Sistemi sensoriali

Fisiologia dei recettori

FGE aa.2016-17

• Terminologia: sensibilità generale e specifiche

• Caratteristiche della sensazione

• Recettori sensoriali: tipi e funzione; potenziale generatore e di

recettore

• Concetto di adattamento (lento, rapido); recettori fasici, tonici,

tonico-fasici

• Principi di psicofisiologia; legge di Weber-Fechner

• Decodificazione dell’informazione: codice di frequenza, codice di

popolazione, codice di a linee marcate

• Densità recettoriale

• I recettori somatosensoriali: classificazione e specializzazione

Obiettivi

Terminologia

• Sensi “Speciali” e “Generali”

1.Generali: dolore, variazioni di temperatura, tatto, pressione, propriocezione

Somatici: recettori sulla parete corporea o in periferia (cute, connettivi muscolari, capsule articolari)

Viscerali: negli organi splancnici (visceri)

2.Speciali: olfatto, gusto, udito, equilibrio, vista

Caratteristiche della sensazione

• Sensazione: ciò che viene percepito dall’encefalo quando un recettore è stimolato efficaciemente

• Sensazioni coscientemente avvertite e non coscientemente avvertite

• Modalità: caratteristica che distingue un tipo di sensazione dall’altra

• Qualità: es distinzione tra rosso e blu…• Quantità: sensazioni con la stessa qualità possono

differenziarsi per la quantità• La percezione, quindi, di uno stimolo è un processo

complesso che coinvolge diversi recettori e diverse strutture neurali centrali e periferiche

Recettori sensoriali

• Esterocettori: variazioni nell’ambiente esternorecettori cutanei, recettori gustativi, olfattivi, visivi, auditivi

• Introcettori: variazioni all’interno dell’organismorecettori di stiramento, chemocettori, barocettori, recettori del

labirinto, osmocettori, meccanocettori

Recettori sensoriali• Si differenziano per struttura, localizzazione e modalità

Modalità e recettori sensoriali

Modalità sensorlale Recettore sensoriale Organi di senso

Visione Coni e bastoncelli Occhio

Udito Cellule ciliate Orecchio (organo del Corti)

Accelerazioni rotazionali Cellule ciliate Orecchio (canali semicircolari)

Accelerazioni lineari Cellule ciliate Orecchio (utricolo e sacculo)

Olfatto Neuroni olfattori Mucosa olfattoria nasale

Gusto Cellule sensoriali gustative Bottoni gustativi

Tatto-pressione Terminazioni neurali Cute

Caldo Terminazioni neurali Cute

Freddo Terminazioni neurali Cute

Dolore Terminazioni neurali nude Cute

Movimento e posizione articolazioni Terminazioni neurali Diversi

Lunghezza del muscolo Terminazioni neurali Fusi neuromuscolari

Tensione del muscolo Terminazioni neurali Organi tendinei del Golgi

Funzione recettoriale-Trasduzione

• I recettori sono dei trasduttori

Trasduzione consiste nella risposta alla stimolazione esercitata da particolare forme di energia (stimolo adeguato) con variazioni graduate di potenziale (potenziale generatore o di recettore) in grado di evocare sequenze di potenziali di azione nelle fibre neurali afferenti associate

Potenziale generatore: es.o corpuscoli del Pacini, semplici terminazioni nervose

Potenziale di recettore: es.o recettori gustativi papillari formati da cellule sensoriali in rapporto sinaptico con fibra afferente

Potenziale generatore

• Quando viene

applicata la

pressione (stimolo

adeguato) al

corpuscolo lo

stiramento della

membrana

determina un

aumento della

permeabilità di

membrana per il

Na+

• La depolarizzazione è denominata potenziale generatore

• Se raggiunge il potenziale soglia, si genera PA

Potenziale di recettore• La cellula gustativa risponde ad uno

stimolo chimico adeguato generando un potenziale di recettore (depolarizzazione o iperpolarizzazionedi membrana)

• Il potenziale di recettore controlla il rilascio del neurotrasmettitore nello spazio sinaptico

• Il neurotrasmettitore rilasciato depolarizza i dendriti del neurone afferente sensoriale

Funzione recettoriale-Adattamento

• Adattamento: il potenziale generatore o di recettore si riduce nel tempo anche se lo stimolo è continuo

• Adattamento rapido (recettori fasici)adatti a dare informazioni sull’applicazione dello stimolo e sulle sue variazioni di intensità

• Adattamento lento o nullo (recettori tonici)forniscono un’informazione che continua per tutta la durata dello stimolo (es.o recettori dolorifici)

• Recettori tonico-fasiciforniscono informazioni sull’applicazione dello stimolo, sulle sue variazioni di intensità e sul

livello assoluto dello stimolo (es.o barocettori)

Funzione recettoriale-Adattamento

Funzioni recettoriali-intensità di stimolo e risposta recettoriale

1. L’ampiezza del potenziale generatore (o di recettore) è funzione logaritmica, non lineare, dello stimolo

2. Il rapporto tra ampiezza del potenziale generatore e frequenza di scarica del neurone afferente è lineare

3. Quindi, la frequenza di scarica dei PA della fibra afferente è in relazione logaritmica con lo stimolo applicato

4. Legge di Weber-Fechner: i recettori possono fornire informazioni discriminatative tra stimoli compresi in un ambito di intensità molto ampio

p = k lnS

S0

Funzioni recettoriali-Decodificazione dell’informazione

• Codice di frequenza dell’intensità di stimolazione: l’intensità dello stimolo è codificata come frequenza di scarica dei PA nella fibra afferente

• Spesso i neuroni afferenti hanno ramificazioni che prendono contatto con diversi recettori i quali possono avere diverse soglie. In questo caso la frequenza di scarica è il risultato della sommazione temporale

• La distribuzione spaziale dei recettori connessi ad una determinata fibra delimita il campo recettivo

Funzioni recettoriali-Decodificazione dell’informazione

• Reclutamento: uno stimolo adeguato intenso può stimolare recettori di campi recettivi adiacenti (es.o dei corpuscoli del Pacini cutanei)

Funzioni recettoriali-Decodificazione dell’informazione

• Codice di popolazione: tanto più intenso lo stimolo, tanto maggiore il numero dei recettori interessati, e quindi di fibre afferenti attivate.

Funzioni recettoriali-Decodificazione dell’informazione

• Codice a linee marcate della qualità dello stimolo: il tipo di informazione inviato centralmente è codificato in funzione della disposizione morfologica dell’insieme delle fibre afferenti

• Esempio delle cute che contiene recettori per la temperatura e per la pressione. Le informazioni riguardanti la temperatura seguono vie afferenti diverse da quelle che riguardano la pressione

Funzioni recettoriali-distribuzione e densità recettoriale

• Il tipo, la localizzazione, il numero e la densità recettoriale di un determinato tipo di recettore sono una funzione della probabilità che quel recettore venga in contatto con il suo stimolo adeguato

• Esempio dei sensi speciali: i recettori si trovano confinati in settori molto limitati

• Cute: i) i recettori dolorifici sono numeorsi ed ubiquitari; ii) i recettori per tatto e pressione (corpuscoli del Meissner) sono più numerose dei dolorifici alle estermità

Tipi di recettori somatosensoriali

• Ogni tipo di sensazione risulta dall’attivazione di recettori diversi

• Recettori tattili: tatto, pressione e vibrazioni.• Sono meccanocettori

• 5 nella cute• Dischi di Merkel• Corpuscoli del

Meissner• Corpuscoli del Pacini• Corpuscoli del Ruffini• Plesso del bulbo

pilifero (follicolo circondato da a spirale da terminazione nervosa amielenica)

Tipi di recettori somatosensoriali

Corpuscoli del Meissner: nel derma, in zone glabre; stimolo adeguato: lieve tocco

Corpuscoli di Merkel: nell’epidermide, in zone glabre; stimolo adeguato: lieve

tocco, molto sensibili

Corpuscoli del Pacini: nel derma in profondità, ma anche in articolazioni, legamenti, mesentere, peritoneo, pareti visceralistimolo adeguato: pressione intensa, vibrazioni (a rapido adattamento)

Corpuscoli di Ruffini: a lento adattamento; stiramento della cute

Plesso del bulbo pilifero: Molto sensibile e a rapidissimo adattamento

Tipi di recettori somatosensoriali

• Termocettori: caldo e freddo, a rapido adattamento

• Due categorie• 1. Rispondono a diminuzioni della temperatura al di sotto di 30° C• 2. Rispondono ad aumenti della temperatura al di sotto di 30° C

• Essendo a rapido adattamento, nessun termocettore risponde ad un dato e costante valore di temperatura, ma solamente a variazioni di temperatura

Tipi di recettori somatosensoriali• Nocicettori: stimoli meccanici e termici dolorosi• Sono terminazioni libere numerose nei rivestimenti cutanei, nelle

pareti viscerali, nei muscoli scheletrici, nelle articolazioni, nei tendini, nella cornea, nelle membrane mucose

• Due classi• 1. Nocicettori meccanici che rispondono ad intensa stimolazione

meccanica• 2. Nocicettori termici che rispondono a temperture superiori ai

45 °C• Soglia elevata• La sensazione del dolore puà essere ben localizzata – sensibilità

epicritica – oppure sorda e diffusa - sensibilità protopatica.• Dolore viscerale: può essere riferito in particolari regioni

somatiche (dolore riferito) poiché i nocicettori viscerali i un organo sono connessi a neuroni afferenti che nel MS possono attivare neuroni deputati a veicoilare informazioni provenienti da diverse aree cutanee

Tipi di recettori somatosensoriali

• Propriocettori: posizione e movimento

• Due classi• Propriocettori statici: posizione assoluta e relativa degli arti

• Meccanocettori localizzati nelel capsule articoalri, cute, fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi

• Risposte caratterizzate da scariche toniche la cui frequenza dipende dalla posizione dell’arto

• Propriocetttori dinamici: informazione sui movimenti (cinestesia)• Evocano insorgenza di scariche solo nel corso di variazioen di

posizione

• Le informazioni dei propriocettori giungono al SNC per vie organizzate secondo i seguenti criteri• 1. vie formate da tre neuroni in serie• 2. ogni tipo di sensazione somatica segue una specifica via• 3. la maggior parte delle via incrocia• 4. I nervi spinali e cranici sono pari e simmetrici• 5. Organizzazione somatotopica dei somi cellulari

Bibliografia

• Fisiologia dell’Uomo, autori vari, Edi.Ermes, Milano

• Capitolo 5: Sensibilità somatica e dolore

• Rhoades R e Pflanzer R. Fisiologia Generale ed Umana, II edizione italiana sulla IV americana, Piccin, Padova

• Capitolo 8: Sistemi Sensoriali