pilares linfticos. Os capilares linfticos so muito es-pecializados para permitir a transferncia de fluido dos

espaos intersticiais para seu interior. Embora os capi-

lares linfticos sejam, de alguma forma, similares aoscapilares sanguneos, eles tm muitas caractersticasdistintivas que auxiliam no movimento e na remoodo fluido: (1) no existem junes fechadas (tight junc-tions) entre as clulas endoteliais, (2) filamentos finosancoram os vasos linfticos ao tecido conjuntivo adja-cente, de forma que a cada contrao muscular as jun-es endoteliais se abrem para permitir a entrada do

fluido e (3) vlvulas acentuam o fluxo da linfa em umadireo. O Captulo 25 fornecer detalhes adicionais arespeito do sistema linftico e das funes imunolgi-cas dos pulmes.

DESENVOLVIMENTO DOS PULMES,CRESCIMENTO E ENVELHECIMENTO

O epitlio dos pulmes comea como pequena bolsado intestino anterior primitivo, aproximadamente 22 a26 dias aps a fertilizao do vulo. Esse broto pulmonarnico se ramifica em dois pulmes primitivos, direito eesquerdo. Durante as 2 ou 3 semanas subsequentesmais ramificaes ocorrem para criar o padro dicot-

mico irregular de ramificao. Reid descreveu trs leispara o desenvolvimento pulmonar: (1) a rvore brn-quica se desenvolve pela 16asemana da vida intra-ute-rina; (2) os alvolos desenvolvem-se aps o nascimento,o nmero de alvolos aumenta at a idade de 8 anos eo tamanho dos alvolos aumenta at que o crescimentoda caixa torcica esteja completo na fase adulta; e (3)vasos pr-acinares (artrias e veias) se desenvolvemem paralelo ao desenvolvimento das vias areas, en-quanto vasos intra-acinares se desenvolvem em parale-lo ao desenvolvimento dos alvolos. Assim, os eventosintra-uterinos que ocorrem antes de 16 semanas degestao afetaro o nmero de vias areas. Uma situa-o conhecida como hrnia diafragmtica congnita

exemplo de doena pulmonar congnita. Ela ocorrede 6 a 8 semanas de gestao e devida falha do fe-chamento do canal pleuroperitoneal, na separao en-tre as cavidades tracica e abdominal. Ela resulta nareduo do nmero de alvolos.

O crescimento dos pulmes similar e relativamenteproporcional ao crescimento do comprimento corporale da estatura. A velocidade do desenvolvimento maisrpida nos perodos neonatal e da adolescncia (11anos de idade), com as meninas amadurecendo antesdos meninos. Embora a velocidade do crescimento selentifique aps a adolescncia, o corpo e os pulmesaumentam constantemente de tamanho at o perodoadulto. Melhoras na funo pulmonar ocorrem em todos

os estgios do crescimento e do desenvolvimento; noentanto, uma vez que o tamanho timo tenha sido atin-gido, no incio do perodo adulto (20 a 25 anos de idade),a funo pulmonar comea a decair com a idade. A di-minuio da funo pulmonar com a idade, estimada emmenos de 1% por ano, aparentemente se inicia antes eprogride mais rapidamente em indivduos que fumamou que so expostos a fatores txicos ambientais. Asprincipais insuficincias causadas pelo envelhecimentoenvolvem a capacidade ventilatria e as respostas ven-tilatrias, especialmente durante o exerccio, e resultamem descompasso entre a ventilao anormal e a perfu-so normal. Alm disso, a difuso gasosa diminui com aidade, provavelmente como resultado da reduo da

rea de superfcie alveolar. A diminuio da funo pul-

NA CLNICA

Em 1959, Avery e Mead descobriram que os pulmesde bebs prematuros que tinham morrido de doenada membrana hialina (DMH) continham pouco surfac-tante. A DMH, tambm conhecida como sndrome deangstia respiratria infantil (SARI), caracterizada

por atelectasia progressiva e por insuficincia respira-tria em bebs prematuros. causa importante demorbidade e de mortalidade no perodo perinatal. Osurfactante que falta na maioria dos bebs prematuros a PG. Em geral, medida que o teor de PG aumentano lquido amnitico, o ndice de mortalidade diminui.Estudos nesse campo culminaram nas tentativas bem-sucedidas de tratar a DMH com terapia de substitui-o do surfactante. Atualmente, a terapia de reposiodo surfactante faz parte da rotina padro do atendi-mento de bebs prematuros.




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Captulo 20 Estrutura e Funo do Sistema Respiratrio 429monar e alteraes morfolgicas relacionadas com aidade ocorrem paralelamente a observaes bioqumi-cas de aumento da elastina do pulmo, o que poderiaexplicar algumas das anormalidades funcionais.

CONCEITOS-CHAVE

1. O pulmo apresenta unidade anatmica e fisiol-gica; isto , cada unidade (segmento broncopulmo-nar) estruturalmente idntica e funciona de formasemelhante a qualquer outra unidade.

2. A circulao do pulmo singular na sua circulaodual e na capacidade de acomodar grandes volumesde sangue sob baixas presses. A circulao pul-monar traz sangue desoxigenado do ventrculodireito para as unidades de troca gasosa. A circula-

o brnquica fornece nutrio para o parnquimapulmonar.

3. Inspirao a fase ativa da respirao; os msculosda caixa torcica, principalmente o diafragma, secontraem e se movem para baixo no abdome, resul-tando em grande presso negativa no trax. O gs,ento, flui da maior para a menor presso.

4. As propriedades de reduo da tenso superficial ede anticolapso do surfactante reduzem o trabalho darespirao e auxiliam na estabilizao do alvolo.

5. O centro respiratrio est localizado no bulbo, notronco enceflico, e regula a respirao com infor-maes provenientes de alas de retroalimentaosensorial e reflexos pulmonares e torcicos e,tambm, de quimiorreceptores que respondem amudanas no O2e CO2.




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Captulo 21 Propriedades Mecnicas do Pulmo e da Caixa Torcica: Esttica e Dinmica 431

CA P T U L O 21

431

Mecnica pulmonar o estudo das propriedadesmecnicas do pulmo e da caixa torcica (queinclui as costelas, o diafragma, a cavidade abdo-

minal e os msculos abdominais anteriores). A funoprimria dos pulmes a troca gasosa. Para realizaressa funo primria, o ar deve ser movido para dentroe para fora do pulmo. As propriedades mecnicas dopulmo e da caixa torcica determinam a facilidade, oudificuldade, desse movimento do ar. A compreenso damecnica pulmonar importante para entender comoo pulmo trabalha normalmente e na presena de doen-as, porque quase todas as doenas pulmonares afetamas propriedades mecnicas do pulmo. Alm disso, amorte por doena pulmonar quase sempre se deve incapacidade de superar as propriedades mecnicasalteradas do pulmo ou da caixa torcica, ou de ambos.A mecnica pulmonar inclui a mecnica esttica (aspropriedades mecnicas de um pulmo cujo volumeno est variando com o tempo) e mecnica dinmica(propriedades de um pulmo cujo volume est variandocom o tempo). Ambas so descritas neste captulo.

MECNICA PULMONAR ESTTICA

Volumes Pulmonares

A avaliao da funo pulmonar e o estudo da mecni-ca esttica do pulmo comeam com a medida dosvolumes pulmonares (Fig. 21-1) e dos fatores que deter-minam esses volumes. Todos os volumes pulmonaresso subdivises da capacidade pulmonar total (CPT),o volume total de ar que pode ser contido no pulmo.Volumes pulmonares so quantificados em litros, tantovolumes como capacidades. Uma capacidade com-posta de dois ou mais volumes. Muitos volumes pulmo-nares so medidos no espirmetro. Ao paciente

inicialmente solicitado que respire normalmente no es-pirmetro, e o volume de ar (o volume corrente [VC]),

movido em cada respirao calma, medido. O sujeito,ento, inala maximalmente e exala com toda fora ecompletamente, e o volume do ar exalado medido. Ovolume total do ar exalado, desde a mxima inspiraoat a mxima expirao, a capacidade vital (CV). Ovolume residual (VR) o ar remanescente no pulmoaps a expirao completa. A CPT a soma da CV e daVR; ela o volume total de ar contido nos pulmes, einclui o volume de ar que pode ser movido (CV) e o vo-lume de ar que sempre est presente (retido) no pulmo(VR). A capacidade residual funcional (CRF) o volu-me de ar no pulmo, ao fim de uma expirao, durante

respirao calma, e tambm chamada de volume de

repouso do pulmo. A CRF composta do VR e do vo-lume expiratrio de reserva (VER;o volume de ar quepode ser expirado da CRF at para o VR).

A proporo entre VR e CPT (proporo VR/CPT)usada para distinguir entre diferentes tipos de doen-as pulmonares. Em indivduos normais essa propor-o geralmente menor do que 0,25. Ento, em pessoahgida aproximadamente 25% do volume total de ar dopulmo est retido. Proporo VR/CPT elevada, secun-dria a aumento em VR fora de proporo com qual-quer aumento na CPT, vista em doenas associadas obstruo das vias areas conhecidas como doenaspulmonares obstrutivas. Proporo VR/CPT elevadatambm pode ser causada por reduo na CPT, queocorre em indivduos com doenas pulmonares res-tritivas.A medida desses volumes pulmonares des-crita adiante.

Determinantes do Volume Pulmonar

O que determina o volume de ar, no pulmo, na CPT ouno VR? A resposta se encontra nas propriedades doparnquima pulmonar e na interao entre os pulmese a caixa torcica. Os pulmes e a caixa torcica sempre

se movem em conjunto, em indivduos normais. O pul-mo contm fibras elsticas que se estiram quando aplicada a presso que resulta em aumento no volumepulmonar, e que se retraem, passivamente, quando apresso removida, resultando em diminuio do volu-me pulmonar. A retrao elstica do parnquima pulmo-nar muito forte. Na ausncia de foras externas (taiscomo a fora gerada pela caixa torcica) o pulmo ficarquase desprovido de ar (10% da CPT). Similarmente, ovolume da caixa torcica pode aumentar quando osmsculos respiratrios so estirados e diminuem quan-do o comprimento dos msculos respiratrios reduzi-do. Na ausncia do parnquima pulmonar, o volume dacaixa torcica de aproximadamente 60% da CPT.

Os volumes pulmonares so determinados pelo ba-lano entre as propriedades elsticas do pulmo e aspropriedades dos msculos da caixa torcica. O volumemximo de ar, contido no pulmo e na caixa torcica(i. e.,CPT), controlado pelos msculos da inspirao.Com o aumento do volume pulmonar os msculos dacaixa torcica se alongam progressivamente. Enquantoesses msculos se alongam, sua capacidade de gerarfora decresce. A CPT marca o ponto em que os ms-culos da caixa torcica ficam incapazes de gerar a foraadicional necessria para distender ainda mais os pul-mes e a caixa torcica. De forma semelhante, o volumemnimo de ar nos pulmes (i. e.,VR) controlado pelafora dos msculos expiratrios. Redues do volume

pulmonar resultam no encurtamento dos msculos ex-

Propriedades Mecnicas do Pulmo eda Caixa Torcica: Esttica e Dinmica




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piratrios que, em si, resulta em decrscimo da foramuscular. A reduo do volume pulmonar est tambm

associada a aumento da presso de retrao externa dacaixa torcica. Ocorre VR quando a fora muscular ex-piratria insuficiente para reduzir ainda mais o volu-me da caixa torcica.

A CRF, ou o volume do pulmo ao final de expiraonormal, determinada pelo balano entre a pressode retrao gerada pelo parnquima pulmonar (retra-o interna) e a presso gerada pela caixa torcicapara aumentar (retrao externa) (i. e., respectiva-mente retrao para dentro e retrao para fora).Quando os msculos da caixa torcica esto enfraque-cidos a CRF diminui (presso de retrao elstica pul-monar > fora muscular da caixa torcica). Empresena de obstruo de vias areas a CRF aumenta

devido ao fechamento prematuro das vias, o que apri-siona o ar no pulmo.

Medida dos Volumes PulmonaresO VR e a CPT podem ser medidos de duas formas: peladiluio de hlio e por pletismografia corporal. Ambasso usadas clinicamente e do informaes valiosassobre a funo e as doenas pulmonares. A tcnica dediluio de hlio o mtodo mais antigo e mais sim-ples, mas em geral menos preciso do que a pletismo-grafia corporal, que requer equipamentos sofisticadose caros.

Em indivduos normais a medida da CRF por diluiode hlio e a medida da CRF por pletismografia do re-sultados iguais. Isso no vlido para indivduos com

doena pulmonar. A CRF por diluio de hlio mede ovolume de gs, no pulmo, que se comunica com asvias areas, enquanto a CRF por pletismografia mede ovolume total de gs, no pulmo, ao final de expiraonormal. Se quantidade significativa de gs retida nopulmo (devido ao fechamento das vias areas), a CRFdeterminada pela pletismografia ser consideravelmen-te maior do que a medida por diluio de hlio.

Complacncia PulmonarA complacncia pulmonar (CP) a medida das proprieda-des elsticas do pulmo. a medida do quo facilmenteo pulmo se distende. A complacncia definida comoa mudana do volume pulmonar que resulta de mudan-

a de 1 cm H2O na presso de distenso do pulmo.

As unidades de complacncia so em mL (ou L)/cmH2O. Complacncia pulmonar elevada refere-se a pul-mo prontamente distensvel. A baixa complacncia deum pulmo, ou pulmo rgido, define o pulmo queno facilmente distensvel. A complacncia do pul-

mo ento

0 10 20 30 40

0

1,2

2

4

6

Segundos

Volume(L)

CRF

CPT

VER

VR

VIR CI

CVF

CV

VC

Figura 21-1. Os vrios volumes ecapacidades pulmonares. VER, volumeexpiratrio de reserva; CRF, capacidaderesidual funcional; CVF, capacidade vitalforada; CI, capacidade inspiratria;VIR, volume inspiratrio de reserva; VR,volume residual; CPT, capacidade pul-monar total; CV, capacidade vital; V

C,

volume corrente.

NA CLNICA

Na tcnica de diluio do hlio, uma concentraoconhecida de gs inerte (no caso, o hlio) adiciona-da a um recipiente de volume conhecido. O recipiente, ento, conectado a um volume que desconheci-do (o volume pulmonar a ser medido). Aps o tempoadequado para a distribuio do gs inerte, a novaconcentrao do gs medida. A alterao na con-centrao do gs inerte , ento, usada para deter-minar o novo volume no qual foi distribudo (Fig.21-2). Especificamente:

C1V

1= C

2(V

1+V

2)

A medida dos volumes pulmonares por pletismo-

grafia (recipiente corporal) utiliza a lei de Boyle dosgases, que afirma que a presso multiplicada pelovolume constante (em temperatura constante). Osujeito se senta no interior de uma caixa com vedao entrada de ar (Fig. 21-3) e respira por um bocalconectado a um sensor de fluxo (pneumotacgrafo).O sujeito, ento, executa esforo respiratrio ofegan-te contra o bocal fechado. Durante a fase expiratriada manobra o gs dos pulmes comprimido, ovolume pulmonar diminui e a presso na caixa cai,porque o volume para o gs na caixa aumenta. Pelofato de o volume da caixa ser conhecido e por medira mudana da presso da caixa posicionada na boca

a variao do volume do pulmo pode ser, ento,calculado. Logo,

P1V = P

2(V V)

onde P1e P

2so presses bucais e V a CRF.




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Equao 21-1

CP

=V

P

onde V a variao do volume e P a variao dapresso. Graficamente, a complacncia a inclinaoda reta entre dois pontos quaisquer na regio de desin-suflao da curva presso-volume (Fig. 21-4). A compla-cncia do pulmo humano normal est em torno de 0,2L/cm H2O, mas varia com o volume pulmonar. Note queo pulmo menos distensvel nos volumes pulmonareselevados. Por essa razo a complacncia corrigidapara o volume pulmonar no qual medida (complacn-cia especfica) (Fig. 21-5). Alteraes da complacnciapulmonar esto associadas a certos tipos de doenaspulmonares (p. ex., doenas pulmonares restritivas) e

tm grande importncia clnica. No entanto, as medidas

da complacncia no so geralmente executadas parapropsitos clnicos porque requerem o posicionamentode balo esofgico, que conectado a transdutor depresso, sendo um excelente marcador substituto da

presso pleural. A alterao na presso pleural (Ppl) medida como funo da alterao do volume pulmonar,isto , CP =V/Ppl.

A complacncia do pulmo afetada em muitos dis-trbios respiratrios. No enfisema, doena obstrutivapulmonar de fumantes em geral e associada destrui-o dos septos alveolares e do leito capilar sanguneo,o pulmo est mais complacente; isto , para cada 1 cmH2O de aumento da presso o aumento do volume maior do que em pulmes normais (Fig. 21-6). Em con-traste, na fibrose pulmonar, doena pulmonar restritivaassociada ao aumento da deposio de fibras colge-nas no espao intersticial, o pulmo fica no-compla-cente; isto , para cada 1 cm H2O de mudana na presso

o volume pulmonar varia menos.

Interaes PulmoCaixa TorcicaO pulmo e a caixa torcica se movem juntos, como umaunidade, em pessoas saudveis. Separando essas estru-turas encontra-se o espao pleural, que mais bemcompreendido como um espao em potencial. Como opulmo e a caixa torcica se movem juntos, variaesde seus respectivos volumes so iguais. O conhecimen-to das presses que circundam o pulmo e a caixa to-rcica e resultam em variaes do volume pulmonar essencial para se compreender como os pulmes tra-balham. As variaes da presso em todo o pulmo eatravs da caixa torcica so definidas como presso

transmural. Para o pulmo, essa presso transmural

C1

C1 V1 = C2 (V1 + V2)

Antes do equilbrio Depois do equilbrio

C2V1

V2

Pressopara a boca

Caixa depresso(CPresso)

Transdutoresde presso

Pneumotacgrafo

Obturador

Figura 21-3. O pletismgrafo corporal.

Figura 21-2. Medida do volume pulmonar pela diluiode hlio.

0 +1010 +20 +30

0

25

50

75

100

Presso transpulmonar (cm H2O)

Volumepulmonar(%C

PT)

CPT

CRF

VR

MV

1

V

V

P

P

2

Figura 21-4. Curva de presso-volume (PV) durante adesinsuflao. Devido histerese causada pelo surfactante, a

curva PV, na desinsuflao, usada para as medidas. A com-placncia, em qualquer ponto ao longo da curva, a variaodo volume por variao da presso. Na curva pode ser vistoque a complacncia do pulmo varia com o volume pulmonar.Compare a complacncia 1 versusa complacncia 2. Por con-veno, a complacncia pulmonar a variao da presso indode CRF para CRF + 1 L.




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chamada de presso transpulmonar(PP), e definida

como a diferena de presso entre os espaos areos(presso alveolar [P

A]) e a presso que circunda o pul-

mo (presso pleural [Ppl]). Isto ,

Equao 21-2

PP= P

A P

pl

O pulmo requer presso transpulmonar positivapara aumentar seu volume, e o volume pulmonar au-menta com o aumento da presso transpulmonar (Fig.21-6). O pulmo assume seu menor tamanho quando apresso transpulmonar zero. O pulmo, no entanto,no fica totalmente desprovido de ar quando a pressotranspulmonar zero devido s propriedades dos sur-

factantes de reduzir a tenso superficial (Captulo 20).

Apresso transmural atravs da caixa torcica(Pct)

a diferena entre a presso pleural e a presso quecircunda a caixa torcica (P

b), que a presso barom-

trica ou presso da superfcie do corpo. Assim:

Equao 21-3

Pct= P

pl P

b

Durante a inspirao a caixa torcica se expandepara um volume maior. Como a presso pleural nega-tiva em relao presso atmosfrica durante a respi-rao de repouso, a presso transmural atravs dacaixa torcica negativa.

A presso atravs do sistema respiratrio (Psr) a

soma da presso atravs do pulmo e da presso atra-vs da caixa torcica. Assim,

Equao 21-4

Psr= PP+ Pct

= (PA Ppl) + (Ppl Pb)

= PA Pb

As relaes presso-volume para o pulmo isolado,para a caixa torcica isolada e para o sistema respirat-rio intacto so mostradas na Figura 21-7. Muitas obser-vaes importantes podem ser feitas pelo exame dascurvas presso-volume do pulmo, da caixa torcica edo sistema respiratrio. Note que a presso transmural,no sistema respiratrio, na CRF zero. Na CPT, tanto apresso pulmonar quanto a presso da caixa torcicaso positivas, e ambas requerem presso transmural dedistenso positiva. O volume de repouso da caixa tor-cica o volume no qual a presso transmural, para acaixa torcica zero, e vale aproximadamente 60% daCPT. Em volumes maiores que 60% da CPT a caixa tor-

cica est em retrao interna e necessria presso

Volume

Presso

D e E

Situao 1

Complacncia =

volume pulmonar

presso

Complacncia

especfica =

complacncia pulmonar

volume pulmonar

1 litro= 0,2

5 cm H2O

0,2= 0,2

1 litro

0,5 litro= 0,1

5 cm H2O

0,1= 0,2

0,5 litro

0,1 litro= 0,02

5 cm H2O

0,02= 0,2

0,1 litro

Situao 2

Situao 3

E

E110

0 +10 +20 +30 +40

0

1

2

3

4

5

Presso transpulmonar (cm H2O)

Capac

idadevital(L)

Enfisema CPT

CPT

CPT

Normal

Fibrose

Figura 21-6. Curva presso-volume da fibrose/enfi-sema.

Figura 21-5. Relao entre a com-placncia e o volume pulmonar. Imagineum pulmo no qual a mudana de 5 cmH

2O na presso resulta em variao do

volume de 1 L. Se metade do pulmo forremovida a complacncia vai diminuir, masquando corrigido para o volume do pulmoa complacncia permanece a mesma (com-placncia especfica). Mesmo quando opulmo reduzido em at 90% a compla-cncia especfica no se altera.




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transmural positiva, enquanto que em volumes menoresque 60% da CPT a caixa torcica tende a se expandir.A presso transmural, para o pulmo isolado se ho-

rizontaliza em presses maiores de 20 cm H2O, porqueos limites elsticos do pulmo foram atingidos. Ento,maiores aumentos da presso transmural no produzemvariaes do volume, e a complacncia baixa. Maiordistenso limitada pelo tecido conjuntivo (colgeno,elastina) do pulmo. Se ainda mais presso aplicada,os alvolos prximos superfcie pulmonar podem seromper e o ar pode escapar para o espao pleural. Isso chamado de pneumotrax.

A relao entre presso pleural, alveolar e retraoelstica mostrada na Figura 21-8. A presso alveolar

a soma da presso pleural e da presso de retraoelstica do pulmo.

PA

= Pel

+Ppl

Porque PP= PA Ppl

Equao 21-5

PP= (P

el+P

pl) P

pl

Logo,

PP= P

el

Em geral PP a presso de distenso do pulmo, en-quanto Pel a presso que tende a colapsar o pulmo.

Relaes Presso-VolumeO ar flui para o interior e para o exterior das viasareas, das reas de maior presso para as reas demenor presso. Na ausncia de gradiente de pressono ocorre fluxo de ar. A ventilao-minuto o volumede gs que movido por unidade de tempo. igual aovolume de gs movido em cada respirao vezes onmero de respiraes por minuto:

Equao 21-6

V.

E= V

Mf

Onde V.

E a ventilao-minuto em mL ou L/min, VM o volume do ar corrente em mL ou L e f a frequncia

ou o nmero de respiraes por minuto.

Antes do incio da inspirao a presso pleural emindivduos normais de aproximadamente 5 cm H2O.Assim, a presso no espao pleural negativa em rela-o presso atmosfrica (por conveno, a pressoatmosfrica considerada como sendo 0). Essa pres-so negativa criada pela presso de retrao elsticado pulmo, e ela atua para afastar os pulmes da caixatorcica. Logo antes do incio da inspirao a presso

alveolar zero porque, com fluxo gasoso nulo, noexiste queda da presso ao longo das vias areas. Como incio da inspirao os msculos do diafragma e dacaixa torcica se encurtam, o que causa movimento dodiafragma para baixo e das costelas para cima. A pres-so alveolar cai abaixo de zero, e quando a glote se abreo gs se move para o interior das vias areas.

Note que no volume de repouso do pulmo (CRF) aretrao elstica dos pulmes atua para reduzir o vo-lume pulmonar, mas essa retrao interna contraba-lanada pela expanso da caixa torcica para fora, queatua para aumentar o volume pulmonar. Na CRF essasforas so iguais e opostas, e os msculos esto rela-xados. Quando o trax aberto, como durante cirurgia

torcica, o pulmo se retrai at que a presso transpul-

40 20 0 20 40

0

25

50

75

100

Presso (cm H2O)

Capacidadevital(%)

(Pp, Pctou Psr)

CPTPulmo

Caixatorcica

Caixa torcicae pulmo

(Sistema respiratrio)

CRFVR

Figura 21-7. Curva presso-volume do rela-xamento do pulmo, da caixa torcica e do sistemarespiratrio. A curva do sistema respiratrio asoma das curvas individuais. A curva para o pulmo a mesma da Figura 21-6.

Espao pleural

Ppl

Pel

PA

PP

Caixa torcica

Pulmo

Figura 21-8. Relao entre a presso transpulmonar (PP)

e as presses pleural (Ppl), alveolar (P

A) e de retrao elstica

(Pel) do pulmo. A presso alveolar a soma da presso pleurale da presso de retrao elstica. Presso transpulmonar adiferena entre a presso pleural e a presso alveolar.




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monar seja zero e a caixa torcica aumente em tama-nho. No entanto, os pulmes no ficam desprovidos dear, mas retm aproximadamente 10% de sua CPT.

MECNICA DINMICA DO PULMO

Nesta seo examinaremos os princpios que contro-lam o movimento do ar para o interior e para o exteriordo pulmo. Dinmica o aspecto da mecnica que es-tuda os sistemas fsicos em movimento.

Fluxo Areo nas Vias AreasO ar flui pelas vias areas quando existe diferena depresso entre os dois extremos da via. Durante a inspi-rao o diafragma se contrai, a presso pleural ficamais negativa (em relao presso atmosfrica) e ogs flui para o interior dos pulmes (da maior para a

menor presso). A troca gasosa, para satisfazer as ne-cessidades metablicas do corpo, depende da veloci-dade com que ar fresco trazido para os alvolos e darapidez com que os produtos metablicos da respira-o (i. e.,CO

2) so removidos. Dois fatores principais

determinam a velocidade do fluxo gasoso para o inte-rior das vias areas, para dada mudana de presso: opadro do fluxo gasoso e a resistncia das vias areasao fluxo de ar. Examinaremos ambos os fatores aqui.

H dois padres principais de fluxo gasoso, nas viasareas fluxos laminar e turbulento. O fluxo laminar paralelo s paredes das vias areas e est presente nasbaixas velocidades do fluxo. Quando a velocidade dofluxo aumenta, particularmente os pontos de ramifica-

o das vias areas, a corrente do fluxo fica instvel e

surgem pequenos redemoinhos. Em velocidades maio-res de fluxo a correnteza desorganizada e ocorre aturbulncia.

As caractersticas de presso-fluxo do fluxo laminarforam primeiramente descritas pelo mdico clnicofrancs Poiseuille, e aplicam-se tanto aos lquidos quan-to ao ar. Em tubos circulares finos a velocidade do fluxo(V

.) definida pela seguinte equao:

Equao 21-7

V.

=Pr4

8l

onde P a presso motriz, r o raio do tubo, aviscosidade do fluido e l o comprimento do tubo.Pode ser visto que a presso motriz (P) proporcional velocidade do fluxo (V

.); logo, quanto maior a presso

maior o fluxo. A resistncia ao fluxo, R, pelo conjuntode tubos definida como a variao da presso motriz(P) dividida pela velocidade do fluxo, ou

Equao 21-8

R =P

=8l

V.

r4

NA CLNICA

Para compreender a relao entre as variaes dapresso e as variaes do volume til examinar asvariaes da presso durante a inspirao e a expira-o (Fig. 21-9). Em indivduos normais, durante arespirao com o volume corrente a presso alveolar

diminui com o incio da inspirao. Essa reduo dapresso alveolar geralmente pequena (1 a 3 cmH

2O). Ela muito maior em indivduos com obstruo

de vias areas devido grande queda que ocorre nasvias obstrudas.

A presso no espao pleural (presso pleural)tambm diminui durante a inspirao. Essa reduoequivale retrao elstica pulmonar, que aumentaquando o pulmo se insufla. A presso cai ao longodas vias areas, enquanto o gs flui da presso at-mosfrica (zero) para a presso no alvolo (negativaem relao presso atmosfrica). O fluxo de ar cessaquando a presso alveolar e a presso atmosfricaficam iguais.

Durante a expirao o diafragma se move maisalto no trax, a presso pleural aumenta (i. e.,torna-se menos negativa), a presso alveolar fica positiva,a glote se abre e o gs novamente flui da pressomaior (alvolo) para a menor (atmosfrica). No alvoloa fora motriz para a expirao a soma da retraoelstica e da presso pleural.

0

5

6

7

8

+0,5

0

A

B

CD

A

A

B

CRF

Inspirao Expirao

CD

0,5

+1

0

1

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

Tempo

Pressoalveolar

(cmH2O)

Pressopleural

(cmH2O)

Fluxo

(L/s)

Volume

(L)

Figura 21-9. Variaes das presses alveolar e pleuraldurante respirao com o volume corrente. A inspirao est esquerda da linha tracejada vertical e a expirao direita.

Presses positivas (em relao atmosfera) esto acima da linhatracejada horizontal e negativas abaixo. Ver o texto para detalhes.Nos pontos de fluxo nulo de ar, a presso alveolar zero.




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Captulo 21 Propriedades Mecnicas do Pulmo e da Caixa Torcica: Esttica e Dinmica 437As unidades de resistncia so cm H2O/L . s. Para o

fluxo laminar essa equao demonstra que o raio dotubo o determinante mais importante da resistncia.Se o raio do tubo reduzido metade a resistncia vaiaumentar 16 vezes. Se, no entanto, o comprimento dotubo aumentar duas vezes a resistncia vai aumentarsomente duas vezes. Desse modo, o raio do tubo oprincipal determinante da resistncia. Em outras pala-

vras, a resistncia inversamente proporcional quar-ta potncia do raio, e diretamente proporcional aocomprimento do tubo e viscosidade do gs.

No fluxo turbulento o movimento do gs ocorre tan-to paralelo quanto perpendicular ao eixo do tubo. Apresso proporcional ao quadrado da velocidade dofluxo. A viscosidade do gs aumenta com o aumento dadensidade do gs, e, assim, a queda da presso aumen-ta para um dado fluxo. Alm do mais, a velocidade dogs diminui, porque energia consumida no processode gerao de redemoinhos e no movimento catico.Como consequncia, maior presso motriz necessriapara manter determinado fluxo turbulento em relaoa dado fluxo laminar.

Se o fluxo pelo tubo ser laminar ou turbulento de-pende do nmero de Reynolds. O nmero de Reynolds(Re) o nmero sem dimenses que expressa a propor-o entre dois termos dimensionalmente equivalentes(cinemtica/viscosidade).

Equao 21-9

Re=

2rvd

onde d a densidade do fluido, v a velocidade mdia,r o raio e a viscosidade. Em tubos retos ocorreturbulncia quando o nmero de Reynolds superiora 2.000. Dessa relao pode-se observar que mais

provvel que ocorra turbulncia quando a velocidademdia do fluxo gasoso alta e o raio largo. Em con-traste, um gs de baixa densidade, como o hlio, estmenos propenso a causar fluxo turbulento.

Embora essas relaes funcionem bem para tuboscilndricos e sem imperfeies, difcil aplicar essesprincpios a um sistema complicado de tubos, como asvias de conduo area. Como resultado, muito do flu-xo nas vias areas demonstra caractersticas de fluxotanto laminar quanto turbulento. Durante a respiraode repouso o fluxo gasoso na boca de aproximada-mente 1 L/s. Ocorrer velocidade gasosa de 150 cm/sem um adulto com dimetro traqueal de 3 cm. Pelo fatode o ar ter densidade de 0,0012 g/mL e viscosidade de

1,83

104

g/cm/s, o nmero de Reynolds maior que2.000. Consequentemente, ocorre fluxo turbulento natraqueia, mesmo durante a respirao de repouso.

Turbulncia tambm promovida pela glote e pelaspregas vocais, que produzem alguma irregularidade eobstruo das vias areas. Enquanto o gs flui distalmen-te, a rea total da seco transversa aumenta acentua-damente e a velocidade gasosa se reduz de modosignificativo. Como resultado, o fluxo gasoso fica maislaminar nas vias areas menores, mesmo durante venti-lao mxima. De modo geral, o fluxo gasoso, nas viasareas mais largas (nariz, boca, glote e brnquios), turbulento, enquanto nas vias areas menores laminar.Sons de respirao ouvidos com estetoscpio refletem

o fluxo de ar turbulento. O fluxo laminar silencioso.

Resistncia das Vias AreasA resistncia ao fluxo o segundo fator importante quedetermina as intensidades do fluxo de ar nas vias areas.A resistncia ao fluxo de ar na vias areas (Rva) diferesegundo o calibre das vias. Ao se mover da traquia emdireo aos alvolos as vias areas individuais ficammenores, enquanto o nmero de ramificaes aumentade forma acentuada. A Rva igual soma das resistncias

de cada uma dessas vias (i. e.,Rva= Rgrande+ Rmdia+ Rfina).Pela equao de Poiseuille, poder-se-ia concluir que oprincipal local de resistncia das vias areas fica nasvias estreitas. De fato, no entanto, o principal local deresistncia ao longo da rvore brnquica est nos br-nquios mais calibrosos. As vias mais estreitas contri-buem muito pouco para a resistncia total da rvorebrnquica (Fig. 21-10). H duas razes para isso. Pri-meiro, a velocidade do fluxo de ar se reduz substancial-mente medida em que a rea da seco transversaaumenta (i. e.,o fluxo passa a ser laminar). Segundo, emais importante, as geraes das vias areas so emparalelo, e no em srie. A resistncia das vias areas,em paralelo, o inverso da soma das resistncias indi-

viduais; por conseguinte, a resistncia geral das finasvias areas muito pequena. Como exemplo, admitaque cada um de trs tubos tenha resistncia de 3 cmH2O. Se esses tubos esto em srie, a resistncia total(Rtot) a soma das resistncias individuais:

Equao 21-10

Rtot

= R1+ R

2+ R

3= 3 + 3 + 3 = 9 cm H

2O/L s

Se os tubos estiverem em paralelo (como esto nasvias areas estreitas), a resistncia total a soma dosinversos das resistncias individuais:

0,08

0,06

Zona

respiratriaZona condutora

Gerao de via area

0,02

0,04

0

0 5 10 15 20

Resist

ncia(cmH2

O/L/s)

Figura 21-10. Resistncia das vias areas em funo dagerao de via area. No pulmo normal, a maior parte daresistncia ao fluxo de ar ocorre nas primeiras oito geraes

de via.




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Equao 21-11

1/Rtot

= 1/R1+ 1/R

2+ 1/R

3= 1/3 + 1/3 + 1/3

Rtot

= 1 cm H2O/L s

Essa relao est em contraste acentuado com osvasos sanguneos pulmonares, onde a maior parte daresistncia se localiza nos vasos mais estreitos. Assim,enquanto o dimetro das vias areas se reduz, a resis-

tncia oferecida por cada via area individual aumenta,mas o grande aumento do nmero de vias paralelasreduz a resistncia a cada gerao de ramificao. Du-rante a respirao normal aproximadamente 80% daresistncia ao fluxo de ar na CRF ocorrem nas vias a-reas com dimetros maiores de 2 mm. Como as viasareas estreitas contribuem to pouco para a resistn-cia pulmonar total, a medida da resistncia da via area um teste pobre para detectar a obstruo nas viasareas estreitas.

Fatores Que Contribuem para aResistncia das Vias AreasEm indivduos normais a resistncia das vias areas

de aproximadamente 1 cm H2O/L s. Um dos mais im-portantes fatores que afetam a resistncia o volumepulmonar. Aumentando o volume pulmonar aumenta-seo calibre das vias areas. Como resultado, a resistnciaao fluxo de ar diminui com o aumento do volume pul-monar, e ela aumenta com a reduo do volume pulmo-nar. Se a recproca da resistncia (i. e., condutncia) grafada contra o volume pulmonar, a relao entre ovolume pulmonar e a condutncia linear (Fig. 21-11).Fatores que aumentam a resistncia da via area in-cluem o muco das vias areas, o edema e a contraoda musculatura lisa dos brnquios, todos reduzindo ocalibre das vias areas.

A densidade e a viscosidade do gs inspirado tam-

bm afetam a resistncia das vias areas. Durante mer-gulhos com cilindro de ar a densidade do gs aumentae resulta em aumento da resistncia das vias areas;esse aumento pode causar problemas para indivduoscom asma e doenas pulmonares obstrutivas. Respirar

gs de baixa densidade, como a mistura oxignio-hlio,resulta em reduo da resistncia das vias areas, eisso tem sido empregado no estado de mal asmtico,condio associada ao aumento da resistncia das viasareas causado por uma combinao de broncoespas-mo, inflamao de vias areas e muco.

Regulao Neuro-humoral da Resistnciadas Vias AreasAlm dos efeitos de doenas, a resistncia das vias a-reas regulada por vrios agentes neurais e humorais.A estimulao de fibras eferentes vagais, tanto diretaquanto reflexamente, aumenta a resistncia das viasareas e reduz o espao morto anatmico secundrio constrio das vias areas (lembre-se de que o nervovago inerva a musculatura lisa das vias areas). Emcontraste, a estimulao dos nervos simpticos e a libe-rao do neurotransmissor ps-ganglionar norepinefri-na inibem a constrio das vias areas. A estimulaoreflexa do nervo vago, pela inalao de fumaa, poeira,ar frio ou outros irritantes, pode tambm resultar emconstrio das vias areas e tosse. Agentes como hista-mina, acetilcolina, tromboxano A

2, prostaglandina F

2 e

leucotrienos (LTB4, LTC4e LTD4) so liberados por clu-las residentes (p. ex., mastcitos e clulas epiteliais dasvias areas) e recrutados (p. ex., neutrfilos e eosinfilos)das vias areas em resposta a vrios estmulos desen-cadeadores, como alergnicos e infeces virais. Essesagentes atuam diretamente nos msculos lisos das viasareas, causando constrio e aumento da resistnciaarea. A inalao de metacolina, derivada da acetilcolina, usada para diagnosticar a hiper-responsividade dasvias areas, que uma das caractersticas primordiaisda asma. Embora todos sejam capazes de responder metacolina, a obstruo das vias areas se desenvolveem pacientes com asma em concentraes muito meno-res de metacolina inalada.

Medida do Fluxo ExpiratrioA medida da velocidade do fluxo expiratrio e dos vo-lumes expiratrios importante ferramenta clnicapara a avaliao e o monitoramento das doenas respi-ratrias. Em testes clnicos comumente usados o pa-ciente inspi

fisiologia respiratória - 2º período

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