EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN MUSCULARESMUSCULARES

•PLACA NEUROMUSCULAR: Estructura y funcionamientoPLACA NEUROMUSCULAR: Estructura y funcionamiento

•ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN – CONTRACCIÓNACOPLAMIENTO EXCITACIÓN – CONTRACCIÓN

•UNIDAD MOTORAUNIDAD MOTORA

PLACA NEUROMUSCULAR PLACA NEUROMUSCULAR ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTOESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO

Los axones de las neuronas motoras (motoneuronas) son las fibras nerviosas por donde viajan los potenciales de acción hasta las fibras musculares para excitarlas y provocar su contracción. El punto donde contacta el axón de la motoneurona con la fibra muscular esquelética recibe el nombre de placa neuromuscular (unión mioneural, placa motora, pie motor, etc.). Es en este punto precisamente, donde el potencial de acción nervioso ocasionará un potencial de acción en la membrana sarcolémica que, a su vez, provocará contracción muscular.

Corte histológico semifino de una fibra muscular Corte histológico semifino de una fibra muscular estriada donde se observa el sitio de contacto del estriada donde se observa el sitio de contacto del axón de una motoneurona con la fibra (placa axón de una motoneurona con la fibra (placa neuromuscular)neuromuscular). .

ESTRUCTURA DE LA PLACA ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULARNEUROMUSCULAR

En la figura se muestra un dibujo semiesquemático de un corte En la figura se muestra un dibujo semiesquemático de un corte longitudinal de una placa neuromuscular. El axón de una motoneurona, longitudinal de una placa neuromuscular. El axón de una motoneurona, unas micras antes de entrar en contacto con la fibra muscular, pierde su unas micras antes de entrar en contacto con la fibra muscular, pierde su vaina de mielina quedando recubierto solamente por el citoplasma de vaina de mielina quedando recubierto solamente por el citoplasma de células de Schwann recibiendo éstas el nombre de teloglías, de forma tal, células de Schwann recibiendo éstas el nombre de teloglías, de forma tal, que toda esa área queda sellada o aislada, como si se tratara de una que toda esa área queda sellada o aislada, como si se tratara de una “tienda de campaña”. Del lado muscular, el sarcoplasma se abulta un poco “tienda de campaña”. Del lado muscular, el sarcoplasma se abulta un poco y queda desprovisto de miofibrillasy queda desprovisto de miofibrillas. .

ESTRUCTURA DE LA PLACA ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULARNEUROMUSCULAR

El extremo del axón se abulta recibiendo el nombre de “botón terminal”; éste, no El extremo del axón se abulta recibiendo el nombre de “botón terminal”; éste, no llega a establecer contacto físico con la membrana sarcolémica, sino que va a llega a establecer contacto físico con la membrana sarcolémica, sino que va a permanecer separado de ella por un espacio ( en blanco en la fig. ) llamado espacio o permanecer separado de ella por un espacio ( en blanco en la fig. ) llamado espacio o hendidura sináptica. El botón terminal del axón contiene un gran número de hendidura sináptica. El botón terminal del axón contiene un gran número de mitocondrias y de vesículas membranosas llamadas vesículas sinápticas que mitocondrias y de vesículas membranosas llamadas vesículas sinápticas que contienen una sustancia neurotransmisora denominada acetilcolina (Ach.). Del lado contienen una sustancia neurotransmisora denominada acetilcolina (Ach.). Del lado muscular, el sarcolema, presenta numerosos pliegues y surcos y el sarcoplasma muscular, el sarcolema, presenta numerosos pliegues y surcos y el sarcoplasma subyacente concentra muchas mitocondrias.subyacente concentra muchas mitocondrias.

ESTUCTURA DE LA PLACA ESTUCTURA DE LA PLACA

De una manera práctica De una manera práctica suele dividirse la placa suele dividirse la placa neuromuscular en tres neuromuscular en tres componentes:componentes:

1.- Componente 1.- Componente presináptico: Constituido presináptico: Constituido por el botón terminal del por el botón terminal del axón con sus vesículas axón con sus vesículas sinápticas llenas de Ach. y sinápticas llenas de Ach. y con mitocondrias.con mitocondrias.

2.- Componente 2.- Componente postsináptico: Constituido postsináptico: Constituido por la membrana por la membrana sarcolémica con todos los sarcolémica con todos los pliegues y surcos y las pliegues y surcos y las mitocondrias en el mitocondrias en el sarcoplasma subyacente.sarcoplasma subyacente.

3.- La hendidura o espacio 3.- La hendidura o espacio sináptico. sináptico.

NOTA: Sináptico deriva de la palabra griega NOTA: Sináptico deriva de la palabra griega sinápsis que significa contacto. Una sinápsis es el sinápsis que significa contacto. Una sinápsis es el contacto entre: dos neuronas, entre una neurona y contacto entre: dos neuronas, entre una neurona y una fibra muscular ( placa neuromuscular) y entre una fibra muscular ( placa neuromuscular) y entre una neurona y una célula secretora.una neurona y una célula secretora.

NEUROMUSCULARNEUROMUSCULAR

RECEPTOR DE ACETILCOLINARECEPTOR DE ACETILCOLINAEn el componente En el componente postsináptico, postsináptico, específicamente en la específicamente en la membrana, a nivel de las membrana, a nivel de las “cimas” de los pliegues que “cimas” de los pliegues que ésta forma, existen unas ésta forma, existen unas moléculas de proteína moléculas de proteína especial que constituyen especial que constituyen verdaderos canales de Na+, verdaderos canales de Na+, que se mantienen cerrados que se mantienen cerrados mientras la placa mientras la placa neuromuscular (placa NM) no neuromuscular (placa NM) no sea excitada. Estos canales sea excitada. Estos canales están constituidos por 4 están constituidos por 4 secciones o bloques secciones o bloques ensamblados que determinan ensamblados que determinan el canal de Na+ en el centro. el canal de Na+ en el centro. Estas secciones son: 2 Estas secciones son: 2 seccionessecciones sección sección 1sección 1sección y otra y otra (ver (ver fig. pequeña).fig. pequeña).

Estos canales funcionan como Estos canales funcionan como verdaderos receptores del verdaderos receptores del neurotransmisor Ach, siendo neurotransmisor Ach, siendo esta sustancia muy ávida de esta sustancia muy ávida de combinarse con las secciones combinarse con las secciones y al hacerlo, provoca un y al hacerlo, provoca un cambio conformacional en el cambio conformacional en el receptor que origina la receptor que origina la apertura de un canal central apertura de un canal central para el Na+, permitiendo su para el Na+, permitiendo su entrada. A estos canales entrada. A estos canales especiales de Na+ de la placa especiales de Na+ de la placa NM, con este mecanismo de NM, con este mecanismo de compuerta química de Ach se compuerta química de Ach se les denomina receptores les denomina receptores nicotínicos de Achnicotínicos de Ach

RECEPTOR DE ACETILCOLINARECEPTOR DE ACETILCOLINA

FUNCIONAMIENTO DE LA PLACA FUNCIONAMIENTO DE LA PLACA NEUROMUSCULARNEUROMUSCULAR

Veamos como funciona la Veamos como funciona la placa NM:placa NM:

1.-El potencial de acción viaja 1.-El potencial de acción viaja a lo largo del axón motor en a lo largo del axón motor en forma saltatoria hasta llegar forma saltatoria hasta llegar al botón terminal.al botón terminal.

2.-La despolarización, 2.-La despolarización, ocasiona apertura de canales ocasiona apertura de canales de Ca2+ con puerta de voltaje de Ca2+ con puerta de voltaje en el botón terminal.en el botón terminal.

3.-El Ca2+ provoca que 3.-El Ca2+ provoca que muchas vesículas sinápticas muchas vesículas sinápticas conteniendo Ach se adhieran conteniendo Ach se adhieran a la membrana del axón, a la membrana del axón, rompiéndose y liberando las rompiéndose y liberando las moléculas de Ach.moléculas de Ach.

4.-La Ach liberada a la 4.-La Ach liberada a la hendidura sináptica se une a hendidura sináptica se une a los sitios los sitios de los receptores de los receptores de Ach. de Ach.

5.-Los canales de los receptores se abren por acción 5.-Los canales de los receptores se abren por acción de la Ach dejando entrar Na+, originándose un de la Ach dejando entrar Na+, originándose un potencial de acción de placa.potencial de acción de placa.

6.-Este potencial se propaga desde la placa hacia 6.-Este potencial se propaga desde la placa hacia toda la membrana del sarcolema, despolarizándola.toda la membrana del sarcolema, despolarizándola.

7.-La enzima acetilcolinesterasa inactiva la Ach7.-La enzima acetilcolinesterasa inactiva la Ach. .

ÁNIMACIÓN DONDE SE OBSERVAN MÁS DETALLES ÁNIMACIÓN DONDE SE OBSERVAN MÁS DETALLES DE LA TRANSMISIÓN NEUROMUSCULARDE LA TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR

FUNCIÓN DE LA ENZIMA FUNCIÓN DE LA ENZIMA ACETILCOLINESTERASAACETILCOLINESTERASA

La enzima acetilcolinesterasa, es una enzima que se localiza en el La enzima acetilcolinesterasa, es una enzima que se localiza en el componente postsináptico de la placa neuromuscular, componente postsináptico de la placa neuromuscular, específicamente a nivel de los surcos de la placa NM, cuya función específicamente a nivel de los surcos de la placa NM, cuya función es hidrolizar la acetilcolina con el fin de inactivarla y poner fin al es hidrolizar la acetilcolina con el fin de inactivarla y poner fin al período de activación de los receptores, logrando así, que se cierren período de activación de los receptores, logrando así, que se cierren los canales de Na+ de éstos y que la placa pueda repolarizarse para los canales de Na+ de éstos y que la placa pueda repolarizarse para estar en condiciones de volver a excitarse con una nueva descarga estar en condiciones de volver a excitarse con una nueva descarga de Ach, resultado de un nuevo potencial presinápticode Ach, resultado de un nuevo potencial presináptico ..

TRANSMISIÓNTRANSMISIÓN DEL IMPULSODEL IMPULSO NERVIOSO NERVIOSO EN LA PLACA NEUROMUSCULAREN LA PLACA NEUROMUSCULAR

ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS DISTINTOS EVENTOS EN ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS DISTINTOS EVENTOS EN TRANSMISIÓN NEUROMUSCULARTRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR

ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN CONTRACCIÓNCONTRACCIÓN

En la fig. de arriba se resume el proceso de acoplamiento entre la excitación de la En la fig. de arriba se resume el proceso de acoplamiento entre la excitación de la fibra muscular y la producción de su contracción, que no es mas que el mecanismo fibra muscular y la producción de su contracción, que no es mas que el mecanismo mediante el cual la energía bioeléctrica del potencial de acción se transforma en el mediante el cual la energía bioeléctrica del potencial de acción se transforma en el proceso químico y mecánico de la contracción muscular: el potencial de acción proceso químico y mecánico de la contracción muscular: el potencial de acción muscular que viene propagándose por todo el sarcolema, se extiende por los túbulos muscular que viene propagándose por todo el sarcolema, se extiende por los túbulos T ocasionando salida de Ca2+ de las cisternas del retículo sarcoplásmico; el Ca2+ T ocasionando salida de Ca2+ de las cisternas del retículo sarcoplásmico; el Ca2+ liberado se combina con la troponina de los filamentos de actina, produciéndose liberado se combina con la troponina de los filamentos de actina, produciéndose entonces la interacción entre filamentos de actina y miosina que termina en el entonces la interacción entre filamentos de actina y miosina que termina en el deslizamiento de filamentos y acortamiento de las sarcómeras y miofibrillas.deslizamiento de filamentos y acortamiento de las sarcómeras y miofibrillas.

ANIMACIÓN DEL MECANISMO DE ANIMACIÓN DEL MECANISMO DE ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓNACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN

1.1.EL PIE TERMINAL DEL AXÓN MOTOR LIBERA Ach. EL PIE TERMINAL DEL AXÓN MOTOR LIBERA Ach. 2.2.SE DESPOLARIZA LA PLACA NM SE DESPOLARIZA LA PLACA NM ORIGINÁNDOSE UN POTENCIAL DE ACCIÓN. ORIGINÁNDOSE UN POTENCIAL DE ACCIÓN. 3.3.EL POT. DE ACC. SE PROPAGA POR EL EL POT. DE ACC. SE PROPAGA POR EL SARCOLEMA Y POR LOS TÚBULOS T. SARCOLEMA Y POR LOS TÚBULOS T. 4.4. LA DESPOLARIZACIÓN DE LOS TÚBULOS T ABRE LA DESPOLARIZACIÓN DE LOS TÚBULOS T ABRE CANALES EN EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO LIBERÁNDOSE Ca2+. EN LA SECUENCIA CANALES EN EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO LIBERÁNDOSE Ca2+. EN LA SECUENCIA SIGUIENTE, EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA, ÉSTA SE DESPLAZA, EXPONE LOS SITIOS SIGUIENTE, EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA, ÉSTA SE DESPLAZA, EXPONE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA Y SE DESENCADENA LA INTERACCIÓN ACTINA-MIOSINA QUE ACTIVOS DE LA ACTINA Y SE DESENCADENA LA INTERACCIÓN ACTINA-MIOSINA QUE PRODUCE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.PRODUCE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR.

UNIDAD MOTORAUNIDAD MOTORA

CONCEPTO: El conjunto formado por una neurona motora (motoneurona) CONCEPTO: El conjunto formado por una neurona motora (motoneurona) o o somática y toda la población de fibras musculares estriadas esqueléticas que ésta somática y toda la población de fibras musculares estriadas esqueléticas que ésta inerva, recibe el nombre de unidad motora. En la microfotografía, arriba a la inerva, recibe el nombre de unidad motora. En la microfotografía, arriba a la izquierda, se puede observar, claramente, como un axón de una motoneurona, se izquierda, se puede observar, claramente, como un axón de una motoneurona, se divide en una especie de “ramillete” de terminaciones axonales y como cada una de divide en una especie de “ramillete” de terminaciones axonales y como cada una de ellas contacta con una fibra muscular esquelética en particular, formando una placa ellas contacta con una fibra muscular esquelética en particular, formando una placa neuromuscular. Se observan, nítidamente, cinco terminales axonales formando neuromuscular. Se observan, nítidamente, cinco terminales axonales formando cinco placas NM con cinco fibras diferentes. A la derecha, un dibujo que cinco placas NM con cinco fibras diferentes. A la derecha, un dibujo que esquematiza la formación de una unidad motora. esquematiza la formación de una unidad motora.

UNIDAD MOTORAUNIDAD MOTORAMOTONEURONAS MOTONEURONAS alfa), SOMÁTICAS alfa), SOMÁTICAS Y UNIDADES MOTORAS:Y UNIDADES MOTORAS:Las motoneuronas Las motoneuronas somáticas son somáticas son aquellas que le dan inervación a las aquellas que le dan inervación a las fibras musculares esqueléticas. Los fibras musculares esqueléticas. Los cuerpos de estas neuronas se cuerpos de estas neuronas se encuentran localizadas, unas, en las encuentran localizadas, unas, en las astas anteriores de la sustancia gris de astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal (SNC) y otras a nivel la médula espinal (SNC) y otras a nivel de los núcleos motores somáticos de de los núcleos motores somáticos de los nervios craneales, en el tronco los nervios craneales, en el tronco cerebral. Cada una de estas cerebral. Cada una de estas motoneuronas inerva a un grupo de motoneuronas inerva a un grupo de fibras musculares esqueléticas, fibras musculares esqueléticas, constituyendo así, una unidad motora constituyendo así, una unidad motora (ver figura). Por tanto, cada músculo (ver figura). Por tanto, cada músculo estará organizado, desde el punto de estará organizado, desde el punto de vista de su inervación motora, en un vista de su inervación motora, en un determinado número de unidades determinado número de unidades motoras. motoras.

UNIDAD MOTORAUNIDAD MOTORATIPOS DE UNIDADES MOTORAS:TIPOS DE UNIDADES MOTORAS:

Las motoneuronas que integran Las motoneuronas que integran unidades motoras descargan trenes unidades motoras descargan trenes de impulsos a diferentes de impulsos a diferentes frecuencias, de forma tal que sus frecuencias, de forma tal que sus respectivas fibras musculares, a las respectivas fibras musculares, a las que inervan, tendrán una frecuencia que inervan, tendrán una frecuencia de contracción alta o baja, de de contracción alta o baja, de acuerdo a la frecuencia con que acuerdo a la frecuencia con que descarguen sobre ellas sus descarguen sobre ellas sus correspondientes motoneuronas. correspondientes motoneuronas. Básicamente, existen dos tipos de Básicamente, existen dos tipos de unidades motoras: las fásicas o unidades motoras: las fásicas o rápidas y las lentas o tónicas. De rápidas y las lentas o tónicas. De igual manera, las fibras musculares igual manera, las fibras musculares pertenecientes a uno u otro tipo de pertenecientes a uno u otro tipo de unidades motoras, estarán unidades motoras, estarán preparadas para contraerse, preparadas para contraerse, respectivamente, de forma más respectivamente, de forma más rápida o más lenta. Las unidades rápida o más lenta. Las unidades motoras fásicas son aquellas que motoras fásicas son aquellas que se encargan de realizar un trabajo se encargan de realizar un trabajo de esfuerzo máximo de corta de esfuerzo máximo de corta duración y las unidades lentas o duración y las unidades lentas o tónicas se encargantónicas se encargan

de realizar trabajos que no requieren de de realizar trabajos que no requieren de esfuerzo máximo, pero sí de esfuerzo esfuerzo máximo, pero sí de esfuerzo constante, de prolongada duración y mayor constante, de prolongada duración y mayor constancia y resistencia.constancia y resistencia.