1  

UNIVERSITATEA „ŞTEFAN CEL MARE” SUCEAVA 

FACULTATEA DE SILVICULTURĂ 

Factori de influenta a latimii 

 inelelor anuale 

Indrumator, Prof. univ. dr. ing. Radu CENUSĂ

Intocmit, Mihai LUPESCU

    

2012 

2  

 

 

CUPRINS: 

 

 

 

1. Introducere 2. Inelul anual 3. Factori interni 4. Factori externi 

4.1. Lumina 4.2. Temperatura 4.3. Precipitatiile si umiditatea 4.4. Aerul – compozitia aerului 4.5. Aerul – miscarea aerului 4.6. Solul 4.7. Factori stationali locali  4.8. Factori biotici 4.9. Factori antropici 

5. Concluzii                    

3  

1. Introducere  Plantele sunt organisme capabile de a transforma energia solara in energie chimica si 

de  a  acumula  in  organele  lor  biomasa.  Acest  lucru  este  posibil  datorita  procesului  de fotosinteza pe care numai acest segment al lumii vii îl poate realiza. Arborele reprezintă un mecanism  biologic  complex  care  transforma  energia  solara  in  produse  forestiere. Elaborarea materiei vegetale este rezultatul procesului de metabolism. Prin anabolismul se produc  substanțe  de  sinteza,  iar  prin  catabolism  se  descompun  substanțele  sintetizate rezultând compuși simpli si energie. 

Procesul de  creștere  se  refera  la  sporirea  treptata  si  ireversibila  a dimensiunilor  si volumului de biomasa al organismelor vii care participa  la constituirea pădurii  (Florescu, 1981). Creșterea arborilor începe din momentul fecundării celulei ou si are loc mai intai in samanta  pe  planta  mama,  prin  cresterea  embrionului.  Dupa  o  perioada  de  latenta, cresterea  se  reia  cu  germinarea  semintei  si  rasarirea plantulei  si  se  continua pana  cand arboretul  este  extras  sau  moare  (Florescu  1996).  Dimensiunile,  volumul  si  greutatea arborilor sunt permanent sporite, ca rezultat al sintezei substantelor organice produse prin fotosinteza si folosite la crestere. Acumularile de biomasa sunt localizate si apar ca rezultat de  crestere  cambiala.  Din  fitomasa  totala  produsa  cu  ajutorul  fotosintezei,  o  parte  se acumuleaza, iar o parte se pierde prin procesul de respiratie, prin caderea anuala a masei foliare, a ramurilor, fructelor, solzilor, scoartei, prin uscarea unor parti din radacina si prin consumul organismelor fitofage. 

 

Componente ale productiei 

Productia anuala la varsta de  …. ani 

10 30 60  90

t/ha  %  t/ha  %  t/ha  %  t/ha  % 

Asimilatia bruta totala  15.9  100  23.2  100  23.2  100  20.9  100 

Pierderi prin respiratia frunzelor  4.  25  4.7  20  4.7  20  4.7  23 

Pierderea de frunze  2.2 14 2.7 12 2.7  12  2.7 13

Respiratia radacinilor, trunchiurilor, ramurilor  3.6  23  4.8  21  5.6  24  5.1  24 

Pierderea de ramuri, radacini  0.5  3  1.2  5  1.2  5  1.2  6 

Cresterea neta a arborilor (inclusiv radacini) 5.6 35 9.8 42 9.1  38  7.2 34

 

Fig. 1 Productia organica a unui arboret de fag de clasa a II‐a de productie (din Negulescu s.a., 1973) 

Cresterea  plantelor  lemnoase  este  controlata  de  o  serie  de  factori  de  natura endogena  si  exogena  care  prin  intermediul  proceselor  fiziologice  ale  plantelor,  isi  lasa amprenta  asupra  cresterii.  Plantele  lemnoase  prezinta  o  mare  varietate  a  insusirilor genetice care determina caracteristici morfologice cum ar fi marimea, coroana si trunchiul, aparatul  foliar,  longevitatea.  De  asemenea  insusirile  genetice  determina  si  capacitatea plantelor  lemnoase  de  a  rezista  la  factorii  mediului  inconjurator.  Interactiunea  dintre insusirile  genetice  si mediul  inconjurator  au  dus  la  distributia  simetrica  a  plantelor  pe suprafata terestra. 

Mediul  inconjurator determina  in ce masura potentialul ereditar al unui  individ este exprimat. Aceiasi specie poate creste in medii diferite, in moduri diferite. Dintre factorii de natura exogena fac parte lumina, apa, temperatura, solul, vantul, focul, insectele, bolile si parazitii, competitia intraspecifica si interspecifica, activitatile antropice. 

4  

 

Fig.2 Schema generala a factorilor care influenteaza cresterea (Holtmeier, 2009) 

2. Inelul anual  Formarea  inelului  anual  este  o  consecinta  directa  a  cresterii  arborelui.  El  poarta 

amprenta  variatiei anuale  a anotimpurilor din  zona  temperata  ce  include o perioada de repaus vegetativ. Formarea inelului anual depinde de specie si locul in care aceasta creste si se dezvolta. Inelul anual este format dintr‐un ansamblu de tesuturi de origine secundara, cu pereti lignificati, rezultate din activitatea cambiului. Cambiul este zona generatoare, un tesut meristematic, zona generatoare a  liberului si a  lemnului. El este situat  intre  liber si lemn. Este constituit dintr‐un singur strat de celule  tinere a caror  functiune este de a se divide.  Prin  diviziune  se  obtin  lemnul  secundar  spre  interior  si  liberul  secundar  spre exterior. Specific  zonei  temperate este  repausul vegetativ din  timpul  iernii cand cambiul este inactiv. Datorita acestui ciclu apare vizibil in sectiunea transversala a fusului limita de crestere  anuala  a  inelului  anual.  Cresterea  anuala,  adica  inelul  anual,  poarta  amprenta acumularilor de biomasa din anul respectiv, adica reflecta conditiile de crestere din sezonul de vegetatie.  In  sectiune  transversala a  fusului se poate observa o  zona centrala numita duramen, cu rol structural si o zona periferica, activa din punct de vedere fiziologic, numita alburn. 

Coniferele  au  o  structura  simpla  a  lemnului. Microscopic  se  pot  observa  traheide longitudinale, raze medulare, parenchim longitudinal si canale rezinifere. 

5  

Lemnul timpuriu este format din vase cu  lumenul mai mare si pereti mai subtiri,  iar cel tarziu este  format din vase cu  lumenul mai mic si pereti mai grosi. Trecerea se poate face brusc (brad, duglas, larice) sau progresiv (molid, pin). 

Speciile  de  foioase  prezinta  in  structura  microscopica  o  varietate  mai  mare  de elemente  structurale.  Astfel  sunt  intalnite  elemente  specializate:  trahee  pentru conducerea  sevei  brute,  fibre  lemnoase  cu  rol  structural  mecanic,  traheide  vasculare, traheide vasicentrice, fibrotraheide, celule de parenchim, raze medulare. 

Un element caracteristic al speciilor de foiase este faptul ca in sectiune transversala, vasele se dispun sub forma unor pori. Dispunerea lor variaza in functie de specie. 

In timpul cresterii sale, arborele este supus actiunii factorilor interni si externi. Inelul anual este format sub influenta factorilor genetici si de mediu. Prin influentarea cambiului, procesele  de  formare  a  noilor  tesuturi  capata  caracteristici  anuale:  latime,  densitate, proportie lemn tarziu – lemn timpuriu. Formarea inelului anual se realizeaza sub influenta complexa a tuturor factorilor ce influenteaza cresterea. Factorii care influenteaza cresterea arborilor, deci marimea inelului anual, se impart in:  

Factori genetici – insusiri ereditare ale speciei; Factori de mediu –  factori proprii mediului  in care creste si se dezvolta arborele. La 

randul lor, factorii de mediu se impart in doua categorii: Abiotici – specifici biotopului: climatici, edafici, factori perturbatori Biotici  –  specifici  biofaunei  si  antropici:  competitive  intraspecifica  si  interspecifica, boli, insecte, fauna, masuri silviculturale, factori perturbatori antropici.  3. Factori interni  Factorii  interni au o  influenta majora asupra marimii  inelului annual. Din  categoria 

acestora fac parte factori de natura genetica – ereditara. Controlul ereditar al cresterii este continut  in  ADN‐ul  specieI.  Acesta  determina  caracteristicile morfologice,  adaptarile  si reactiile  fiecarei  specii  in  parte.  Variabilitatea  genetica  a  speciilor  este  foarte mare. De asemenea  se  inregistreaza  o  variabilitate  genetic  intraspecifica,  intre  indivizi  sau  intre populatii  diferite.  Intraspecific,  variabilitatea  genetic  cuprinde  variatiile  ale  diametrului coroanei,  diametrul  tulpinii,  lungimea  si  grosimea  crengilor, marimea  aparatului  foliar. Structura  lemnului  (densitate, marimea celulelor, proportia  lemn  timpuriu –  lemn  tarziu, tipul de  celule prezente este de asemenea  sub  control genetic. Exemple de variabilitate intraspecifica  sunt  ecotipurile  care,  sub  influenta mediului  inconjurator  au  caracteristici diferite in cadrul aceleiasi specii: molidul prezinta ecotipuri care produc lemn de densitati diferite  in  functie  de momentul  pornirii  in  vegetatie,  astfel  ca molizii  care  pornesc mai tarziu  in  vegetatie  au  densitatea  lemnului mai  cazuta.  Alte  exemple  intraspecifice  sunt prezente si  la duglas, care  la ecotipurile ce pornesc mai repede  in sezonul de vegetatie si perioada  de  crestere  este mai  lunga  produc  un  lemn mai  dens  decat  ecotipurile  care pornesc mai  tarziu  in vegetatie  si au un  lemn mai putin dens. Ecotipurile  care  traiesc  in climate temperate sunt adaptate la sezoane mai lungi de vegetatie si acumuleaza cantitati mai  mari  de  biomasa.  Variabilitatea  gentetica  interspecifica  este  prezentata  in  figura urmatoare. 

6  

 

Fig. 3 Perioadele de crestere a acelor, lujerilor si formarea inelului anual la pin (A) si molid (B) (Vaganov si Hughes, 2006) 

In  aceasta  figura  este  prezentata  lungimea  perioadelor  specifice  de  formare  si crestere a acelor, lujerilor si inelelor anuale a doua specii: pin si molid. 

Cresterea  in grosime  la arbori se realizeaza prin  inmultirea si diferentierea celulelor cambiale. Procesul este  stimulat de hormonii de  crestere. Procesul de  crestere  apare  la varful tulpinii mai intai iar apoi acesta se activeaza progresiv catre baza tulpinii. In toamna, procesul se  incheie mai  intai  la baza  tulpinii si se  transmite progresiv catre varful  tulpinii unde  cambiul  din  aceasta  zona  isi  incheie  ultimul  activitatea.  Momentul  in  care  se declanseaza  procesul  de  crestere  in  diametru  este  influentat  de  o  serie  de  factori  atat endogeni cat si exogeni. Din categoria factorilor endogeni fac parte specia si provenienta. Assman (1961) sustine ca formarea inelului anual la foioasele din Europa centrala incepe la inceputul lunii mai si se termina la sfarsitul lunii august. La rasinoase, procesul de formare a  inelului  anual  incepe  la mijlocul  lunii mai  si  se  incheie  la mijlocul  lunii  septembrie. Formarea inelului anual se refera la toate etapele prin care trece inelul anual: formarea de xilem,  largirea  (cresterea  celulelor  lemnoase  si  ingrosarea  peretilor),  atat  la  lemnul timpuriu  cat  si  la  lemnul  tarziu. Popescu – Zeletin au  facut observatii  conform  carora  in conditiile tarii noastre, cresterea inelului anual incepe mai devreme si se incheie mai tarziu. Lungimea perioadei de crestere a inelului anual este prezentata in tabelul urmator pentru principalele specii forestiere din Romania. 

 

Fig. 4 Lungimea perioadei de crestere anuala in diametru la principalele specii forestiere (Giurgiu, 1979) 

7  

Observatii asemanatoare a prezentat si Ladefoged  in 1952. In figura urmatoare sunt prezentate observatiile facute de acesta. 

 

Fig. 5  Momentul inceperii activitatii cambiale la conifere si angiosperme in relatie cu temperatura si precipitatiile in Damemarca (Vaganov si Hughes, 2006) 

Tot la nivel interspecific, diferentele apar nu numai in momentul in care incepe si se incheiea  activitatea  cambiala,  ci  si  intre momentele  de maxim  ale  activitatii  cambiale. Astfel unele specii ating mai greu maximul cresterii inelului anual decat altele. La pin, larice si  duglas,  plopii  euroamericani  si  salcam  maximul  cresterii  sezoniere  este  atins  mai devreme, iar la stejar si gorun maximul este atins in iunie – iulie.  

Marimea inelului anual variaza de la specie la specie. Fekedulg, Hicks si Colbert (2002) au analizat marimea  inelului anual, respective marimea suprafetei de baza  la patru specii principale din Virginia: Liriodendrom tulipifera, Qurcus rubra, Qurcus primus, Acer Rubrum. O comparative intre cresterea in suprafata de baza dintre cele patru specii este prezentata in continuare. 

8  

 

Fig. 6 Cresterea in suprafata de baza la patru specii forestiere YP – arborele lalea, RO‐ stejarul rosu, CO – stejar, RM – artar rosu (Fekedulegn si al., 2002a) 

Se poate observa ca cele mai mari cresteri le are arborele lalea cu o medie a marimii inelului anual de 3,61mm si cele mai mici le are artarul rosu cu o medie a inelului anual de 1,52mm. 

Garcia – Suarez si al.  in 2009 au studiat variabilitatea  raspunsului dendroclimatic  la patru specii forestiere din Irlanda de Nord.  Speciile studiate au fost: stejarul, fagul, frasinul si pinul. Reactia speciilor  introduse  in studiu a  fost comparata cu  temperatura medie, cu precipitatiile, cu temperatura solului la 100 cm adâncime, cu durata de iluminare a soarelui si  cu  umiditatea  aerului.  Rezultatele  acestuia  arata  ca  cele  mai  importante  luni calendaristice  din  viata  acestor  specii,  din  punct  de  vedere  al  cresterii  radiale,  sunt  de obicei mai,  iunie  si  iulie din anul  curent  si octombrie  si noiembrie din anul  anterior. Cu 

9  

toate ca acestea au crescut in acelasi mediu, raspunsul lor la factorii climatici din punct de vedere al cresterii radiale este diferit. S‐a stabilit faptul ca pinul este mai rezistent la seceta decat speciile de foioase datorita structurii aparatului foliar, coeficientul sau de corelatie in legatura cu precipitatiile  fiind mai scazut.  In  figura urmatoare sunt prezentati coeficientii de corelatie pe luni dintre cresterea radiala si factorii climatici analizati.  

 

Fig. 7 Coeficientii de corelatie dintre parametri climatici si marimea inelului anual la fag, frasin, stejar si pin (Garcia –Suarez si al., 2009a) 

Dupa cum se poate observa graficul coeficientilor de corelatie difera de  la specie  la specie.  Temperaturile  crescute din  lunile mai,  iunie  si  iulie  au  influenta negativa  asupra cresterii  fagului  si  frasinului.  In acelasi  timp aceste  temperaturi  ridicate din  luna mai au influenta pozitiva asupra cresterii stejarului. Cantitatea crescuta de precipitatii din lunile de vara au favorizat cresterea fagului, frasinului si stejarului, coeficientul de corelatie pentru pin  fiind mai mic.  De  asemenea  temperatura  ridicata  a  solului  a  redus  cresterea  pe  o perioada  importanta  a  anului.  Pentru  fiecare  specie  in  parte  au  fost  prezentate interactiunile  cu  factorii  climatici:  fagul  –  cresterea  acestuia  s‐a  corelat  cu precipitatiile, intr‐un grad ridicat, din lunile mai – iulie ale anului curent si august – noiembrie ale anului precedent. Corelatii mai  scazute au  fost  cu  temperaturile maxime din  lunile mai –  iulie. Frasinul ‐ cresterea acestuia s‐a corelat cu precipitatiile, intr‐un grad ridicat, din lunile mai –  iulie ale anului curent si august – noiembrie ale anului precedent. Corelatii negative au 

10  

fost cu temperaturile maxime din  lunile mai – iulie din anul curent si august – noiembrie, decembrie  –  februarie,  anul  precedent.  Stejarul  –  cresterea  acestuia  prezinta  corelatii pozitive cu temperaturile maxime si precipitatiile din lunile martie – iulie din anul curent si august  –  noiembrie  anul  precedent.  Pinul  –  cresterea  acestuia  prezinta  corelatii  cu temperaturile maxime din  lunile decembrie –  februarie ale anului precedent  si martie – aprilie ale anului curent. 

Direct  legata de marimea  inelului anual  in  functie de  specie este  si productivitatea speciei  respective.  Astfel  sunt  specii  mai  productive  din  punct  de  vedere  al  realizarii totalului de biomasa si specii mai putin productive. Una dintre cele mai productive specii este plopul care  in conditii optime realizeaza un volul de 800 mc  la ha  la varsta de 30 de ani. Mai  putin  productive  sunt  carpenul  cu  204 mc  la  ha  pana  la  varsta  de  30  de  ani, mesteacanul, cu 232 mc la ha, stejarul cu 248 mc la ha. 

Rossi  si  al.,  (2006)  a  analizat  activitatea  cambiala  din  prisma  numarul  de  celule produse de trei specii importante in Alpii Italieni – laricele, zambrul si molidul. Observatiile facute de acesta sunt prezentate in figura urmatoare. 

 

Fig. 8 Numarul de celule produse de larice, molid si zambru (Rossi si al, 2006a) 

11  

Dupa cum se poate observa graficele cu numarul de celule aflate in diverse stadii de dezvoltare sunt diferite de la o specie la alta. De asemenea si perioada in care cambiul este activ difera. 

Cuny si al.,  (2008) a analizat activitatea cambiului a trei specii  forestiere din Franta: molid, pin si brad. El a prezentat apoi calendarul formarii inelului anual, dinamica sezoniera a cambiului si rata activitatii cambiale. Rezultatele sunt prezentate in figura de mai jos. 

 

 Fig. 9 Calendarul formarii lemnului la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a) 

12  

 Fig. 10 Activitatea cambiului la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a) 

 Fig. 11 Numarul de celule produse intr‐o zi la molid, pin si brad (Cuny si al, 2008a) 

13  

La nivel  intraspecific factorii endogeni care  influenteaza marimea  inelului anual sunt in principal varsta, provenienta si pozitia pe fus a inelului anual. 

Varsta  este  un  factor major  in  determinarea marimii  inelului  anual.  Prya  si  Bhat (1999) sustin ca perioada de activitate a cambiului este direct legata de varsta arborelui. Ei au  studiat  perioada  de  activitate  cambiala  la  tek.  Esantionul  a  cuprins  arbori  de  patru varste  diferite:  7,  13,  20,  40  ani.  Ei  sustin  ca  odata  cu  inaintarea  in  varsta,  lungimea perioadei cu activitate cambiala scade. 

In graficul de mai jos sunt prezentate perioadele de activitate ale acestuia. 

 

Fig. 12 Periodicitatea activitatii cambiale in functie de varsta (Priya si Bhat, 1999) 

O importanta deosebita o are varsta cambiului. Acest lucru este important prin faptul ca tesutul cambial la varste tinere este caracterizat printr‐o activitate intensa rezultand un numar mai mare  de  celule  si  inele  anuale mai mari  in  dimensiuni,  pe  cand  cambiul  de varste mai mari este caracterizat prin valori mai reduse ale activitatii sale. Pe un arbore cu 

14  

varsta de 500 ani, varsta cambiului variaza de la 500 ani la baza arborelui,  pana la 20 – 30 de ani spre varful trunchiului. De asemenea proportia de lemn timpuriu – lemn tarziu este diferita; astfel la varste tinere cambiul produce mai mult lemn timpuriu si mai putin lemn tarziu. Raportul se modifica odata cu imbatranirea cambiului in favoarea lemnului tarziu. In figura  urmatoare,  Vaganov  prezinta  o  relatie  intre marimea  inelului  anual  si  varsta  in sectiune longitudinala. 

 

Fig. 13 Variatia marimii inelului anual de‐a lungul trunchiului (Vaganov si Hughes, 2006) 

Studiul arborilor, respectiv a marimii  inelului anual  in raport cu varsta, a aratat caci curba  de  crestere  a  marimii  inelului  anual  urmeaza  urmatorul  tipar:  in  tinerete  se realizeaza  cresteri  din  ce  in  ce mai mari,  urmeaza  un maxim  si  apoi  cresterile  incep  sa scada  treptat  pana  la  moartea  arborelui.  Giurgiu  (1979)  prezinta  in  figura  urmatoare variatia in timp a cresterii in diametru. 

15  

 

Fig. 14 Variatia in timp a cresterii in diametru la inaltimea de 1,3 m (Giurgiu, 1979) 

Arborii prezentati au realizat cresterea maxima de timpuriu, la 15 – 20 de ani ( 8 – 9 mm/an). Dupa culminare, cresterea scade rapid cu unele oscilatii, pana la varsta de 40 de ani.  In  continuare  se  realizeaza  un  echilibru  –  cresterile  se mentin  la  nivelul  de  1  –  2 mm/an. Culminarea cresterii se realizeaza la varste diferite in functie de specie, in functie de pozitia sectiunii de‐a lungul fusului. Astfel daca culminarea latimii inelelor anuale aflate la sectiunea de 0,1 din inaltime se produce la 15 ani, atunci la inaltimea de 0,5 din inaltime culminarea se produce la 39 de ani, iar la 0,8 din inaltime la 58 de ani. 

 

Fig. 15 Relatia dintre inaltimea relativa pe fusul arborilor si varsta la care se realizeaza  maximul cresterii radiale (Giurgiu, 1979) 

16  

Cazul  prezentat  este  valabil  pentru  arborete  echiene,  unde  cresterea  intruneste conditiile normale fiind  inlaturati factori cum ar fi umbrirea arboretului matur, care nu ar permite  cresteri mari  la  varste  fragede  prin  obstructionarea  cantitatii  de  lumina.  Daca dezvoltarea in tinerete a unui arbore se produce mai lent, culminarea cresterii in diametru este  amanata,  iar  cand  aceasta  va  intruni  conditiile  necesare,  valoarea  sa  nu  va  atinge maximul ca intr–o dezvoltare normala. 

 4. Factori externi  Din  categoria  factorilor  externi  fac  parte  factorii  climatici  (lumina,  temperatura, 

precipitatii,  aer),  factori  biotici  (populatii  de  plante  si  animale,  paraziti,  virusi,  ciuperci), factori  specifici  biotopului  (expozitie,  altitudine,  sol),  factori  antropici  (poluare, masuri silviculturale). 

Factorii climatici sunt unii dintre cei mai importanti factori in cresterea inelului anual. Dendroclimatologia, ramura a dendrocronologiei, studiaza amprenta pe care acesti factori o au asupra  inelului anual. Cei mai  importanti  factori climatici sunt  lumina, temperatura, precipitatiile, aerul. 

 4.1. Lumina  Factorul  lumina  este  un  factor  important  prin  actiunea  sa  asupra marimii  inelului 

anual prin actiunea sa directa cat si indirecta. Lumina cuprinde radiatii cu lungimi de unda foarte variate, din intervalul 290 – 3000 

nm. Plantele terestre recepteaza acest interval deoarece radiatiile cu lungimi de unda sub 290nm sunt absorbite in atmosfera superioara, iar cele cu lungimi de unda peste 3000 nm sunt  absorbite  de  vaporii  de  apa  si  dioxidul  de  carbon  din  atmosfera. O mare  parte  a luminii (aproximativ 50%) cuprinde radiatii cu lungimi de unda intre 380 si 740 nm, radiatii ultraviolete  (cca 5% cu  lungimi de unda  intre 290 – 380nm) si  infrarosii  (radiatie calorica totalizand 45 – 50% cu lungimi de unda 740 – 3000nm ). Radiatia luminoasa este folosita in fotosinteza si cuprinde lungimi de unda intre 400 – 700 nm si este folosita in proportie de 80 – 90% si doar 6 – 12% este reflectata. 

Actiunea  directa  a  luminii  asupra  cresterii  inelului  anual  se  rezuma  in  principal  la efectele  nocive  ale  acesteia  prin  ranile  ce  le  produce  in  cazul  parliturilor  de  scoarta. Actiunea  indirecta a  luminii este foarte  importanta prin prisma  influentei acesteia asupra fotosintezei, deci a producerii de materie organica. Pentru ca procesul de  fotosinteza sa aiba loc este necesar un minim de intensitate luminoasa. Acest moment se numeste punct de compensatie, cand cantitatea de dioxid de carbon absorbit prin fotosinteza este egal cu cantitatea de dioxid de carbon eliminat prin respiratie. Este necesara o intensitate a luminii de 100 de lx la brad si 200 de lx la pin sau larice. 

Intensitatea  radiatiei  solare  variaza  in  functie  de  latitudine  si  orografia  terenului, determinand adaptari ale asociatiilor vegetale. Astfel  in regiunile nordice sau  la altitudini mari, speciile forestiere sunt adaptate la perioade mai scurte de vegetatie si la o durata a iluminarii diurne mai  lungi, comparativ cu cele din regiunile temperate unde perioada de vegetatie  este  mai  lunga,  dar  iluminarea  diurna  este  mai  redusa.  In  ceea  ce  priveste expozitia,  pe  versantii  insoriti  radiatia  totala  este  mai  mare  si  momentul  pornirii  in vegetatie este mai timpuriu fata de versantii umbriti. 

17  

Actiunea  luminii  asupra  marimii  inelului  anual  se  imparte  in  doua  elemente principale: intensitatea luminii si lungimea iluminarii diurne. 

Intensitatea  luminii  este  deosebit  de  importanta  in  atingerea  punctului  de compensatie. Daca acesta nu este atins, pierderea de energie prin respiratie este mai mare decat asimilatia si se produce uscarea arborelui. Intensitatea luminii influenteaza marimea si calitatea aparatului foliar. Prin stimularea aparatului foliar se obtine o cantitate sporita de hormoni de crestere, deci se stimuleaza cresterea cambiala. O crestere a diametrului arborilor se produce si in cazul arboretelor mult rarite, deci influenta schimbarii regimului de lumina se observa si la arborii care au crescut pana atunci sub adapost. Productivitatea este mai ridicata  la arborii care au un procent mai mare de frunze de  lumina, cu coroane expuse  cat mai  favorabil  la  lumina  directa.  Spatiul  interior  al  coroanei,  chiar  daca  este ocupat  cu  frunze,  prezinta  o  valoare  redusa  pentru  asimilatie.  Eficienta  sporita  o  are suprafata laterala a coroanei favorabil expusa la lumina. Reukema (1959), nota ca ramurile lipsite de lumina sau supuse unui iluminat difuz nu produc inele noi de crestere mai multi ani la rand. Forwald si Nolan (1961) au studiat ritmul cresterii radiale a ramurilor de pin in comparatie  cu  cel  al  fusului.  Ei  au  descoperit  diferente  importante  intre  cresterea ramurilor  lipsite de  intensitatea maxima  a  luminii  si  cresterea  fusului. De  asemenea,  au observat  diferente  de  crestere  intre  varful  si mijlocul  ramurilor  expuse  luminii  si  baza acestora care nu beneficia de aceesi intensitate. Ramurile care, la inceput, au beneficiat de lumina au avut o crestere  similara cu a  trunchiului, dar apoi,  fiind private de  lumina, au inregistrat cresteri reduse. 

Labyak  si  Schumacker  (1954)  au observat  ca  ramurile dispuse  in partea  inferiora  a tulpinii nu contribuie  la cresterea    tulpinii pentru ca nu ofera catitatea de carbohidrati si hormoni  necesara.  Volumul  de  contribuire  la  cresterea  tulpinii  tulpinii  principale  este prezentat in figura urmatoare. 

 

Fig. 16 Aportul la volumul fusului a ramurilor in functie de distanta fata de varf (Labyak si Schumacher, 1954) 

Fotoperioada  sau  lungimea  radiatiei  diurne  reprezinta  numarul    de  ore  cu  lumina dintr‐o  zi. Astfel  la ecuator, ziua este egal cu noaptea si are 12 ore cu  lumina. Odata ce distanta de  la ecuator creste, numarul de ore cu  lumina dintr‐o zi creste  in timpul verii si scade in timpul iernii. In regiunea arctica lumina este neintrerupta in timpul verii. Plantele reactioneaza diferit  la numarul de ore cu  lumina dintr‐o zi. Howe si al (1995) a stabilit ca doua caracteristici ale fotoperiodei sunt importante: lungimea critica a fotoperioadei care 

18  

determina  o  reactie  a  cresterii  si  sensibilitatea  fotoperiodica  a  ecotipurilor  din  cadrul speciei.  

La multe specii de arbori cresterea in diametru este corelata cu cresterea in lungime a lujerilor. Aceasta relatie pare sa rezulte din stimularea diviziunii celulare de catre hormonii transferati  din  lujeri  in  timpul  cresterii.  Deci  efectul  fotoperioadei  asupra  cresterii  in lungime  se  transfera  si  cresterii  in  grosime.  Totusi,  la  unele  specii,  durata  cresterii  in grosime este mai  lunga decat a  celei  in  lungime. Si  la acestea  s‐a constat  ca perioda de activitate cambiala este mai  lunga  in cazul unei fotoperioade mai  lungi. Wareing (1951) a prelungit  perioada  de  activitate  cambiala,  artificial,  toamna  cand  fotoperioada  naturala este mai scurta. Richardson (1964) a aratat efectul pozitiv pe care il are intensitatea luminii si  lungimea  fotoperioadei asupra  lungimii cresterii  inelului anual. El a observat ca, cu cat intensitatea luminii este mai mare si cu cat lungimea fotoperioadei este mai lunga cu atat cambiul a produs celule de lemn ce aveau diametru mai mare si pereti mai grosi. 

 

Fig. 17 Influenta lungimii fotoperioadei asupra diametrului lumenului (Richardson, 1964) 

Larson  (1962, 1964) a aratat efectul evident al  fotoperioadei asupra  traheidelor din lemnul  de  pin.  El  a  descoperit  ca  formarea  unor  traheide  cu  lumenul mai mare  este corelata direct cu formarea unor ace mai lungi intr‐o zi cu durata de iluminare mai mare. El a  aratat  ca  acest  efect  este  puternic  legat  de  fotoperioada,  nu  numai  de  intensitatea fotosintezei. Lungimea perioadei  influenteaza si densitatea  lemnului. Astfel pe masura ce fotoperioada se reduce, cambiul incepe sa produca lemn tarziu cu celule ce au lumenul mai mic.  Waisel  si  Fahn  (1956)  au  expus  arborii  la  fotoperioade  lungi  si  astfel  s‐a  reluat producerea  de  lemn  timpuriu. De  asemenea  s‐a observat  ca  in  conditii  de  temperatura scazuta speciile forestiere au productivitate mai mare daca fotoperioada este mai lunga. In conditii de temperatura ridicata fotoperioada are un efect minim asupra cresterii.  

Dintre efectele negative ale  luminii, este de mentionat cantitatile de raze  luminoase ultraviolete cu lungimi de unde intre 290 – 380 nm. Acestea sunt daunatoare organismelor vii,  iar  in  contextul  actual  cantitatea  de  lumina  cu  aceste  lungimi  de  unda  a  inceput  sa creasca. Ultravioletele actioneaza in special asupra ADN‐ului si duc la inactivitate celulara. Membranele  celulare  sunt  de  asemenea  afectate.  La  nivelul  arborelui  se  reduce capacitatea de fotosinteza si se reduce capacitatea de marire a aparatului foliar, astfel este redusa capacitatea de crestere a arborelui atat in inaltime cat si in diametru. 

 

19  

4.2. Temperatura  Radiatia  calorica  reprezinta  45  –  50%  din  radiatia  ajunsa  la  nivelul  suprafetei 

superioare  a  coronamentului  padurii  si  cuprinde  lungimile  de  unda  de  peste  740  nm. Regimul de temperatura reprezinta starea de caldura generata de energia radianta asupra aerului si solului. Regimul de temperatura variaza latitudinal si altitudinal si exercita un rol preponderent  impreuna  cu  precipitatiile  in  distributia  vegetatiei  lemnoase.  In  zona temperata  datorita  variatiilor  termice  intre  vara  si  iarna,  perioadele  de  vegetatie alterneaza cu perioade de repaus care conduc  la identificarea inelului anual. 

Temperatura  este  un  factor  determinant  in  distributia  latitudinala  si  altitudinala  a vegetatiei  lemnoase.  Se  apreciaza  ca  limita  nordica  si  alpina  a  padurii  este  cea  care  se regaseste in zonele in care temperaturile diurne sunt mai mari de 10 °C cel putin 30 de zile pe an. Aceasta limita corespunde traseului izotermei de 10 °C a lunii iulie (Negulescu si al 1973; Walter 1974; Cannell si al 1989). 

Procesele  fiziologice  principale,  cum  ar  fi  fotosinteza  si  respiratia,  la  arbori  si  la celalalte plante incep de la un prag termen minim situat la cca 0 °C (la speciile de rasinoase acest prag poate sa coboare pana  la  ‐5 °C), se amplifica pe masura cresterii temperaturii pana la un optim caloric situat in general intre 20 – 30 °C, dupa care se reduc si inceteaza la temperaturi mari (peste 45 °C) cand respiratia depaseste asimilatia. 

In  unele  regiuni  geografice  s‐a  ajuns  la  concluzia  ca  pentru  a  incepe  sezonul  de vegetatie  sunt  necesare  temperaturi  diurne  de  6  °C  (Anglia,  S.U.A).  In Romania  studiile realizate  au  stabilit  ca  pragul  minim  necesar  a  fi  depasit  este  de  8  °C  cateva  zile consecutive (Spurr 1964; Negulescu 1973; Evans 1986). 

Speciile lemnoase s‐au adaptat la o anumita durata si variatie a regimului termic din sezonul de vegetatie, in stransa legatura cu exigentele lor fata de caldura. Debutul sezonal al  cresterilor,  intensificarea,  culminarea  si  incetarea  acestora  sunt  strans  corelate  cu variata sezonala a regimului termic. Regimul termic zonal este influentat de factori specifici reliefului,  solului  si  se pot  intalni  inversiuni  in distributia  vegetatiei,  vegetatie  intra‐  sau extrazonala, vegetatie  specifica expozitiei versantilor. Ca urmare a acestui  fapt vegetatia forestiera poate oferi o  imagine concludenta privind regimul termic  in general si mai ales caracteristic mediului propriu al padurii dintr‐o regiune data. 

Regimul de  temperatura  regleaza  cresterea  cambiala prin  influentarea momentului de  sezon  de  vegetatie  cand  incepe  diviziunea  celulara  si  prin  viteza  si  rata  de marire  a dimensiunilor celulelor lemnoase nou formate. Fritts (1959) a descoperit ca temperaturile maxime ale zilei anterioare au influentat cresterea in diametru la stejar si artar in Indiana. Kozlowsky  (1962)  a  stabilit  de  asemenea  ca  efectul  de  la  o  zi  la  alta  a  regimului  de temperatura se  transmite asupra cresterii  radiale  la stejar.  In zonele  temperate, datorita regimului  termic,  cresterea  in  diametru  se  desfasoara  pe  o  perioada  de  numai  cateva saptamani  in  timpul  verii  rezultand  cresteri  foarte  reduse.  In  corelatie  cu  altitudinea, efectul regimului de temperatura a fost comparat la aceiasi specie. Astfel molidul in Austria a  inregistrat  cresteri  de  6 mm  pe  an  la  altitudini  joase  si  doar  3 mm  pe  an  la  limita altitudinala.  Cresterea  redusa  la  limita  altitudinala  a  fost  asociata  cu  sezonul  scurt  de vegetatie, activarea tarzie a cambiului, activitate cambiala scazuta in sezonul de vegetatie (Molzer  1973).  In  figura urmatoare  se poate observa  graficul de diviziune  a  celulelor  in functie de temperatura si discrepanta fata de fotosinteza la temperaturi scazute. 

20  

 

Fig. 18 Influenta temperaturii asupra fotosintezei si diviziunii celulare (Korner, 2003b) 

Dupa  cum  se  poate  observa  si  dupa  cum multe  studii  au  demonstrat,  chiar  daca fotosinteza are  loc  la  temperaturi scazute, uneori sub 0 °C, cresterea propriu‐zisa nu are loc  la temperaturi mai mici de 5 – 6 °C, chiar si  la specii adaptate  la temperaturi scazute (James si al 1994; Vapaavudi si al 1992).  

Korpela  si  al.  (2011)  a  analizat  legatura  statistica  intre  fotosinteza,  temperatura  si cresterea  radiala  la pinul silvestru din  Irlanda. A  testat semnificatiile pentru  temperatura medie  zilnica  din  intervalul  1  aprile  –  31  august.  Cea mai mare  corelatie  observata  de acesta a fost intre temperatura medie zilnica si cresterea in diametru in intervalul 22 iunie –  28  iulie  (r  =  0,64). O  corelatie mai  scazuta  (r  =  0,4)  a  fost  descoperita  intre  valorile temperaturii medii zilnice din lunile mai – iunie ale anului anterior si cresterile curente. 

Pederson si al.  (2004) au studiat  relatiile dintre  temperaturile din  iarna si cresterea anuala pentru sase specii de limita nordica   (stejar, cedru, pin). Concluziile  la care a ajuns acesta sunt ca temperaturile din iarna sunt cel mai important factor in dezvoltarea anuala a  arborilor.  S‐a  demonstrat  ca  unele  specii  sunt  sensibile  la  temperaturile  din  intregul sezon rece, iar altele sunt sensibile mai ales la temperaturile din luna ianuarie.  

Sawa si al. (2006) au studiat relatiile dintre cresterea radiala a molidului si climat  in muntii  Tatra  din  Polonia  la  altitudini  cuprinse  intre  839    si  1468 m.  El  a  descoperit  o corelatie intre cresterea radiala si temperaturile medii din lunile martie si aprilie la siturile cuprinse  intre  altitudini  de  839  si  1091  m,  o  corelatie  intre  cresterea  radiala  si temperaturile medii din lunile aprilie la siturile cuprinse intre altitudini de 1180 si 1202 m si o  corelatie  intre  cresterea  radiala  si  temperaturile medii  din  lunile  iunie  –  iulie  la  situri cuprinse intre 1433 si 1468 m. 

Oberhuber  (2004)  a  studiat  influenta  climatului  asupra  cresterii  radiale  la  zambru situat pe muntele Scherkofel, Austria  la altitudini de 2246 m. El a descoperit ca cresterea radiala este corelata cu temperatura din  luna  iulie a anului curent si cu temperaturile din toamna anului anterior. Corelatiile pozitive cu temperaturile din septembrie si octombrie ale anului anterior sustin  faptul ca acestea au  facilitat stocarea de substante  importante pentru cresterea si dezvoltarea ulterioara, au permis  lignificarea completa a tesuturilor si pregatirea pentru iarna a varfurilor vegetative. Temperaturile optime din luna iulie permit cresterea radiala, chiar daca arborele este solicitat in producerea conurilor. 

21  

Dauskane (2011) a studiat efectele climatului asupra cresterii radiale la pinul silvestru situat  in turbariile din Letonia. El a observat ca temperaturile din sezonul de vegetatie se coreleaza  puternic  cu  cresterile  radiale,  legatura  fiind  mai  intensa  decat  cea  cu precipitatiile.  Temperatura  din  luna  februarie  se  coreleaza  de  asemenea  cu  cresterea pinului. Daca temperaturile sunt mai ridicate, radacinile sunt mai putin afectate de inghet, deci nu sunt factori limitatori de crestere in primavara. 

Paton si al. (2009) a studiat influenta climatului asupra cresterii stejarului situat in SV Spaniei. El a stabilit ca cele mai bune corelatii  intre crestere si  temperatura sunt cele cu temperaturile din lunile de iarna si primavara timpurie. 

Begum  si  al.  (2012)  a  realizat un experiment  intre  anii 2007  si 2010.  Experimentul consta in reactivarea celulelor de cambiu din trunchiul arborilor prin incalzirea artificiala in timpul sezonului rece. El a descoperit ca reactivarea se produce dupa 2 – 6 zile de incalzire artificiala, reactivarea producandu‐se dupa ce pragul de temperatura depaseste 10 °C. 

Feliksik (2009) a studiat efectul climatului asupra cresterii speciilor de brad, molid, pin si duglas situati in Polonia. El a descoperit ca o influenta majora in cresterea acestor specii o au temperaturile din lunile sezonului de vegetatie pentru toate speciile analizate. Molidul s‐a dovedit a  fi  cea mai  rezistenta  specie  la  inghetul de primavara,  iar duglasul, pinul  si bradul  si‐au  corelat  mai  bine  cresterea  cu  temperaturile  decat  cu  precipitatiile.  In continuare este prezentata un grafic cu corelatia dintre temperaturile din luna februarie si cresterile realizate de speciile analizate. 

 

Fig. 19 Corelatia dintre temperaturile din lunile februarie si martie si cresterea radiala la speciile analizate (Feliksik si al., 2009) 

Influenta  temperaturii  asupra  cresterii  radiale  implica  si  influenta  temperaturilor extreme  asupra  marimii  inelului  anual.  Temperaturile  extreme  cuprind  temperaturile scazute din timpul iernii, caldurile excesive din timul verii, ingheturile timpurii din toamna si ingheturile tarzii din primavara, seceta fiziologica din iarna, temperatura solului. 

Asa cum am aratat regimul temperaturii din timpul iernii are o mare influenta asupra cresterii  radiale.  Speciile  forestiere  sunt  adaptate  la  temperaturi  scazute,  dar  in  cazul temperaturilor foarte scazute pot aparea crapaturi in trunchi (gelivurile) pe care, in sezonul de  vegetatie  urmator,  arborele  va    incerca  sa  le  inchida.  Ranile  cauzate  de  ger  se cicatrizeaza  lent  si  incomplet  si  constituie  focare  de  infectie  cu  ciuperci  care  determina putrezirea si deprecierea lemnului. 

22  

 

Fig. 20 Imaginea efectelor inghetului tarziu la inelulul anual al pinului (Hughes si al., 2011) 

 Temperaturile extreme din timpul  iernii pot duce si  la uscarea arborilor  (Redfern si Rose 1994). Un alt efect al temperaturilor scazute este inghetarea radacinilor cand stratul de zapada nu este prezent. Acest lucru duce ca in primavara resursele acumulate de arbore sa fie folosite  la refacerea sistemului radicelar. Un efect foarte  important asupra cresterii radiale  il  au  ingheturile  tarzii  de  primavara.  Acestea  provoaca  inghetarea  lujerilor, frunzelor, mugurilor  si  radacinilor  aflate  in  crestere.  Toate  acestea  au  repercursiuni  si asupra  inelului  anual.  Un  efect  puternic  al  ingheturilor  tarzii  este  si  asupra  cambiului. Acesta produce un asa numit inel de inghet. Acest inel este compus dintr‐un strat de celule moarte  datorita  inghetului,  dezvoltate  incomplet  si  un  strat  de  celule  produse  dupa eveniment.  La  gimnosperme  inelul de  inghet  reprezinta  celule nelignificate  si un numar mai mare de celule de parenchim aparute datorita acestui eveniment.  

Awaya si al  (2009) au studiat efectele unui  inghet tarziu asupra  fagului dintr‐o zona din Japonia. In urma unui inghet in aprilie 2001, fagul si‐a pierdut 80% din masa foliara. In figura urmatoare este prezentata diferenta dintre cresterea in diametru realizata de fag in acel an si cresterea normal ce ar fi trebuit obtiunuta. 

23  

 

Fig. 21 Influenta gerurilor timpurii asupra cresterii radiale la fag (Awaya si al., 2009a) 

Ingheturile  timpurii  au  de  asemenea  efecte  nocive  asupra  cresterii.  Ingheturile timpurii pot provoca degerarea lujerilor anuali, acelor la speciile de rasinoase, a frunzelor si mugurilor  nepregatiti  inca  pentru  sezonul  rece.  Chiar  daca  cresterea  cambiala  este  in repaus  sau  aproape  de  repausul  vegetativ,  influenta  acestui  fenomen  se  transmite  in sezonul urmator asupra cresterii in diametru. 

Seceta  fiziologica de  iarna se  rasfrange numai asupra speciilor de rasinoase care au aparatul  foliar  permanent.  Acest  fenomen  se  produce  iarna  cand  temperatura  aerului creste,  arborele  pierde  apa  prin  transpiratie  si  nu  o  poate  absorbi  din  sol  deoarece pamantul  este  inghetat. De  asemenea  cand  trunchiul  are  o  temperatura  sub  0  °C,  apa ingheata  in  traheide  si nu poate  fi  transportata catre  frunze. Seceta  fiziologica provoaca moartea aparatului foliar prin uscare si cresterea arborelui este afectata  in acelasi raport ca  si  aparatul  foliar.  Cresterea  radiala  se  poate  reduce  cu  2/3  daca  aparatul  foliar  este redus prin uscare cu 60%. Ca si volum general de biomasa cresterea poate fi redusa pana la 50% in anul aparitiei evenimentului, dar acest lucru se rasfrange si asupra cresterii din anii urmatori. 

Caldurile  excesive  din  timpul  verii  provoaca  raniri  asupra  plantelor  lemnoase. Caldurile  excesive  din  timpul  verii  determina  intensificarea  puternica  a  transpiratiei  si evaporatiei  putand  conduce  la  reducerea  sau  anularea  cresterilor  curente,  la  ofilirea frunzelor  si  chiar  la moartea  arborelui  (la  temperaturi  de  peste  45  °C  se  acumuleaza substante toxice in citoplasma si apare coagularea substantelor proteice cu efect letal). Un efect puternic al caldurilor excesive este parlitura scoartei. Aceasta apare pe  trunchiurile ce au fost expuse la  lumina si au fost afectate de radiatiile solare. Temperaturile excesive din timpul verii provoaca moartea celulelor cambiale. 

Temperatura  solului  este  de  asemenea  un  factor  foarte  important  in  cresterea arborilor.  Temperatura  solului  afecteaza  atat  cresterea  si  dezvoltarea  radacinilor  cu 

24  

implicatii directe asupra cresterii arborilor cat si procesul de fotosinteza, un proces necesar cresterii. Temperatura solului difera de cea a aerului. Ea este influentata de o multitudine de  factori  cum  ar  fi:  adancime,  textura,  structura,  gradul  de  umiditate,  roca  parentala, vegetatia  prezenta.  Studiul  temperaturii  solului  a  reliefat    o  corelatie  cu  distributia vegetatiei  forestiere.  Astfel  s‐a  descoperit  ca  limita  superioara  a  vegetatiei  este determinata de o  temperatura medie a solului de 6 °C pe durata sezonului de vegetatie (Hoch si Korner 2003). Temperaturile scazute din sol scurteaza sezonul de vegetatie, inhiba fotosinteza,  respiratia  radacinilor,  cresterea  radacinilor,  procesul  de  descompunere  a materiei  organice,  aprovizionarea  plantei  cu  nutrienti,  cresterea  si  dezvoltarea  lujerilor, acumularea  substantelor  de  rezerva  (Aulitzk  1961;  Lyr  si  Hoffmann  1967;  Spomer  si Salisbury  1968).  Temperaturile  sub  5  °C  impiedica  cresterea  radacinilor  si  limiteaza producerea de biomasa (Tyron si Chapin 1983). Cresterea radacinilor la molid incepe cand temperatura solului depaseste 3 °C si au valori scazute pana cand temperatura solului se ridica  peste  8  °C.  Cresteri  mari  nu  sunt  observate  pana  cand  temperatura  solului  nu depaseste  14  °C  (Ott  si  al.,  1997).  Aulitzky  (1961)  a  descoperit  ca  rata  fotosintezei  la zambru  este mai mult  corelata  cu  temperatura  solului  decat  cu  temperatura  aerului  si umiditatea. Daca temperatura solului este scazuta, atunci alimentarea cu apa si substante minerale nutritive este scazuta, deci cresterea este redusa. De asemenea si o temperatura ridicata a solului reduce intensitatea procesului de fotosinteza.  

Temperatura  este  unul  dintre  cei  mai  importanti  factori  in  cresterea  radiala  a arborilor.  In  cazul  latitudinilor  mari  cresterea  inelului  anual  inceteaza  la  mijlocul  lunii august si durata perioadei de  formare a noului  inel  incepe odata cu activarea cambiului. Leikola (1969) a observat ca o abatere cu doar 0,5 °C de la media temperaturilor din lunile aprilie  – mai  cauzeaza  o  decalare  importanta  a momentului  cand  se  activeaza  cambiul. Activarea  cambiului  se  produce  cand  temperaturile  medii  depasesc  anumite  praguri termice specifice. Pentru stejarul pufos, stejarul brumariu si gorunul din podisul Babadag acest prag este de 8 °C, la frasin de 8 – 9 °C, iar la carpen si tei in jur de 10 °C. La rasinoase si fag pragul termic a fost de 8 – 10 °C (Popescu, Zeletin si Mocanu 1971, 1975). Marimea inelului anual se coreleaza bine cu temperaturile medii ale verii. O temperatura ridicata pe o perioada mai lunga a sezonului de vegetatie va determina aparitia unui volum mai mare de  lemn  tarziu  in  compozitia  inelului  anual.  In experimentele  facute de Denne  (1979) o crestere  a  temperaturii  de  la  17,5  °C  la  27  °C    a  determinat  o  marire  a  diametrului lumenului  cu  10%.  Temperatura  are  o  influenta mica  in  acest  caz  datorita  faptului  ca valoarea  temperaturilor alese este  in optimul de dezvoltare a pinului silvestru, specie pe care  s‐au  facut  experimentele.  Wodzichi  (1971)  a  subliniat  corelatia  negativa  intre temperatura si grosimea peretelui traheidelor la speciile de rasinoase. 

 4.3. Precipitatiile si umiditatea  Din cantitatea de apa existenta pe planeta noastra 0,6% este prezenta pe continente 

in panza freatica, 0,01% este prezenta in nori, ceata, vapori de apa, restul fiind cuprinsa in oceane, calote polare si ghetari. Cantitatea de precipitatii care cade anual la nivel planetar variaza in limite foarte mari, de la 100 mm pana la 10000 mm. Tara noastra se incadreaza in regimul continental cu climat temperat, unde maximul se realizeaza in lunile iunie – iulie si minimul  in  lunile  februarie  (Florescu, Nicolescu 1996). Vegetatia  forestiera  foloseste  in procesul  de  crestere  si  dezvoltare mai  ales  apa  din  precipitatii,  si  cea  freatica  in  cazul 

25  

vegetatiilor azonale. Un rol important il joaca umiditatea atmosferica (continutul de vapori de apa al aerului) care influenteaza regimul evapotranspiratiei. In raspandirea sa, vegetatia forestiera  intalneste  doua  limite  naturale:  una  termica  latitudinala  si  altitudinala  si  una xerica cauzata de existenta unui regim de umiditate deficitar (Negulescu si al 1973). 

Apa  reprezinta  veriga  de  legatura  intre  plante  si  sol.  Ea  reprezinta  calea  prin  care substantele  minerale  patrund  in  planta  si  tot  cu  ajutorul  ei  se  asigura  circulatia substantelor  nutritive  in  interiorul  plantei.  Tot  ea  furnizeaza  si  hidrogenul  necesar  in procesul  de  fotosinteza.  Procesele  de metabolism  sunt  conditionate  direct  de  prezenta apei. Asimilatia se poate desfasura numai cand stomatele frunzelor sunt deschise pentru a permite  intrarea  dioxidului  de  carbon  in  interiorul  lor.  Deschiderea  stomatelor  este conditionata  de  prezenta  unei  cantitati  suficiente  de  apa.  Deci,  apa  controleaza deschiderea stomatelor si dimensiunile spatiilor intercelulare din interiorul frunzei, ceea ce faciliteaza  schimbul  de  gaze  dintre  arbore  si  mediu.  Enzimele  care  stau  la  baza metabolismului  glucidelor  si  a  altor  substante  biochimice  nu‐si  pot  indeplini  functia  lor decat  intr‐un  mediu  hidric  bogat.  Tot  apa  indeplineste  si  functia  de  reglaj  termic  al organismului.  In  dezvoltarea  plantelor  lemnoase  se  disting  perioade  critice  de maxima sensibilitate  fata  de  prezenta  apei:  perioada  culminarii  cresterii  in  volum,  perioada fructificatiei maxime.  Sub  raport  auxologic,  prezinta  interes  cantitatea  de  apa  necesara pentru producerea unui gram de substanta lemnoasa uscata. 

   mesteacan fag stejar larice duglas  molid  pin

Consumul mediu de apa in g pentru producerea unui gram 

de substanta uscata 317  169  344  257  173  231  300 

 

Fig. 22 Cantitatea de apa necesara pentru producerea unui gram de substanta uscata (Assman, 1961) 

Principalele precipitatii  furnizoare de apa sunt ploaia si zapada. Cantitatea acestora poate fi sporita prin umiditatea atmosferica care poate ajunge 5 – 10% prin condensare in regiunile  inalte si cu climat rece. Cantitatea de precipitatii  influenteaza cantitatea de apa din sol, locul de unde plantele isi extrag in mod normal apa necesara proceselor fiziologice. Seceta, definita ca perioada de timp in care solul nu contine destula apa pentru vegetatie, joaca un  rol crucial  in  repartitia, cresterea  si dezvoltarea vegetatiei  forestiere. O  singura seceta poate avea un efect major in cresterea si supravetuirea vegetatiei forestiere. Seceta din  Anglia  din  1976  a  cauzat  o mortalitate  ridicata  si  efectele  sale  s‐au  resimtit  pe  o perioada de 15 ani  (Peterken  si Moundford, 1996).  Lipsa apei  inhiba  cresterea  cambiala sub mai multe aspecte; este afectata atat diviziunea celulelor cambiale propriu‐zise, cat si cresterea  in  dimensiuni  si  diferentierea  celulelor  de  lemn  si  floem.  Numarul  de  celule lemnoase  produse,  durata  sezonala  a  activitatii  cambiului,  momentul  de  incepere  a formarii  lemnului  tarziu  si  durata  formarii  acestuia  sunt  influentate  de  hidratarea tesuturilor.  Slaba  hidratare  a  tesuturilor  inhiba  procesul  de marire  a  celulelor  de  lemn, impiedica  absorbtia  substantelor  in  peretii  celulelor,  are  drept  consecinta  formarea  de celule lemnoase cu lumenul mic. Chiar daca rehidratarea are loc cresterea celulelor se reia cu o  intarziere de cateva zile (Sheriff si Whitehead, 1984). Datorita unei veri secetoase  in America  de Nord,  pinul  si‐a  oprit  cresterea  in  luna  august  si  a  reluat‐o  in  toamna, mai 

26  

bogata  in precipitatii,  realizand numai o  treime din cresterea anuala pe care o  realiza  in mod obisnuit in septembrie si octombrie (Zahner 1958 – 1968). Pe langa reducerea marimii inelului anual lipsa apei duce la producerea de lemn tarziu mult mai devreme. Acest lucru duce  la aparitia unui  inel fals.  Inelul fals este alcatuit din celule mici cu pereti  ingrosati si este dispus  inaintea unor celule cu dimensiuni mai mari, urmate de  lemnul tarziu. Stratul de celule cu dimensiuni mai mari este realizat cand regimul hidric revine la normal. 

 

 

Fig. 23 Microsectiuni din pinul strob dintr‐o zona arida (dreapta) si dintr‐o zona umeda (stanga) (Schweingruber,1993 din Vaganov si Hughes, 2006) 

O comparatie intre dimensiunile celululelor produse in lemnul tarziu este prezentata in figura urmatoare. 

 

Fig. 24 Comparatie intre dimensiunile lumenului la lemnul de pin prelevat dintr‐o zona umeda (1), zona medie (2), o zona uscata (3) (Vaganov si al. 1985 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Se poate observa ca dimensiunile traheidelor lemnoase difera in functie de conditiile hidrologice  in  care  a  crescut  specia  respectiva  (pinul,  in  cazul  de  fata).  Reducerea dimensiunilor traheidelor corelata cu cantitatea de apa disponibila in sol a fost studiata si de Wilpert (1990, 1991). Pentru molid el a aratat ca reducerea diametrului lumenului este datorata perioadelor de seceta din sezonul de vegetatie. 

Cantitatea  de  apa  prea  mare  din  sol  este  de  asemenea  un  factor  important  in cresterea  radiala. Excesul de apa din  sol poate  fi permanent  sau  temporar. El  impiedica aerisirea solului si determina asfixierea si putrezirea radacinilor. Speciile adaptate la aceste 

27  

conditii sunt aninul si salcia, specii ca plopul suporta inundatiile de scurta durata, iar fagul, gorunul si salcamul sunt foarte vulnerabile  la  inundatie.  Inundatiile pot creste sau reduce cresterea radiala la plantele lemnoase. De obicei apare o crestere usoara, care este urmata de o reducere a cresterii  in diametru. Cresterea cambiala  la speciile sensibile este redusa mult  in sezonul de vegetatie.  Inundatiile prelungite modifica si tipul celulelor si proportia cu care acestea sunt produse de cambiu. Spre exemplu cambiul pinului produce  mai multe celule  de  parenchim,  traheide  cu  lumenul  mai  mare  si  numeroase  canale  rezinifere (Yamamoto  si  al  1987).  Pinul  in  conditii  de  umiditate  excesiva  (turbarii)  formeaza  inele anuale care sunt mai mici  in dimensiuni, decat ar  fi  in conditii normale de vegetatie. De asemenea  dimensiunile  lumenului  sunt mai mici  si  proportia  de  lemn  tarziu  este mult scazuta. In perioadele de crestere redusa, arborele poate produce unu sau doua randuri de celule ce formeaza lemnul timpuriu si un rand de celule ce formeaza lemnul tarziu. 

 

Fig. 25 Imagine a cresterilor la pinul silvestru situat in turbarie (sus), silvostepa (la mijloc) si formarea inelului fals in lemnul tarziu (jos) (Schweingruber,1993 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Dupa  indepartarea  excesului  de  apa  cresterile  revin  treptata  la  normal.  Aceasta situatie este prezentata in figura urmatoare. 

28  

 

Fig. 26 Reactia pinulului silvestru in cresteri radiale (sus) si cresteri in inaltime (jos) inainte (stanga) si dupa (drepta) drenarea excesului de apa (Efremov 1987 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Inundatiile prelungite au ca efecte producerea unei cantitati mari de scoarta si a unei cantitati mai mici de celule lemnoase. Tot datorita inundatiilor prelungite, la gimnosperme traheidele  au  lungimi  neobisnuit  de  mici,  rotunde,  cu  peretii  ingrosati  si  cu  spatii intercelulare. 

Rezerva  de  apa  din  sol  influenteaza  distributia  si  proportia  speciilor  in  cadrul biocenozei.  Astfel  studiile  efectuate  au  aratat  ca  gorunul  si  teiul  ajung  la  proportii  de participare de 70% cand rezerva de apa din sol ajunge la valori de 300 mm, stejarul pufos si scumpia sunt dominante cand rezerva de apa scade sub 250 mm, iar mojdreanul participa in proportie maxima de 40% cand rezerva de apa din sol este cuprinsa intre 275 – 300mm (Bandiu 1971).  

Zapada  are  influente  atat pozitive  cat  si negative  asupra  cresterii  radiale  la  arbori. Dintre efectele pozitive  fac parte sporirea cantitatii de apa din sol,  intarzierea pornirii  in vegetatie  si deci  evitarea  actiunii  gerurilor  tarzii.  Efectul negativ  cel mai  important  este reprezentat prin rupturile si doboraturile de zapada datorate zapezii moi si aderente. 

Bruma, chiciura, poleiul si grindina provoaca vatamari cum ar fi distrugerea aparatului foliar, indoirea si ruperea lujerilor, ramurilor si chiar a tulpinilor. 

Influenta climatului, in special a precipitatiilor asupra activitatii cambiale a fost intens studiata.  Pumijumnong  si  al.  (2006)  a  studiat  efectul  precipitatiilor  si  regimului  termic asupra activitatii cambiale a doua specii de pin din nordul Tailandei. Concluziile acestuia au fost ca la specia Pinus merkussi activitatea cambiala este corelata pozitiv cu cantitatea de precipitatii din  lunile noiembrie a anului precedent pana  la  luna  iulie a anului  curent.  In cazul speciei Pinus kesiya, activitatea cambiala a fost slab corelata cu precipitatiile cazute in lunile februarie iunie, dar mai puternic cu cele cazute in septembrie. In graficul urmator sunt prezentate datele obtinute in urma studiului efectuat. 

29  

 

Fig. 27 Umiditatea solului %, cantitatea de precipitatii, numarul de straturi cambiale  la arbori tineri si arborii medii ca varsta de pin (Pumijumnong si al. 2006) 

Battipaglia si al. (2009) a studiat influenta climatica asupra cresterii cambiale la brad si  molid  in  regiunea  mediteraniana.  In  cazul  bradului,  corelatia  dintre  precipitati  si cresterea  radiala a  fost gasita pentru precipitatiile  cazute  in  toamna anterioara.  In  cazul molidului, corelatia cu cresterea radiala a fost stabilita pentru precipitatiile cazute in lunile august  si  septembrie.  S‐a observat  ca   bradul  este mai  sensibil  la  seceta. Horacek  si  al. (2003) a studiat efectele precipitatiilor asupra activitatii cambiale la stejarul peduncular din Cehia. El a observat ca stejarul peduncular este o specie sensibila la seceta. Daca in lunile de primavara este o  cantitate  suficienta de apa, atunci  formarea de  lemn  timpuriu este accelerata. Activitatea cambiala este corelata pozitiv cu cantitatea de apa existenta de‐a lungul  intregului  sezon  de  vegetatie.  Corcuera  si  al.  (2004)  au  studiat  efectul  secetei excesive asupra cresterii radiale  la Quercus  Ilex, situat  in nord – estul Spaniei.  In 1994  in aceasta zona a avut  loc o seceta puternica. Reactia arborilor studiati a aratat ca seceta a avut  o  influenta  puternica  si  ca  acestia,  in  ciuda  pierderii  aparatului  foliar  si‐au  revenit complet  doi  ani  mai  tarziu.  In  figura  urmatoare  se  pot  observa  similitudinile  dintre cantitatea  de  precipitatii  si  cresterea  radiala  si  se  poate  face  comparatia  cu  imaginea probei de crestere. 

30  

 

Fig. 28 Cresterea la Quercus ilex in comparatie cu  precipitatiile anuale si sezonale, lungimea internodului, cresterea radiala, ETP, dimensiunile vaselor (reactia la seceta) (Corcuera si al., 2004) 

Dauskane  si  al.  (2011)  a  studiat  efectele  climatului  asupra  cresterii  radiale  la pinul silvestru din turbariile din Estonia. Datorita particularitatilor biotopului analiza corelatiei a demonstrat ca raspunsul speciei  la precipitatie este destul de scazut, cu caracter  local,  in comparatie cu reactia la temperaturile medii inregistrate. De asemenea, in ceea ce priveste precipitatiile, corelatii pozitive s‐au regasit  intre cresterea cambiala si suma precipitatiilor din luna februarie, iar corelatii negative s‐au regasit cu suma precipitatiilor din sezonul de crestere. Bogino  si al.  (2009) a  studiat efectul  climatic asupra  cresterilor  radiale  la pinul silvestru la limita sudica si vestica a arealului (zona mediteraniana si peninsula Iberica). El a descoperit  ca  precipitatiile  sunt  principalul  factor  climatic  care  influenteaza  crestera radiala. Efectele temperaturii au fost mai scazute, variate in functie de locatie. 

      

31  

4.4. Aerul – compozitia aerului  Aerul  atmosferic prezinta o  compozitie  relativ  constanta  si  stabila,  determinata de 

complexitatea  proceselor  ce  au  loc  pe  pamant.  Acestor  gaze  li  se mai  adauga  cantitati variabile de praf atmosferic, vapori de apa, fum, gaze industriale, microorganisme.  

Azotul este un component principal al aerului, este un gaz inert, indiferent productiei de biomasa. Azotul,  ca  element  chimic,  este  folosit de  arbori prin  absorbtia din  sol  sub forma de produsi asimilabili sau fixat de catre bacterii sau ciuperci.  

Oxigenul  are  rol  fundamental  in  existenta  vietii.  Este un  gaz  folosit  in  procesul  de fotosinteza  si  respiratie.  Forma  sa  triatomica  O3  –  ozonul  are  capacitatea  de  filtrare  a razelor solare ultraviolete, cauzatoare de modificari climatice si alte efecte nocive. 

Dioxidul  de  carbon  are  o  importanta  deosebita  in  asimilatia  clorofiliana.  Totodata, cresterea cantitatii sale  in atmosfera a dus  la  incalzirea climatului prin efectul de sera.  In procesul  de  fotosinteza  se  consuma mari  cantitati  de  dioxid  de  carbon  si  se  elibereaza oxigen.  Se  estimeaza  ca  la  producearea  unei  tone  de  biomasa  vegetala  este  este consumata o cantitate de 1,8 t de dioxid de carbon (Bunning, 1971). 

Gazele  vatamatoare  si  praful  atmosferic  determina  poluarea  aerului  si  au  efecte negative  asupra  structurii,  stabilitatii,  capacitatii  productive  si  protectoare  a  padurii.  In raport cu concentratia acestor poluanti, vegetatia lemnoasa sufera o serie de vatamari de natura anatomica si morfologica: necroze foliare, oprirea absobtiei apei din sol,  inhibarea fotosintezei.  Capacitatea  de  productie  este mult  scazuta,  cresterile  curente  pot  scadea pana la 50%.  

Poluarea inhiba cresterea radiala si fara semne vizibile la nivelul aparatului foliar, dar de obicei, aparatul foliar prezinta primele semne cand arborele este afectat de polure. In prima faza apar pete si decolorari, care apoi se extind si pot ajunge la baza frunzei. Cresteri reduse  in  diametru  sunt  datorate  poluarii  cu  SO2.  Poluarile  cu  plumb  sau  cadmiu  pot produce  reducerea  cresterii  cu  pana  la  85%  (Carlson  si  Barrax,  1977).  Pinul,  aflat  langa surse de poluare  in nordul Canadei, a  inregistrat  cresteri  reduse  in diametru  (Navratil  si Mclaughlin,  1979).  Supunerea  la  o mare  concentratie  de  ozon  timp  de  2  ani  a  dus  la reducerea  fotosintezei,  scaderea  randamentului  folosintei  apei  (Mattussek  si  al.,  1993). Prezenta  poluantilor,  pe  langa  faptul  ca  reduc  capacitatea  de  a  produce  biomasa,  au influente si asupra structurii lemnului. Cantitatea de lemn tarziu din inelul anuala la lemnul de molid a fost redusa dupa expunerea la SO2 (Keller, 1980). Coniferele care au fost expuse poluarii au traheidele mai scurte (Grill si al., 1979). 

Un alt  fenomen al poluarii  sunt ploile acide. Dioxidul de  sulf, oxidul de nitrogen  si acidul  clorhidric  se  amesteca  in  atmosfera  cu  oxigenul  si  apa  si  formeaza  ploile  acide. Acestea au pH‐ul mai scazut cu 5 pana  la 30 ori. Dintre efectele cele mai  importante ale ploilor  acide  fac  parte:  levigarea  substantelor  bazice  din  sol  si  deficienta  minerala; afectarea  radacinilor  prin  mobilizarea  aluminiului  ducand  la  slaba  absorbtie  din  sol; inhibarea  proceselor  de  descompunere  din  sol,  afectarea micorizelor.    Ploile  acide  au determinat  la molid  scaderea  rezistentei  la  ger  (Sheppard,  1994).  In  contrast  cu  aceste afirmatii, experimentele realizate pe pin (Reich si al. 1987; Hanson si al., 1988) au aratat ca supunerea  la  perioade  scurte  cu  ploi  acide  a  avut  efecte  pozitive  asupra  fotosintezei  si cresterii. Acest lucru se datoreaza inbunatatirii solului cu azot. Totusi, daca perioada cu ploi acide persista, atunci azotul se dovedeste a fi un inhibator al cresterii si depozitele mari de acizi prezenti in sol inhiba cresterea. Efectul poluantilor se poate manifesta si indirect, prin 

32  

actiunea  lor  asupra populatiilor de  insecte. Acestia pot  favoriza o  specie  in detrimentul alteia,  viteza  de  dezvoltare  a  unei  specii,  capacitatea  de  inmultire.  Efectul  propriu‐zis asupra  vegetatiei  lemnoase  este  faptul  ca  populatiile  de  insecte  daunatoare  pot  fi favorizate in producerea de gradatii. 

Reactia  vegetatiei  lemnoase  la  poluare  difera  in  functie  de  specie  si  genotip,  de cantitatea  de  poluanti  si  combinatiile  de  poluanti,  stadiul  de  dezvoltarea  a  plantei,  de factorii de mediu. 

 4.5. Aerul – miscarea aerului  Circulatia aerului atmosferic, vantul, influenteaza constant si activ o serie de procese 

individuale  si  colective.  Efectele  vantului  sunt  in  general  favorabile, dar  in  cazul  in  care vitaza creste, efectele pot fi daunatoare, chiar catastrofale. 

Vanturile slabe contribuie favorabil la intensificarea transpiratiei, indepartand vaporii de apa eliminati prin stomate si la mentinerea in coronament a unui ritm fotosintetic activ. In perioadele secetoase sau daca viteza vantului creste,  intensificrea respiratiei provoaca inchiderea  partiala  sau  totala  a  stomatelor  diminuând  randamentul  fotosintezei.  Vantul contribuie si la inlocuirea maselor de aer din coromanent saracite in CO2 cu mase de aer cu continut  normal  de  CO2.  Acest  lucru  permite  pastrarea  ritmului  fotosintezei.  Dintre efectele  mecanice  fac  parte  balansarile  trunchiului  care  duc  la  scuturarea  zapezii  din coroane, iluminarea din interiorul coroanei revine astfel la normal. 

Vanturile exercita si influente negative asupra cresterii arborilor. Aparatul foliar este afectat mecanic in cazul vanturilor puternice ducand la distrugerea lui, iar in cazul formelor de vant constant, cu intensitate mare dintr‐o anumita directie, o parte  a coroanei se usuca  si ia forma unui drapel. 

 

Fig. 29 Imagine a unor molizi puternic vantuiti (Kozlowski si Pallardy, 1997) 

Trunchiurile arborilor supusi acestor tipuri de vant sunt mai groase, mai scurte, au o conicitate  pronuntata  (Larson,  1965;  Burton  si  Smith,  1972).  Cresterea  cambiala  la coniferele expuse la vant dintr‐o singura directie se realizeaza excentric, in partea ferita de 

33  

vant obtinandu‐se valori mai mari (Bannan, Bindra 1970). Inclinarea trunchiurilor si panta produce de asemenea  formarea  lemnului de  reactiune.  Formarea  lemnului de  reactiune duce la formarea de celule lemnoase intr‐o cantitate mai mare intr‐o parte si o reducere a cantitatii de  lemn produsa  in partea opusa. Lemnul de compresiune contine  traheide cu lumenul mic, pereti ingrosati. Lemnul de tractiune contine traheide cu lumenul mare, spatii intercelulare mari, un numar mai mare de celule de parenchim si raze medulare.  

 

Fig. 30 Sectiune transversala prin fusul pinului strob. Crestere excentrica si lemn de compresiune (Kozlowski si Pallardy, 1997) 

Productia  de  lemn  de  reactiune  inceteaza  odata  cu  disparitia  factorului  ce  o provoaca, in acest caz vantul. 

Odata cu cresterea vitezei vantului,  intensitatea procesului de  fotosinteza  incepe sa se reduca; la vanturi de 10m/s fotosinteza frunzelor de lumina se reduce cu 70% si 20% la frunzele  de  umbra  (Clausse  si  Favier,1983).  Vantul  produce  balansarea  trunchiurilor  si impiedica circulatia normala a sevei, cu repercusiuni asupra cresterilor curente. 

Vantul modifica si conditiile microstationale, atat din punct de vedere climatic, cat si edafic.  Astfel, vanturile modifica regimul de temperatura a aerului si solului, cantitatea de umiditate din aer si sol. De asemeanea, prin capacitatea sa de  transport, poate produce raniri  la  nivelul  trunchiurilor. Grosimea  si  durata  stratului  de  zapada  este  de  asemenea influentata de viteza si directia vantului. 

  

34  

4.6. Solul  Solul prezinta o  importanta deosebita  in cresterea cambiala a speciilor forestiere. El 

influenteaza  in  mod  decisiv,  direct  sau  indirect,  potentialul  productiv  al  arborelui. Importanta sa rezulta din faptul ca  in acesta plantele  isi fixeaza radacinile, absorb apa cu substantele  minerale  si  prin  interactiunea  cu  factorii  de  mediu  determina  repartitia vegetatiei  forestiere  pe  suprafata  terestra.  Insusirile  care  ii  definesc  fertiliatea  sunt: profunzimea,  textura, cantitatea de schelet, structura,  reactia, activitatea microbiologica, troficitatea. 

Profunzimea  solului,  si  mai  ales  grosimea  fiziologica  joaca  un  rol  determinat  in capacitatea de productie. Acesta  influenteaza fertilitatea solului. Pe solurile mai profunde radacinile patrund mai adanc, aprovizionarea cu apa este mai buna si mai constanta, si  in astfel de conditii, calitatea si productia de  lemn este mai ridicata. Pe solurile superficiale, arboretele  sunt mai  slab productive. Aceste  lucru  se  intampla  si pe  solurile  in  care este prezent un orizont de gleizare compact.  

Textura si scheletul solului conditioneaza regimul de aeratie, de umiditate si termic al solului,  permeabilitatea  si  consistenta  solului,  volumul  edafic  util.  Cele mai  productive arborete cresc pe soluri cu textura mijlocie si continut redus de schelet. Solurile nisipoase, incapabile sa retina apa, sarace in substante nutritive, influenteaza negativ cresterea. 

Structura  solului  influenteaza  indirect  cresterea  vegetatiei  lemnoase.  Prin modificarea permeabilitatii, compactitatii, a rezervelor de apa si substante nutritive, solul sustine  sau  nu  vegetatie  forestiera  cu  productivitate  ridicata.  Solurile  cu  structura glomerulara, afanata, bogat  in humus si slab acide intretin cea mai viguroasa crestere. Pe solurile nestructurate, arboretele cresc incet si realizeaza productii mici.  

Reactia  solului  actioneaza  indirect,  prin  modificarea  capacitatii  de  absorbtie  a sustantelor minerale. 

Activitea microbiologica este hotaratoare pentru descompunerea materiei organice moarte  si  pentru  inbogatirea  solului  cu  substante  minerale  necesare  arborilor  pentru crestere. 

Troficitatea solului  joaca un rol  important  in cresterea arborilor si productivitate.  In cazul  vegetatiei  foretiere,  foarte  importanta  este  troficitatea  minerala  si  troficitatea azotata.  Substantele  minerale  reprezinta  1‐5%  din  greutatea  masei  lemnoase  uscate. Consumul de substante minerale este  in crestere pana  la varsta de 20‐40 ani, dupa care urmeaza  o  curba  descendenta.  Intensitatea  fotosintezei  depinde,  in  mare  masura,  de aprovizionare  arborilor  su  cu  elemente  minerale  indispensabile:  azot,  fosfor,  potasiu, calciu,  microelemente  (sulf,  magneziu,  fier,  clor,  mangan,  cupru,  zinc,  aluminiu).  S‐a demonstrat  ca  productii  superioare  se  obtin  numai  atunci  cand  solutia  solului  contine toate  elementele  necesare  in  cantitati  si  raporturi  concordante  cu  fiecarei  specii. Troficitatea azotata a solului are de asemenea o  importanta deosebita deoarece plantele nu pot asimila azotul direct din atmosfera. Aprovizionarea  cu azot depinde de natura  si grosimea  humusului,  de  intensitatea  acumularii  sale  pe  profil.  Cantitatea  de  azot incorporata  in  planta  variaza  intre  1  si  3%  din  greutatea masei  uscate.  Latimea  inelului anual  si  cresterea  in  volum  se mareste  odata  cu  sporirea  cantitatii  de  azot  din  frunze (Assman,1961). La molid  intensitatea fotosintezei creste cu 250% daca cantitatea de azot din frunze creste de la 0,4% la 1,1% (Mitscherlich, 1975). Alt exemplu legat de importanta prezentei    azotului,  este  experimentul  in  care  s‐a  aplicat  azot,  fosfor  si  potasiu  intr‐o 

35  

plantatie de pin. Numai azotul accelereaza cresterea in primii ani. Imbogatirea solului si cu celelalte substante minerale, in cazul in care acestea erau un factor limitativ, a declansat o crestere sustinuta cu producerea de cantitati mari de lemn timpuriu si lemn tarziu la care pretii  traheidelor  erau  mai  subtiri  (Peachman  1960;  Schultze  si  al,  1995).  In  figura urmatoare  este  prezentata  o  imagine  a  probei  de  crestere  inainte  si  dupa  aplicarea ingrasamantului. 

 

Fig 31 Influenta fertilizatorilor asupra cresterii radiale la molid (Vaganov si Hughes, 2006) 

In general,  in cazul deficientei minerale, cresterea cambiala este redusa, transportul de  substante nutritive  si hormoni  in  interiorul plantei este  redus. Acesta  se accentueaza dupa ce aplica ingrasaminte. Multe studii au aratat ca aportul de ingrasaminte minerale pe soluri  sarace maresc  cresterea  lujerilor,  a  aparatului  foliar  care  apoi  este  urmata  de  o crestere  cambiala  sporita.  La  duglas,  fertilizarea  cu  azot  a  crescut  marimea  frunzelor, numarul de  frunze pe  lujer,  lungimea si numarul  ramurilor  (Brix si Ebell, 1969). Pe soluri deficitare  in azot, aparatul  foliar  s‐a marit  cu 60% dupa  fertilizare  (Vase  si Allen, 1988). Totusi,  dupa  fertilizare  se  observa  un  decalaj  intre  cresteri;  se  observa  o  marire  a aparatului  foliar,  apoi  o marire  a  cresterii  in  inaltime  si  debia  apoi  se  observa marirea cresterii in diametru. 

Compactarea  solului  se  produce  datorita  unor  factori  factori  antropici  si  biotici. Cresterea  pe  soluri  compactate  este  redusa  mult  cum  au  aratat  studiile  pe  duglas (Heilman,1981), pin  strob  (Froehlich  si  al., 1986),  artar  rosu  si  stejar  (Donnely  si  Shane, 1986). Mecanismul de reducere a cresterii este complex si este asociat cu duritatea solului, infiltrarea si retinerea apei, aeratia solului. 

 4.7. Factori stationali locali   Factorii stationali  locali sunt reprezentati prin factorii orografici si constituie conditii 

de baza care dermina regimul regimul climatic si edafic, influentand direct productivitatea vegetatiei  forestiere.  Fondul  forestier  din  Romania  este  influentat  cel mai  puternic  de altitudine, expozitie, panta si configuratia terenului. 

Altitudinea,  intr‐un  mod  asemanator  latitudinii,  determina  schimbari  in  regimul factorilor climatici si edafici si devine un factor important in distributia zonala a vegetatiei. 

36  

Odata  cu  cresterea  altitudinii,  se produce  rarefierea    graduala  a  aerului  care  are  efecte indirecte cum ar fi: 

‐ Cu cresterea altitudinii,  radiatia  solara este absorbita mai putin,  lumina devine mai intensa si fotosinteza mai activa; 

‐ Aerul rarefiat se incalzeste mai putin, temperatura medie anuala scade cu un gradient termic vertical de 0,5 – 0,6 °C  la 100 m altitudine. Acesta reducere apare si  in cazul latitudinii  si  apare  micsorarea  temperaturilor  realizate  odata  cu  deplasarea  pe latitudine de  la ecuator catre poli cu   800 Km  (Guimer, 1947; Rickles, 1990, Savil si Evans, 1986); 

‐ Se  reduce  durata  sezonului  de  vegetatie,  mai  ales  prin  intarzierea  pornirii  in vegetatie; Din punct de vedere latitudinal, lungimea sezonului de vegetatie variaza de la 35‐40 zile  in zona  limitei polare (71 grade Nord),  la 95‐105 zile  la stepa (51 grade Nord), si 150‐160 zile in zona subtropicala (Vaganov, Park, 1995). 

 Fig. 32 Lungimea sezonului de vegetatie, media anuala, temperaturile din timpul iernii, temperaturile medii anuale, temperaturile medii din timpul verii, precipitatiile din timpul iernii in functie de latitudine in Siberia. 

Coloanele reprezinta lungimea sezonului de vegetatie (Vaganov si Hughes, 2006) 

In cazul  laricelui european, situat  in muntii Tyrol, Austria, se observa mari diferente intre cresterea la altitudini diferite. 

37  

 

Fig.33 Cresterea la larice in functie de altitudine si durata sezonului de vegetatie (Tranquillini, 1979 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Inceputul cresterii cambiale la baza muntelui se situeaza in aprilie, iar la altitudini de 1950 m activitatea cambiului  incepe  in a doua  jumatate a  lunii  iunie, deci o  luna si jumatate mai  tarziu.  Incetarea  activitatii  cambiului  are  loc  la  aproximativ  aceeasi data, deci  altitudinea  are  influente directe  asupra marimii  inelului  anual. Rezultate asemanatoare au obtinut si Takahaschi (2010) cand a comparat cresterile realizate de brad  la  altitudini de  200 m  si  100 m  in nordul  Japoniei. De  asemenea,  Sawa  si  al. (2006) a comparat cresterea la molidul situat la altitudini diferite (de la 839 m la 1468 m)  in muntii Tatra, Polonia. Temperaturile scazute din  timpul  iernii si  temperaturile crescute din timpul verii, combinate cu cantitatea de precipitatii  la temeraturi mari, au  avut  influente  foarte  puternice  in  cresterea  radiala. De  asemenea,  a  stabilit  ca populatiile  aflate  la  altitudini  mari,  sunt  mult  mai  sensibile  decat  cele  situate  la altitudini joase. Neuwirth (2004) a realizat un studiu pe molidul situat in 6 locatii din Elvetia.  Altitudinea  acestor  locatii  variaza  intre  1500  m  si  2000  m.  Rezultatele obtinute obtinute au variat  in  functie de pozitia altitudinala a  locatiei. Astfel, verile racoroase duc  la cresteri anuale mari  la altitudini mici, verile umede si calde duc  la cresteri mari la altitudini mari, verile calde si uscate  duc la cresteri reduse la altitudini mai mici. 

‐ Creste abundenta ploilor si a zapezii; ‐ Vanturile,  insolatia  si  transpiratia  se  intensifica,  cresterea  altitudinala  ducand  la 

reducerea capacitatii de productie; ‐ Gerurile timpurii si tarzii afecteaza frecvent vegetatia lemnoasa la  altitudini mai mari 

(Bary – Legner, 1988). Deoarece altitudinea  insumeaza si efectul altitudinii, pentru analiza  factorilor pe un 

spatiu geografic mai larg, se utilizeaza altitudinea corectata cu latitudinea (Florescu, 1985). Expozitia versantilor determina variatii ale regimului de temperatura care se resfrang 

asupra  umiditatii  atmosferice  si  a  solului.  Versantii  insoriti  sunt  caracterizati  prin luminozitate mai mare,  temperaturi mai  ridicate si evaporare mai puternica, vanturi mai puternice,  sol  mai  efectat  de  procese  erozionale,  vegetatie  lemnoasa  cu  forme  mai 

38  

defectuoase, cu o crestere mai lenta si lemn defectuos datorita uscaciunii, daunele cauzate de gerurile tarzii sunt mai frecvente datorita intrarii timpurii in vegetatie. Versantii umbriti sunt  mai  reci  si  mai  umezi,  si  din  punct  de  vedere  al  gerurilor  tarzii,  mai  favorabili dezvoltarii vegetatiei forestiere. Cu cat altitudinea si panta sunt mai mari, cu atat efectele expozitiei sunt mai accentuate. Sezonul de vegetatie incepe mai tarziu pe versantii umbriti. Arealul  fiecarei  specii  urca mai mult  pe  expozitiile  insorite  si  coboara mai mult  pe  cele umbrite.  

 

Fig. 34 Cresterea la pin pe pe versanti insoriti (1) si versanti umbriti (2) (Turner si Streule, 1983 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Dupa cum se poate observa in figura de mai sus, cresterile anuale la pin au durat cu aproape o luna si jumatate mai putin pe veresantii umbriti, dacat pe cei insoriti.  

Panta  terenului  actioneaza  in  stransa  legatura  cu  expozitia  si  altitudinea  prin intermediul  modificarilor  care  au  loc  in  distributia  energiei  radiante,  a  regimului precipitatiilor, a conditiilor de geneza ale solurilor, a structurii vegetatiei. Cu cat panta este mai mare, cu atat  influenta expozitiei este mai puternica, versantii avand conditii tot mai nefavorabile  cresterii  radiale. Datorita duratei mai  reduse  a  radiatiei  solare,  versantii  cu panta accentuata primesc mai putina caldura si lumina. Scurgerile apei la suprafata solului si  in  sol  se  intensifica  odata  cu  cresterea  pantei.  Zapada,  prin  alunecare,  avalanse, deplasare  in general, modifica structura  trunchiului.  In  figura de mai  jos sunt prezentate efectele pantei, legate de stratul de zapada, asupra truchiului arborilor. 

39  

 

Fig. 35 Efectul pantei asupra formei sectiunii transversale (Holtmeier, 2009) 

Panta  influenteaza  si profunzimea  solului,  continutul de  schelet,  grosimea  stratului humifer,  toate  acestea  avand  repercusiuni  asupra  cresterii  arborilor.  Pe  pantele mari, insorite  si uscate, arborii  realizeaza  cresteri  reduse,  iar  la baza versantilor, unde  solurile sunt mai profunde, bine aprovizionate cu apa si substante minerale, arborii prezinta cea mai  ridicata  crestere  radiala.  Varfurile  versantilor  sunt  sunt  supuse  permanent  actiunii vanturilor,  solul  este  superficial,  uscat  si  sarac,  aici  resintandu‐se  din  plin  influenta conditiilor  stationale  neprielnice.  Accentuarea  pantei  duce  la  aparitie  eroziunii  solului datorita scurgerilor de pe versanti si prin acesta se  reduce volumul edafic util,  radacinile ramand cu volum mic de sol la dispozitie, uneori chiar fiind levigate de apa in miscare.  

O  influenta  foarte  importanta  a  pantei  este  aparitia  lemnului  de  reactiune.  In sectiune  transversala,  arborii  produc  lemn  diferit,  avand  tendinta  de  a  se  dezvolta unilateral. Arborii reactioneaza diferit.   Foiasele au tendinta de a se dezvolta unilateral  in partea din aval pentru a suplini portanta tulpinii si coroanei,. La rasinoase apare lemnul de compresiune in partea din amonte. La molid, cresterile radiale masurate in amonte sunt cu 2‐3% mai mari decat media cresterilor masurate pe patru parti (Smelko,1965). 

Configuratia  terenului,  adica  formele  de  relief,  determina modificari  ale  regimului edafic  si  climatic,  influentand  indirect  si  cresterea  vegetatiei  forestiere.  Platourile  se caracterizeaza  prin  oscilatii  termice  diurne  relativ  puternice,  umiditate  relativ  scazuta, vanturi puternice si neregulate, soluri profunde si fertile. Sunt relativ favorabile vegetatiei forestiere,  dar,  datorita  proceselor  de  podzolire  si  pseudagleizare  accentuate, productivitatea  scade sensibil. Coamele  si crestele  sunt mai uscate, mai bine aerisite, cu soluri mai sarace si productie de biomasa mai scazuta. Baza versantilor este sub influenta maselor  de  aer  stagnante  si  sunt  mai  reci  si  mai  umede  decat  treimea  mijlocie  a versantilor. Se produc inversiuni termice cu efecte in activitatea cambiului. Vaile inguste si adanci, cu versanti  repezi sau abrupti sunt mai  racoroase, umede si slab  iluminate. Vaile largi ofera conditii pentru realizarea de cresteri mari. Microdepresiunile si luncile au soluri evoluate,  fertile  si  umede.  In  depresiunile  adapostite  se mentin mase  de  aer  stagnant, 

40  

formand gaurile de ger, care duc la scurtarea sezonului de vegetatie. Un caz particular este zona  de  campie,  unde  datorita  temperaturilor  ridicate  si  lipsei  apei  din  sol, microdepresiunile si  luncile ofera conditii bune pentru cresterea arborilor printr‐un aport sporit de umiditate. 

 4.8. Factori biotici  Factorii  biotici  sunt  de  asemenea  foarte  importanti  in  realizarea  marimii  inelului 

anual. Populatiile de plante si animale din ecosistemele forestiere sunt indisolubil legate si interactioneaza  cu  intregul  complex  de  factori  biotici  si  abiotici  specifici  ecostemului  in care  traiesc. Din categoria  factorilor biotici  fac parte bolile  fitopatogene si populatiile de animale fitofage. 

Bolile si  insectele  inhiba procesul de crestere prin alterarea proceselor fiziologice ce au  loc  in  interiorul arborelui.  Impactul asupra  cresterii  variaza  in  functie de  intensitatea daunei produse, de vigoarea de cresterea arborelui si creeaza o serie de disfunctionalitati ale metabolismului.  

Insectele  defoliatoare,  datorita  consumarii  aparatului  foliar,  reduc  cantitatea  de hormoni de crestere si substante sintetizate necesare cresterii. Insectele care ataca lemnul arborilor  distrug  atat  cambiul,  cat  si  lemnul  si  liberul  si  dechid  porti  de  intrare  pentru organisme fitopatogene. 

Efectul  insectelor defoliatoare  variaza  in  functi de  specie,  varsta  arborelui,  conditii climatice, starea de sanatate a arborelui si prezenta daunatorilor secundari.  Impactul este puternic deoarece  sunt  atacate parti din  aparatul  foliarce  au un  rol  foarte  important  in sintetizarea substantelor necesare cresterii. Defolierea produsa in primavara poate duce la moartea arborelui, pe cand defolierea produsa dupa mijlocul verii produce numai reduceri ale cresterii.  Laricele poate suporta defolieri repetate pana la moartea individului, fata de molid  sau  brad.  Impactul  asupra  cresterii  radiale  de‐a  lungul  tulpinii  este  variabil. Defoliarea partiala poate  inhiba cresterea  in anul curent sau poate  influenta cresterea o serie de ani dupa producerea evenimentului  in functie de severitatea cu care s‐a produs. Defolierea produsa in partea superiora a tulpinii afecteaza cresterea in partea superioara  a tulpinii si apoi,  in anul urmator, afecteaza cresterea pe  toata  tulpina. Daca defolierea se produce primavara, atunci ea va avea efect atat in anul curent, cat si in anii urmatori. Daca defolierea se produce toamna, cand cresterea este aproape atinsa, atunci ea va avea efect in anii urmatori.  

Defolierea  are  influente  si  asupra  structurii  inelului  anual.  In  primul  an  al evenimentului, marimea  inelului  anual  scade  si  celule  cu pereti    subtiri  sunt  formate  in zona  lemnului timpuriu. Marimea  lumenului vaselor si densitatea  lemnului scade.  In anul urmator,  raportul dintre  lemnul  timpuriu si cel  tarziu se modifica  in  favoarea celui  tarziu (Vagnov  si  Terskov,  1977).  Urmeaza  apoi,  in  anii  urmatori,  refacerea  catre  marimea normala a  inelului, a structurii  lemnului si raportului  lemn  timpuriu‐lemn tarziu.  In  figura urmatoare este prezentata o sectiune a lemnului de Larix laricina, evidentandu‐se un atac de insecte ce a dus la defoliere.  

41  

 

Fig. 36 Efectul atacurilor de insecte asupra cresterii la larice (Schweingruber,1996 din Vaganov si Hughes, 2006) 

Se  pot  observa  cresterile  anormale  din  anii  1774  si  1750.  Un  alt  exemplu  este prezentat in figura urmatoare pentru duglas unde un atac al unei insecte defoliatoare a dus la reducerea cresterilor pe o perioada de cativa ani.  

 

 

Fig. 37 Efectul atacurilor insectelor defoliatoare asupra cresterii la duglas (Swetnam, 2011) 

Vatamarile  produse  de  insectele  fitofage  au  o  intensitate  maxima  in  cazul monoculturilor,  conducand  la  diminuarea  considerabila  a  cresterilor  (10‐70%)  (Giurgiu, 1978).  

Ca  efecte  pozitive,  se  poate mentiona  actiunea microfaunei  din  sol  si  litiera  care descompune resturile organice, produce afanarea si aerisirea solului, amelioreaza insusirile solului. 

Simptomele bolilor  la plantele  lemnoase difera  foarte mult  si pot  fi exprimate prin modificari de culoare, necroza, atrofierea nervurilor, ofilirea, patarea frunzelor, putrezirea tesuturilor,  uscarea  unor  parti  ale  arborelui. Malformatiile  cum  ar  fi  cancerele,  galele, maturile,  rasucirea  frunzelor, sunt de asemeanea asociate bolilor. Aceste  simptome sunt asociate cu  reducearea cresterilor si mortalitatea. Agentii patogeni care ataca  radacinile, duc  la  putrezirea  acestora,  provoaca  absorbtia  defectuoasa  a  apei  si  sarurilor minerale. Agentii  patogeni  care  ataca  frunzele  duc  la  reducerea  in  intensitate  a  procesului  de fotosinteza. Agentii patogeni care ataca xilemul au ca efect comun obstructionarea acestor vase.  Transportul  de  seva  bruta  se  desfasoara  defectuos  sau  este  obstructionat  total, impiedicandu‐se astfel nutritia arborelui. Infectia si evolutia bolii este controlata de factori genetici  si  de  mediu;  temperaturi  foarte  scazute  sau  foarte  ridicate,  inundatiile  sau vatamarile fizice sunt factori favorabili pentru infestarea si dezvoltarea bolii. 

42  

Fauna  forestiera  reprezinta  un  alt  factor  care  influenteaza  cresterea  arborilor. Influentele sunt in general negative, datorita pagubelor la nivel foliar si la nivelul liberului. Acestea  sunt  rezultate  in  procesul  de  hranire  a  animalului  respectiv.  Pasarile  consuma varfurile vegetative si mugurii foliari, animalele ierbivore consuma din aparatul foliar si din lujeri  si  rod  scoarta,  animalele  subterane  consuma  radacini,  animalele  de  talie  mare (cerbul,  ursul)  produc  rani  la  nivelul  scoartei,  liberului  si  cambiului.  Influenta  asupra cresterii  consta  in  intensitatea  daunei  si  momentul  in  care  acesta  s‐a  produs.  Ranile survenite primavara au efect in anul respectiv si in anii urmatori, iar cele survenite toamna se  relecta asupra  cresterii din anii urmatori. Ranile produse  sunt porti de  intrare pentru virusuri, bacterii si insecte fitofage, slabesc rezistenta arborilor si creeaza un mediu pentru daunatorii secundari.  

 4.9. Factori antropici  Influentele  antropice  sunt datorate poluarii, prezentate  anterior,  cat  si  activitatilor 

umane desfasurate in interiorul padurii: pasunatul, masurile silvice.  Pasunatul  are  efecte  nocive  care  se  resfrang  puternic  asupra  vegetatiei  forestiere. 

Actiunea directa este  reprezentata prin  ranirea  tulpinilor.  Indirect, prin pasunat excesiv, solurile  sunt decopertate de vegetatia  ierboasa  si proprietatile acestora  sunt alterate de catre factorii climatici si orografici. De asemenea, prin pasunat, se produce o compactare puternica a solului, se slabeste starea de vegetatie si se reduce capacitatea de productie. Pasunatul vitelor reduce cresterea curenta cu 0,9mc/an/ha, iar cel cu oile reduce cresterea curenta  cu 1,2 mc/an/ha; pierderea globala de masa  lemnoasa  la varsta exploatabilitatii putand  ajunge  la  60%din  productivitatea  totala  a  padurii  nepasunate  (Giurgiu  1961, Mocanu, Chirita 1981). 

Masurile  silvice  aplicate  asupra  padurii  au  influente  puternice    asupra  factorilor climatici, edafici si biotici. Cele mai importante efecte sunt: 

‐ Cresterea cantitatii de energie radianta care patrunde in arboret, direct proportional cu  intensitatea  lucrarii,  ceea  ce  duce  la  valori  crescute  ale  fotosintezei  si  cresterii  in diametru; 

‐ Cresterea temperaturii in interiorul arboretului; ‐ Cresterea  cantitatii de precipitatii  care  ajunge  la nivelul  solului, datorita  reducerii 

interceptiei coronamentului; ‐ Modificarea  regimului  edafic:  cresterea  temperaturii  solului,  cresterea  rezervei 

hidrice, regimului de aerisire; ‐ Amplificarea cresterii in diametru este rezultatul direct al maririi spatiului de nutritie 

din  sol  si atmosfera. Raportul  intre  lemnul  timpuriu  si  cel  tarziu  se modifica  in  favoarea celui tarziu. 

Evenimentele extraordinare, cum ar fi iradierea produsa la Cernobal, au de asemenea influente asupra marimii  inelului anual.  Intensitatea  influentei este manifestata  in functie de  doza  de  radiatii  primita.  Doza  letala  duce  la moartea  celulelor  cambiale  si  duce  la modificarea structurii lemnului. Astfel, intr‐o sectiune transversala, se pot observa zone cu crestere  intrerupta datorita mortii cambiului si zone cu celule mici datorita slabei activitati celulare. Frecventa acestor fenomene scade cu distanta fata de sursa de radiatii, la 30 km, aceasta fiind redusa la minim (Musaev, 1996). De asemenea, influente mai puternice s‐au gasit in partea superiora a tulpinii fata de cea inferioara. 

43  

5. Concluzii  

Vegetatia forestiera face parte din regnul vegetal, singurul care cu ajutorul luminii si a substantelor minerale extrase din sol, este capabil de a produce biomasa. 

Vegetatia forestiera prezinta o mare variabilitate a insusirilor genetice care determina caractere morfologice distincte, dintre care  face parte  si marimea  inelului anual. Fiecare specie are propriul  ritm de crestere. Unele specii  realizeaza cresteri anuale mai mari,  iar altele realizeaza cresteri anuale mai mici. Calitatea lemnului produs difera de asemenea de la  specie  la  specie. De  asemenea,  fiecare  specie  are  perioada  sa  anuala  de  crestere.  In cadrul  fiecarei  specii,  diferentele  de  crestere  apar  si  intre  indivizi  in  functie  de  varsta, pozitia ierarhica in arboret, pozitia in interiorul padurii. 

Mediul  inconjurator  este  cel  ce  determina  in  ce masura  este  exprimat  potentialul ereditar al unui individ. Aceeasi specie poate creste in medii diferite in moduri diferite. Cei mai importanti factori in cresterea speciilor lemnoase sunt lumina, temperatura, apa, aerul si solul. Acestia sunt cei mai importanti, dar lor li se mai adauga factorii stationali, factorii biotici  (insecte, boli, paraziti) si  factori antropici. Lumina, apa, temperatura, aerul si solul sunt  elemente  definitorii  in  cresterea  unui  arbore.  Daca  restul  factorilor  pot  sau  nu influenta marimea  inelelor anuale, acesti factori sunt  indisolubili  legati de viata arborelui. Lumina  are  un  efect  definitoriu  in  procesul  de  fotosinteza,  fara  aceasta  procesul  de acumulare de biomasa nefiind posibil. Apa reprezinta veriga legatura intre planta si sol. Ea reprezinta calea prin care substantele minerale patrund  in planta  si  tot cu ajutorul ei se asigura  circulatia    substantelor  nutritive  in  interiorul  plantei.  Ea  furnizeaza  hidrogenul necesar  in  fotosinteza  si  are  un  rol  crucial  in  procesul  de  metabolism.  Aerul,  prin compozitia  sa,  este  folosit  in  procesul  de  fotosinteza  si  de  respiratie,  procese fundamentale  in existenta plantei.  Solul  influenteaza  in mod decisiv, direct  sau  indirect, potentialul productiv  al  arborelui.  In  acesta  arborii  isi  fixeaza  radacinile  si  aborb  apa  cu substantele minerale.  Factorii stationali constituie conditii de baza care determina regimul climatic  si  edafic,  influentand  direct  productivitatea  vegetatiei  forestiere.  Populatiile  de plante si animale din ecosistemele  forestiere sunt  indisolubil  legate si  interactioneaza cu intregul complex de factori biotici si abiotici specifici ecostemului in care traiesc. 

Marimea  inelului  anual  este  realizata  sub  influenta  cumulativa  a  tuturor  factorilor care  influenteaza  cresterea.  In  analiza  acestuia,  trebuie  luati  in  considerare  totalitatea influentelor care apar in cresterea si dezvoltarea vegetatiei forestiere. 

             

44  

BIBLIOGRAFIE  • BATTIPAGLIA, G., SAURER, M.,2009  ‐ TREE RINGS INDICATE DIFFERENT DROUGHT RESISTANCE OF A 

NATIVE (ABIES ALBA MILL.) AND A NONNATIVE (PICEA ABIES (L.) KARST.) SPECIES CO‐OCCURRING AT A DRY SITE IN SOUTHERN ITALY FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 257 (2009) PP. 820–828 

• BENISTON, M., INNES, J. L., 1998 ‐ THE IMPACTS OF CLIMATE VARIABILITY ON FORESTS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY 

• BOGINO, S., FERNANDEZ NIETO, M.J. & BRAVO, F. 2009. CLIMATE EFFECT ON RADIAL GROWTH OF PINUS SYLVESTRIS AT ITS SOUTHERN AND WESTERN DISTRIBUTION LIMITS. SILVA FENNICA 43(4): 609–623 

• BROLL, G. AND KEPLIN, B. (EDS.) (2005): MOUNTAIN ECOSYSTEMS. STUDIES IN TREELINE ECOLOGY. SPRINGER, BERLIN/HEIDELBERG/NEW YORK 

• BROLL,  G.,2005  ‐ MOUNTAIN  ECOSYSTEMS,  STUDIES  IN  TREELINE  ECOLOGY.  SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY 

• BURNS, M.J.,  1976.  A  GUIDE  TO MEASURING  TREE  RING WIDTHS,  LABORATORY OF  TREE  RING RESEARCH, UNIVERSITY OF ARIZONA, 48P 

• CORCUERA L. SI AL., 2004 ‐  EFFECTS OF A SEVERE DROUGHT ON QUERCUS ILEX RADIAL GROWTH AND XYLEM ANATOMY, TREES (2004) 18:83–92 

• ČUFAR, K. SI AL., 2008 ‐ CAMBIAL ACTIVITY AND WOOD FORMATION IN BEECH  (FAGUS SYLVATICA) DURING THE 2006 GROWTH SEASON, WOOD RESEARCH, 53 (4): 2008, 1‐12 

• CUNY, H. SI AL., 2010 ‐ INTRA‐ANNUAL DYNAMICS OF CAMBIAL ACTIVITY: COMPARISON OF THREE CONIFER SPECIES (NORWAY SPRUCE, SCOTS PINE & SILVER FIR) IN NORTH‐EAST FRANCE, WORLD DENDRO 2010 ‐ 8TH CONFERENCE ON DENDROCHRONOLOGY ‐ ROVANIEMI, FINLAND ‐ JUNE 13‐18, 2010 

• DAUSKANE,  I., ET AL., 2011‐   EFFECT OF CLIMATE ON EXTREME RADIAL GROWTH OF SCOTS PINE GROWING ON BOGS IN LATVIA, ESTONIAN JOURNAL OF ECOLOGY, 2011, 60, 3, 236‐248 

• EMMINGHAM,  W.  E.  1977.  COMPARISON  OF  SELECTED  DOUGLAS‐FIR  SEED  SOURCES  FOR CAMBIALAND  LEADER  GROWTH  PATTERNS  IN  FOUR WESTERN  OREGON  ENVIRONMENTS.  CAN.  J.  FOR. RES.7: 154‐164. 

• ESLAMI, A.  SI AL., 2009  ‐ THE RADIAL‐GROWTH VARIATIONS WITH CLIMATE CHANGES  IN BEECH FOREST ON THE NORTHERN OF IRAN (CASE STUDY: ASALEM REGION), AUSTRALIAN JOURNAL OF BASIC AND APPLIED SCIENCES, 3(3): 1720‐1724, 2009 

• FANG, K. ET AL., 2010 ‐ SPATIAL DROUGHT RECONSTRUCTIONS FOR CENTRAL HIGH ASIA BASED ON TREE RINGS, CLIM DYN (2010) 35: PP. 941–951 

• FEKEDULEGN,  D.  SI  AL.,  2002  ‐  INFLUENCE  OF  TOPOGRAPHIC  ASPECT,  PRECIPITATION  AND DROUGHT  ON RADIAL GROWTH OF FOUR MAJOR TREE SPECIES  IN AN APPALACHIAN WATERSHED, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 6094 (2002) 1–17 

• FELIKSIK, E. SI AL., 2009 ‐ THE EFFECT OF CLIMATE ON TREE‐RING CHRONOLOGIES OF NATIVE AND NONNATIVE TREE  SPECIES GROWING UNDER HOMOGENOUS  SITE CONDITIONS, GEOCHRONOMETRIA 33 (2009), PP 49‐57 

• FLORESCU, I.,1996, SILVICULTURĂ – STUDIUL PĂDURII (VOL. I), EDITURA LUX LIBRIS, BRAŞOV • FLORESCU, I.,1996, SILVICULTURĂ – SILVOTEHNICA (VOL. II), EDITURA LUX LIBRIS, BRAŞOV • GIURGIU, V., 1979. DENDROMETRIE ŞI AUXOLOGIE FORESTIERĂ. EDITURA CERES, BUCUREŞTI.  • GRUUD, H., BRIFFA K. R. ET AL., 2002. THE HOLOCENE 12,6  PP. 657–665 • HART,  J. L., GRISSINO‐MAYER, H. D., 2008.  ‐ VEGETATION PATTERNS AND DENDROECOLOGY OF A 

MIXED HARDWOOD FORESTON THE CUMBERLAND PLATEAU:  IMPLICATIONS FOR STAND DEVELOPMENT, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 255 (2008), PP. 1960–1975 

• HOLTMEIER,  F.  K.,  2009  ‐  MOUNTAIN  TIMBERLINES  ECOLOGY,  PATCHINESS,  AND  DYNAMICS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY 

• HORÁČEK,   P., 2003  ‐ ANALYSIS OF CAMBIAL ACTIVITY AND FORMATION OF WOOD  IN QUERCUS ROBUR L. UNDER CONDITIONS OF A FLOODPLAIN FOREST, JOURNAL OF FOREST SCIENCE, 49, 2003 (9): 412–418 

• HUGHES, M.  K.,  SWETNAM,  T.W., DIAZ, H.  F.,  2011  ‐ DENDROCLIMATOLOGY    ‐  PROGRESS  AND PROSPECTS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY 

45  

• HUMPHRIES  , H.  C., BOURGERON,  P.  S.,  2008  ‐  TREE  SPATIAL  PATTERNS AND  ENVIRONMENTAL RELATIONSHIPS  IN  THE  FOREST–ALPINE  TUNDRA  ECOTONE  AT  NIWOT  RIDGE,  COLORADO,  USA,  THE ECOLOGICAL SOCIETY OF JAPAN, ECOL RES (2008) 23: 589–605 

• KOZLOWSKI, T. T., PALLARDY, S. G.,   1997  ‐   GROWTH CONTROL OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, SAN DIEGO. 

• KRAMER, P. J. AND KOZLOWSKI, T. T., 1979 ‐  PHYSIOLOGY OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, NEW YORK. 

• KREPKOWSKI,    J.  SI  AL.,  2011  ‐  CAMBIAL  GROWTH  DYNAMICS  AND  CLIMATIC  CONTROL  OF DIFFERENT TREE LIFE FORMS IN TROPICAL MOUNTAIN FOREST IN ETHIOPIA, TREES (2011) 25:59–70 

• LAGGOUNE,  H.,  GUESDON,  V.,  2005.  TREE  RING  ANALYSIS.  PROCEEDINGS  CCECE‐CGEI  2005, SASKATOON, PP. 1574‐1577 

• LAMBERS, H., CHAPIN F .S., PONS, T. L.,  2008 ‐ PLANT PHYSIOLOGICAL ECOLOGY, SPRINGER • LAUBHANN,  D.  ET  AL.,  2009  ‐  THE  IMPACT  OF  ATMOSPHERIC  DEPOSITION  AND  CLIMATE  ON 

FOREST  GROWTH  IN  EUROPEAN MONITORING  PLOTS:  AN  INDIVIDUAL  TREE  GROWTH MODEL,  FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 258 (2009) PP. 1751–1761 

• MAXWELL,  R.  S., WIXOM,  J.  A.,  HESSL,  A.  E.,  2011.A  COMPARISON  OF  TWO  TECHNIQUES  FOR MEASURING AND CROSSDATING TREE RINGS, DENDROCHRONOLOGIA 29. PP. 237–243 

• MORISON, J. I.L., MORECROFT, M. D., 2006 ‐ PLANT GROWTH AND CLIMATE CHANGE, BLACKWELL PUBLISHING LTD 

• NEUWIRTH, B.  ET AL,2007    ‐  SPATIAL PATTERNS OF CENTRAL  EUROPEAN POINTER  YEARS  FROM 1901 TO 1971, DENDROCHRONOLOGIA 24 (2007) PP. 79–89 

• OBERHUBER, W., 2004 ‐ INFLUENCE OF CLIMATE ON RADIAL GROWTH OF PINUS CEMBRA WITHIN THE ALPINE TIMBERLINE ECOTONE, TREE PHYSIOLOGY 24, 291–301 

• OMASA,   K., NOUCHI  ,  I., DE KOK, L.J., 2005  ‐ PLANT RESPONSES TO AIR POLLUTION AND GLOBAL CHANGE, SPRINGER‐VERLAG TOKYO BERIIN HEIDELBERG NEW YORK 

• PALLARDY, S. G., 2008 ‐ PHYSIOLOGY OF WOODY PLANTS. ACADEMIC PRESS, SAN DIEGO. • PARK  , D., SPIECKER, H., 2005  ‐ VARIATIONS  IN THE TREE‐RING STRUCTURE OF NORWAY SPRUCE 

(PICEA ABIES) UNDER CONTRASTING CLIMATES,DENDROCHRONOLOGIA 23 (2005) PP. 93–104 • PARN,    H.  ‐  RELATIONSHIPS  BETWEEN  RADIAL  GROWTH  OF  SCOTS  PINE  AND  CLIMATE  IN  THE 

NORTHEASTERN INDUSTRIAL REGION OF ESTONIA, FORESTRY STUDIES XXXVI • PATON,  D. SI AL., 2009 ‐ INFLUENCE OF CLIMATE ON RADIAL GROWTH OF HOLM OAKS (QUERCUS 

ILEX SUBSP. BALLOTA DESF) FROM SW SPAIN, GEOCHRONOMETRIA 34 (2009), PP 49‐56 • PEDERSON,  N. SI AL., 2004 ‐ THE INFLUENCE OF WINTER TEMPERATURES ON THE ANNUAL RADIAL 

GROWTH OF SIX NORTHERN RANGE MARGIN TREE SPECIES, DENDROCHRONOLOGIA 22 (2004) 7–29 • PEDERSON, N., COOK, E.R., 2004  ‐ THE  INFLUENCE OF WINTER TEMPERATURES ON THE ANNUAL 

RADIAL GROWTH OF SIX NORTHERN RANGE MARGIN TREE SPECIES, DENDROCHRONOLOGIA 22 (2004) PP. 7–29 

• PENG,  J.  ET  AL.,  2008  ‐  ALTITUDINAL  VARIABILITY  OF  CLIMATE–TREE  GROWTH  RELATIONSHIPS ALONG  A  CONSISTENT  SLOPE  OF  ANYEMAQEN  MOUNTAINS,  NORTHEASTERN  TIBETAN  PLATEAU, DENDROCHRONOLOGIA 26 (2008) 87–96 

• PRIYA, P.B. , BHAT, K.M., 1999 ‐ INFLUENCE OF RAINFALL, IRRIGATION AND AGE ON THE GROWTH PERIODICITY AND WOOD  STRUCTURE  IN  TEAK  (TECTONA GRANDLS),  IAWA  JOURNAL. VOL.  20  (2),1999: 181‐192 

• PUMIJUMNONG,   N. SI AL., 2006  ‐ SEASONAL CAMBIAL ACTIVITY AND TREE‐RING FORMATION OF PINUS  MERKUSII  AND  PINUS  KESIYA  IN  NORTHERN  THAILAND  IN  DEPENDENCE  ON  CLIMATE,  FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 226 (2006) 279–289 

• RATHGEBER, C.B. K.SI AL., 2011 ‐  CAMBIAL ACTIVITY RELATED TO TREE SIZE IN A MATURE SILVER‐FIR PLANTATION, ANNALS OF BOTANY 108: 429–438, 2011 

• RHOADES C. ET AL., 2009. ‐ THE INFLUENCE OF SILVICULTURAL TREATMENTS AND SITE CONDITIONS ON AMERICAN CHESTNUT (CASTANEA DENTATA) SEEDLING ESTABLISHMENT  IN EASTERN KENTUCKY, USA, FOREST ECOLOGY AND MANAGEMENT 258 (2009) PP. 1211–1218 

• RIGOZO,  R.N.  ET  AL,  2004.    AN  INTERACTIVE  METHOD  FOR  DIGITAL  TREE‐RING  WIDTH MEASUREMENT, GEOFISICA INTERNACIONAL, VOL. 43, NR. 002. PP. 281‐285 

46  

• ROSSI,  S. SI AL., 2006 ‐ ASSESSMENT OF CAMBIAL ACTIVITY AND XYLOGENESIS BY MICROSAMPLING TREE SPECIES: AN EXAMPLE AT THE ALPINE TIMBERLINE, IAWA JOURNAL, VOL. 27 (4), 2006: 383–394 

• TARDIF,  J.C.,  CONCIATORI,  F.,  2006  ‐  A  COMPARISON  OF  RING‐WIDTH  AND  EVENT‐YEAR CHRONOLOGIES  DERIVED  FROM  WHITE  OAK  (QUERCUS  ALBA)  AND  NORTHERN  RED  OAK  (QUERCUS RUBRA), DENDROCHRONOLOGIA 23 (2006) 133–138 

• TRINDADE, M., BELL, T., LAROQUE, C., 2011 ‐ CHANGING CLIMATIC SENSITIVITIES OF TWO SPRUCE SPECIES ACROSS A MOISTURE GRADIENT  IN NORTHEASTERN CANADA, DENDROCHRONOLOGIA 29  (2011) 25–30 

• VAGANOV,  E.A.,  HUGHES, M.K.,  SHASHKIN,  A.V.,  2006.  GROWTH  DYNAMICS  OF  CONIFER  TREE RINGS. SPRINGER‐VERLAG BERLIN HEIDELBERG, GERMANY, 354 P.  

• VAN DER WERF, G.W. ET AL, 2007 ‐ THE IMPACT OF THE 2003 SUMMER DROUGHT ON THE INTRA‐ANNUAL GROWTH PATTERN OF BEECH  (FAGUS SYLVATICA L.) AND OAK  (QUERCUS ROBUR L.) ON A DRY SITE IN THE NETHERLANDS, DENDROCHRONOLOGIA 25 (2007) PP. 103–112 

• WAISEL,  Y.,  FAHN, A.,  ‐  THE  EFFECTS OF  ENVIRONMENT ON WOOD  FORMATION AND  CAMBIAL ACTIVITY IN ROBINIA PSEUDACACIA L.