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Evolução da Plantas & Paleoecologia Alessandro Rapini Universidade Estadual de Feira de Santana II Semana de Biologia UFBA

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Page 1: Evolução da Plantas Paleoecologia - freewebs.com · longo das eras geológicas. Camadas geológicas distintas de rochas sedimentares apresentam grupos de organismos particulares

Evolução da Plantas

&

Paleoecologia

Alessandro Rapini

Universidade Estadual de Feira de Santana

II Semana de Biologia

UFBA

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Evolucionismo (AULA 1) Existem duas maneiras principais de explicar a enorme diversidade de seres vivos que habitam a Terra: 1) Deus criou os seres vivos como eles o são hoje ou 2) os seres vivos evoluíram ao longo do tempo, se diferenciando uns dos outros. Seria evolução uma mera teoria da biologia ou um fato inerente aos sistemas biológicos?

A Bíblia inclui em seus relatos explicões para a diversidade de espécies. Primeiro, Deus criou o mundo em seis dias e descansou no sétimo. Segundo, o mundo foi criado cerca de 4.000 anos atrás. Terceiro, houve um dilúvio que dizimou todos os seres vivos da Terra, com exceção daqueles abrigados na Arca de Noé. Após o esvaziamento, esses animais teriam se dispersado novamente pelo mundo partindo do cume do monte Ararat, na Armênia.

Ainda hoje, muitas pessoas acreditam que Deus criou as coisas como elas são. Essa crença é uma herança do poder da igreja na sociedade judaico-cristã durante séculos. Alternativas para essa linha de pensamento, no entanto, surgiram há mais de dois séculos. Com as Grandes Viagens, descobriu-se uma infinidade de organismos que não estariam incluídos nos modelos bem detalhados da Arca de Noé. Os fósseis, conhecidos desde Pitágoras, também traziam desconforto às explicações cristãs para uma origem divina dos seres vivos. Como explicar organismos extintos ou órgãos atrofiados, se Deus era sábio e benevolente? O pioneiro a contestar a origem divina da diversidade foi Lamarck e sua Teoria do Transformacionismo.

Lamarck foi influenciado por princípios renascentistas. Ele buscava explicações universais (leis). Baseado na Pangênese e na scala naturae, ele elaborou uma teoria evolutiva para explicar a origem da diversidade de espécies. A pangênese (ou panspermia) estava baseada nos princípios antagônicos atomistas (indivisível) de Leucipo e Demócrito e de homeomerias de Anaxágoras (tudo é infinitamente divisível; 450 a.C.), e perdurou até o séc. XIX. Ela explicava a herança entre gerações através da transmissão de partículas (‘humors’) produzidas em cada parte do corpo, impulsionadas pelo coração através das veias sangüíneas para os órgãos repredutivos, onde eram armazenadas. Essas partículas seriam transmitidas através do óvulo e do sêmen e copiariam as características do órgão que as produziram. Elas se misturariam na formação do novo indivíduo, que teria então características

intermediárias à de seus parentais. Assim, a pangênese sugeria que modificações em partes do corpo seriam transmitidas aos descendentes.

A scala naturae, proposta por Leibniz em 1694, linearizava o suposto grau de complexidade dos seres vivos utilizada desde Aristóteles. Ela era uma seqüência progressiva de complexidade a partir do inanimado até o homem, e foi incorporada à sistemática utilizada por Gesner e Cesalpino para ordenar os seres vivos. O transformacionismo representaria a temporalização dessa continuidade natural entre os seres vivos; a gradação de complexidades e a enorme diversidade de seres vivos eram explicadas então pela formação filética de espécies, ou seja, transformações lentas e graduais, quase imperceptíveis, entre gerações.

O lamarckismo (ou transformacionismo) estava fundamentado em duas suposições: de uso e desuso e de herança de caracteres adquiridos; ambas derivadas da teoria pré-socráticas de pangênese (Hipócrates, ca. 400 a.C.). Com base na scala naturae, ele supunha uma gradação progressiva do mais simples, originado por geração espontânea, ao mais complexo. Segundo o transformacionismo, um organismo teria a capacidade de se adaptar ao ambiente durante seu tempo de vida, e essa adaptação influenciaria as características de sua prole, levando a organismos sucessivamente mais complexos. O ambiente induziria modificações fisiológicas que levariam a modificações morfológicas. As espécies estariam em harmonia com o ambiente, de modo que mudanças no ambiente levariam a mudanças nos organismos. Os organismos formariam um sistema resultante de processos adaptativos em direção à perfeição. As mudanças seriam graduais e lentas, e por isso a Terra seria muito mais antiga do que os 4.000 anos pressupostos na Bíblia. Transformações de uma espécie em outra explicariam as extinções (incluindo as marinha que não poderiam ser explicadas por dilúvios); intermediários entre as formas conhecidas estariam em lugares remotos, ou em um passado ainda desconhecido.

O lamarckismo não foi aceito na França, onde imperava o catastrofismo de Cuvier e tão pouco na Inglaterra, ficando limitado à Alemanha. Foi apenas na metade do século XVII que idéias evolucionistas despontaram na Inglaterra. Inicialmente, a partir de um livro publicado anonimamente chamado Vestiges e finalmente com a divulgação das idéias de Darwin e Wallace. Basicamente, os dois ingleses partiram de uma idéia empírica muito simples: existia uma correlação entre a afinidade das espécies e sua

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distribuição geográfica. A idéia desses naturalistas foi influenciada por Lyell e por Malthus. O ‘Princípios de Geologia’ de Lyell foi o livro de cabeceira de Darwin durante sua viagem ao redor do mundo no Beagle. Através de evidências geológicas, Lyell colocava que o mundo mudava de maneira lenta, e estabelecia mudanças climáticas e mesmo na posição dos continentes. O princípio malthusiano, por sua vez, dizia que uma população tenderia a crescer de maneira exponencial, mas seus recursos não, limitando esse crescimento. Utilizando esses dois princípios, Darwin elaborou a teoria de seleção natural. O crescimento de uma população levaria a falta de recursos e consequentemente a competição entre seus membros o que ele denominou ‘Luta Pela Sobrevivência’. As populações, no entanto, não são homogêneas, e algumas variações tendem a deixar mais descendentes que outras. Essas variações, portanto, têm maior probabilidade de transmitir suas características (vantajosas) às gerações seguintes. Darwin utilizou estudos em animais domésticos e plantas cultivadas para estabelecer uma analogia entre seleção artificial, induzida consciente ou inconscientemente pelo homem e seleção natural. Ele utilizou diversas fontes de evidência na elaboração de sua teoria, desde a morfologia dos organismos até sua distribuição geográfica e temporal (fósseis), e concluiu que a evolução dos seres vivos por meio de seleção natural seria uma explicação muito mais simples para as evidências que se acumulavam nos diversos campos da biologia do que acreditar numa criação divina independente para cada espécie. O darwinismo não constitui uma teoria monolítica. Em Origem das Espécies, Darwin lidou com um conjunto de teorias. Entre elas, a teoria de ancestralidade (descendência comum) e especiação (espécie derivada de uma espécie ancestral), seleção natural (maior probabilidade de reprodução de algumas variações em detrimento de outras) e gradualismo (evolução lenta e gradual). Apesar de evolução não ser uma novidade, Darwin ofereceu evidências consistentes desse processo e foi o responsável pelo domínio subsequente do pensamento evolutivo (evolucionismo). Em termos científicos, ele pôs fim ao criacionismo e ao pensamento teológico e antropocentrista, que colocava o homem como ser perfeito, destronando não só o homem do centro do universo, criado a imagem e semelhança de Deus, mas também o próprio Criador. Dentre as várias evidências de evolução dos organismos estão a existência de órgãos vestigiais, a ontogenia, a distribuição dos seres

vivos, os fósseis e a própria morfologia dos seres vivos atuais. Por órgãos vestigiais entende-se estruturas reduzidas, atrofiadas, incapazes de realizar de maneira eficiente sua função original no organismo. A teoria de descendência com modificações explicaria a existência de órgãos vestigiais através da perda ou mudança da função da estrutura durante a história evolutiva da linhagem partindo de um ancestral no qual a estrutura era funcional. São diversos os exemplos de órgãos vestigiais. As asas da ema ou do avestruz, por exemplo, são incapazes de promover o vôo de animais tão pesados, apesar de auxiliarem no equilíbrio durante a corrida. Outros exemplos são os olhos rudimentares das topeiras, a pelves em cobras, que não possuem pernas, rabo no embrião do homem, reduzido a apenas quatro dos doze segmentos, fundidos formando o cóquix no adulto, ou mesmo o dente do juízo (terceiro molar), resquício de ancestrais herbívoros, presente em 90% dos homens, desnecessário e que, em muitos casos, ainda provoca dores e inflamações. No final do século XIX, foram catalogadas 86 estruturas vestigiais no homem. A perda de função pode ocorrer também no nível molecular. Apesar dos tetrápodes possuírem olfato aguçado, no homem, ele é menos desenvolvido. Essa característica está refletida na perda da função de 70% dos genes relacionados ao olfato no ser humano. Nos golfinhos 100% desses genes encontram-se na forma de pseudogenes. A ontogenia também é uma outra evidência da evolução. Basicamente, a evolução ocorre devido a mudanças no desenvolvimento. A ‘lei Biogênica’ desenvolvida por Haeckel, dizia que a ontogenia recapitula a filogenia de modo que, durante a embriogênese, o organismo passaria pelos estados ancestrais. Von Baer, por outro lado, colocou que organismos relacionados possuem desenvolvimento semelhante (com etapas correspondentes) àqueles dos ancestrais e portanto também são semelhantes entre si. A presença de rabo no embrião do homem, de pernas traseiras no feto de cetáceos ou o desenvolvimento de uma casca de ovo nos marsupiais, absorvida antes do nascimento do filhote, faziam parte do desenvolvimento do ancestral desses grupos, estavam presentes no desenvolvimento daqueles organismos e ainda aparecem nas fases iniciais do desenvolvimento dos descendentes. A distribuição das espécies ou grupos de espécies não é aleatório e eles não estão igualmente distribuídos ao longo do globo. O padrão de distribuição das espécies reflete a

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história evolutiva da linhagem. Uma nova espécie surge numa região inicialmente ocupada pela espécie ancestral, de modo que espécies relacionadas tendem a ocorrer em regiões próximas. Os marsupiais, por exemplo, estão restritos à Austrália e à América do Sul, sugerindo uma dispersão desse grupo quando esses continentes ainda estavam ligados. Essa hipótese é confirmada pela existência de marsupiais fósseis na Antártica. Apesar da presença de ambientes áridos em vários continentes, as Cactaceae são plantas quase exclusivas das Américas. Na África, ambientes áridos são ocupados por Euphorbiaceae que embora superficialmente semelhantes às Cactaceae em relação ao hábito, são completamente distintas em relação às flores. Fósseis são restos de organismos. A existência de fósseis representando espécies extintas e o aparecimento de espécies novas no registro fóssil comprova a mudança da vida ao longo das eras geológicas. Camadas geológicas distintas de rochas sedimentares apresentam grupos de organismos particulares. Aquelas camadas mais profundas são mais antigas e as mais próximas da superfície são mais atuais. Fica claro, então, porque encontramos organismos mais distintos dos atuais com a maior profundidade das camadas geológicas. Os fósseis comprovam o aparecimento seqüencial dos peixes (Cambriano), anfíbios (Mississipiano, Carbonífero), répteis (Pensilvaniano, Carbonífero), mamíferos (Triássico), aves (Jurássico) e do homem (Terciário). Essa evidência é tão marcante que Haldane, um dos grande evolucionistas do início do século XX, disse que abandonaria a avolução caso fosse encontrado um fóssil de coelho no Cambriano, por exemplo. Seqüências fósseis com seqüências completas incluindo diversas formas transicionais, como os registros da linhagem do cavalo ou das baleias são evidências óbvias da evolução biológica. As aves, por exemplo, foram consideradas por Huxley, em 1860, possíveis descendentes dos dinossauros. De fato, um ano depois, foi descoberto um fóssil de dinossauro com asas, rabo ósseo, dentes, mas que já apresentavam penas, característica exclusiva das aves. Essa espécie fóssil foi denominada Archaeopteryx, e provavelmente era relacionada com os Velaciraptor. Os macacos sem rabo, restritos ao Velho Mundo, sugerem que os primeiros seres humanos também se encontravam nessa região, mas especificamente na África, onde vivem os macacos considerados mais relacionados com o homem. Essa conclusão é comprovada

pelos registros fósseis dos primeiros homens, restritos àquele continente. A própria taxonomia, agrupamento de organismos afins, é possível graças ao grau de similaridades entre eles. Tal semelhança é explicada pela ancestralidade comum; o grau de similaridade é tanto maior quanto maior o parentesco entre os organismos. Uma evidência dessa relação de ancestralidade é a homologia entre as estruturas anatômicas internas mesmo quando externamente elas são bastante variáveis. Dentre os vários exemplos, estão incluídos os membros anteriores dos anfíbios, as asas das aves, os braços do homem, as nadadeiras dos cetáceos, asas dos morcegos e, de maneira ainda mais geral e em outro nível, a presença de DNA em todos os seres vivos. Assim, a evolução tem sido sustentada por mais de dois séculos, a partir de evidências de várias áreas do conhecimento. Ela explica eventos históricos, únicos e por isso não se enquadra em um modelo simplista de teoria científica baseada em refutação. Ela é um argumento conciliatório que explica fenômenos observados em diversas disciplinas e que não tem sido contradita por nenhuma delas durante muito tempo, justificando sua promoção a fato científico. Como qualquer argumento, a evolução também tem seus limites; ela não se propõe a explicar como surgiu a vida ou quais são os caminhos evolutivos, por exemplo. Se existe um consenso em biologia, é o de que os seres vivos evoluem. Ela é mais que uma teoria; passou a ser um fato em biologia, levando à célebre frase de Dobzhansky: ‘Em biologia, nada faz sentido senão a luz da evolução’. Discordâncias estão meramente relacionadas a disputas religiosas que adotam revelações sobrenaturais em detrimento de evidências científicas. Neodarwinimo A hereditariedade era uma peça chave na Teoria Evolutiva de Darwin, mas ele acrescentou muito pouco a esse respeito. O mecanismo de herança da época não era compatível com a seleção natural. Darwin baseava-se numa variação da pangênese, envolvendo a mistura de característica entre os parentais. Como uma variação vantajosa poderia ser estabelecer, se, com o tempo, ela tenderia a se homogenizar na população? Darwin parecia também ignorar a importância do sexo na produção de variações. Assim, apesar de responsável pela supremacia do pensamento evolucionista na biologia, ele não obteve o mesmo sucesso em estabelecer a seleção natural como principal mecanismo evolutivo.

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A seleção natural de Darwin só conseguiu espaço com as descobertas das leis de Mendel no início do séc. XX e o estabelecimento da Nova Síntese evolutiva com a incorporação dessas leis em sistemas populacionais. A idéia de mistura das características vinha sendo refutada. Galton, por exemplo, realizou a transfusões de sangue entre ratos com pelagens diferentes e constatou que os filhotes mantinham a mesma coloração dos parentais. As idéias de Wiesmann foram essenciais para a descoberta das leis de Mendel e o subsequente estabelecimento da genética. Ele havia cortado o rabo de camundongos durante várias gerações e constatou que ainda assim os filhotes continuavam nascendo com rabo. Ele propôs, então, a existência de dois tipos de células, as somáticas (soma) e as reprodutivas (germoplasma). As características eram transmitidas para os descendentes através do germoplasma, de modo que mudanças no soma não resultariam em mudanças nos descendentes. Apenas as células reprodutivas passariam para a geração seguinte e mudanças na porção somática não interfeririam na porção reprodutiva. Essa divisão foi mais tarde elaborada no dogma central de assimetria da biologia molecular. Foi ele também quem primeiro estabeleceu a teoria corpuscular, enfatizando que as unidades hereditárias são carregadas pelo cromossomo e ainda previu a redução meiótica. Os experimentos de Mendel foram redescobertos de maneira independente por três botânicos, na virada do século XX. Extremamente meticuloso, Mendel realizou mais de 100 mil cruzamentos durante oito estações. A partir de 34 variedades de ervilhas autofertilizadas recebidas de cultivadores, ele selecionou 22 que mantinham características constantes para o seu experimento. Dessas variedades, ele selecionou sete características para acompanhamento e notou que a hibridação entre variedades gerava uma geração F1 uniforme, apresentando a característica de apenas um dos parentais. Essa característica seria, portanto, a dominante, em contraposição à recessiva, que não aparecia. A característica recessiva apareceria então na segunda geração F2, derivada da autofecundação de F1 numa relação 3:1, talvez a maior descoberta de Mendel. Ele supôs que essa relação era derivada da produção de indivíduos com elementos TT, Tt, tT e tt, apenas o último com características recessivas. Assim, ficava demonstrado que elementos de origem paterna e materna poderiam se segregar novamente e aparecer numa geração futura. Experimentos subseqüentes revelaram também a segregação independente dos caracteres na

proporção 3:1 para cada par de características. De modo que dois caracteres produziam uma proporção DD:RD:DR:RR de 9:3:3:1. Mendel teve a sorte de trabalhar com características determinadas por genes de cromossomos diferentes. Juntos, esses resultados indicavam que a contribuição entre parentais era equivalente, que os elementos responsáveis por características diferentes não se misturavam e os caracteres se segregavam de maneira independente. A precisão dos dados de Mendel é freqüentemente vista com suspeita, e alguns discordam do brilhantismo dele, que talvez nem tivesse se dado conta da sua descoberta. A incorporação das leis de Mendel à teoria de Darwin foi denominada Neodarwinismo. Como integrar as leis Mendelianas de descontinuidades (herança por partículas) entre as características hereditárias com a teoria de seleção natural, que preconizava uma evolução lenta e gradual? De fato, por vários anos, geneticistas e paleontologistas assumiram um pensamento neolamarckista, segundo o qual as mudanças seriam bruscas e progressistas, induzidas pelo ambiente. A combinação entre gradualismo e genética só foi possível através dos estudos de genética de populações realizados por Fisher, Wright e Haldane na década de 30. As características seriam determinadas por uma série de fatores, caracteres multigênico, o que possibilitaria uma gradação entre características e explicaria as variações encontradas na natureza. Genética A teoria cromossômica de Sutton-Boveri de que a hereditariedade seria determinada pelos cromossomos encontrados nos núcleos das células também surgiu na virada do século séc. XX. Entretanto, foi Morgan e seu grupo que refinaram essa teoria. Sustentado pelo acúmulo de conhecimento construído pela citologia, eles postularam que as unidades genéticas estariam localizadas nos cromossomos e cada cromossomo possuiria um conjunto dessas unidades. Os caracteres seriam pré-determinados de acordo com leis (mendelianas), e os cromossomos seriam os veículos de transmissão das características, enquanto os genes seriam porções do cromossomo que agiriam sobre o desenvolvimento, influenciando as características do organismo. As células seriam imutáveis, mas os genes auto-replicáveis possibilitariam que novas características surgissem através de mutações.

Os elementos a que Mendel se referia passaram a ser chamados então de genes, e formas diferentes de um gene de alelos, portanto dois em cada célula diplóide. Um exemplo é o grupo ABO

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do sangue humano. Experimentos com vírus demostraram que o DNA (ácido desoxi-ribonuclêico) seria o material genético responsável pela determinação das características dos indivíduos. A estrutura de dupla hélice do DNA foi desvendada por Watson e Crick em 1953. O DNA é composto por duas fitas de polímeros de nucleotídeos, cada qual com um açúcar (deoxi-ribose, anel 5-carbono), um grupo fosfato e uma base nitrogenada, adenina, (A), citosina (C), guanina (G) ou timina (T; no RNA, substituído por uracila - U). As bases nitrogenadas, purinas (dois anéis, A e G) e pirimidinas (três anéis, C e T) ficam ligadas por pontes de hidrogênio, três entre C-G e duas entre A-T, estruturadas por um esqueleto formado por açúcar e fosfato que gira em torno de um eixo central completando uma volta a cada 10 pares de bases. O modelo semiconservativo de replicação foi proposto dois meses depois e comprovado em diversos experimentos. Segundo esse modelo, após a duplicação, cada hélice passaria a estar composta por uma fita de DNA parental e uma fita recém sintetizada.

Estava desvendado o mecanismo de hereditariedade e estabelecido o ‘Dogma Central’ da biologia molecular. A informação hereditária passa de DNA para DNA, e de DNA para proteína, mas não de proteína para DNA. A via DNA-proteínas responsável pela transmissão das características hereditárias, portanto, é unidirecional. Assim, mudanças no fenótipo não afetam as características genéticas. As novidades surgem a partir de mutações, ou seja, mudanças ao acaso na seqüência de nucleotídeos do DNA.

Existem diferentes tipos de mutações: cromossômicas, ocasionadas por mudanças na estrutura ou no número de cromossomos, ou pontuais, decorrentes de substituições de nucleotídeos. Mudanças cromossômicas estruturais, deleções e duplicações de parte dos cromossomos são decorrentes de permuta desigual devido a pareamento meiótico incorreto, enquanto as variações de ploidia (número cromossômico) ocorrem durante a segregação dos cromossomos na meiose. Outra fonte de mutações são os elementos transponíveis, parte do genoma que mudam de posição. Substituições de bases podem alterar o aminácido especificado e modificar a proteína codificada, mas nem sempre isso ocorre devido a redundância do código genético; a maioria dos aminoácidos são codificados por mais de um códon (trinca de nucleotídeos). Algumas substituições, no entanto, podem eliminar a transcrição de uma proteína, e podem ser letais ao organismo. Dessa maneira, foram selecionados

mecanismos eficazes de reparos, e a média de erros em eucariotos é de um erro a cada bilhão de bases duplicadas.

Sistemática Filogenética A diversidade dos seres vivos é organizada em um sistema de classificação. As atividades envolvidas na ordenação dos seres vivos compõem a sistemática, e a taxonomia é a parte da sistemática responsável pela classificação dos organismos. Ela está inserida em um sistema que envolve diversas premissas, dentre elas o objetivo da classificação e conseqüentemente os critérios que devem ser empregados na organização dos seres vivos. Um sistema artificial de classificação é aquele baseado em um caráter arbitrariamente selecionado. Um sistema natural, por sua vez, é aquele baseado em um grande número de caracteres. Supõe-se, nesse caso, que aqueles organismos com maior número de características semelhantes são mais relacionados evolutivamente. A teoria evolutiva influenciou muito pouco os sistemas de classificação. Na realidade, ela veio explicar classificações pré-existentes, o por quê de alguns táxons serem mais semelhantes entre si. A maioria das classificações passou a se basear em critérios que, para o estudioso, eram considerados mais importantes evolutivamente. Foi apenas em 1955 que Hennig procurou estabelecer um critério universal para a classificação dos organismos, fundando a sistemática filogenética. Ele propôs a ancestralidade como critério primordial e objetivo. Os táxons deveriam ser constituídos apenas de grupos monofiléticos, derivados de um ancestral comum exclusivo. Não são quaisquer semelhanças que importam na classificação dos seres vivos, mas apenas aquelas resultantes de um ancestral comum, ou seja, as homologias (ou sinapomorfias, condição derivada compartilhada), diferente das convergências (ou homoplasias, estado semelhante, mas com origens independentes), que definem grupos polifiléticos, e das semelhanças devido a ausência de homologia (ou simplesiomorfias, condição ancestral compartilhada), que definem os parafiléticos. A difusão do trabalho de Hennig ocorreu 11 anos mais tarde, com a publicação do seu livro em inglês. No entanto, a sistemática filogenética foi incorporada na botânica apenas a partir da década de 80. A partir dai, passou a haver uma prioridade de hipóteses filogenéticas na classificação dos organismos. A partir da década de 1990, os dados moleculares começaram a

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despontar como base para as inferências filogenéticas e na virada do milênio já dominavam os estudos em sistemática vegetal. Desde então, tem havido uma enxurrada de métodos para se inferir a filogenia dos organismos. Dentre os mais utilizados, estão a parcimônia, a máxima verossimilhança e, mais recentemente, a inferência bayesiana. A primeira baseia-se na minimização das hipóteses de transformação evolutivas independentes (homoplasias), enquanto as outras duas estimam as probabilidades de transformações assumindo modelos evolutivos para as mudanças moleculares.

Origem das Plantas & Conquista do Ambiente Terrestre (AULA 2) Reino Vegetal Os moldes atuais da taxonomia foram criados por Lineu, em 1753. Nessa primeira classificação, ele havia reconhecido apenas animais e plantas. Em meados do séc. XIX, no entanto, estava claro que protistas e fungos não se adequavam bem a essa dicotomia. Logo foi criado o termo protista para incluir aqueles organismos que não eram plantas nem animais, e essa divisão passou a fazer parte da árvore da vida de Haeckel. Na metade do século vinte, já havia uma classificação com quatro reinos: Monera incluindo organismos procariotos (bactérias), Protista incluindo micróbios eucariotos, fungos e algas (exceto as clorófitas, incluídas no reino vegetal), animais e plantas. Desse esquema derivou a classificação de cinco reinos, um reino exclusivo para fungos, proposto por Margulis na década de 70 (antecipado por Whittaker nos anos 60s). O monofilestismo das plantas, animais e fungos tem sido sustentado em estudos filogenéticos com dados moleculares. O reino Monera tem sido divido em dois grupos, as verdadeiras bactérias, incluindo as cianobactérias, e as arqueobactérias (Archea), mais relacionadas com os eucariotos. Curiosamente, nesses dois grupos, as linhagens mais antigas são termofílicas, habitando locais acima de 55oC, sugerindo que a vida tenha surgido em ambientes extremamente quentes. Os protistas incluem mais de 100.000 espécies de organismos unicelulares heterotróficos, algas autótrofas e alguns plasmódios, formando um grado de difícil resolução devido a eventos de endossimbioses e transferências horizontais. Chegamos assim a um

esquema onde são reconhecidos três domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya. Os eucariotos são definidos pela presença de um núcleo limitado por uma membrana, onde se localizam os cromossomos. A maioria dos eucariotos são quimeras resultantes de endossimbioses. Os plastídeos e outras organelas são derivações de organismos fagocitados pelo ancestral dos eucariotos. Os peroxissomo foram as primeiras organelas, protegendo o hospedeiro dos malefícios do oxigênio. A fagocitose de uma proteobactéria teria dado origem a mitocondria e, posteriormente, a de uma cianobactéria ao cloroplasto. Eventos de endossimbiose ocorreram diversas vezes na evolução dos eucariotos, eventualmente seguidos de endossimbioses secundárias e mesmo terciárias. Essa relação intrínseca com organismos de eu e archaebactérias acompanhada de inúmeros eventos de transferência horizontal entre eles tornou o genoma dos eucariotos uma mistura de genes dos três domínios. Propriedades estruturais e bioquímicas indicam que as algas verdes são mais relacionadas com as embriófitas do que com qualquer outro grupo de eucariotos. Todas as plantas verdes (Chlorobiota) possuem um conjunto de características que permitem distingui-las dos demais grupos. A presença de pigmentos de clorofila a e b, reservas de amido no cloroplasto e a uma estrutura estelar que liga os nove pares de microtúbulos nas células flageladas são únicos entre os eucariotos. O cloroplasto deriva certamente da endossimbiose de um procarioto fotossintetizante (cianobactéria) cuja maior parte das funções passou a ser exercida pelo núcleo da célula hospedeira, possivelmente alguma célula amebóide. As algas verdes são incluídas ou não no reino vegetal conforme a classificação adotada; quando não incluídas (e.g. classificação de Margulis), planta é sinônimo de embriófita, ou seja, são as plantas terrestres. Por uma questão prática essa é a delimitação adotada aqui. Discussões sobre a evolução das algas ficam, portanto, restritas ao seu relacionamento com as embriófitas e assim com a origem das plantas terrestres. Em 1868, Haeckel propôs um esquema filogenético explícito representando as relações entre os grupos pré-darwinianos. Ele se baseou na semelhança morfológica como evidência de ancestralidade comum. De maneira geral, ele considerou as plantas terrestres, as vasculares, as espermatófitas e as angiospermas monofiléticas, mas as briófitas, as pteridófitas, as gimnospermas

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seriam grupos parafiléticos. Para ele, a diversificação das plantas terrestres teria ocorrido no Devoniano, as espematófitas no Carbonífero e as angiospermas no Triássico. São possíveis sinapomorfias das embriófitas o ciclo de vida diplobionte, com alternância de gerações, uma haplóide (gametófito) e outra diplóide (esporófito), o esporófito multiceular, os esporos resistentes ao dessecamento (parede composta de esporolina), a cutícula e a presença de órgãos sexuais (gametângios) masculinos e femininos no gametófito (anterídios e arquegônios, respectivamente). O ciclo de vida consiste de uma fase gametofítica gerada assexuadamente a partir de um esporo e uma esporofítica originada a partir da fusão de gametas (singamia ou fertilização). A distinção mais evidente das embriófitas é a formação do embrião. Nelas, existe a retenção do gameta feminino (oosfera), e o desenvolvimento inicial do esporófito a partir do zigoto (embriogênese) ocorre no gametófito. Origem das Embriófitas Os primeiros sinais de vida na Terra são evidências indiretas em minérios de ferro datadas de 3,85 bilhões de anos (b.a). As primeiras evidências diretas são estromatólitos e filamentos microbianos encontrados na Austrália, possivelmente pertencentes às cianobactérias, datando de 3,5 b.a. Apesar de alguns pesquisadores considerarem a possibilidade dessas marcas serem artefatos e os registros confiáveis mais antigos serem os de bactéria, a partir de 1,9 b.a., em Ontário, outros estão certos de que os estromatólitos são biogênicos e marcam o início da vida na Terra. As algas azuis e verdes dominaram a vida na Terra do Pré-Cambriano ao Paleozóico. Eucariotos teriam surgido há cerca de 2,1 b.a., mas sua diversidade só aumentou depois do Neoproterozóico, há 1 b.a. Apesar de evidências bioquímicas sugerirem a presença de algas verdes a partir desse período, as primeiras algas multicelulares apareceram apenas por volta de 750 milhões de anos (m.a.). Evidências seguras (megafósseis) indicam que as primeiras plantas terrestres datam do início do Siluriano (425 m.a.). Entretanto, fósseis de esporos em tétrades (criptósporos) são conhecidos desde o Orduviciano (475 m.a.). Os criptósporos apresentam uma distribuição cosmopolita, mas são encontrados principalmente em ambientes não marinhos. Eram produzidos em grande quantidade (esporângios) e morfologicamente se assemelhavam aos das

hepáticas atuais pelo tamanho e presença de lamelas (apesar de não possuírem elatérios), confirmando sua relação direta com o ambiente terrestre. Registros de plantas polisporangiadas (grupo que além das plantas vasculares incluem plantas extintas cujo esporófito ramificado produzia mais de um esporângio), as extintas Cooksonia, possíveis precursoras das plantas vasculares, datam de 420 m.a. (Siluriano), na Austrália. As plantas vasculares surgiram logo depois, possivelmente antes de 400 m.a. A diferença mais evidente das embriófitas é a formação de um embrião. Sua origem, portanto, está relacionada a mudanças no ciclo de vida. Existem duas teorias para explicar a origem das plantas terrestres. Segundo a Teoria de Homólogos ou de Transformação, o ciclo de vida das algas ancestrais seria diplobionte, com alternância de gerações isomórficas, na qual tanto o gametófito quanto o esporófito seriam multicelulares e independentes. Teria havido a partir daí, uma transformação levando a um ciclo heteromórfico, ou seja, com diferenças morfológicas entre as fases de vida. Nesse caso, as briófitas não são consideradas estados intermediários entre algas e plantas vasculares. O esporófito das briófitas seria resultado de redução em contraposição ao das traqueófitas, resultante de elaboração. Essa teoria, no entanto, não explica a formação de um embrião a partir de gerações livres. Não existem algas diplobiontes, oogâmicas; os gametas são sempre liberados do gametófito, de modo que a fertilização e o desenvolvimento do embrião são livres, independentes do gametófito parental.

Segundo a Teoria Antitética ou de Interpolação, as algas que deram origem as plantas terrestres teriam ciclo de vida haplobiôntico (uma única geração multicelular), com alternância de gerações anisomórfica, onde os gametófitos seriam multicelulares e os esporófitos unicelulares (apenas o zigoto). Nesse caso, o esporófito das briófitas representaria um estado intermediário entre o das algas e o das plantas vasculares. Ao desenvolver a Teoria Antitética, Bower sugeriu que as plantas terrestres teriam derivado de algas verdes terrestre ou de água doce com ciclo haplobiôntico (dominância do gametófito), semelhantes as atuais carófítas. A partir daí, teria surgido a oogamia, formação de um gameta feminino (oosfera) grande e imóvel que ficaria retido no gametófito, posteriormente, a formação do zigoto no arquegônio (gametângio feminino). O retardo da meiose do zigoto e a inserção de divisões mitóticas na fase diplóide

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(embriogênese) teriam evoluído em direção à formação de um esporófito multicelular diplóide associado ao gamétofito haplóide. A partir daí, teria se estabelecido uma relação de nutrição (matrotrofia) e desenvolvimento entre esporófito e gametófito.

O ciclo diplobiôntico pode ter sido selecionado de maneira independente em várias linhagens porque amplia as possibilidades do produto meiótico através de recombinações na fase diplóide. A associação do esporófito multicelular ao gametófito passou a protegê-lo com camadas estéreis e disponibilizar recursos que garantissem a produção de muitos esporos, maximizando a reprodução. O ancestral das plantas terrestres estariam certamente dentre as clorófitas, mas precisamente dentre as carofíceas. Essas algas verdes são exclusivamente haplobiontes e oogâmicas, sustentando assim a Teoria Antitética. As algas verdes incluem cerca de 8.000 espécies (90% de água doce). As carófitas são as mais relacionadas às embriófitas, especialmente as ordens Coleochaetales (15 espécies) e Charales (400). As carófitas parecem formar um grado em relação as embriófitas e juntas compõem as Estreptófitas. Fósseis desse grupo são registrados desde o Siluriano. Dentre as características que sustentam a relação das carófitas com as plantas terrestres estão a capacidade de produzir esporolina, cutina e compostos fenólicos, formação de fragmoplasto (conjunto de microtúbulos que surge na fase final da divisão celular e auxilia na formação da parede celular) e plasmodesmatas (canais intercelulares formados pelo retículo endomplasmático durante a divisão celular), o citoesqueleto dos gametas flagelados masculinos (ausente apenas em grupos mais derivados de espermatófitas, onde ocorre a sifonogamia), a fotorrespiração (mesma organela: peroxissomos; e enzima: oxidase glicolata) e a possível ocorrência de fitocromos (pigmento protéico de plantas ativado pela luz e que está envolvido no desenvolvimento). Além disso, nas Charales, encontramos os primeiros sinais de meristema apical, especialização celular, capacidade de ramificação e divisão celular desigual levando a um corpo tridimensional, novidades responsáveis por mudanças no corpo básico das plantas. Com a evolução das plantas, houve uma tendência à elaboração do esporófito em detrimento do gametófito. A invasão do ambiente terrestre pelas plantas há pelo menos 470 m.a. (Orduviciano) foi um dos mais importantes eventos da história da Terra. As primeiras plantas terrestres deviam

ocupar locais encharcados. A água continuava essencial para a sobrevivência das plantas e principalmente para a reprodução, pois os gametas masculinos flagelados (anterozóides) ainda tinham que alcançar o feminino (oosfera) nadando. As condições deviam ser rigorosas, sob alta exposição solar, períodos de seca freqüentes e solos pobres. Os níveis de CO2 estavam diminuindo e os de O2 subindo. A fotossíntese promoveu o acúmulo de oxigênio levando a formação da camada de ozônio, essencial para que as plantas pudessem emergir do escudo de água. Inicialmente, as plantas terrestres deviam ser semelhantes às briófitas, sem restrições mecânicas, compostas por um corpo taloso sem tecidos de condução ou sustentação especializados. Mudanças moleculares, anatômicas e fisiológicas durante o Orduviciano e o Siluriano foram então as mais importantes. Mas o contato com a atmosfera exigiu também mudanças biofísicas e bioquímicas, dentre elas a formação de camadas protetoras, como a cutícula e a esporolina, que amenizaram a perda de líquidos. As trocas gasosas passaram mais tarde a serem realizadas por poros especializados, denominados estômatos. A produção de metabólitos secundários, como os compostos fenólicos, também contribuiu para a proteção contra os raios ultavioletas, o parasitismo e a predação. Gametóforos mais altos proveriam uma dispersão mais eficiente para os esporos gerados nos esporófitos que ali germinassem. Os esporos deixaram de ser flagelados (zoósporos, como em algumas Charales), o que deve estar relacionado a sua menor eficiência em ambientes terrestres. Sem sistema vascular, o sistema axial das primeiras plantas terrestres era mantido exclusivamente devido ao turgor, limitando o crescimento de apêndices e a altura da planta a apenas alguns centímetros. O desenvolvimento de um sistema de condução representou uma inovação fisiológica e mecânica importante para as plantas terrestres, mas elas continuaram restritas a ambientes úmidos (Bateman et al. 1998).

As briófitas são pequenas e simples. Típicas de ambientes úmidos, elas não possuem tecidos vasculares especializados para a condução de fluídos e nutrientes; eles são distribuídos por difusão. Nelas, o gametófito é a fase dominante na alternância de gerações. O esporófito consiste de um pé embebido no gametófito, um pedúnculo (seta) e um esporângio (cápsula) no ápice. Apesar de existir cutícula em alguns grupos, ela é bioquimicamente pouco conhecida e está associada com poros ou estômatos. A absorção de água e nutrientes ocorre diretamente no

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gametófito, eventualmente com a ajuda de estruturas especializadas, como tricomas. Rizóides uni ou multicelulares servem apenas para a fixação da planta.

São reconhecidos três principais grupos de briófitas: Marchantiopsida (hepáticas, com 6.000-8.000 espécies), Anthocerotopsida (antóceros, 100-400) e Briopsida (musgos, 10.000).

As hepáticas são definidas pelos corpos de óleos, ausência de columelas e estômatos. Marchantia é um de seus representantes mais conhecidos. Destaca-se pelo gametófito dicotômico e gametangióforos, estruturas especializadas onde nascem os gametângios. Os esporângios possuem, além dos esporos, elatérios higroscópicos que ajudam na dispersão. Elas também se reproduzem vegetativamente através de gemas, corpos multicelulares que darão origem a um novo gametófito, localizadas em cúpulas (conceptáculos) no dorso do gametófito e dispersadas por gotas de chuva. Não existe um meristema no esporófito; a seta é reduzida e se alonga por distensão das células.

Os antóceros são definidos por um meristema intercalar entre o pé e a cápsula. Não existe uma seta definida e a cápsula é alongada. Possui fendas de mucilagem e anterídios produzidos numa cavidade no talo. Muitas espécies apresentam células com um único cloroplasto grande, com um pirenóide no centro, como em Coleochaete (carófita).

Finalmente, os musgos são definidos pela presença de filóides (folhas gametofíticas) e rizóides multicelulares. Eles possuem um tecido condutor (hadroma) formado por células alongadas e altamente permeáveis chamadas hidróides, que se assemelham a elementos traqueais de plantas vasculares, mas sem lignina. Como nos antóceros, possuem estômatos, mas em vez de um meristema intercalar, possuem um meristema subapical entre a seta e a cápsula. A auxina, nesse grupo, tem movimento bidirecional, semelhante ao encontrado em plantas vasculares, e que teria possibilitado a diferenciação das células da raiz e possivelmente a irradiação das plantas terrestres.

A relação entre as briófitas ainda está em aberto. Estudos filogenéticos com dados morfológicos e moleculares têm demonstrado que as briófitas formam um grupo parafilético em relação as traqueófitas. Entretanto, análises utilizando aminoácidos do genoma completo de cloroplasto indicam que as briófitas atuais formam o grupo irmão das plantas vasculares.

Em alguns estudos, os antóceros aparecem na raiz das plantas terrestres, o que é corroborado pelo cloroplasto com pirenóides em alguns antóceros, evidência de que esse grupo compartilha uma plesiomorfia com as carófitas ausente nas demais plantas terrestres. Tipicamente, no entanto, as hepáticas são consideradas o grupo irmão das demais plantas terrestres, o que é evidenciado por marcadores genômicos raros (ausência de três íntrons no gene mitocondrial nad1). As relações filogenéticas internas nos três grandes grupos de briófitas foram revisadas recentemente, mas não serão abordadas aqui. Origem das Plantas Vasculares

Com a saturação dos ambientes úmidos, passou a haver uma seleção para características que permitissem a falta temporária de água. Surgiram então sistemas radiculares especializados na captação de água, e capazes de fixar plantas maiores. O aumento na cutinização da epiderme e das paredes de células subepidérmicas amenizou ainda mais a perda de líquidos por transpiração. O desenvolvimento de sistemas complexos de ramificação maximizando a superfície fotossintética foi acompanhado por sistemas mais eficientes de condução de água e sustentação obtidas com a produção de lignina nos tecidos vasculares.

As primeiras plantas vasculares, como a extinta Rhynia (entre 425 e 380 m.a.), não possuíam raízes, nem folhas; eram homospóricas, com ramificação dicotômica. As raízes derivaram a partir da ramificação de um rizoma com rizóides. Elas auxiliaram não apenas na captação de líquidos, mas também na fixação das plantas. As folhas parecem ter surgido mais de uma vez nas traqueófitas. As folhas das Lycophyta (micrófilas) são simples e supostamente derivadas de esporângios estéreis (ou de enações do teloma). As folhas das demais traqueófitas (megáfilas), por outro lado, teriam surgido diversas vezes a partir da expansão de ramos. A partir de um sistema de ramificações dicotômicas, teria havido a dominância de um ramo que continuaria o crescimento. O outro ramo seria determinado e congenitalmente modificado, plano e interligado por tecidos fotossintetizantes.

A heterosporia, produção de micro e megásporos, o primeiro levando a formação de gametófitos masculinos e o segundo de gametófitos femininos (plantas com sexos separados), também surgiu diversas vezes a partir de ancestrais homospóricos (sem diferenciação de esporos) e com gametófitos produzindo anterídios

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e arquegônios. Ainda assim, a maiorias das traqueófitas que não produzem sementes são homospóricas. Apesar de bissexuadas, existe freqüentemente uma assincronia na produção de gametas masculinos e femininos na mesma planta, forçando os gametas masculinos a nadarem até outro gametófito para realizarem a fertilização de um gametófito feminino. A heterosporia foi freqüentemente acompanhada por endosporia (desenvolvimento do gametófito no interior da parede do esporo).

Após sua origem no Siluriano, as plantas vasculares se diversificaram rapidamente no Devoniano. Esse período pode ser acompanhado com detalhe através de fósseis silicificados do sítio Rhynie, na Escócia. A colonização do ambiente terrestre pelas plantas foi acompanhada pela dos animais, tanto invertebrados (milípides no Siluriano, e insetos sem asas e aracnídeos já no Devoniano), como vertebrados (tetrápodas, no Devoniano). No início, no entanto, eles eram predominantemente detritivos ou predadores.

A formação de um câmbio nas plantas e o conseqüente crescimento secundário, assim como um sistema vascular mais eficiente permitiu que as plantas pudessem crescer em tamanho, aumentassem seu tempo de vida e ocupassem ambientes sazonais. As comunidades e as paisagens terrestres cresceram bastante em complexidade no fim do Devoniano. As progimnospermas (especialmente Archaeopteris), com crescimento secundário e mais de 18 m de altura formavam extensas florestas paludosas e matas de galerias repletas de Racophyton (pré-samambaias) no subosque. O domínio dos ambientes terrestres proporcionou uma série de alterações ecológicas, como a formação de serrapilhera, criando um microclima importante para a sobrevivência de animais e fungos, a maior estabilidade do solo devido às raízes e o aumento da umidade local devido a transpiração. Com o desenvolvimento das raízes, os solos passaram a sofrer maior intemperismo químico, tornaram-se mais profundos, extensos, finamente sedimentados e ricos em matéria orgânica gerada pela grande produção primária dos vegetais. As plantas diminuíram também a erosão dos solos, transformando drasticamente o regime dos rios e possibilitando um tempo maior de residência do carbono, reduzindo enormemente a concentração de CO2 na atmosfera. Os detritos orgânicos tornaram as águas continentais pobres em oxigênio, o que pode ter sido uma pressão seletiva importante para o surgimento do pulmão e a colonização do

ambiente terrestre pelos vertebrados. Dos rios até o mar, essas águas pobres em oxigênio, mas ricas em nutrientes promoveram a eutrofização das zonas costeiras. Isso promoveu o acúmulo de algas, o que teria provocado uma anoxia nas águas epicontinentais. A diminuição de CO2 atmosférico pode também ter contribuído para uma queda na temperatura do planeta, chegando às glaciações do final do Devoniano. Juntas, essas perturbações podem ter contribuído para que no final do Devoniano ocorresse uma das cinco maiores extinções em massa, focada principalmente em águas continentais dos trópicos.

Com a extinção das Archeopteris, no final do Devoniano, houve uma redução das florestas, que só voltaram a aparecer marcadamente no Carbonífero. Nesse período, as florestas eram diversificadas e marcadas pelo domínio de licófitas arbóreas (e.g. Lepidodendropsis) em áreas pantanosas. As licófitas atingiam até 40 m de altura e eram sustentadas por um espesso córtex. Eram tolerantes a águas pouco oxigenadas e formavam extensos pântanos. Esses alagados eram circundados por florestas mais sazonais dominadas por gimnospermas, especialmente pteridospermales (plantas com sementes semelhantes vegetativamente a samambaias) e cordaitales (possíveis ancestrais das coníferas). Durante o Permiano, as licófitas foram gradativamente cedendo espaço para as gimnospermas, as quais dominaram a flora terrestre até o Jurássico e permitiram o aparecimento de vertebrados herbívoros terrestres. As traqueófitas possuem tecidos vasculares, denominados floema e xilema, que transportam líquidos e nutrientes. O xilema possui lignina que sustenta a planta ereta. Nelas, é o esporófito a fase dominante no ciclo de vida. Ele é vistoso, possuindo diferenciação de raízes, folhas e caule. Fotossintetizante, o esporófito cresce de maneira independente. O gametófito por sua vez é reduzido, especialmente nos grupos mais derivados. A redução do gametófito é marcante especialmente nas espermatófitas. Em angiospermas, o gametófito fica limitado a poucas células e é nutrido pelo esporófito, atuando como um parasita. Além das extintas Rhyniophytas e das Lycophyta, compostas atualmente por três gêneros, Lycopodium (400 spp.), Selaginella (700) e Isoetes (100), encontram-se entre as plantas vasculares as Euphyllophyta. Esse grupo é dividido em moniliformopses e as Lignophyta. As moniliformopses incluem as demais plantas vasculares atuais sem sementes (Psilotales,

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Ophioglossales, Marattiales, as samambaias verdadeiras e Equisetum). As Psilotales, com dois gêneros, Psilotum (2 spp.) e Tmesipteris (2), são caracterizadas pela ausência de raízes e pela formação de eusporângios em sinângios. Tradicionalmente, eram consideradas relacionadas com as extintas Psilophyton. Estudos recentes, no entanto, têm apontado uma proximidade evolutiva com as Ophioglossales, que incluem três gêneros, destacando-se Botrychium, com 25 spp., e Ophyoglossum, com 30 spp. Diferente do que se esperava e apesar de algumas incongruências com a distribuição de íntrons no gene mitocondrial atp1, Equisetum (rabo de cavalo, com 15 spp. atuais; tradicionalmente considerada em seu grupo a parte, Sphenophyta), com esporângios reunidos em estróbilos, tem sido confirmado no clado que inclui as Marattiales (200 spp.) e as plantas leptosporangiadas (ca. 11.000 spp., incluindo ai as samambaias verdadeiras. Apesar de possivelmente relacionado evolutivamente com plantas existentes no Paleozóico (e.g. Calamites, extintas no Permiano) e principalmente no Mesozóico (e.g. Equisetittes), o gênero Equisetum tem uma origem recente, no Cenozóico, representando a ponta de uma linhagem bem antiga que teria surgido no Permiano. As conhecidas samambaias são geralmente rizomatosas, com folhas frondosas, nascendo em báculos. Os esporângios ficam na face abaxial ou na margem das folhas, geralmente estão reunidos em soros, protegidos ou não por um indúzio. A maioria das espécies está incluída em Filicales, com gametófitos exospóricos, bissexuados, mas funcionalmente unissexuados, esporófitos leptosporangiados, homospóricos. Perspectivas As relações de parentesco entre os grandes grupos de plantas terrestres ainda são questionáveis. A antigüidade dessas linhagens, a velocidade de diversificação em determinados grupos e a ausência de muitos representantes extintos tornam a filogenia das plantas terrestres um enigma. Irradiações rápidas e antigas geram problemas analíticos que dificultam a detecção de relações filogenéticas através de dados morfológicos e moleculares e o excesso de homoplasias tem dificultado análises morfológicas e uma interpretação segura da evolução dos caracteres. Folhas, por exemplo, surgiram cerca de seis vezes na evolução das traqueófitas. Uma conclusão possível apenas com a inclusão de táxons extintos na análise mostrando a derivação de seis grupos atuais com folhas a partir de táxons extintos áfilos.

As Plantas com Sementes (AULA 3)

Durante a irradiação das plantas vasculares no Devoniano (360 m.a.), surgiu a linhagem que levaria às espermatófitas, representada pelas extintas Progimnospermas, plantas que já ocupavam áreas com variações sazonais de umidade. Esse grupo possuía um sistema vascular semelhante ao das espermatófitas, isto é com câmbio, mas ainda não produziam sementes. As primeiras plantas com sementes são artificialmente designadas Pteridospermales. A semente é o óvulo fecundado. Lembrando do ciclo de vida das plantas: a fase esporofítica é caracterizada pela produção de esporos em esporângios. No caso das espermatófitas, os megásporos foram reduzidos a um único funcional, o qual passou a ficar incluído no megasporângio (nucelo) que por sua vez passou a estar protegido por um tegumento. O gametófito feminino é endospórico, germinando no megasporângio, assim como o zigoto que dará origem ao embrião da nova fase esporofítica ainda protegido pelo tegumento. Nas chamadas criptógamas, os megásporos eram liberados.

Apenas um dos quatro megásporos produzidos na meiose do megasporócito é viável. O gametófito feminino se desenvolve então através de mitoses, nutrindo-se do nucelo, tecido de origem esporofítica. Os gametófitos masculinos ou grãos de pólen são formados a partir dos micrósporos através de mitoses. O desenvolvimento de ambos os gametófitos vai variar conforme o grupo, sendo bastante reduzidos nas angiospermas (nas plantas que produzem flores e frutos). A semente inclui então o tecido de três gerações: o tegumento 2N de origem esporofítica, o gametófito N de origem gametofítica e o embrião 2N da nova geração esporofítica. A retenção do megásporo e a formação da semente trouxeram uma enorme vantagem adaptativa para as espermatófitas. A fecundação do gametófito feminino tornou-se independente de água externa. Nas primeiras espermatófitas, ainda ocorria a zooidogamia. Os grãos de pólen entravam pela micrópila, uma abertura no tegumento do megasporângio, chegando até a câmara polínica. O gametófito crescia se nutrindo do nucelo até alcançar a câmara arquegonial onde lançava dois gametas flagelados (anterozóides). Esses gametas masculinos nadavam até o arquegônio e fecundavam o gameta feminino. Esse tipo de fecundação caracteriza dois grupos de

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espermatófitas, as Cycadales e a Ginkgo biloba (único representante vivo das Ginkgoales). Em grupos mais derivados de espermatófitas, em vez de gametas flagelados, o tubo polínico cresce até o arquegônio lançando os gametas diretamente no gametófito feminino. Esse processo é denominado sifonogamia e geralmente está associado a ciclos de vida mais rápidos. Existe nesse caso uma completa independência da água para a reprodução. Com uma testa dura, a semente provê também maior proteção ao embrião do novo esporófito. A poliembrionia, desenvolvimento de mais de um embrião por óvulo pode ocorrer, mas geralmente apenas um sobrevive.

As espermatófitas (plantas com sementes) são tradicionalmente divididas em dois grupos: as gimnospermas (sementes nuas) e as angiospermas (sementes em urna). O primeiro grupo inclui quatro ordens: Cycadales, Ginkgoales, Coníferales e Gnetales. As gimnospermas surgiram no Devoniano, já se encontravam diversificadas no Carbonífero e atingiram o auge no Triássico. Elas são caracterizadas por possuírem crescimento secundário, traqueídes no xilema e células crivadas no floema. As folhas são geralmente perenes (exceto em Ginkgo) e a venação dicotômica (exceto em Gnetales). São geralmente unissexuadas, com esporângios reunidos em folhas modificadas (esporofilos) que ficam agrupadas em estróbilos (ou cone; exceção para Ginkgo).

Atualmente, as gimnospermas abrangem 80 gêneros e 870 espécies, principalmente nas regiões temperadas. Alguns grupos dominam grandes áreas florestais como é o caso das coníferas na taiga, enquanto outros são representados por populações isoladas nas regiões tropicais e subtropicais, como é o caso da maioria das Cycas; outros são extremamente localizados como é o caso da Gingko biloba, considerado um fóssil vivo, o único remanescente de uma linhagem, atualmente encontrada apenas em florestas remotas da China ou a Welwitschia mirabilis, espécie pitoresca e encontrada apenas no deserto da Namíbia, no sudeste da África. Dentre os grupos extintos, destacam-se as Pteridospermales, as Glossopteridales, as Caytoniales, as Coritospermales e as Bennettitales.

As Cycadales dominaram a vegetação entre 300-70 m.a. e hoje contam com 11 gêneros e 190 spp. Chamam a atenção pelos glicosídios tóxicos e de interesse biomédico, pelo caráter ornamental e por serem constituídas de representantes raros e remanescentes de uma

linhagem antiga e ameaçada de extinção. As raízes, eventualmente expostas, são invadidas por bactérias e posteriormente formam nódulos de Anabaena, importantes na fixação de nitrogênio atmosférico, permitindo que essas plantas possam se instalar em solos muito pobres. O tronco é aéreo e colunar, com uma coroa de folhas pinadas no ápice. Os estróbilos são geralmente solitários. O masculino possui um eixo central e numerosos esporófilos espiralados com 1 até milhares de microsporângios, os quais liberam os esporos no ar ou são carregados por besouros. Os megasporofilos femininos formam estróbilos (exceção em Cycas, onde os esporófilos saem do centro da coroa e possuem 1-6 óvulos, nos demais são 2) e podem produzir até 500 sementes e chegar a 40 kg, indo de 80 cm em Macrozamia até 2 cm em Zamia.

O Jurássico ficou conhecido como a idade das Cycadales e dos dinossauros, mas um outro grupo se destacou nesse período, as Bennettitales. Elas tinham folhas semelhantes com Cycadales, mas estróbilos bissexuados, considerados por vários autores, o possível estádio ancestral das flores. Elas se extinguiram no Cretáceo, quando as primeiras angiospermas começaram a aparecer no registro fóssil. Ginkgoales surgiu no Permiano, atingiu o auge no Jurássico, estando amplamente distribuída no Mesozóico. Atualmente, resta apenas uma espécie, Ginkgo biloba, cultivada em templos budistas da China e Japão e utilizada em projetos de urbanização, mas que parece existir em florestas montanhosas da China. São árvores até 30 m alt. e 0,5 m diâm., folhas flabeliformes, com venação paralela, dicotômica. As sementes produzem um odor de manteiga rançosa, por causa do ácido bútrico do tegumento carnoso. Daí a preferência por plantas masculinas ou a utilização de ácido málico para evitar a produção de sementes, uma vez que é difícil distinguir o sexo das plantas quando jovens. As coníferas se referem às plantas que possuem cones (exceção feita a alguns gêneros como Juniperos, onde os estróbilos são muito modificados, semelhantes a bagas). Elas ocorrem desde o Carbonífero e já eram comuns no Permiano e no Triássico. Hoje, a maior parte das florestas das regiões frias e temperadas são cobertas por coníferas. São plantas ramificadas, com folhas simples, aciculares ou escamiformes, geralmente espiraladas. Os cones femininos são compostos por escamas ovuliferas e escamas bracteais, com vários graus de fusão e vascularizações distintos de acordo com o grupo. A escama bracteal corresponde a um ramo com

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óvulos reduzidos, subtendido por uma bráctea. O grão de pólen geralmente é auriculado, apresentando dois alvéolos. Essa estrutura parece estar relacionada não apenas a anemofilia, mas talvez esteja envolvida também na flutuação do pólen pela gota da micrópila. Incluem sete famílias, 60-65 gêneros, muitos monotípicos e cerca de 600 espécies. Pinaceae abrange 200 espécies caracteristicamente representadas no hemisfério norte. Entre seus representantes merece destaque o Pinus logaeve, cuja idade é estimada em quase 5000 anos. São bastante importantes para a produção de madeira, como ornamentais e na extração de compostos aromáticos.

Gnetales certamente estavam presentes no Cretáceo, mas fósseis sugerem sua origem no Triássico. Atualmente, é constituída por Ephedra, Welwitschia e Gnetum, gêneros muito distintos entre si, distribuídos de maneira bastante particular. Além das traqueídes muitos indivíduos possuem elementos de vaso no xilema secundário. Os estróbilos são compostos, morfologicamente bissexuados, mas funcionalmente unissexuados. Destacam-se também pela dupla fecundação. Ephedra conta com ca. 50 espécies, geralmente arbustos cespitosos, encontrados em solos alcalinos de desertos ou montanhas rochosas, na Ásia, Norte da África, Europa, América do Norte e América do Sul. Gnetum abrange ca. 40 espécies tropicais, a maioria de distribuição restrita. São geralmente lianas que se estendem até o dossel de altas florestas. As folhas são opostas e de nervação pinada, reticulada. Os estróbilos são compostos, agrupados em anéis (derivados da fusão de brácteas) em torno de um ramo, formando uma espécie de espiga. Welwitschia é representado unicamente por W. mirabilis. São plantas perenes com caule tuberoso, curto e reto, 45 cm no solo arenoso. São produzidas duas folhas carnosas e permanentes, de crescimento contínuo ao longo da vida da planta. As folhas crescem 8-15 cm/ano e chegam a alcançar 6,2 m (3,7 m de tecido vivo) de compr. e 1,8 de larg. A estimativa de vida de algumas plantas chega a 2000 anos. Ocorre basicamente no deserto da Namíbia, sudeste da África, onde a umidade está baseada principalmente na neblina litorânea. O outro grande grupo de espermatófitas, as angiospermas ou plantas com flores, é facilmente reconhecido pela produção de flores, ou mais especificamente pela inclusão dos óvulos em um carpelo, o qual quando maduro dará origem ao fruto. A origem do carpelo ainda é controvertida. A hipótese mais aceita supõe que ele é derivado de uma folha modificada. As

angiospermas se caracterizam também pela dupla fertilização e o conseqüente endosperma triplóide. Ambos os gametófitos são ainda mais reduzidos se comparado às gimnospermas. O feminino (saco embrionário) é constituído por apenas oito núcleos (dois núcleos polares, duas sinérgides junto ao gameta feminino e três antipodas), o masculino tricelular. O grão de pólen possui o teto reticulado e é recebido no estigma em vez de entrar pela micrópila. O óvulo é bitegmentado. O tubo polínico cresce e penetra no óvulo pela micrópila, lançando dois gametas no gametofito feminino. Um fertiliza a oosfera, produzindo o zigoto diplóide, e o outro se une às células polares, formando o endosperma triplóide que nutrirá o embrião esporofítico durante seu desenvolvimento. Uma flor perfeita (hermafrodita) é composta por um conjunto de sépalas (cálice), pétalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu). Geralmente o cálice é pouco vistoso, derivado de folhas modificadas e associado à proteção, ao passo que a corola vistosa, de origem foliar ou estaminal está associada à atração de polinizadores. Os estames são geralmente compostos de filetes longos e esguios, possuindo em seu ápice anteras, homólogas aos microsporângios. Os carpelos são esguios para o ápice compondo um estilete com uma zona receptiva no ápice denominada estigma, e englobam o óvulo ou megasporângio no ovário. As flores geralmente se encontram agrupadas em inflorescências.

As flores atuam na atração de polinizadores, geralmente associando cores vistosas e odores intensos, o que associado a um sistema de incompatibilidade e reconhecimento entre grão de pólen e estigma, favorece a reprodução cruzada. Ainda assim, vários grupos, como as gramíneas, geralmente com flores inconspícuas são polinizados pelo vento. O desenvolvimento dos gametófitos é ainda mais curto, resultando em um ciclo mais rápido. O endosperma só é formado em caso de fertilização, não existindo um desperdício de energia para sua formação caso não haja um embrião para se desenvolver. Os frutos, além de contribuírem para a proteção da semente, também auxiliam na sua dispersão. Além das vantagens reprodutivas, a maioria das angiospermas possuem vasos (associado a fibras de sustentação) e tubos de células crivadas com células companheiras que aumentaram a eficiência da condução de líquidos em relação às traqueídes da maioria das gimnospermas. As angiospermas também possuíam um vasto arsenal químico, inicialmente

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através da produção de alcalóides benzilisoquinolínicos e óleos essenciais, depois taninos, iridóides, glicosídios e outros tipos de alacalóides. Defesas mecânicas como ráfides de oxalato de cálcio também tornam suas folhas menos atrativas aos herbívoros. Origem das angiospermas

A origem das angiospermas foi chamada por Darwin de o Abominável Mistério. Isso porque elas aparecem no registro fóssil já diversificadas, sem uma transição aparente. Elas surgiram no Cretáceo Inferior (ca. 140 m.a.) e no Terciário (ca. 90 m.a.) já dominavam o ambiente terrestre. Atualmente, contam com cerca de 250.000 espécies, incluindo uma enorme diversidade de formas. O número de características compartilhadas evidencia o monofiletismo das angiospermas, mas sua relação com as demais espermatófitas foi alvo de vários estudos. As angiospermas parecem bastante relacionadas com as extintas Bennetttitales, que apresentavam estróbilos bissexuados, semelhantes a flores.

Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas. A teoria Antostrobilar relacionava as flores com estróbilos bissexuados de Bennettitales e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializações do androceu e do gineceu, semelhantes às encontradas nas atuais Magnoliaceae. Essa teoria era corroborada por fósseis de Winteraceae e de Archaeanthus, grupo extinto semelhante as Magnoliaceae. A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram inconspícuas e unissexuadas, reunidas em inflorescências, semelhantes às encontradas em Amentíferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma ligação entre as Gnetales e as angiospermas. Essa hipótese era corroborada por fósseis de pólen clorantóides, os mais antigos dentre os que são inquestionavelmente pertencentence as angiospermas, ou seja, columelados e com teto reticulado. Estudos moleculares vêm contestando ambas as teorias, demostrando que a linhagem que primeiro divergiu na evolução das angiospermas foi a Amborella. Esse gênero conta com apenas uma espécie da Nova Caledônia e possui flores medianas, unissexuadas, com peças livres, não muito numerosas, um número não muito grande de estames na flor masculina, nem muitos carpelos na feminina.

As principais novidades evolutivas encontradas em angiospermas estão relacionadas

ao desenvolvimernto e reprodução mais rápidos. O sistema vascular especializado permitiu a condução mais eficiente de água e a redução dos gametófitos feminino e masculino tornou o ciclo de vida mais curto. Essas vantagens devem ter permitido às primeiras angiospermas ocuparem regiões perturbadas e de clima sazonal. Elas provavelmente surgiram na região tropical, e se espalharam rapidamente, aproveitando pontes intercontinentais que ainda existiam na região equatorial durante o início da desintegração da Pangea no Cretáceo.

Até meados da década de 90, a hipótese mais aceita era de que, dentre os grupos atuais, as angiospermas eram mais relacionadas com as Gnetales. Essa relação era sustentada por várias características presente apenas nesses grupos, como dupla fecundação e presença de vasos no xilema, e era corroborada por análises filogenéticas com dados morfológicos. Esse grupo incluindo as angiospermas e as Gnetales foi denominado Anthophyta. Dessa maneira, as angiospermas formariam um grupo parafilético, já que seu ancestral comum não incluiria todos os descendentes, no caso, as angiospermas. Recentemente, no entanto, as Anthophyta têm sido refutada. Estudos filogenéticos com dados moleculares vêm demonstrando que não existe nenhum grupo dentre as gimnospermas atuais que seja mais relacionado com as angiospermas. Ou seja, as angiospermas formam o grupo irmão das gimnospermas vivas, e as Gnetales aparecem mais relacionadas com as coníferas, talvez formando um grupo irmão bastante modificado das Pinaceae. Como a linhagem das gimnopermas atuais data do Devoniano, essa descoberta joga a origem da linhagem das angiospermas para essa mesma data, muito anterior aos primeiros registros fósseis do grupo, perpetuando assim o Abominável Mistério de Darwin. Como seriam os representantes de angiospermas durante esse intervalo de 200 m.a.? Onde as angiospermas teriam evoluído? Sistemática de Angiospermas

As angiospermas eram tradicionalmente classsificadas em Dicotiledôneas caracterizadas por um sistema radicular pivotal, dois cotilédones, crescimento secundário formando uma anel, venação reticulada, dois cotilédones, penta ou tretrameria e as Monocotiledôneas, com sistema radicular fasciculado, apenas um cotilédone, sistema vascular disperso, venação paralelinérvia e trimeria.

Essa dicotomia foi refutada em meados dos anos 90. Estudos filogenéticos mostravam que

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apesar das monocotiledoneas formarem um grupo monofilético, as dicotiledôneas seriam parafiléticas, com alguns grupos mais relacionados com as monocotiledôneas do que com algumas dicotiledôneas. Tornou-se importante nessa época a distinção de um outro grupo, as Eudicotiledôneas, fortemente sustentada em análises cladísticas e reconhecidas pelos grãos de pólen tricolpados ou derivado desse. As angiospermas foram então divididas em angiospermas basais formando um grado na base, seguidas por um clado composto de grupos de Magnoliideae contendo 6% das angiospermas mais as Monocotiledôneas com cerca de 19% e finalmente as Eudicotiledôneas com os restantes 75%. Atualmente, estudos com um número maior de dados mostram que as Magnoliideae não estão mais relacionadas com as Monocotiledôneas e sim com as Eudicotiledôneas, de modo que com exceção de Amborella, as aquáticas Nymphaeales e três pequenas famílias, Iliciaceae, Schizandraceae e Trimeniaceae, as Euangiospermas poderiam sim ser divididas em dois grandes grupos semelhantes às tradicionais Mono e Dicotiledôneas.

Ao longo da evolução das angiospermas algumas novidades podem ser notadas na evolução das flores: houve uma estabilização no número de verticilos e de peças por verticilo, quatro ou mais freqüentemente três, como é o comum nas monocotiledôneas, e cinco, mais comum nas eudicotiledôneas. Passou a haver uma maior especialização das estruturas, diferenciação entre sépalas e pétalas, por exemplo, e a gamopetalia, isto é a fusão dos lobos da corola passou a ser comum. O ovário passou a ser ínfero em muitos casos, aumentando ainda mais proteção aos óvulos. A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, em vez de pólen como recompensa a seu polinizadores. A associação com insetos mais especializados levou em muitos casos a simetria bilateral, em outros levou a agregação de flores em inflorescências congestas, como em compostas.

Evolução das Angiospermas (AULA 4)

No século XIX, Haeckel elaborou a Lei Biogênica: a ontogenia recapitula a filogenia. Essa lei foi desmistificada no início do século XX, com a descoberta de inúmeros casos em que ela não se aplicava. Atualmente, grande atenção tem sido

voltada para a relação entre o desenvolvimento e a evolução através de bases genéticas.

Desenvolvimento Floral

Os controladores-chave do desenvolvimento são geralmente genes homeóticos (reguladores) a um pequeno número de famílias multigênicas. No desenvolvimento floral, destaca-se a família de genes MADS-box. A proteína desses genes são modulares, compostas pelos domínios MADS (M), intercalar (I), queratinóide (K) e terminal-C, formando a estrutura MIKC. Genes MADS-box são encontrados em animais, fungos e plantas e a sigla faz referência às proteínas codificadas pelos genes MCM1 (Saccharomyces cerevisiae), AGAMOUS (Arabidopsis thaliana), DEFICIENS (Antirrhinum majus) e SRF (Homo sapiens). As proteínas codificadas pelos genes MADS-box desempenham muitas funções, entre elas a regulação do desenvolvimento e da diferenciação celular. Em plantas, elas agem de maneira combinada na identidade meristemática ou de órgãos, i.e. controlam a transição de um tipo de meristema em outro. Em Arabidopsis, planta modelo nesses estudos, existem cerca de 80 genes da família MADS, 40 desses relacionados com a identidade do meristema e dos órgãos, mas apenas um quinto tem sua função conhecida. Eles se encontram espalhados nos genomas das plantas. A família MADS pode ser dividida em subfamílias de acordo com a função, estrutura e expressão. Essas subfamílias representam clados de genes de modo que esses genes são ortólogos extremamente conservativos ou parálogos originados a partir de duplicação recente. A transição de um meristema vegetativo apical para um meristema reprodutivo de uma inflorescência é promovida por genes responsáveis pela identidade meristemática floral (FMI). Entre eles destacam-se os da família MADS-box, APETALLA1 (AP1; SQUAMOSA-SQUA, em Antirrhinum), CAULIFLORA (CAL) ou FLORICAULA (FLO) e FRUITFULL (FUL), que agem juntos com o gene LEAFY (LFY), induzindo a expressão dos genes das funções A B C (veja abaixo). Aparentemente, AP1 e LFY agem combinados, mas são parcialmente redundantes de modo que a ausência deles aumenta o defeito da expressão (flores são transformadas em ramos da inflorescência). FUL e CAL parecem agir apenas em combinação com AP1 e LFY. Quando ativados por algum sinal, como luz ou giberilina, o FMI inibe a ação do gene TLF1 (TERMINAL FLOWER 1), responsável pela manutenção do meristema apical

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da inflorescência e também pela inativação dos genes FMI. O modelo ABC foi elaborado no início da década de 90 a partir de Arabidopsis (Brassicaceae) e Antirrhinum (Scrophulariaceae) (Coen & Meyerowitz 1991) para explicar como a expressão de alguns genes especifica a identidade das estruturas florais. Esse modelo está baseado em três grupos de genes homeóticos - A, B e C – responsável por desencadear a identidade das estruturas florais. Genes com estrutura e padrão de expressão similares foram encontrados em várias angiospermas, como tomate, batata, tabaco e monocotiledôneas, formando uma rede ortóloga de fatores controladores.

Mutantes para a função A produzem carpelos no 1o verticilo e estames no 2o verticilo; para a função B produzem sépalas no 2o verticilo e carpelos no 3o verticilo; para a função C, produzem pétalas no 3o vertcilo e sépalas no 4o. Portanto, a expressão de genes do tipo A resulta nas sépalas, a expressão das funções AB nas pétalas, BC nos estames, C apenas no ovário (D nos óvulos).

A função homeótica A é realizada pelos genes APETALA2 (AP2), que não pertence a família MADS, e APETALA1 (AP1), que pertence. AP2 é responsável também pela inibição de AGAMOUS (AG; PLENA-PLE, em Antirrhinum) no 1o e 2o verticilos, ao passo que o AG inibe a ação da AP1 nos 3o e 4o. As funções A e C, portanto, são antagonistas. Assim, na ausência da expressão de AG, prevalece a expressão AP1 nos verticilos 3 e 4, que passam a produzir sépalas e pétalas. A classe B é expressa pelos genes APETALLA3 (AP3; DEFICIENS-DEF, em Antirrhinum) e PISTILLATA (PI; GLOBOSA-GLO, em Antirrhinum). Esses genes são derivados da duplicação do ancestral AP3/PI, a qual deve ter ocorrido antes da separação entre as angiospermas e as gimnospermas atuais. O mutante de AG, no entanto, é capaz de produzir carpelos, sugerindo que existam outros genes, como SPATULA (SPT), envolvidos na expressão do gineceu.

A aplicação ectópica dos produtos de ABC, no entanto, não é capaz de transformar folhas em flor, sugerindo que outros genes devem agir na regulação da expressão desses genes no 2o verticilo. Os genes (AGAMOUS LIKE) AGL2, AGL4 e AGL9 quando mutados individualmente não produzem grandes alterações fenotípicas, mas o triplo mutante produz apenas sépalas. Por isso, esses genes foram renomeados SEPALLATA, dai SEP1, SEP2 e SEP3. Esse fenótipo é o mesmo de um mutante para as funções B e C. A expressão

das funções B e C exige, portanto, a expressão de pelo menos um desses três genes SEP1/2/3.

A mutação dos genes responsáveis pelas funções ABC gera estruturas similares a folhas corroborando a hipótese de que as flores são compostas por estruturas derivadas de folhas modificadas. A ação combinada da expressão das funções A e B e SEP3 é capaz de transformar folhas em pétalas (Pelaz et al. 2000b). A SEP3 interage com AP3-PI (B) e AG (C) e também com AP1 (A). No 2o verticilos a combinação parece ser AP1-PI-AP3-SEP3 e no e 3o PI-AP3-SEP3-AG. AP1 e SEP3 pertencem ao mesmo super clado e são quase redundantes, pois folhas são transformadas em pétalas com a presença de apenas um deles. SEP3 também pode ser substituído por SEP1 e SEP2. Assim, AP1+AP3+PI+SEP1+SEP2 também transformaria folha em pétalas. Os genes SEP1 e SEP2 agem em todos os verticilos enquanto o SEP3 apenas do 2o ao 4o.

Como já existia a classe D, foi reservado aos genes homeóticos SEP a letra E, tornando o modelo ABC em A-E. Enquanto a ligação entre as proteínas de SEP e AG parece antiga, a ligação entre genes de funções homeóticas distintas não parece ocorrer, mas podem eventualmente formar um complexo a partir da combinação de quatro proteínas. Uma das hipóteses é o modelo de quartetos (tetrâmeros ou dois dímeros) para a identidade floral:

AP1-AP1 e ? - ? : sépala AP3-PI e AP1-SEP3: pétalas AP3-PI e AG-SEP3: estames AG-AG e SEP3-SEP3: gineceu O desenvolvimento floral não é

controlado exclusivamente por genes da família MADS, mas esses genes desempenham uma função muito importante no sistema, agindo de maneira reguladora, em alguns casos sinérgica. Os genes envolvidos no processo de diferenciação floral vão agir em uma rede hierárquica de funções e a influência de mudanças nesses genes será tão maior quanto mais funções forem afetadas. O gene PERIANTHA parece estar relacionado com o número de peças do perianto. Sua mutação produz flores pentâmeras em Arabidopsis, originalmente tetrâmeras. O gene SUPERMAN deve estar associado com o limite entre os verticílos 3 e 4 porque seu mutante produz primórdios estaminais no lugar de carpelos. CYCLOIDEAE e DICHOTOMA parecem estar relacionados com a simetria floral em Anthirrinum.

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O perianto petalóide parece ter surgido inúmeras vezes na evolução das angiospermas, em alguns casos derivado de brácteas (bracteopétala), e em outros de estames (andropétala). No primeiro caso, as tépalas são formadas antes dos estames, estão arranjadas como brácteas possuem três traços vasculares e se assemelham com folhas. No segundo caso, os órgãos petalóides estão arranjados como estames, sua maturação é tardia, possuem apenas um traço vascular e em alguns casos possuem nectários. Nem sempre a derivação está clara e, em monocotiledôneas, as tépalas possuem características associadas com andropétalas, apesar de iniciarem e maturarem antes dos estames.

Os estudos de desenvolvimento floral estão restritos a um pequeno grupo de plantas, mas aparentemente o padrão é o mesmo em monocotilêdoneas, sugerindo que a lodícula é homóloga à pétala. Os grupos mais basais de angiospermas, que apresentam uma variação floral mais acentuada na morfologia floral, no entanto, podem possuir um sistema um pouco distinto, de modo que modificações nesses genes reguladores devem ter levado a canalização da morfologia floral característica das eudicotiledôneas mais derivadas. Estabelecer relações entre as funções genéticas desses genes reguladores em angiospermas e nas demais plantas pode indicar homologias entre as estruturas florais e estruturas reprodutivas das demais plantas vasculares. As presenças de ortólogos de genes das funções B e C em gimnospermas sugere que a especificação dos órgãos reprodutivos já estava presente no ancestral das espermatóifitas atuais. A função C, responsável pela diferenciação dos carpelos em angiospermas, deveria ser responsável pela diferenciação da unidade reprodutiva, e a função B, expressa apenas nas unidades masculinas de gimnospermas, responsável pela diferenciação dos estames em angiospermas, seria responsável pela diferenciação entre unidades femininas (desativado) ou masculinas (ativado). Talvez a função B tenha, portanto, funcionado inicialmente na determinação sexual em espermatófitas. Polinização

A grande diversidade em vários grandes grupos de angiospermas está relacionada a sua relação com os polinizadores. São eles os veículos responsáveis para que o gametófito masculino alcance o feminino e possa realizar a fecundação, liberando seu gameta para a fertilização. Quanto mais eficiente essa relação maior o sucesso reprodutivo das angiospermas. Dessa maneira,

diversas estratégias têm sido selecionadas para que a polinização ocorra da melhor maneira utilizando a menor quantidade de recursos por parte da planta. São estratégias para atração dos insetos (cores e odores), mas também para proteção dos órgãos reprodutivos (como tendência ao ovário ínfero ou proliferação de partes florais). Algumas características florais são freqüentemente encaradas como síndromes de polinização. Por exemplo, as flores polonizadas por abelhas são geralmente amarelas ou azuis e odoríferas, aquelas polinizadas por aves são vermelhas, tubulosas e inodoras, as polinizadas por morcegos e mariposas são geralmente de antese noturna, as polinizadas por borboletas diurnas, as polinizadas por besouros são grandes e rígidas, as polinizadas por moscas têm aspecto pútrido e são fétidas, e aquelas polinizadas pelo vento são inconspícuas, inodoras, produzem grande quantidade de pólen e possuem estigmas amplos.

Entretanto, tem-se observado que muitas dessas síndromes não se aplicam e são comuns flores polinizadas por mais de um tipo de vetor, por exemplo, por beija-flores de dia e morcegos à noite. Tem-se observado também que alguns polinizadores são específicos, mas a maioria das flores possui um espectro de polinizadores com vários graus de eficiência. Algumas espécies enganam seus polinizadores. Por exemplo, algumas orquídeas simulam fêmeas de vespas, tanto na aparência como na produção de odores que imitam os ferormônios daquela espécie, atraindo machos para a cópula.

Reprodução e sexo não são a mesma coisa. Sexo refere-se a fusão de núcleos gaméticos, e reprodução o aumento de indivíduos. As plantas podem também se reproduzir de maneira assexuada através da reprodução vegetativa, ou seja, formação de um novo indivíduo a partir de uma parte da planta, como um pedaço da raiz ou da folha. Outra forma é a apomixia, a produção de sementes sem que tenha havido a fecundação do óvulo. Nesses casos, não ocorre a redução da ploidia via meiose e consequentemente formação de gametas haplóides. O óvulo simplesmente se transforma em semente e o ovário em fruto. Como no caso anterior, o novo esporófito é idêntico ao anterior, um clone.

Reprodução Assexuada X Sexuada

Por que então tanta energia gasta na produção de flores com recompensa aos insetos? Os insetos possibilitam o cruzamento entre plantas com genomas distintos. A polinização pode ser

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realizada na mesma flor (autogamia) ou entre flores (alogamia). O cruzamento pode ocorrer com a polinização entre flores do mesmo indivíduo (gueitonogamia) ou flores de indivíduos diferentes (xenogamia). Uma das conseqüências mais óbvias do cruzamento entre indivíduos é a recombinação genotípica, não apenas derivada de permuta por crossing-over entre cromossomos homólogos parentais, mas também pela segregação independente desses cromossomos durante a meiose.

A reprodução sexuada aumenta a variabilidade genética. A prole de organismos sexuados é variável. Cada indivíduo apresentará aptidão distinta, de modo que aqueles com mutações deletérias tenderão a se reproduzir menos. Portanto, ela é capaz de disseminar rapidamente novidades evolutivas vantajosas e eliminar aquelas deletérias. Essas vantagens permitem que a linhagem de plantas com reprodução sexuada possam se adaptar mais rapidamente a novas condições ambientais, reduzindo as chances de extinção da linhagem bem como aumentando as chances de diversificação e ocupação de novos ambientes. O sexo, no entanto, envolve algumas desvantagens, entre elas a perda de 50% das informações de cada parental na formação do zigoto.

Organismos que se reproduzem assexuadamente ou apenas através de autopolinização tendem a acumular gradualmente alelos deletérios, já que eles só podem ser eliminados com aquela linhagem. Ao contrário, das plantas alógamas, eles necessitam de eventos independentes para acumular mutações vantajosas. Existe um aumento rápido na taxa de homozigose, e portanto um decréscimo na variabilidade genética, promovendo o acúmulo de mutações deletérias e diminuição do vigor proporcionado pela hibridação. Por outro lado, a reprodução assexuada transmite 100% do seu genótipo para a geração seguinte, preservando genótipos bem adaptados, vantajosos em ambientes estáveis. Ela garante também a reprodução mesmo na ausência de polinizadores, possibilitando inclusive a colonização de novas áreas a partir de um único indivíduo.

A conversão de alogamia para autogamia é mais freqüente que a inversa. Entretanto, na maioria dos casos existe o desenvolvimento de autopolinização facultativa, dependente da disponibilidade de polinizadores. As plantas são autocompatíveis, mas a autogamia é retardada, viabilizando o cruzamento na presença de polinizadores. Flores que não se abrem (cleistogamia) são obrigatoriamente autogâmicas,

mas estão geralmente associadas a flores que se abrem, fazendo parte do polimorfismo floral de um indivíduo.

Espécies com altas taxas de reprodução cruzada possuem alta diversidade intrapopulacional derivada de recombinações freqüentes entre os genomas e baixa variabilidade interpopulacional devido ao fluxo gênico. Por outro lado, espécies predominantemente autofecundantes tendem a homozigose. A cada geração há a redução de 50% da heterozigose inicial, aumentando a probabilidade de perda de alelos que conferem menor valor adaptativo ao organismo. Após atingir homozigose completa, plantas autógamas produzirão plantas idênticas a si (clones). A autofecundação é adaptativa em ambientes estáveis, levando a seleção e manutenção de características adaptativas naquelas condições. Entretanto, elas são frágeis a mudanças ambientais. Apesar de alelos deletérios tenderem a ser eliminados por seleção, existe a probabilidade do acúmulo de mutações que aumentarão as chances de homozigotos recessivos deletérios, menos vigorosos ou estéreis, levando a depressão por endogâmia. A variabilidade nessas populações dependerá da população ancestral, e ao contrário das espécies alógamas, haverá uma baixa diversidade genética intrapopulacional e uma alta variabilidade interpopulacional. Esses resultados podem ser gerados também por populações alógamas, mas que bastante reduzidas acabam restritas a cruzamentos entre indivíduos aparentados (endogamia). Nesses casos, também é marcante a depressão por endogamia e a fixação ao acaso de alelos mesmo prejudiciais. Em populações reduzidas, como em eventos de colonização ou de afunilamento populacional, a freqüência alélica pode flutuar aleatoriamente por deriva genética, levando a fixação ou eliminação de alelos independentemente da aptidão que ele oferece ao organismo. Dentre os principais eventos que amenizam esse efeito é a migração de indivíduos de outras populações, introduzindo variação genética.

Polinização

Fica evidente então a vantagem adaptativa de uma população grande, com reprodução sexuada para a perpetuação da linhagem e a importância de bons vetores para a polinização e agentes eficazes de dispersão que contribuam para o fluxo gênico. Estratégias que promovem a reprodução cruzada têm sido então selecionadas a partir de modificações estruturais (dioicia e a heterostilia), ontogenéticas (dicogamia e dioicia temporal) e fisiológicas (auto-

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incompatibilidade). No seu extremo encontramos as espécies dióicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes, forçando a polinização cruzada. Em plantas monóicas com flores diclinas, pode existir uma diferenciação no tempo de antese das flores de cada sexo (funcionalmente unissexuadas). Aquelas com flores monoclinas (hermafroditas, ca. 80% das angiospermas), podem estar forçadas à polinização cruzada, através da dicogamia (protrandria ou protoginia), quando o gineceu e o androceu tornam-se férteis em momentos diferentes, ou através de uma separação espacial (hercogamia) quando a apresentação e a recepção do pólen ocorrem em locais separados espacialmente, dificultando a auto-polinização. Casos especiais de hercogamia, como em flores heterostílicas (heteromorfia), podem contribuir para maximizar a polinização cruzada, evitando perda de pólen e ocupação da superfície do estigma por pólen incompatível. Diferenças morfológicas podem estar associadas a pequenas variações genéticas. Nesse caso, flores brevistilas são determinadas por um par de alelos heterozigotos (Aa) enquanto a longistila é determinada por alelos homozigotos (AA ou aa). Ao contrário da hercogamia, a dicogamia exige pelo menos duas visitas, uma para doação de pólen e outra para a sua recepção, sendo menos eficiente em termos de reprodução, mas evita a autofecundação com mais eficiência. Em alguns casos, a autofecundação é impedida por um sistema de auto-incompatibilidade, de modo que o gameta masculino não fertiliza o feminino, seja porque o pólen não germina no estigma da mesma flor que o produziu (auto-incompatibilidade do esporófito) ou porque o tubo polínico não alcança o óvulo (auto-incompatibilidade do gametófito). O cruzamento entre indivíduos é vantajoso, mas ele deve ser específico. Algumas combinações produzem descendentes com baixa aptidão, os quais tendem a deixar menos descendentes na geração seguinte. Em alguns casos a polinização nem promove a reprodução devido a um isolamento pós-zigótico. Isolamentos reprodutivos desse tipo surgem freqüentemente quando populações isoladas geograficamente divergem geneticamente, de modo que os híbridos entre elas são menos viáveis. As variantes que evitam fluxo gênico entre elas, portanto, tendem a ser selecionadas. O isolamento pós-zigótico leva então rapidamente a um isolamento pré-zigótico, geralmente associado a características fenotípicas relacionadas à especialização do polinizador, por exemplo, evitando o desperdício de pólen e óvulos e maximizando o esforço reprodutivo. Essas

populações simpátricas, mas isoladas reprodutivamente, passam a evoluir de maneira independente, adquirindo características próprias e ampliando a diversidade biológica global. Dispersão

A dispersão das angiospermas é outra característica importante, permitindo que o grupo se espalhasse pelo mundo ocupando os mais diversos ambientes. São inúmeros os tipos de frutos, alguns associados à dispersão por animais, esses geralmente bacáceos, outros pelo vento, então geralmente alados ou plumosos. Nem sempre o fruto é o diaspóro. Em muitos casos, o fruto se abre e as sementes são dispersadas pelo vento, como no caso de sementes comosas, ou por animais, como naquelas com arilo atrativo e muitas vezes nutritivos. Alguns diásporos são dispersados pela água ou mesmo pela pressão, como no caso da maria-sem-vergonha, ou ainda, são carregados involuntariamente na pele de animais.

As sementes contêm o embrião. Na maioria dos casos providos de cotilédones que suprirão suas necessidades iniciais de desenvolvimento. Algumas estratégias foram selecionadas para que as sementes germinem apenas sob condições ideais mantendo-se dormente até que esse sinal externo ocorra. Por exemplo, algumas sementes só germinam depois de passarem pelo trato digestivo de uma ave, ou sofrerem um esfriamento denotando a passagem do inverno que seria fatal à plântula, ou ação da água denotando ambiente ideal no caso de plantas que habitam locais inundáveis. Outros fatores que podem eliminar a dormência são o fogo, microorganismos do solo, etc. As plantas, então, puderam se adaptar a diversos ambientes, desde locais muito frios e secos até quentes e úmidos. Alguns exemplos de adaptações são as plantas suculentas que armazenam água em tecidos parenquimatosos, ao mesmo tempo em que possuem folhas modificadas em espinhos, evitando a perda de água pela redução da área de transpiração. A fotossíntese especializada como a do tipo CAM, via ácido málico, permite que as trocas gasosas fiquem restritas às noites, mais frias que os dias, amenizando a perda de líquidos pelos estômatos. Alguns grupos se adaptaram a solos pobres associando-se a bactérias fixadoras de nitrogênio como no caso das leguminosas. Outras conseguem viver em ambientes salinos, geralmente eliminando o excesso de sal através de glândulas especializadas. Algumas espécies estão adaptadas a solos pobres em oxigênio. Um exemplo é a

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Page 21: Evolução da Plantas Paleoecologia - freewebs.com · longo das eras geológicas. Camadas geológicas distintas de rochas sedimentares apresentam grupos de organismos particulares

Rizophora mangle que possui pneumatóforos capazes de absorver ar atmosférico. Outras aquáticas e possuem aerenquimas que auxiliam não só na flutuação como armazenam oxigênio para a fotossíntese. Coevolução

As flores de algumas espécies como as de Ficus, são utilizadas para a reprodução de algumas espécies de vespas. Muitas espécies produzem dois tipos de flores, um sujeito a oviposição e outro não. As primeiras servem à reprodução das vespas e as segundas à reprodução das plantas. As vespas ovipositam e as larvas se alimentam dos tecidos do ovário. As vespas se desenvolvem e cruzam protegidas no sicônio. Ao saírem durante a fase masculina da inflorescência, as fêmeas carregam consigo o pólen que polinizará flores femininas do outro sicônio que a vespa utilizará para completar seu ciclo reprodutivo.

Outros grupos também estabeleceram uma forte interação com seus polinizadores. Um exemplo são as Asclepias e a borboleta-monarca. As ervas produzem glicosídeos cardioativos tóxicos para a maioria dos animais, mas não para a lagarta da borboleta-monarca, que se alimenta das suas folhas, acumulando aquele componente em seu organismo. Quando adultas, as borboletas são vistosas e impalatáveis, de modo que as aves que tentam ingeri-las aprendem rapidamente que elas não devem fazer parte de sua dieta e não atacam borboletas semelhantes. Os glicosídios produzidos inicialmente pela planta, assim, indiretamente garantem sua polinização, oferecendo proteção a população de borboletas-monarcas. Como as aves não atacam essas borboletas de maneira recorrente, aquelas espécies que se parecem com elas acabam sendo beneficiadas também, promovendo uma convergência morfológica ou mimetismo batesiano.

Diversidade & Diversificação Mas o que levaria um grupo a se diversificar mais que outro? Quais as novidades evolutivas ou fatores externos promoveriam mudanças na taxa evolutiva? Essas questões continuam sendo investigadas, agora sob a luz da sistemática filogenética. Um dos métodos mais utilizados é a comparação entre a diversidade de grupos irmãos, os quais, por definição, possuem a mesma idade. Os resultados de maneira geral são pouco conclusivos. Um dos estudos mais recentes, no entanto, mostrou que existe um certo padrão na distribuição de grupos com taxa de diversificação

que foge a média das angiospermas. Os clados com maior número de espécies por idade são aqueles mais recentes, especialmente encontrados nos grupos de Asteridea, enquanto os mais antigos são pouco diversificados. Aparentemente, existe uma relação entre a idade do táxon e sua taxa de diversificação. Talvez grupos mais antigos passaram por mais mudanças ambientais e assim tenham tido maiores chances de ter sua diversidade reduzida ao longo da evolução. No entanto, fósseis não demonstram uma grande diversidade desses grupos no passado, trazendo problemas para essa explicação. Uma vez que a diversidade e as taxas de diversificação são desigualmente distribuídas entre as linhagens de angiospermas, talvez grande parte das novidades evolutivas que caracterizam o surgimento das angiospermas não tenham sido suficientes para deflagrar o aumento na diversidade do grupo.

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