'uolseg L umq>1ce¡g ÍE661 'urtorg) er5o¡oteorreur BI '(EOOt €rar,rzuaso¿) sarcadse appzprsJelrp z¡ ap ecgz-r8oa8 ugrcnqutsTp el ua uorce8qselur el ap oseo Ie so elsg .aluel

-eleJ olueruJelnc4"red olcedse un oluoc ecge"r8oa8 uorJeJJeA ap aluauodurof, IJ uereprs-uoc anb securdu¡a seuolJeurrxo;de se¡ soluelJal uos 'uarqurel f saluarca¡ seru '1e-raue8ua (uos sar¡adsa sel ap sz nn¡ona,( seclSoloca s"lrrugurp s€l uo zf,g¿JFoa8 uoneFe,r z1

ap enuepodur el arqos sa¡enldacuof, sozranJsa so¡'o8.requra uIS .(t00¿ trg L eu.{o3eseen'eulede"red o euledo¡e'eylzdurts ue) ugrcercadse ap sosaco-rd ep uorf,eururJalep elua ecgzr8oa8 ugrcnqFtslp EI ep ercuel¡odrur e¡ o 'zr8o¡of,e ep Izraue8 ope1e"r1 rambpnoue esrel uapand seuorf,elnu¡ro.¡ se.,(nc '(¿96 t 'uos¡r¡4 L;nr{uycetrr¡) s€l$ ep ege"r5oaForq

etdo¡d el A (figl'uueur5.rag) uueur8reg ap elFa: el oruoo serue] eJqos uorce8qsenur ua

ugrf,rpeJl e3"re1 e1 ofia ep eqanrd oruoc alseg 'olr]nlo e L ocl5oloca oluanuzsuad Ie ue e]-uase¡d alueu¡elr¡rtdtur a¡du¡ars opzlse eq eege"r8oa8 z,,r.qcadsrad e¡ tse,tqn¡o,La L seor59l

-of,e sauorJecqdurr salueuodur sns ep l. 'sauorce¡qodelau ap ugrsrn e¡ ap uaFretu ¡y'(666t '¡¡nrq¡.,( uop.rng Í9661 'enrare)) e¡lo op epelsrs

aluaruela¡duroc 'aluaruleur¡ou 'eca¡€de ecge"rFouep p€prun eun5u¡u anb olsand tsa¡e-rn1

-eu sapeprumuoc L sauorcelqod ue senqnlole f secl5oloca sef,rureurp sel ep otuerurpuoluo

Ie ue [BJluaJ ErsuslJodur Uun sesod se[BJnleu ssurelsrs so¡ ap prcedse uor]?Jnlf,ruls3 €lanb elardralur eurFlg etsg '(¿661 ',4dll9 f rasue¡¡) wpecep seurp19 se¡ ue a8ne ua '(0¿6I'696¡ 'surnal) sauorce¡qoderal4tr ep zFooJ e¡ ees zclSg¡ora uorce8psa^ur el e ¡ercedse uors

-l^ el ep ugrce.rod.rocu el ep elsando¡d eprpuaxe seru L ¡olau¡ e¡ sgzrnb orad'(¿96¡ 'uos

T¡A Á rnquyre¡4f sulsl ep ege"rFoa8org ep eFoal ul uoc Erorur es socr5oloca sosacord so¡

e ¡enedsa uorsuourrp eun ep elnqdxa uorle¡od¡orq "l

'(¿661 'gopaqurg L o¡sueg Í¡66¡'qso1u1c¡41) sJoqe aA es ouroc ap elueJeJrp Lnur oporu un ep

"lsrn'soueur p 'o enqn¡ona L

zcl5o¡oca uoreeFpsa.tul el ap eluesne aluauu8re¡ olnlse eclJoel uorJzlepotu ua o7f secu-rdrua sauorceSpsaaut sq ua ¡ercedse uolcuu€^ e¡ ap etrcqdxe uonereprsuoc e¡ anb esJrcep

apand -eperou5t elueuela¡druol oprs ez(eq sepeprunruoJ L sauorce¡qod se¡ ap ¡ercedsezJnlf,nJlsa e¡ z,rSo¡oce BI ap ulrolsl{ z¡ ap opouad uÉur-u ua anb ap l.- uorcdac;ad elsa ap

pep{e.reua8 e¡ ap resed y 'secggr5oe8 seeJe arlue L sauor5a¡ arlua 'uor5ar €ursru¡ €un ep

sauorce¡qod o slellqgq a-4ua 'saqcred e¡lua pepreua8oralaq el opuef,J€qe 'se¡enedse s€lef,

-sa selueJaJrp ap oF"re¡ ol € epueqxa as 'ecurdrua u?rqurcl oled'.,unqrnlur,, eprpetu u€J.8 ue

'uondac¡ed Ets[ 'ugrcnqlJlsrp ep EeJe ns ap orlo e "rz5n¡ un ep ueue^ o]erpaurur ouJotrue

ns ue uouepuElu serJedsa se¡ anb smFgrq€ L secqgrq 'sauorf,Jeretrur se¡ anb 'se1sr¡ernleuso¡ ap '¡eraua8 ua 'L so8o¡ooz 'socrugloq'so8o¡oca so¡ ap ugrcdac¡ad eun a¡duars oprs €H

ugr)lnporrul 't'g

ztrulw\¡u'ntrgsof^ ooruuvC 'T gsof .voaNvzNvtr

i fotroluy'vwrxvcry'W onnf 'lsU'fotrcsd

lPu¡lup-plupf d seuo!f,)pJalu! spl

ua ug!)fetas ep so)lesou¡ rt, e4¡gt6oa6 ug!)eup^

9 olnJ.td\f)

1 1 ¡ I tcolWta V Evolucrón de lnteracciones PlantaÁnimal

^ ^ t I Conceptosyapl¡cac¡ones

2002) o el creciente interés en los fenómenos de radiación adaptativa, plasticidad feno-típica, adaptación local y diferenciación genética entre poblaciones a lo largo del rangode distribución de las especies (Schluter, 2000; Pigliucci, 2001;West-Eberhard, 2003).

El estudio de las interacciones entre especies no ha escapado a esta reciente incorpora-ción de lavanaciín espacial y geográfica, bajo la tesis de que la variación geográfica de las

interacciones entre especies sirve como un lente a través del cual se pueden examinar pro-vechosamente muchas preguntas ecológicas y evolutivas aún no resueltas (Traüs, 1996).

La incorporación de la variación geográfica ha representado, además, un salto cualitativoen el estudio de las consecuencias evolutivas de las interacciones (véase en Herrera et al.,

2006, un protocolo para incorporar el contexto geográfico en el análisis de la evolucióny diversificación floral mediada por polinizadores) y de su importancia en la generacióny mantenimiento de biodiversidad. Ello ha sucedido aruz de la formulación de la Teo-ría del Mosaico Geográ"fico de Coevolución (Thompson, 1994, 2005), que tiene comouno de sus pilares alavaÁaciín geográfica de las interacciones. Recogiendo gran partede los intereses por la variación espacial y geográfica anteriormente citados, esta teoríapropone que la coevolución es un proceso evolutivo tripartito que moldea la evolución dela interacción entre especies a lo largo de escalas paisajísticas y regionales. Las tres partesintegrantes de ese proceso son: a) el hecho de que la selección actúa de forma diferentesobre las interacciones en diferentes comunidades (mosaico de selección); b) la selecciónsobre una interacción dada es recíproca en algunas comunidades (puntos calientes decoevolución) y no recíproca en otros (puntos fríos); y c) el 'paisaje genético' en el que lainteracción evoluciona constantemente a lo largo del tiempo a través de flujo de genes

entre poblaciones, deriva genética y extinción y recolonización de poblaciones (lo que se

denomina re-rnezclade caracteres). Como resultado, la coevolución puede ser una fuerzacrucial que organiza las interacciones a escala paisajística y geográfica sin necesidad de

que ocurra cada interacción en todas las poblaciones y en todos los momentos.La formulación de la Teoría del Mosaico Geográfico de Coevolución supuso pues

disponer de un marco formal de ideas y predicciones sobre cómo se produciría la coevo-lución entre especies y, en general, la evolución de las interacciones. La idea principalque subyace tras esta teoría es que la evolución de cualquier interacción no puede en-tenderse si ésta se explora sólo localmente, sino que es necesario extender el análisis decada interacción a múltiples localidades a través de un rango geográfico ampüo. En unescenario de mosaico geográfico de selección y evolución de las interacciones, se pue-den encontrar situaciones locales de ajustes finos, situaciones de aparente falta de ajuste

y situaciones de mal-adaptación (Nuismer et al.,1999; Gomulkiewicz et aL,2000). Estas

situaciones locales podrían ser consecuencia de que se den o no respuestas adaptativaslocales entre interactuantes, pero serían también consecuencia de deriva genética y delflujo génico entre poblaciones más o menos alejadas que podrían causar re-mezcla decaracteres y difuminar o extender entre poblaciones la respuesta adaptativa a las fuer-zas selectivas locales.

Puede decirse que es, precisamente, tras la formulación de esta teoría cuando se

incorpora explícitamente la aproximación de variación geográfica en el estudio de las

interacciones planta-animal. Algo más de una década después, se han acumulado es-

tudios de parásito-hospedador, herbívoro-planta, dispersor-planta, granívoro-planta, oincluso polinizador-herbívoro-planta (Benkman, 1999; Gómez y Zamora,2000; He-rrera et al., 2002b; Garrido et al., 2002; Stinchcombe y Rausher, 2002, Benkman et al.,

-ur u elq€orTde aluelseq so etueuelqeqord enb 'o1sg '(fOOZ',rl tI e ssne.ng) sa¡ela8enso8se¡ sol orqos esnJlp ugrf,f,ales ueuac¡ala anb sol'saluenlce:etur saleruru€ seldn¡qu apuolJce q ep saABJl z ua;n8guoc es saleurruu ,,( selueld eJlue sz^nnlolaoJ sauorleleJ s€lep alred ¡o,(eru z¡ 'aroadsa u ar¡adsa anb seu¡ 'anb alqzqord se tsarcedsa ap selared a.r1ua

s'^Irnro^socsauorcererouararsns.Jtffi

, j:ffi ;i"T,il:,:,'#Tjf; :T,::TL,'-r,ooñ41 ellqodel aJlua znllnloleoc uolculal el ef,elsep ocgerFoe8 ocresour lep olxeluof, Ieug'srnx¿ so¡ L aepruoe8y szdsrne sq o zcnf e¡ L ecnf e¡ ap e¡qod el uos oruof, ,szropep

-adsoq selue¡d sns r( saropeztur¡od selerog sotrrse.red ep seruelsrs sol uos arcedsa z arcadsauorJnlo^eol ep soprf,ouof, sossc 'olo3¡o3 ns L uodzf ap s"qelusc sul eJlue s^qnlo^eof,erarref, zl erqos elos a Á.fol 'H ep sorpntse so¡ l. (sa.ropz-roqe¡oc L ueurluafl M.D opsereJruor f @rol orau95) souanl¡nbrd uoJ sorpnlse sol ueoetsa(I 'ocger8oag of,rzsotr\I

Iap EFoaJ el ep seuorf,crpa"rd sz¡;uoldxa zred supesn oprs ueq selue¡d se¡ ap esuaJap fsEllrrües ep seJopsperdap arlua seuorJeleJ seunS¡e 'oporu otusrur pq.(olacouqm{ ouos

-sat{aq) IeroE oro^rqraq ns L (na4os ona4m¿) erlsallrs zceuqsed el ep seorurnb sesuaJap

se1 ap elsnle Iep surf,uenf,asuoc,( szsneJ sel erqos tunuquoreg .U.W Á peñueT.U.V opsoleqer1 sol uef,qsep arcadsa z ercadsa uorJnlolaoc ua¡e-Fns anb secruoF?lue seuorf,Jer-etrur uoJ sopszrl?er sorpnlsa ap so¡durala sol eJ]ug 'uorJnlo^eoD ap ocgz.r8oac ocrcs-otr tr Iep €lJoal €l ep uausxe Ie olJeJrp ssur sa epuop 'o1ue1 rod'L selua;edz uos so^rlnl-o eof, sosaco-¡d so1 anb se¡ ue 'sesua;epuJluor L sesue;ap ap 'se1s4ueu€u¡re s€JeJrsJ uesopeJDnlo^ur ue^ es selsurrue f szlueld erJuenJoJJ uo3 epuop 'euo¡rue¡8 L euonrq-laqap szcruo8elue seuorcJeJelur sel rod eluaurpdrcuFd oprpuelxa uzq es uorl3elas ap sof,

-r€soru ep sanboSua so¡ 'sa¡uurruz L szlue¡d aJlue sauorccerelur sq ep oTpnlsa Iap oJluecl

lPuJruP-PluPfd sauotf)PJalul ap sodlt sotultslp ua ugtf)ales ep softesoW 'Z-g

'l€lulue-?lu?¡d sauorcce-relul ua uorf,cales ap sof,rEsoru ep sorpnlse ua uorceFpsanurel ep wJnlnJ sauolf,f,eJrp sel ftlegos (tr) ,( fsa¡ela8en so8se¡ orqos saleturue ¡od soprualauoltf,eles ep sof,r?sotu sol ueueq peplsrelrporq zI ep uorJzlJasuoc elend enb sercuanc-esuoc sBI Je^lJep (g) Ísz¡ruras ap se"ros-radsrp se8nuroq l. 'soronruer8 sa-ropao-r ,so¡on

-IqJeq L sa;opezruqod solcasur ueuaL\Ielul anb so¡ ua sa¡ele8arr so8se¡ eJqos uortoelesap soclesoru el. olucsap uuq es anb e¡ ered elue¡d'(aeace¡nrunue¿'snppao{sn"nqal1a¡1)

oJoqgle Ie orpnlse ap oseJ oruoo opuezrfqn ouorqnc e,res oa4alqo elsg 'serrqn¡ona L ser-rSg¡oca selouanf,asuo¡ sns ,( uolccales ep sof,r€soru sol ep srsqeu? IE esJzcJacz ap s"tuJoJs€luqsrp JeJlsoru (¿) ÍocggrFoa8 ocrusoru p sepJoc€ seuonteJelur ap eJnlcrulse ep o7fuolccelss 3p socrcsoru ap so^qquesa¡da¡ seu¡ sorpnlse so¡ e osede; un soureJpnlcaJe olla?J€d 'leurue-e1uqd seuolJc€Jolul s€l ua surJou e¡ uos 'se1ue¡d se¡ uenlcz¡elur anb uocsapturue sol op uorounJ o peplluapl el ue erge.r8oa8 ugrJ€lrel rod sopesnec 'salela8anso5se¡ ep uolf,Jelas ep soJlesotu so¡ anb reJlsoru (¡) :uos o¡nlrdee alse ep sonqalqo so1

'QOOZ '9661 uosduroq¡) peprsra lpolq "l ep uoro€ resuof, el ua ,apue

¡od f uorce¡aua8 el ue orusluo8elo¡d setu taqec rs tuerqoc selerurue L selue¡d a-r1ua

seuolcl€Jalur se¡ 'ocgzr8oa5 ocresou¡ ap olxoluof, un ue 'anb uarqruel olsando-rd eq ag'ocge.rSoag oJr€sotr I lep sl.roeI uI uoJ sopJorz uorJc€Jelur el ap secUEJFoaF sz.rnlcn-r1sa

ap f ugrccalas ep socresotu ep ercuesard e¡ opuelsoJruuru ,(1OOZ,7o 7a ete¡uecry feggg¿

'e1og L "fot

:gOO¿ '7o 7a ,la¿itO1Z, ,p l, ruelrped lggg¿ ,runequareg lyaBueT ilgg¿

S f f I i"l;i;;ue¡d sauoo>era¡ur sPl ua uQrrrelas ep sortesour Á e:gglboab ugr:eu¿A

¡ ¡ ¡ | ecoOgla y Evolución de lnteracciones Pt¿nra-An¡m¿tI ru I Conceptosyaplicac¡ones

teracciones antagónicas (Stinchcombe y Rausheg 2002; Berenbaum y Zangerl,2006),suele ser la norma en los mutualismos planta-animal, como posteriormente veremos)aunque en el caso de los mutualismos el carácter asimétrico de muchos de ellos implicaque la selección es difusa en una dirección (para una de las partes interactuantes), perono en la otra dirección. El que gran parte de la evolución de las plantas en relación a sus

animales, y viceversa, sea consecuencia de selección difusa generada a partir de múlti-ples animales interactuantes no es incompatible con la importancia de la estructuracióngeográfica de las interacciones, ni con la configuración de mosaicos de selección. Dehecho, la variación en la abundancia y acción de especies auxiliares puede ser un ele-mento fundamental en la conformación de las diferencias geográficas en la seleccióny la trayectoria evolutiva de una interacción focal (Stinchcombe y Rausher, 2002; Be-renbaum y Zangerl,2006). Por tanto, incluiremos también en la revisión de ejemplos,algunos estudios que sugieren la existencia de mosaicos de selección en interaccionesmúltiples. Ello se ilustrará también, más detalladamente en este capítulo, usando aleléboro como caso de estudio.

La polilla C,rey politellay sus flores hospedadoras

Es pertinente comenzar esta reüsión con el sistema constituido por el parásito floralpolinizador Grelta politella (un pariente próximo de la polilla de la yuca) y sus hospeda-dores, ya que éste es el sistema que el propioJ.N. Thompson ha usado para ilustrar suhipótesis tripartita y ensayar lamayona de las predicciones de la misma (Thompson,1997). Como lamayoÁa de las interacciones entre parásitos florales polinizadores ysus flores hospedadoras, este sistema tiene el potencial de variar entre poblacionesdesde interacciones con resultado neto antagonista (mayor consumo de semillas querendimiento en el cuajado de semillas) a mutualista (resultado neto a favor del cuaja-do de semillas por polinización del parásito floral). Grey politella conforma un grupode poblaciones genéticamente diferenciadas que atacan a un grupo de poblacionesy especies vegetales genéticamente diferenciadas aunque íntimamente relacionados(son miembros muy emparentados del grupo Heuchera de las Saxifragáceas). Es decir,a diferencia de otras relaciones entre parásitos florales polinizadores y sus hospeda-dores, la interacción entre la polilla C,rey y sus hospedadores no es obligada y puedealternar hospedadores, y de hecho los alterna, a1o largo de su rango de distribución.Existen tres grandes grupos geográficos de la polilla que se diferencian genéticamentey que se corresponden parcialmente con dos complejos de especies de üthophragma(los complej os paruffiorum y bolander! y un complejo de especies de Heuchera (Thomp-son, 1999). Los dos géneros de plantas muestran considerable diferenciación geográ-fica entre poblaciones que puede deberse a autopoliploidía, hibridación-introgresión,y flujo génico restringido entre poblaciones. La diferenciación da forma al patrónde uso por G. politella. Así, la polilla usa poblaciones de hospedadores con diferentesrasgos florales en diferentes partes de su rango geográfico (en concreto, la forma yprofundidad del ovario, del estigma y su receptiüdad son diferentes entre el grupode üthopragma paruifiorum, el resto de üthophragma y el grupo de Heuchera grossularffilia)y, de hecho, algunas poblaciones de Gre2a están localmente adaptadas a sus hospeda-dores. Hay evidencias de re-mezcla de caracteres, ya que existen formas intermediasentre los grupos de üthophragma. Por último, G. politella es un polinizador efectivo de,

ep socrs€I3 sorpnlse sol ep oun enJ (erToJrl€l 'dsqns ouzlu\t snzz¿) sesoro¿ s?u?luotrAtr s¿l

ep ourd ap arcadsa uun I (snttuospnq sn.tnumzuoa) elo¿zlllprv el artue uorJnloleoc s-I

souenlmbrd L sz¡rp,re 'sour¿

'ocge"r8oag of,rzsotrAl

Iap sFroal €l ap seuorscrpard se¡ ap euoleu 3l "rüJUuoJ

o[e opoJ'(g00¿ (urnequarag

I ya8ueT) oeru98 ofng ¡e asreqep uapand socrdnoue; selsnlesap sol ap a1-red anb apseltuaplla seun5¡e ualsrxg (7) 'ocrdnoua; alsnle ¡ol.uru up es euanJ sgr.u sa e rlnlolaoJeznnJ EI epuop enb uur:o3 ep '(900¿ 'yta8ue7l. runequarag :g00¿ ,runequa-reg f pa8-ue7) u8nto e1urcd so qEuJel[E sa"ropepadsoq ep ercuesa"rd e¡ rod sorlo oJlue epecol-ud'zcud;ceJ uorcJalas q ue sauorce¡qod eJlue s?rf,uaJaJlp ep ercuelsrxe el eruJguocaS (S) '(gOOt '1ta8ue7l. runequarag) eceuqsed el ap ugrcelqod epec ep seurreurnrouer-nJ s"l op selcuence{ op uglcnqulsrp el e elsnle as (eluarueluanJe{ f' sauorce¡qod a-¡luauelqtu€l eLIeA eulJzurnf,oueJnJ ap odq epec ered olrasur lep zJopscg¡xolep peprczdzc€l ap uglJnqlJlslp q anb sz.rluanu 's€uuetunf,oueJnJ op sodp tr ap uorf,€luosarda; e1u$-slp ueueq eceupsed q ep sauol3e¡qod seluqsrp :uorf,f,€Jelur BI ap zrger8oa8 uorcelre^el rrouoc as (¿) '(goot 'runequa:ag Á.paaue7) olf,esw Iap €rop€rulxorap peprcedec e¡ue oluetuoJcur Ie ulJeq

"uorf,f,ales zlue¡d el ap esuoJep e¡ ,( etue¡d el ep eulJeurncoueJ

-nJ ep odl] L uols€Jluacuoc uo solusrueJcur ecoloJd enb onr¡ca1as elua8e ouroc unlceotrasur ¡a Íe-r1o elend o^rlf,alas atrua5z ouroc enlre eun €pec Á (¿Oot '1teaue7l. unzq-ruarag) olf,esur Ie ue suropzf,srxolep seu¡rzue se¡ urzd oruoc (9961 ,7o p wnequang)seuueurnf,oueJnJ sel e¡ed oluel (a¡qepa"raq se Jelc€JeJ Ie ''a'l) z plpe ecqauas ezuvue^ep €If,uetrsrxe e[ aJouoc ag (¡) 'sauozer saluarn5rs se¡ rod oJolrqJeq-€1ue¡d senqnloneof,seuolcluJelul ua oJlun s}Aepol oldurala un afnlrlsuoJ Eruelsrs alsa 'o-rorrrq-raq ¡a L elueldEI ep wrurz sEI ap uorJeJgrluepr esna¡d eun ep seruepv .(gOO¿ ,runequarag Apa$ueT)sauotcu¡qod ss enu sns ue sec[urnb sEsueJep sns opuelueuraJ3ur rzldepe-ar anb opru-el eI{ as elue¡d e¡ '¡ernleu o8ru¡aua ns uof, uolf,enos€eJ ul epsaC 'sandsap sogp 0gI?f,Lleur?3uoN ua spl:)npoJlul en3 toper8 oluqslp ue szuLrzu¡ncouernJ wl ref,grxolepap zedet sa enb te8n¡o nS 's"IcueJsarogur sns ua8alord anb 'seuueu¡nf,ou€JnJ sELreA

elueuslglJedsa'szltu¡rnb szsuaSap auap'sera.¡uaqun sel ep a1"red uu-r8 ouo3 'eroszlurEqJeIq €un ue opqJeluoJ eq es elueuroualsod.,( 'on4¡nr otuof, eolratueeuoN uo IIAXo¡Sn ¡ap sozuerrüoc e eplcnpoJlur an3 'edo-rng ep aluapaco-rd 'anb e.re;uaqurn ?un sJ

e1ue1d e1 'se1ue¡d sel ap ef,Iurnb zsua3ep L so.ronrq;aq solf,asur aJlua uortnloneoJ ap sel-uerulnuoc L sopuluaruncop rolaru so¡durala sol ap oun afnlqsuoc al1awu.qm{ nuossat{ag

ap seFruo se1 A. nm4os otpul4sv¿ erlue aJelq€1se as anb oJo rqreq-e1ue¡d uorcczralur eT

seSnlo sns f eJlsellrs zc€uqs€d

' (¿ OO ¿' urzq8uruun 3 L uosduo q ¡,) ouSon¡ doqt.rTloútg ap so8ser a¡lue atsnlesep L alsnle ¡ap,( sepepr¡ero¡ seun8¡e ua olq?urells Jop-epadsoq ouJo) Dfiqt?taH ep etcuasard z¡ 'se.ropezruqod-oc op zrcuasard e¡ al.n¡cur anbtpeprunruoc ep olxetuoc Iep opuepuadep 'orusruo8elue € o orusrlesuaruoc e owsq€nl-nru epsap sepeprunuoo eJlua J€IJeA ep ¡ercualod Ie euaq uorf,J€Jelur e¡ to1ue1 ro¿'arcadsa elep uorJezruqod e¡ ap a¡zd ¡o,(eru eluezrleel selu€punq€ uos sotunln solseepuoP anb eL'sopqrqruoq ap elueuprcedse 'seropezruqod-oc ep IeJoI €^rlEIeJ ercuzp-unq€ u¡ ap apuadep uolo"zluqod e¡ e uorcnquluoc ns o¡ad 'wnto{tnn{ 7 'souaru ¡e

¿ I I I i?ü:;lue¡d sauot::e:alur sel ua upr)rales ep sorresour AettlgttoabuQr)errP^

ttBl::""?tit",:;'ili:"'.',#'::"*'"esPranta'Animar

coevolución en los setenta (Smith 1970). En lugares donde los fuegos son frecuentes,

el pino desarrolló conos serotinos que se acumulaban en el árbol hasta la llegada delfuego siguiente. Ello permitió que las poblaciones de depredadores de semillas se hi-cieran más estables y gue, por tanto, pudieran ejercer una selección más intensa sobre

las defensas de las piñas. Las defensas de las piñas son tan efectivas que sólo las ardillasy los piquituertos (Loxia curairostra) son capaces de abrir las escamas y obtener las semi-

llas antes de que éstas se liberen naturalmente. Las ardillas son los principales agentes

selectivos sobre la defensa de las piñas allá donde ardillas y piquituertos sobreponen su

distribución (en la mayor parte del rango de distribución del pino). En estos lugares,

en respuesta a la selección por las ardillas, Ias piñas son relativamente cortas y anchas,

especialmente en su base (ya que las ardillas preferentemente consumen las piñas conbase estrecha y que tienen más semillas). Las ardillas, por su parte, han evolucionado

con varias adaptaciones para explotar las piñas eficientemente. Cosechan y acumulan

muchas piñas para sus despensas invernales poco después de su maduración, haciendodisminuir la disponibilidad de piñas para los piquituertos, los que consumen las pocas

que quedan en los árboles. Los piquituertos en estos bosques tienen un tamaño de picopromedio que se aproxima al óptimo para consumir las piñas. De este modo, las Mon-tañas Rocosas actúan como un punto caliente parala coevolución entre ardillas y pinosy como punto fno para la coevolución entre los piquituertos y los pinos.

Abandonando las Rocosas, en las poblaciones perifericas aisladas, los pinos y los pi-quituertos han evolucionado en ausencia de ardillas a lo largo de los últimos 6 a l0 milaños. Los piquituertos son aquí en su mayoría residentes (y hasta 20 veces más abun-dantes) y han aumentado la curvatura de sus picos para contrarrestar la defensa anti-ardillas de estos pinos. En estas poblaciones periféricas los piquituertos están efectuandouna selección eficiente sobre las defensas de la piña. En respuesta las piñas se hanestrechado en su base, se han alargado y agrandado, tienen más semillas (ya que los pi-quituertos al contrario que las ardillas no recolectan la piña entera), y están situadas en

la parte distal protegidas por brácteas más gruesas y duras. En este caso, las poblacionesperiféricas son puntos calientes de coevolución piquituerto-pino (Benkman, 1999). Este

mosaico geográfico de selección por coevolución diversificante ha sido posteriormenteevaluado con similares resultados en el otro extremo de Norte América (Parchman yBenkman, 2002), con otros piquituertos y otras coníferas. Asimismo, recientemente, se

han encontrado patrones semejantes en la coevolución entre el piquituerto y el pino de

Alepo (Pinus halepmsis) en la región Mediterránea. En este caso el ajuste coevolutivo de-

pende de la presencia de la ardilla europea Sciurus uulgaris, que está ausente en algunas

islas del Mediterráneo, como algunas islas de las Baleares, donde se observa un mayorajuste entre piquituerto y pino (Xdezquida y Benkman, 2005).

La carrera armamentista entre las Camelias deJapón y sus gorgojos

La carera coevolutiva entre los frutos de Camellin japonira y st consumidor obligadoCurculio camelkae (Toj" y Sota, 2006abc) constituye un magnífico y reciente ejemplo de

incorporación del análisis de mosaicos de selección y de la Teoría del Mosaico Geográ-

fico a la carrera armamentística entre planta y depredador de semillas. El pericarpio delfruto de la camelia es de considerable grosor y las hembras del gorgojo deben excavar

un agujero en el pericarpio del fruto para depositar sus huevos sobre las semillas donde

uelreJe (arcedsa eun op orge"r8oa8 o8ue"r ¡ap o8re¡ o¡ e atuauolqelrenur uapaJns onb) zc-llglq p€prunuoJ €I ue solqrust sol oruoc ep up"nf,ap" uorsrn eun euorc¡odo¡d,(so8uoq,( so8eJglg solcosur) seJzrlrxnz soJolrqJeq op ercuepunqe el ep uorcz¡ndrueu ep Flueur-Fadxe uorcutuxo¡de ns 'pepqecol Bf,Iul,'l eun ue ozrfelr es oursrur ¡a anb e,{ ecge-r8oa$uors€Fr?A ap ofzqe.4 un ep

"1"J1 es ou anbuny'"JpgTq puprunruos q ep uorcrsodwoc

q ep elueluBf,quJ uorarpuadap 'uorcca¡as e¡ e elsandsa-r e¡qeqo"rd e¡ l. ,e1ue¡d 3l ep so^-rsueJep so8se-¡ eJqos Iernl€u uorJJeles op uo"rled ¡a 'enqrugap ug .sol3esur ep ercuasardua ¡oferu elueurelqeJglu5ls enJ Erouapual z¡'(enuerelol el ap olsoJ un a-rar5ns anb o¡)

slJusJelol ?qf,rp 3p uolcf,npeJ ?un ?rf,"r{ anJ Isuorf,cerrp uorf,Jeles eI sosEJ soqtue ueanbuny 'alueJeJrp enJ sonJarc .rod euonrqreq E zrcu€Jelol el aJqos Ieuorccarrp uolocelese¡ ap pnlru8eru z¡ so8e39lg solf,esu[ ap erf,uosn" L epuasa¡d ua enb (¿) .{ Í(ugrecalrs el e

"rapuodsor apend,( a¡qeparaq so erf,uzJalot u¡ anb 'o1ue1 rod) so^Jerl rod euonrq-raq e¡€ srcu"ralol ua s^prp€ ecqgua5 ezwe:ue^ 3p erf,uelsTxa q (I) :uoJeJlsour seJolns solse

'ocr5uru anbele o7Á so8z;grg solcasul ep urcueprJur ep sauorJcnpeJ ap (secrure8opuasseull € opecqde) [EIro]t"J ouesrp un elu"rpotr tr 'soFuJgtg soro^rqreq so]f,esur ep €Icuep-unqe el;od.rerqurea apand soAJerJ rod epo,l.rq.raq el E oatuapaq nawo{¡ ap ercuzJelo} ¿lep uorrnlo e €l oruoc ertsenur anb (¿gg¿) rer{sn€u L aqruocqcupg ap otequrl Ie ?ce}sap

'oprluas elsa u[ 'sa1ecoJ sarcadsa aJlua seuoroozJelur wl erqos ua,(ngur anb sa-reqrxnesarcedsa serlo ep ercuepunq€ el ue serf,uaraJ¡p tse olsa (secqgrq seuorDrpuoc sel ue serc

-ueJeJrp rod szpercuangur ,(nur uglsa oJo^rqJaq-z1ue¡d ep psoJ ele¡ed ?un ep s^nnl-ona eFo1ca.,(eJl el ua surgEJFoa8 wlf,uaJaJrp sq enb olsandord ueq saJolne sounSry

oJo^rqJsq-€lueld seuorf,f,€Jelu ue of,g€J8o38 of,r€sour r( esnSrp uorf,33les

'(cgOO¿ elog L n[o¿) socqeruqcsolf,aJa erqos o solcaJe soqJlp eJqos €ururopard en4n¡onaoc zco¡drcal uorJf,eles el epezJenJe¡ 'olo8"ro8 Iep €ruJz ¡ap ecge"r8oa8 uorcurcuaJoJlp

"l e uerquel uoJ"lcoJe soc-rrgl

-slq soluaAe anbune 'anb ue.4senru oloS¡o8 Iep lelrpuoJolrur NCrv Ie uoc socge.l8oa8o¡gsorpnlsfl '.rns Iep sauotce¡qod srceq u"luaureJJur s€urJe suqlu? anb zur.roS ap 'aluoruec-g-erSoe8 op€Jn]rnJlse alueureluaJede glso eoqsrlueurcurJe €JeJJul el ep olqnlo eocosaco¡d Ig 'lerol uorJJeles el e ul¡eJa anb 'o[o8¡o5 Iep ro eJ e ,e1ue¡d I -ropupardaperlue wurr€ ep ouqqrnbasop un erouanf,a{ uot elsrxe ,seruapy .(ngOOZ ,erog ,{ n[o¡)sepz.ra8zxa seru uglse zluz¡d el 3p otuof, olo8¡o8 Iop s"ruJe sEI olu€l epuop sauone¡qodsel ue ouenJ seur se elue¡d zl ep esueJap el eJqos leJnl€u uorcf,eles e¡ L'sepeuoroelerrooeluaru€relc uglsa seilrues sns ep "ropepardap ¡ap L o1n"g Iap serur€ se¡ anb elaner ugdefue UDI 00¿ ep o8re¡ o¡ e seuorf,elqod ¿t rp oerlsanur u¡1 .(ugrcceJalur q ap errdnoua3zeJrelu EI ISe eugap es) se¡tuas sq uel$Jur as anb u¡ed ouuu¡el ¡o,(eu ep res ep eqoloS¡o8 Iap oJlsoJ IO oln{ ¡ap otdrecuad ¡ap roso-rF.¡or{eru e anb uarqurel f 'ordrzcFadIe olF? uof, Je^BJxe ep peprlrqzqo,rd e¡ f o[o8¡o8 Iep orlsor lep pntÉuol BI ertua uor]"¡-eJJoJ €JEIf, €un u€Jlsanuop orJoleJoqel op soluarulJadxg '(uorcceJelur €lse ue s€u¡r€se1) ord"rucFad ap rosor8 ¡ep L olo5"¡oF Iep ortsoJ Iep ogeurel Iep ugrcunJ se o[o8-ro8

p uzdzcsa anb se¡nuas ap ugnrodo.rd e¡ ugrqiuzl 'oluel rod '1. se¡nuas szl eluetu€sol-rxo uezu€clz anb so¡alh5z ap ugrcrodord e1 'eJqsnueureurJe €JeJJet eun ep olcnpordoruoc sepereFuxe setu¡e L sesua3ap ep ercuase.rd e1 elue;zde se enb eruJoJ ap ,olo8.ro8

Iep oJlsoJ lap pnlÉuol zl ua ugrJ€uu aruJoue €un uerqu€1 L sapepr¡ecol erlue otn{¡ap ordrzruad 1ap rosor8 Ia ue uoIJELIeA ourrouo Bun alsüg 'se^J€l sns ueJ€lloJJ€sep os

O f f | !"i;i5;iue¡d sauotleralur sPl ua uqnreles ep sortesour Á ersgr6oa6 ugtretre¡

r l|¡.| | Ecologla y Evolución de lnteracctones Pl¿nh?qnim¿lr ¿u

I conceptos y ¿pl¡cac¡ones

al resultado de una interacción focal entre parejas de especies e induce un mosaicogeográfico de coevolución por selección difusa.

Mutualismos planta-animal y mosaicos de selección: flores, polinizadoresy herbívoros ungulados en Hlrmatophila spinosa

Mucho menos frecuente ha sido la extensión del análisis de mosaicos de selección y dela Teoría del Mosaico Geográfico a la interpretación de la evolución de mutualismosentre plantas y animales, en particular poünización y dispersión de semillas, probable-mente por su menor tendencia a reflejar coevolución especie a especie (ver, no obstante,recientes aplicaciones de la Teoría de Redes Complejas a la coevolución de ensamblajesmutualistas planta-animal, Bascompte et a1.,2006). Sin embargo, la evolución de losrasgos vegetales puede ser consecuencia de la respuesta a la selección mediada por sus

animales mutualistas, y ésta puede variar a lo largo del rango geográfico de una especievegetal. Como ejemplos de descripción de mosaicos de selección en polinización desta-camos el estudio de Gómez y Zamora (2000) y su análisis de interferencia por ungula-dos en la selección de rasgos florales mediada por polinizadores en Hormatophila spinosa

en Sierra Nevada (Península Ibérica). Hormatophila spinosa es un arbusto espinoso enforma de cojín de la alta montaña Mediterránea que produce muchas flores pequeñascuya recompensa para los polinizadores es néctar. Gómez y Zamora (2000) mostraronun mosaico de selección en Sierra Nevada causado por la variación espacial en Ia im-portancia relativa que diferentes interacciones tenían como presiones selectivas. A nivelregional, este estudio mostró dos escenarios selectivos diferentes que dependían de lapresencia o ausencia de ungulados. En el escenario con baja presión de los unguladoslos polinizadores nectarívoros seleccionan positivamente el número de flores por plantay la densidad de éstas. En el escenario con alta presión de los ungulados, éstos seleccio-nan positivamente el aumento en la densidad de espinas del arbusto. Las plantas sujetasa distintos escenarios selectivos mostraban, aparentemente, diferenciación fenotípicaacorde al escenario selectivo. Como veremos a continuación, los mutualismos de poli-nización y dispersión de semillas parecen configurarse en mosaicos de selección difusacuando se amplía la escala geográfica a la que se examina la interacción y la diferencia-ción de rasgos vegetales.

ó.3. El eléboro: un caso de estudio de mosaicos de selecc¡ón pre ypostd¡spersivos

El eléboro es una hierba perenne ampliamente distribuida por el oeste y suroeste deEuropa. Produce una o varias ramificaciones reproductoras que florecen después devarios años de crecimiento vegetativo. En la Península Ibérica, la floración ocurre dediciembre amaÍzo y las flores son polinizadas por abejorros, mayoritariamente del gé-

nero Bombus y principalmente por Bombus terrestris (Figura 6.1)Los frutos tienen I a 5 carpelos, más frecuentemente 3, y maduran en junio y julio.

Cada carpelo tiene hasta l5 semillas proüstas de un elaiosoma. Las semillas son libe-radas desde mitad de junio a finales de julio, momento de máxima actividad de sus

dispersores hormigas. Las yemas florales, flores y frutos son consumidas por orugas devarios lepidópteros generalistas, siendo su principal consumidor Trigonophora flammea,

.sopg? rodsPstsaJ:rrl sotn{ sol eP otJadsv

@ 'ugler rod oprünsuoc olens

Ie ue olru[ (O) 'rofo, soln]rrruo) sop"lpse¡ oprs uzq anb

sarqrl solorcad ap zrcuasard e¡

rod uenuaprna as ou¡nsuoc ¡odsoprca:zdesap solnr3 sol anb

seJluarru úo¡re1u1 olruJ un ")uelq eqJag eun uof, €crpw es) uolzr

rod szpzcule aluoruelJas oprs

uzq anb serf,uerseJogur wl ep

orcadsy (3) 'sora1dgprdal ap

se8ruo rod sopfiunsuoc solrud(g) 'orardoprdal ep e8ruo rodop[ünsuo3 o]n¡J un u€l"uassof,uelq solnf,rrr I eqcag e1

'uorceJuDtruJ ue oroqel3

op ztue¡d zun ep preue8olcadsy (y) 'soro,rrqreq sns

rod sopesnec oroqela ap sotn{z souep sotuFsrq '¿'g ern8r¡

'gpreD'y L a1uan3e1-zrqrugs .tr

1 .V

'erarral¡'tr 1 'C tod szprpef,

o7l szrdord solod 'aluecsrqap

oladr€f, un ap alueru"loarrp

oroqela ¡ap serodserp sz1

opueuüol 123tu ÍnlsyT eSrurroq e¡

ep s¿rrrqo (q) '(ourcanbue¡q

Erüosorcla Ia esalou) oroq?la

ep sz.rodserp ap odnr8 unopu¿aJJzr? sqolutnn m4 ouo {wn p

e8rurroq e¡ ap era.rqg (3)'srf,ueJseJouur ?un ap oll€l

Ia arqos lroqzpary wnq{notcn7t¿

o8e.¡ouour opgg Ig (g)'snpaaol'¡1 ap rog eun e asopueutxo.rde

rug arta snquo g (y)'oroq3la

Iep srleruruv '1 'g ern8rg

.(¿'9 e;n5r¿) sepelseJureluerusr.res s€lu?ld u3 sellruas ep plol sprpred q rESnsJ epsnd )nb fu\qql\q wruldlsLtzowo8e3ouour Ie Jod elueuledrJulJd (sopg€ Jod uerqurcl sop"ls{ur Jas uepend soln{ sol.( sercuacse¡ouur seT 's€SuuJoq Jod seilrruas ep uorsJedsrp el uoJ JueJJelur ,o1ue1 ;od'apend p€ptntlJz ns :olans Ia ua supureqrT E{ seilruras sel ep o^rsJedsrplsod.roprunsuoc

¡edrcuFd Ie oursrurrs€ se ropaoJ alsg 'selueld seun8l€ ep soln¡J ep erposoc el opuelsz-ap (soln{.{ se"rog eu¡nsuoc uerq.uzr snrtpal(s snwndv odruec ep uoreJ Ig

.ezpmlcoN

I ¿ I ] ff;5;Tuetd seuor))pralur spt ua uer))atas ap so)rpsour r\ e4gñoa1 u'r)eup

I oo I Ecolog¡¿ y Evolución de lnteracciones Planta-Animat| 1z I conceptos y apl¡cac¡ones

El examen de los mosaicos de selección requiere primero una definición concreta dequé es lo que se está examinando. Consideraremos que existe un mosaico de selecciónsobre rasgos vegetales causado por interactuantes animales cuando, (l) la selección es

diferente a algún nivel espacial o temporal y, (2)la diferencia en selección es una conse-cuencia de las diferencias, aI mismo nivel, en el animal responsable de la selección sobreun rasgo. Las consecuencias evolutivas del mosaico de selección deberían plasmarse en(3) diferenciación fenotípicay/o genética. Mostramos aquí el mosaico geográfico deselección predispersiva (en rasgos florales y de fecundidad) y postdispersiva (sobre las

semillas) del eléboro y sus consecuencias evolutivas.

Mosaicos de selección sobre rasgos florales y fecundidadComo se ha descrito, el eléboro interacciona en su fase reproductiva (floración y pro-ducción de frutos) con múltiples animales, unos antagonistas (herbívoros florales y con-sumidores de frutos) y otros mutualistas (los polinizadores). Puesto que se trata de unaplanta de amplia distribución, sus herbívoros y polinizadores son susceptibles de vaÁar(en identidad o abundancia) regional y geográficamente a lo largo del rango de la es-

pecie. De ahí que un objetivo plausible en la investigación de la dinámica evolutiva dela especie sea examinar la estructura geográfica de la interacción entre la planta y sus

polinizadores y herbívoros florales, explorando la posible existencia de mosaicos deselección causados por estos animales. Ello fue abordado por Rey a al. (2006) en unestudio reÑzado en dos años y tres regiones de la Península Ibérica (Caurel, en el norte,y Cazorla y Mágina, en el sur) alejadas entre si 700 km. La Tabla 6.I resume los rasgos

sujetos a selección en las tres localidades.

Tabla ó. I . S¡gno de los gradientes de selección direccional detectados en cada localidad y año. 5eindica con 0 gradientes de selección no significativamente diferentes de cero (después de est¡macionesbootstrap de coeficientes de regresión múltiple). Los signos positivos y negativos indican selección que

favorece el incremento o la disminuciÓn del rasgo, respectivamente. La selección en cada localidadfue analizada medíante modelos estándar (Lande y Arnold I 983) util¡zando para cada planta el

nÚmero de frutos que liberaron semillas, relat¡vizado al promedio de la población, como estimadordel ffness relativo del individuo. Si bien se incluyeron originalmente términos cuadráticos lpara

examinar la selección no lineal) en el modelo, los análisis sólo reflejaron selección d¡reccional (lineal)

sobre los rasgos, que es la que se muestra. 5e ilustra con sombreado gris los gradientes de selecciónque resultaron diferentes (selecciÓn diferencial) entre localidades en un mismo año tras anális¡s de

covarianza (que examinan las ¡nteracciones de rasgo * localidad).

Año l99B

Cazorla Mágina

Año 1999

Caurel Mágina

Tamaño de la planta

Carpelos por flor

Thmaño de la flor

olceJe Ie asopugurol (soJeldoprdal rod supe)elv soueur uoJenJ uqoze1 ua sa.ropao; rodsepef,€l€ seur selue¡d se¡) onqrsod onJ olf,eJa l¿ e7ozeJ ua '(orac ep oluqslp L o,rqeFau

pzprpunJeJ e ugler ap ogep apsep erA ep eluerf,geoc) elue¡d EI ap p€ppunJal el orqos

o.rrpe8au olceJe un o nl sauol€J sol ap pepr nJz €l IeJnBC ue sgJluerur orad'(on4e8eu

ou5rs ap ,{ o¡ac ap o}uqsrp eluaur€Arlzcgr-u8p ugler rod ousp "

so¡adrzr ep oreurnu

apsap eI^ ep otuercsaoc) so¡ed"rec ep oJarulu Joueur uoc soJog uoraugard seuolzr sol

sauor5a¡ wqtu€ ue anb oJtsou (9002, .p It La¿ ua seruer8etp asegn) se¡,r ep srsrJguz Ig '31

-JonJ ua ezr4e8eu l. larnep ua enqrsod uglJcelas e olalns onnlse o8ser alse BG6I ug'seuorls3nc selse JeAIose t e epn'le olapolll alse ánb ue suJoJ e¡ (sepepuecol 3Jlue

[prf,uoJeJrp ugr]f,alas e olalns eluaruo]uenca{ sgru olnlsa anb o8se¡ ¡a) rog rod sopdtec

ap oJer.ulu Iap os€J Ie uoc sotueJ€Jlsnll 'sap€plletol aJlue sp€AJasqo o5ser oulsru un

e;ed ugrcca¡as el ua sepuereJlp sey ap gnb"rod ¡e.ruuruualep (8) l'o8se¡ spec arqos open

-resqo olrlceles opelpser Iap selqesuodsar sa¡zurtuz sol reJglluepl (¿) 'uorcca¡as 3l ap op

-Ellnser ¡a;ecqdxa (1)e el.nquluoc oue I uor5a¡ eprzJe olopour 31se ep ugrezcqdz u1

'(ggg¿)'7n p la¿eP oP€JgrPotrAI 'olr?rluor os?J

1a ua ezr4z8au gras enb s"Jluetu

'o¡qrsod opz{nsel un Ep Blru €l

ua sopecqdurr seluerogeoc sol ep

ugicurqdq¡nu e¡ rs engrsod gres

otse¡ un erqos alrrenlc"Jalur un

.rod ugrccalas E1 'elu"nlc€relur

Iep ol3eJa Iap s9^€¡t € ssaulg eP

ropeu¡pse ¡e o8se.r esa apsep

e,,lqecgru8rs eluoru€f, gsrp€lse

€Jrlr €un rzlalduóc alqrsod

se rs alr¡enlc"¡e1ur un rod€perpatu grelse o8sz.r un a¡qos

uorcf,olas e1 '(znqecgruSrs sa

selqerr€^ sul e$ue uglJsleI 3I

osec or(n¡ ue) orac ap olu4srp

eluaure,rqecg¡u8rs sa rs rúupsaalnu¡ed enb ¡o¡¡e un op€rf,ose

e e¡1 a]uerf,geoc zpec to1ue1 rodlprcred uorsa¡Fe¡ ap atueroseo:)

un e o5oleue sa anb 'sep ep

oluercgaoc un rod sopeunuralap

uorc"ler e¡ ap ou8rs ¡e L

p€prsualur "l

opu"lso'sa1qeuz,,r

soP a¡lua uorcslal "l "cpur

€q3eg "p"f,

olePou Ie ug 's?r

ep srsq€u" I (t'rrs) seprnlcnr¡sa

sauorc€nJe opu€sn (zrusnu e¡

ap selqesuodser seJolceJalur sol

'a'r) ugrccalas e1 ap ecrSolore

aseq e1 e.ro¡dxe olapou Ig'oroq?lo 1ap peprPunce3 ap f

soT€rog so8ser arqos se[€ruru€

se¡olceJalur so¡ rod eperperu

ugrrralas ap olapotr I 'g'g zrn€rg

s\ñ1ll¡¡3socNw3Et'1 sornul

t Nerw-]/r uodoNvo I

././ l-rooutl

,/

ou31d9ord3'1 3gv^u\f1 SodoNVo

ololduoc olapoy\l

'g'9 ern5r¿ €I uo srlsnlr

es oleporu oqJICI 'seluenlczJelq ep sarcadsa t sel supercnlolur Jelsa uoJelpnd oSse¡

eper ap ecrdpoual uglf,cales el ua onb osndns (ora¡duroc o¡apou)epqr€d ep oleporu Ig'seluenlo€Jelur sol rod eperpaur so8sur op uormeles ep selesnec sauorcelal ep olepotu

un oJoqele es cuorf,celes e¡ ep ecrSg¡oce awq el reururcxa ere¿ 'eur59141 L prne3 ua

JoU Jod soledftJ ap oJOrugu Ia eJzd l. ¡arne3 ua JoU EI ep ouetuet Ie eJed sou€ aJlua

glJglp anb euro; ep (uor5eJ ap oJluop eluelsrsuorur o alqerrel eluarulzlodrual wruepe

enJ uorcf,eles eT '(orpnlso ep soue sop sol ap oun souau¡ ¡e) sarog ap oJarunu ¡a L rog e¡

ep ogeruel ¡e L (orpnrsa ep soue soqure) JoU rod so¡adrzc ep oreurnu 1e zred (pnlru8eur

L ou8rs ua) sapepwJol erlua elueJeJrp eluoureArl"cgru8rs an3 ugrJf,eles q'sgru sg '(oge

reurrrd Ie elueJnp IoJneD ua €Arllsod f o¡ac ep elueJeJlp eluaur¡eurS;eru anJ enbune)

znpzcgru5rs uorJf,ales glcelap os ou enb 1a ered o5se.r ocrur,t ¡a elue¡d EI ep ouetuei Ie op

-uers cleuorcceJTp uorf,cales e solelns uoJel nlse sop€ulurzxe soFs€J oJpnf, sol ep sal¡

t Z I I i"ffi:;"jue¡d sauot::e:alur sPl ue uQrr)e¡es ep so:tesour Á e:s9l6oab ugr:eue¡

1 g¡ | tcotogtay Evolucrón de lnteracciones Ptanh"qnimal¡a ¡ | Conceptosyaplicaciones

Figura 6.4. Relaciones causales

entre la selección fenotípica

rea[zada sobre rasgos

relacionados con la fecundidad

del eléboro, los animales

responsables de dicha selección

y la diferenciación fenotípica

entre localidades. Flechas

continuas indican el resultado

de la selección durante 1998

y segmentadas durante 1999.

Fotos propias y/o cedidas por C.

\{. Herrera y A. M. Sánchez-

Lafuente.

general de los roedores sobre la fecundidad de la planta en positivo). El resultado se-lectivo, en consecuencia, fue que las plantas con mayor número de carpelos por floren Caurel fueron favorecidas, mientras que en Cazorlafueron favorecidas las de menornúmero de carpelos. Semejantes consideraciones con los otros rasgos explican que laselección positiva (hacia un incremento) sobre el tamaño de la flor en Mágina durantel99B se debiera al balance entre el resultado de selección positiva mediada por áfidosy negativa mediada por roedores (a pesar de que ambos afectaran negativamente lafecundidad). Finalmente, la selección positiva sobre el número de flores en la mayoríade las poblaciones estuvo muy influida por una relación directa entre número de floresy frutos que liberan semillas, aunque en ciertas localidades (e.g., en Mágina en 1999) fueincrementado por un efecto adicional de selección positiva mediada por animales sobreeste rasgo, mientras que en otras (Mágina, l99B; y Caurel en ambos años) los animalesejercieron un efecto selectivo negativo sobre el rasgo.

El último paso en la interpretación de este mosaico fue mostrar la existencia de dife-renciación fenotípica entre las localidades en esos rasgos e interpretar la diferenciaciónalaluz de las diferencias en selección y en los animales responsables de la selección. LaFigura 6.4 ilustra que el mosaico de selección fue causado por la diferente acción de losinteractuantes animales y que la diferenciación fenotípica del eléboro entre localidadespuede ser una consecuencia evolutiva del mosaico de selección.

Este ejemplo ilustra, además, que la selección puede ser variable temporalmente (enfuerza y/o sentido) en una localidad, como fue el caso de la selección sobre el númerode carpelos por flor (véase Tabla 6. l). Las consecuencias de la variación temporal en laselección sobre el mosaico de ajustes y desajustes fenotípicos es un tópico escasamentetratado en la literatura (véase Nuismer et a1.,2}}3;Thompson, 2005). Algo de esas con-

Número de flores y1o ramets Tamaño de la flor Número de carpelos por flor

Cazorla(1-2 ramets)

Caurel y Cazorla

ó

Caurel y Máglna{2.5-3 c/f}

Selección fenotlpicaporan¡males

Máglna

ó

Caurel(l ramet)

-

+selección

p (¿) f '(aluusredsrp afelquzsua lep uorf,unJ o uorcrsodruo¡ L e¡odserp el ep so8se; erlua

alsnlesep o alsnle ¡e se olsa) uorJceJelul e¡ ep ecggrFoe8 e¡n]cn¡lsa el sou€ururexa (¡)

'o¡a urz¿ 'ugrf,unJ ,( ugnrsodruoc ue selq"lJ¿n salues¡adsrp se8nu¡oq ap sale¡qruesua

rod epezr¡ear zcrdpouaS uorcf,elas e¡ ua eoge"rSoa8 ugneue^ op op€lFsa; ¡a ras erpod

€clJgql Elnsurued e¡ ap o5rq o¡ e erodserp el ?p saJelceJeJ ue ecgerSoaF ugrl€Lrel el rs

ap elun5erd e¡ rapuodsar € sopuurueoue uoJanJ oJoq?la Iap €Jof,oJeu-uru uorsradsrp u1

arqos soleqerr so1 '(¿gg¿ 'epauezuetrq,(,b¿ !¿gg¿ '7r p ere|rtutlv :]002 '7o 7a urcupa¡iZ00Z, ''lo la opu.reg) oJoq?la Iep eJoJoceu¡Jrru uorsJedsrp e¡ uof, sopezrpal sol uelso

uorcJales ap ocgg.r8oa8 ocr¿soru L ecgz"r8oe8 uorJ€rJ€A ap oxaluoc ¡a ua uorsradsrp ep

sorpnlso solqelueseJda-¡ seu f sosecsa sol eJlug 'szllrrues ap uors-radsrp op otusq¿nlntu

Iep orpnlsa ¡e opeu5ardurr ueq seuede oeggr8oa8 ocr€sour ep ugrsrA e¡ e salueczl.qns

wapr sel'euo¡rue¡8 o elrolrqJaq'uorcezruqod ap sauorJoeJelur sel uoc anb oueJluoc Ie'oFruqua urg 'sapleFan sarcadsa wl ap souorJelqod se¡ aJqos soluqsrp sonqrelas soueu

-eose ep ugrcern8guo3 el ep se^eJl € e¡ruras-e8rruJorl s€lsqen1nur s?uralsrs sol ep ugro

-nlola el ua ercu€Ae¡ar uz;8 eun rauel etruaualqil.unsard aqap (t002'Io p epauezuu¡q)

saluesradsrp se8nu;oq ap safe¡quresua sol ue zrggr8oaF z¡eesa z ¡ercudsa uor]sLr€A €l

te¡nc4red ug 'eluelsrxaur eluauref,rlcg:d sa zctdpoua¡ uorf,Jeles ep ugrf,€urxo¡de eun

opsep uorf,o€Jalur €l ep s€Aqnlole serJuencesuoc wl ep uoluexe Ia '(¿002 'saq8nl¡ ,(eqlueg ue uorsrleJ aszan) euocoletuJlru el ep orpnlsa IJ ua uorf,rperl e8re¡ q ep rzsad y

s"8il.uJoq rod wilrruas sel ep ugrsrodslp q ua uoro3elos ep sof,reso14l

'solu€nlceJelur sol ap ocrdpoua.¡ alsnlz 1a,( uorcceralur

el ap ugrcnlole sl eJqos eueq alq€ue^ alueruprodural uonf,olos e¡ anb s€rluenf,esuo:)

s€l ua JrprJur uzFeqap lerurue-elue¡d sauorccaalu ap uorclalas ap sof,resoru ua sorpnl

-se sornlnt 'se,[1e1depe selsandse¡ ap L ugrcca¡es ep sou€ue3se 3p pepoFs^,{ pzprla¡d

-ruoo BI €luoruaJf,ur sa¡erodural seuorcelren sel ep uorJe¡od¡ocur ey tselalduoc uos uorc

-reJelur e¡ ep ¡ercedse uorJeLIeA el op serJuencesuof, se¡ rs anb JecJeureJ euernuoC'(gOO¿ '7n 7a tautsrn¡) solqzge,l aluaru¡uodual saluarquu ue

uoronlo eoc ep uorcelnrus ap solepotu ap sop€lpsar so¡ uelunde uorcoeJrp lel ufl 'J¿lJeJ

-eJ esa ua puol€a.r L pco¡ orusurowqod ap oluanuruotueur p o¡l ocrdpoua3 alsnlesap

ep zrouan3e{ ul ua o}ueureJrur un -re¡adsa ewqel osec Iul ug 'unqe8au e zzrqrsod apsap

JOTJaJaJ un eJqos uorcf,alas eI erqrueo anb e¡ uoc ercuence{ el uoc erelueua-rcur (enq

-Jelos ugrf,carrp eun ep uooeleJuec) olmr"rnouof, Iel eJeurnco anb ap pepurqeqord e1

anb sorueus¡adsa so¡loso¡ '4sandseJ €qcrp ue olrnJJrcouoo un ac¡ala aluatuerlesaceu

ou o-rad lalcate) ¡ap enr¡etdepe elsandsar €l ua os€JloJ un rrcnpo-rd apand uolcf,elas €l

ua ¡erodural ugrc€uel e1 anb ua¡ar8ns solep solsg 'uorJf,elas ele Jal)eJe) ¡ap (orqurec

ap usel z¡ o) etsendsal el op€pJzleJ euqeq 'osec opol ua 'orqurer [€J '€ArsnlJuoo Jos

ered aluarcgnsur sa ugrcero¡dxa EJlsenu anb aluapvre sa enbune '(soue sop ap o8"re¡ o¡ e

eJlneu e errqrsod ep elqelJ€^ ossc else ua) e¡qeF¡en aluau¡erodural sJenJ uorcceles e¡ anb

op orpaq ¡a .rod oprdrunrlelur esJeqzq ou zupod ugrculdepe ap osacord ¡a 'uorccalas e1

e elsendsar €un ep opellnsal se opzJluocua so¡adrec ep oJaunu qe ts anb se elueseJelur

sa onb oT 'Jalo€JeJ esa eJqos enqrsod uorf,calos olJesqo es epuop olle seru sa rog -rod

so¡adrzo ep oJaunu ¡a anb e,l (ta1tercc Iap JoIe^ ¡e L uonca¡as el arluo alue¡ede erf,uep

-Jo)uof, eun ''a'r) so¡ed;ec ep oJarunu Ie ua Ief,ol enr¡eldepu elsandse¡ eun ep ercuasa¡d

e¡ aluarede an3'osec else ug 'oroq?le ¡ap oldurale Ie uo esJeJqu¡n¡sn uapand selJuences

g¿ I I fy';HuPtd s¿uo¡r)Pra¡ur set ua uQr)ratas ep sorresour Á zttlgt,oab u'nPrre^

I o c Ecoloq¡a y Fvolución de lnter¿ccrones Plant¿-AnrmalI ¿u : conceptos y aplrcac¡ones

Figura 6.5. Situación de las

piantas de varias poblaciones de

eléboro en el plano definido porlos dos componentes principales

de un análisis factorial realizado

con los caracteres de la semilla

(variables consideradas:

longitud, ancho y peso de la

diáspora, peso de la semilla

y elaiosoma, y \a razón

elaiosoma/semilla). Se muestran

también un indice de tamaño

de hormiga (TH) a nivel de

comunidad (parte superior

izquierda de cada gráfrca),

estimado como el promedio

del tamaño de la mandíbula

ponderada por la frecuencia de

cada especie en la comunidad,

y un índice de dispersión local

(IDL) (parte superior derecha

de cada gráfica), estimado como

el promedio de la respuesta

dispersora de las especies de

hormigas ponderada por su

lrecuencia en la comunidad,

donde la respuesta dispersora

es estimada por la proporción

de ofrecimientos en los que la

hormiga acarrea la semilla.

Se resaltan con sombreado los

casos de ajuste de tamaño de

hormiga a tamaño de la semilla

(los ajustes de semilla pequeña yhormiga pequeña, encuadrados

con línea segmentada; los

ajustes de hormigas grandes a

semillas grandes, encuadrados

con línea de puntos). En tres

de las 4 situaciones de ajuste

se alcanzaron los índices dc

dispersión local más altos

rmostrados en negrita),

sugiriendo que tal ajuste puede

ser el resultado adaptativo de

la interacción. Modificado de

Garrido a al. (2002).

¡ Caurel Bosq¡e i Góntart.¡r..¡................-.......¡r¡i r.-.

-..-.._-..-.,- F r

:. : . r illáglnE AHetfO. rr

--i¡¡,.!.'ú.¡.

el patrón de selección mediada por hormigas sobre rasgos de las diásporas difiere entrelocalidades en una forma coherente con la estructura geográfica de la interacción.

El examen de la estructura geográfica de la interacción se llevó a cabo a partir deinformación de los rasgos de las semillas, ofrecimientos de semillas a distintas especies

de hormigas y caracteres de composición y función (tamaño de las hormigas y respuesta

dispersora) de los ensamblajes de hormigas que interactuaban con el eléboro en 9 po-blaciones que abarcaron un rango geográfico de 750 km. Aparentemente, las semillas

se diferenciaban geográficamente (Figura 6.5) en rasgos relacionados con la recompen-

sa relativa de la semilla para las hormigas (factor recompensa), que determina el mayor omenor atractivo de la semilla para los dispersantes y, por tanto, la ventaja para la dis-

persión, y en rasgos relacionados con el tamaño de la semilla (factor tamaño de la semilla),

que determina positivamente Ia ventaja que la semilla tendrá p^raIa germinación ysupervivencia del embrión. Más aún, una prueba de Mantel mostró que Ia variaciónde las semillas no estuvo relacionada con la distancia geográfica. Así, las semillas de

localidades muy distantes geográficamente fueron bastante similares (e.g., Correhuelasy Caurel Bosque: distancia de Mahalanobis = 0.82, distancia geográfica = 640 km),pero también hubo localidades con semillas muy similares que estaban muy cercanas

geográficamente (e.g., Caurel Bosque y Caurel Abierto: distancia de Mahalanobis =1.48, distancia geográfica 4 km).

Tal y como cabe esperar del amplio rango de condiciones ecológicas examinadas

en este estudio, las comunidades de hormigas variaron sustancialmente tanto en com-posición como en el tamaño promedio de sus especies (ver también Rey y Manzaneda,

2007). Además, diversas pruebas de Mantel mostraron que dicha variación tuvo un

t53.t'i :r,ir:r :'¡l: 139:l i

r!ocoo.Eo()oÉ,Lo{Jo(!lr

'1r,¡

I

;llIf

I,:l

Il:

IIrt,1

Caurel Alierto

Correhlelas

Mágina Bosque Siena Nevada

Factor Tamaño de la Semilla

'(sapuer8

sz8ruroq e uelsnle as sapuer5

wl¡rues opuenc epeelund uaur¡

lseuanbed se8nuroq e uelsnfe

as segonbad sz1[rues opu€nf,

epelueur8es eau¡) esdqa eun

ep sop"epor Á erFau er¡a¡

uoJ uel€ges as selsnlz so¡ anb

s€rluorrr¡ tsgt e¡a¡ uof, u€Jrpur

as setrsnlesap so1'alsnlesep ap

seuorf,€nlts s3¡1o uof, uelsrxSo)

(orrarqy EuÉgI I Á.ezegape¡¡ors oruoJ'sugenbed se8ru-roq

e seuanbad sellrtues ep o (anbsog

Iarnsc o opuoqelqou ouo:)

'sapuzrt se8rurroq e sapuerS

s€[Iru3s ep u€as e,{) se1¡ruas .4.

setruuoq arlua ocr5gloyour

alsnle ep seuon€nJrs 'ocresoru

else ug'setues¡adsrp se5rurroq

sns I mpuao{mtoqqlaH ¿p sz[rruas

s€l eIlue orusrrcnlnu Iep ?cu?ql€1nsuruod z¡ ep o8rel o1 e

ocggr5oa8 ooresotrAl'9'9 urn8rg

faalaaaaaaa

.r-rr.t o t. I o r r r::W**

jiaaoaa

pr

aa

aaa

el

-r-ed ap uorf,erurxorde eun opuzsn '(¿OO¿) 'p p eretueolv Jod ep€proq€ olueuretuercer

oprs €q ?flrluas 3l ap so8seJ sol sJqos uorf,]eles ep sof,resou 3p opsllnsoJ ¡a sa oogzr8oaS

oJr€soru ue uorcc€Jelq ep eJnlJnJlsa elusleluas anb ep zlro¡dxa uorcsJlsoluep 3T'g'g ErnSrJ

el ue eluesa¡da¡ as of,resour 31sfl 'elsnlesap ep (alueuzcgu.rFoa8 suturxoJd 'sauorlznlrsuo3 ue^r^uoJ 31snl3 ep seuorf,enlrs epuop 'ecggrFoa8 €rf,u?lsTp 3I 3p eluerpuadap orod

'eug e¡ecsa ep eu3s of,resour IeJ 'seluesJedsrp su8nuJoq ep salecol solunluoc sol ep

saluuorJunJ seJslf,EJef, L sz¡ruas sel ep soSS?J eJlus salsnlesap L salsnle ep of,ggJ8oe8

otr€sour un ep ?rf,u3lsrxo 3l toluel ¡od'a¡ar5ns ugl3f,eJelur 3l ep ?cu9JFoa8 eJnlJrulse 3le uorc€urrxoJde elsa ep ¡eug op¿l1nser I[ 'uorf,c€Je]ur BI ep o qeldepe opellnseJ Ia res

eJpod olsnlu Iz1 enb opualJr5ns 'z.ros.radsrp "lsondsal

ep saJol€A seJofeur sol uorerp es

(tezu rcd operedso ol ap sgru) elsnle Ie ortuof,ua as epuop sep€pqmol orlenc sel ep seJ]

ue (IsV 'uorcnloleoo ap souJ solund L seluaqec solund uoc uorccalas ep oJTesoru un ep

€rcuenoasuoJ Jes apond zJnlJnJlsa ¡e1 onb ep eopr €l €tczq uelunde seroueprle seuarC'ugroleJolur q ap ugrcnloleor ap orge-r8oa8 oJrBSou¡ un uoo elueJeqoc zcge;8oa8 e.r

-nlf,nJlse €un eugep seJ31f,3J3J ap salsnlesap L salsnle uoc sepsprTscol ep "rJuelsrxe

eT'atsnlz IE] olp es ou sauorc€lqod serlo ua (sz¡1rues ffiI ap uorsradsrp ap pepnqeqo"rd z1

uof, opBuorf,€IeJ alualuetupul psplunruos 3l ap PuolcunJ o8se¡ un 'se8ruroq sel ap

orparuo.rd oueurel Ie I EIIrues "l

ep oueru€l Ie eJlue alsnle un o^Jesqo as seuorcelq

-od suun5¡z ua s?rtuerur enb r€rutsep ep sg '('roD lecol uorsredsrp ap pep{rqeqord o

aJrpur Iep sep€prTuf,ol eJlue ugl3euel ap o8uer oqdrue un e uorep"lwrl es se8nu-roq

sel ep oueruel f zrcuepunqe (uorclsodu¡oc ue seuorf,erren se1 'ocger8oaF aluauoduroc

, , . I teu.¡¡ue-elupld sauor))pJatur spl uJ ug¡))elas ep so:resout r{ etggt6oa6 ugttet-re¡Lól I eo¡nr¡oet

I OO I Ecologl¿ y Evolución de lnteraccrones Ptanta-Animalt 40 | Conceptos y apl¡caciones

Figura 6.7. Variación geográfica en los paisajes adaptativos deltamaño de la semilla en dispersión. [,os paisajes adaptativos se

construyeron a partir de la tasa de remoción promedio (al cabo de

24 horas) en cada localidad de semillas de cinco poblaciones tcst (qtevariaban en el tamaño promedio de sus semillas) ofrecidas en l2localidades con conjuntos diferentes de hormigas. EI experimento se

replicó bajo I 0 plantas por localidad (véase detalles en Alcántara et

al. 2007). Los paisajes representados se corresponden con la mejoraproximación cuadrática en cada lugar de estudio según modelos de

regresión logística. El paisaje se muestra sólo para aquellos lugares

donde el modelo ajustado fue estadísticamente significativo. EI ajuste

en cada localidad es sólo a partir de las poblaciones tesl (aquellas

cuyas semillas fueron ofrecidas en cada localidad). Las flechas

indican la dirección predicha de cambio del tamaño de Ia semiüa de

lapoblación local. La longitud de las flechas indica la distancia deltamaño de semilla local al óptimo más cercano dado dicho paisaje

adaptativo. Modificado de Alcántara et al. (2007).

sajes adaptativos. Un paisaje adaptativo describe la relación entre el carácter promediode la población (por ejemplo, en este caso el tamaño de la semilla) y elrttuess promediode la población (en este caso, la dispersión promedio de los indiüduos de la población).La construcción de tales paisajes puede obtenerse mediante transposiciones recíprocas,entre loca-lidades, de los objetos de la selección (las semillas de eléboro). Luego de trans-plantar semillas entre localidades se procede a comparar elftness (estimado como la tasade remoción) del fenotipo promedio de la población local con el de otras poblaciones.En definitiva, a través de transposiciones de semillas de 5 poblaciones de ensayo a 12

localidades del sur de la Península Ibérica (incluyendo las cinco anteriores), fue posible"dibujar" el paisaje adaptativo que construyí cada grupo local de hormigas dispersan-tes y, posteriormente, explorar si el fenotipo promedio de la población se correspondiócon el seleccionado por los dispersantes

Los resultados de este análisis mostraron que, por un lado, el tamaño de la semillaha experimentado mucha rlr'ás divergencia entre poblaciones que el tamaño del elaio-soma. Además, a pesar de las considerables diferencias entre los grupos de hormigas,los paisajes de selección fueron notablemente similares entre poblaciones: las hormigascrearon selección disruptiva sobre el tamaño de la semilla en l0 de las 12 poblaciones(Figura 6.7). Los rasgos básicos del paisaje (curvatura y locahzación del mínimo) varia-ron geográficamente de acuerdo con el tamaño de los dispersantes. Aunque, en general,el tamaño de las diásporas locales no se correlacionó con el óptimo predicho por lospaisajes adaptativos, sí hubo un acuerdo entre el tamaño óptimo y el obsewado de se-milla (puntos calientes) en las localidades donde los dispersantes eran más abundantes(localidades de Linarejos, Fuenmayor y Puerto).

HMMIL-JI LinarEos | | no¡lenon¿o

I

CIp.oo..aaoE(!p:-o(ú-ooo-

l

lglesia

¡ oooo ¡

Aprisco MM12 13 11 15 I I i0 11 12 13 11 t5 I I 10 11 12 13 11 l5 16

Tamaño de la semilla (mg)

g

oJoqele lep I3 oluof, 'sosnStp seu¡ aluatusluarede seruelsrs e uerqu€l anb ours ,ercadsa

e orcedsa s€^Unlolaof, seuolteleJ Jacelqqsa ep soleprpueJ lerurue-elue¡d szrualsrs e alq-ecqde olos se ou olsg 'sepezqetcadsa seuorJelqod ap sola¡dtuoo peprTseJ ue uos uxelsoJlo uof, uolceleJ ns ue szlsqeJaue8 oluof, s"p€qoel L seprnqulsrp aluauer¡druu sarcad-sa s€r{f,nu¡ anb ue¡lsemu se8er;xes sns I o(atg ellrTod el oruo3 s€u¡olsrs ep sorpn}sg

.sarcadsa

ap eprplad z¡ ua 'aluerualqeqord'z.re1¡nsa-r ecger5oa8 eJnlJnJlse €qJrp ep eprp-red e1'szcger8oa8 seJnlf,nJlso wqcrp opueruJoJuol u€nu4uoJ L uoreru-ro3uo¡ enb e¡ecsa uer$ep soApnlo o sosa¡o¡d L sauorled sol uelJesuoJ es rs alqrsod se olos oze¡d o8.ru¡ e sao-adsa sz¡ ap uorcearasuof, ul anb sorpnlsa so;1o L solse ep alua¡ede sg 'seuorJf,eJe]ur selep sucgerFoa8 se¡nlcn¡lsa sEI oPueluJoJuoc 'ecgerFoa8 L ecnsrlesred sepcse seqdrue se1

ue uelqurul ours lecol el"f,sa e olos ou Elf,euor so1 anb L ocrurgurp aluetu"l1e sa anb onn-nloAao3 o8anl un ue sosJeurul uelsa s€luzld f sepurruz so¡ enb opeJlsotu ueq oplrdeealse ep o8re¡ o¡ u sopezrlqn opIS ueq anb so¡druala soluqsrp soT 's€lsq"enlnur o selsruofi-€lue seuolc€lar ap se.A€Jl e ueurnsuoc se1 anb sal€rurue so¡ ua L sque¡d wl ua €pezrl€f,olelpq es seuolJssJelur ap L sarcadso 3p peprsJa^lp q ep uorf,J€JJ uz.r8 eu¡ 'sa¡ouadns

secger8oa8 wl€f,sa u ouroJ eluarulef,ol olu¿l sercadse se¡ opueFq u€nlce L peprsranrp e1

ap oluarue8ad ¡a uos seuolccerelul sel '(¿00¿) uosduroq¿ ap su.rqe¡ed ufl .elsuorcglres

-uoc seJelul Ie setu oqcnu opeldzc eq sanadsa eJlue sauortf,eJelur sq ap "f,nugurp

el'¡euor5et o ecqs¡lesrzd zlef,se zl z peplsJalrporq el JrqrJJad p anb er.uJoJ ap ,uorcen-ras

-uo3 ap zrua¡qord ¡a ucqde as anb e¡ e ¡ercedsa elecse q ap orqureJ Io uerquel zlage"rollg '(9661 uosdruoq¡) uorcslresuol ns u3 ,( ep¡n EI ep uorJecgrsJa rp ul ue prluef,ladzd un a¡re8rolo rod opue5oq€ uglsa salunlo" seuorsrl se¡ 'arcadsa

"l oruoc selue.redz

s€trJ sep€pqua ep olsgeuaq ua'(7¿6¡ uezuuf 'oRteqtue urs aszgn) uorf,earesuoc ap sanb-oJue sol ua odruaq oqJnur elueJnp seperou8r oprs ueq sauorJOeJelur se1 anbuny .se¡a

eJlua sauolJf,eJalul e salsadse wl ap uolf,ssglsJa^rp u¡ ap opr5rns eq p"prsJe^rp zsg .cla

'sapuprumuoc 'sercadsa 'sauorce¡qod 'saua8 :seluarede soueur o seru selenru ue alueur-e¡rnb¡e¡af eztueR¡o es peprsJelrpolq eT 'uorce^Jesuoc L olaueu ns e¡ed eJquf, sa uorJ-enls^a slceJJof, ns l. ¡zrnu1 erua¡qord un se ou eJJarJ sl ep pzprsJa lpolq el reJgrtuenD

ppptsJa^tpolq ap ugr)e^Jesuo) Á uglfeJeueb pJed serfuen)esuo] 'ü'g

'wARnIoAe serluonJesuo) sns ,( arcadsa ulse ueselu€sJedsrp Jod uolJoeles ap ocge,r8oeF ocr¿sotu Iep orpnlse Io ue uorczJoldxa ap sernl-nJ seauq sel augap soseco¡d solse sopol ue8anlanb ¡aded ¡g 'e[eq aluarul?nlrq€q S3 sos

-Jnf,er ap uorceu8rse z¡ L peprpunf,eJ EI uor sopuuooz¡a"r so8ser ep p"pqrqeparaq e¡ anbep oqreq ¡a (c l. :(ggg¿ Le¡ L z-reluec¡y) uorsradsrp e¡ ua ep"err uorccelas e¡ e solsendosolllcales solau solf,eJe uot ssauq{pp saluauoduroc sa.roualsod ue repunpeJ uapand anb(suplugld sel ep erJualrn¡adns L uorteunu¡a8 ap sauonrpuoJ szl l. 'saropepa;dap so¡

ouoe) s"llnuas s€l eJqos ua,{ngut anb socrlgrqe L socqgrq salua8e soJlo ap olrlcelos

laded ¡a (q Í¡eco1 uorccelas "¡od octduoua3 elsnfe Ie arqos sauorceyqod seuanbad ue e]q-aue8 enuep z¡ L ocrua8 ofng Ia ue¡aua8 anb uorcdn-rs¡p e¡ (z) :seuoz"r selrel ¡od ¡rS¡nsuapand saluesradsrp so¡ rod ope;aue8 olrlf,alas elusred 1ap orurldg oueurel lap sotuerü-e[a¡e so1 'uolc]alas ep oclesotu ep eJnlcnrlsa eun uof, epuodse-r-roc as anb salsnlesep Lsalsnfz ap o]I"sotu un opual5.rns 'saluesradsrp so¡ rod zpn-rafa uorJf,eles e¡ e epe8q alredue 31se oJoqele ua €llrrues ap ouzru"l ¡a ua erger5oa8 uor¡euen u¡ (uorsn¡cuoo ug

6¿ I I i"yffi;uPld seuor)rPralur sPl ue upn)a¡as ep so:resour I e:ggr'oab ugtreue¡

I a^ I EcologlayEvolución de lnteracc¡ones Planta-Animatr JU

I conceptos y aplicaciones

y sus hormigas dispersoras, cuyos resultados indican que en muchas poblaciones lainteracción está especiahzada (en una o dos especies de hormigas) mientras que enotras es mucho más generaüsta (Manzaneda, 2005). En otros sistemas, como el de lospiquituertos y los pinos que consumen, las poblaciones del taxón animal se han tornadoen grupos de especies hermanas casi indistinguibles (el hoy denominado complejo laxiacuruirostra) que han especiado en una rápida radiación adaptativa conducida por espe-

cialización (en la forma de los conos) en el taxón vegetal que consumen. Minimizar laextinción de poblaciones es, por tanto de suma importancia, ya sea como una forma deminimizar la posibilidad de extinción de las especies y su capacidad adaptativa) comopara maximizar la biodiversidad de interacciones (Thompson, 2006). Dado que losmosaicos geográficos de las interacciones están conformados por algunas poblacionesespecializadas y otras menos especializadas y dado que la dinámica coevolutiva implicatrayectorias evolutivas diferentes en cada población con posibiüdades de deriva gené-ttca, mezcla de caracteres, extinciones locales o hasta procesos de rápida especiación,conservar todas o el mayor número de poblaciones es fundamental para evitar la extin-ción de especies y/ola merma de su capacidad adaptativa.

ó.5. Direcciones futuras de investigación en mosa¡cos de selección

Gran parte de los análisis de selección descritos han sido análisis de selección fenotípi-ca, desconociéndose la heredabilidad de los rasgos y / ola base genética de la selección(véase sin embargo, Berenbaum y Zangerl, 1992; Stinchcombe y Rausher, 2002).Puesto que el cambio fenotípico adaptativo requiere de una base genética heredableen el rasgo (esto es, devarianza genética aditiva), la demostración de que los rasgosaparentemente ajustados son consecuencia de selección recíproca sólo será posibledespués de mostrar la existencia de varianza genética aditiva en cada uno de ellos.Futuros estudios deberían pues demostrar que los mosaicos de selección se estable-cen realmente sobre rasgos convartanza genética aditiva. La forma más aconsejablede aproximación es la implementación de diseños de cruce de genética cuantitativay análisis de selección genotípica local de rasgos cuantitativos (análisis de selecciónsobre valores de cría "breeding ualues") (Mitchell-Olds y Schmitt, 2006). Asimismo, es

fundamental el control experimental en los análisis de mosaico de selección (véase

como ejemplo Stinchcombe y Rausher 2002). Aunque la covariación entre rasgos y

fitness puede sugerir selección, no permite aislar el efecto de la covariación entre elrasgo y otros componentes del ambiente distintos del interactuante animal (Rausher,

1992; ver Medel y Nattero, este volumen), ni entre elfnus y el ambiente. Idealmente,parte de la aproximación experimental debería incluir transplantes recíprocos debidoa su doble ventaja en, a) permitir la construcción de paisajes adaptativos, que posibi-litan examinar la existencia no sólo de selección actual sino también de la que pudoocurrir en el pasado, erosionando la varianza genética y fenotípica actual; b) mostrarla existencia de adaptación local, que seúa esperable en algunas poblaciones dentrodel escenario evolutivo del mosaico geográfico (Thompson, 1999). La combinacióndel control experimental, transplantes recíprocos y diseños de genética cuantitativadebería ser una poderosa herramienta para el análisis de mosaicos de selección y sus

consecuencias en la determinación de patrones de ajustes recíprocos y desajustes en-tre plantas y animales (Mitchell-Olds y Schmitt, 2006).

sauolll?Jalul wl ep "f,g€r8oe5

uoIcEIl€A erqos €JerreH 'tr I solJeC uof, sorqureJJelur aseuolcesreAuof, wnuquoJ seJlsonN '(<oJoqala

¡ep ofeqe"rr ap odnr8,, osoreurnu Iep sel-ue-r8alur so-qo f. solsa rod zpzlsa"rd uorJeJoqeloc BI oruoc rsz ,a1uen3z1-zer{Jugs .w.vf era"ue¡¡ 'I4tr'c '¡u"lrpad 'I4trf 'gprac 'x;od seprpec soroJ sEI ueceper8e sarornu sor

soluettrjtfapeJ6v

'p€punurof, ep olxeluoc Ie uprqap psplllqslrs^ 3l aluel'uepsnJap€ suturse ¡z¡od¡o¡ur u¡ud '1eco1 pzprunruof, sp"c ue opuelloJJ€sap e1se as uorcteJelur e¡ anbsul uo seuolll€Jelul ep sapal sel ep otuaturcouoc ¡e asre¡docu sand ueuaqap uorcJelasep socrcsolu sol rapuelue ered soz-ran3se sornlnC 'opero¡dxaur eluerulznlJrn aceueru¡adol3rcuof, ua (¡eurrue o pta8an) arcadsa eun ap uonnlone L z;5o1oca u¡ e o (purrue-e1ue¡drcd un) sarcadsa ep I€JoJ ¡u d un eJlue uorcJeJalur

"l E, etJeJe ('c1e ,epleurrs€ (ercu€1cau

-oo) pa"r z¡ ap er5o¡odo1 e¡ l. ('c1a 'epeprue 'epeluarurpeduoc) €rnlrnrlsa e¡ ua zcgzr5-oa8 uorcer¡en e1 anb el ue euJoJ q 'oS;equra urg '(uarun¡orr a¡sa ,7n

1a oueprof eszan)suflItues ep uglJzpardap.{ zuonrqrerl ep (eFzluarur¡e per ap odq lep) selsruo$elue oruoce1r¡"redrq ezalsJnl€u ep wlsqenlnru seper uo oluel opuezrleeJ gtse as ,¡erurue-e1ue¡d

sauorccsreJur sel ep p"punuoc ep Ie Iu e orpnlsJ Iap ouelu q ap eusr^ anb ,ozran3sa

olsg '(900¿ 'uosduroq¿ ig001,.p ¡a aldurocseg) szlaldruop sope¿ ap EFoaJ BI uor op-u?lceuol u9lse q ocge"r8oeg ocIESotrAI Iep euoal el ue seJu€Ae seluercer ,aluaru¡eur¿

safeuu seuotfeJeptsuo) .g.g

'uorcJaJrp €trsa ue ozJanJse seu¡ a¡arnba¡ as

'o1u€l Jod 'elusf,gtsJelrp uolcnloneoc ap pepqrqzqo-rd z¡ ueluauraJcur peo¡ ugroeldepzu¡ L ecqaua8

"Auep e¡ '(onucnpo"rda¡ oluaru¡z¡n5ese ep ousru€ceru ouroc) zrure$opua

e¡ anb s"rlueru¡ tsa¡erluec sel; e olcadser oppnpeJ as-rarr apand uorce¡qod €urslu eunep sonpr^Tpur eJlue osnlf,ul a seuolsslqod a.¡]ua ocrua8 olng Ia secFa;l¡ad see¡e ue ,spru

-epv '"pzlegas e,{ opts 3q seuolf,lsJalul s€l ap uorf,nlole el uo €rcuel¡odu¡r z,(nc ,.c1a

'sonr1eu,ra1¡z seluenls"Jalur (selrletuqc s€nuoJeJrp -recr¡drur ualens l. .ugrcnqulsrp EI opoellnu ¡e olcadsu uoc uolcceJelul

"l sllorrzsJp es anb ¿l ue pepruntuof, EI ep olxeluoJ

Ie ue solqruuJ sopeJJztu u€AelluoJ sec[.19;Fad sueJe szT '(6661 'uueunluag asean) arcad-se q ep uonnqlrtslp ep orlueJ I3 ue s€penlrs seuorJelqod ua L (pco; ugrcceralur eunap saDadsa se¡ ap eun51" ep uolcnqutsrp ep ocge.rFoa8 o5uu.r ¡ap eproq Ia ua wpgntrsse¡enbe) secl¡e;J.led sauorce¡qod ue seuollJ€Jelut sq ap orrqaeduroJ srsrleue Ie se wl-ue¡d L sepruluz ep uolcnloleol ul uo laded ns e f. uorccalas ep socresoru sol ep serruenc-esuoc sel e znl elqeraplsuoJ ¡euoo¡odo-¡d epand anb uorcesrlsonur ap odruec un

:rulnJoloru er8o¡oca eps€3rul91 ap ugrceoqdz el uo3 uolsceles ep srsrTzu€ ep uorJEluarua¡duoo e¡ ap uarnbaJuolcnlo^e ns e f uorc¡eJalul el 3 eruJoJ J€p ua selueuoduro) solse ap oun epzc aua4 anbpded ¡ap oluarurlJeJzltse Ig 'ecge"r8oe8olg uorf,"ruJoJur ap uorceJod¡ocur e1 arambaropzrlsotu uzq (cagg¿) oleg L nlo¿ oruoc anb o¡ 'ecrdrloua; ercua5;enrp EI erqos s¿f,u-91slq wr3ue8unuoc se¡ ap ¡aded ¡a re84sanur e¡arnba¡ as 'aluaru¡en5¡ .prurue-elue¡d

uoroJ€Jelur eun ua alsnlzsap o alsnlz lep Imol uorcern8guof, "l

ue ,ecpaua$ enFap Locru98 ofng € a1uar; '¡eco1 uolf,Jelas z1 ap ¡aded ¡e ;e-ro¡dxa ¡od acauerurad sepeururexaseuorf,f,sJelur ep secgerFoaF se¡nlcnJlsa sq ap euo.{eru e1 ua (o1srn

sowa1l otuoC

I t I ffffir",d seuo¡l)Pralur set ue uQr))rlas ap so:resour Á e:ggjboeb ug'e,e4

I O O I Ecdogla y Evolución de lnEracc¡ones PlantaAnimalr J4 | Conceptosyaplicaciones

planta-animal han sido una continua fuente de inspiración y han servido para fijar mu-chas de las ideas que aquí se recogen. Este capítulo se ha visto sensiblemente mejoradopor los comentarios y revisiones de Moncho,Obeso, Marcelo Ajzen y Beatnz Blancoy por la labor editorial de Rodrigo Medel. Las investigaciones con el eléboro reco-gidas en este capítulo han sido financiadas por los proyectos PB96-0856, BOS2000-I 1 2 2-C03-0 2 y 03; BOS2003-03979-C02-02 y, CGL200 6-02848 / BOS, del MEC y/ oMCYT español.