Evolucin humanaAntepasados deHomo sapiens

Anterior al gneroHomo

PrimerosHomininos Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidusAustralopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus sedibaParanthropus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustusKenyanthropus Kenyanthropus platyops

GneroHomo

Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo georgicus Homo erectus Homo cepranensis Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo floresiensis Homo rhodesiensis Homo sapiens Homo sapiens idaltu Homo sapiens sapiens

Laevolucin humanauhominizacines el proceso deevolucin biolgicade laespecie humanadesde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como lagentica, laantropologa fsica, lapaleontologa, laestratigrafa, lageocronologa, laarqueologay lalingstica.El trminohumano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del gneroHomo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otroshomininos, comoArdipithecus,Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace 5 a 7 millones de aos. A partir de esta separacin, la estirpe humana sigui ramificndose, originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepcin delHomo sapiens.ndice[ocultar] 1Aspectos genticos de la evolucin humana 2Etapas en la lnea evolutiva humana 2.1Lospre-australopitecinos 2.2Los australopitecinos 2.3Los primerosHomo 2.3.1El poblamiento de Eurasia 2.3.2Nuevos orgenes en frica 2.4Homo sapiens 2.4.1Migraciones prehistricas deHomo sapiens 3Cambios evolutivos 3.1Aspectos morfolgicos 3.1.1Diferencias con otros primates 3.1.2Cerebracin 3.1.3Bipedestacin 3.1.3.1Ventajas y desventajas de la bipedestacin 3.1.4Liberacin de los miembros superiores 3.1.5Visin 3.1.6Especializacin 3.2Aspectos culturales 3.2.1Aparicin del lenguaje simblico 4Tabla comparativa de las diferentes especies del gneroHomo 5Cuadro sinptico de la evolucin humana 6Futuro de la evolucin humana 7Vase tambin 8Referencias 8.1Notas 8.2Bibliografa complementaria 9Enlaces externosAspectos genticos de la evolucin humana[editar]Al analizar elgenomahumano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar.Al realizar un mapeo delgenomahumano actual, se observa queHomo sapienscomparte casi el 99% de losgenescon el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, elgenomade cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al genoma dePan troglodytes(chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de losgorilas.A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en lagenealogahumana habra habidointrogresinen varias ocasiones dentro de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, elcromosoma Yactual ms antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta losHomo sapiensarcaicos(hace unos 340000 aos aprox.).1Tambin destaca el descubrimiento de la existencia dehibridacincon otras especies homnidas ms antiguas, tales como elHomo neanderthalensis(de un 1% a un 4% de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),2y con elhomnido de Denisova(la poblacin local que vive actualmente enPapa Nueva Guinea, en elSudeste Asitico, le debe al menos el 3% de su genoma por persona a los homnidos de Denisova).34Sin embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de DNA delHomo neanderthalensisdentro de la poblacin humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (comofenotiposde la piel), pero tambin implicado en enfermedades como ladiabetestipo 2, laenfermedad de Crohn, ellupusy lacirrosisbiliar.5Igualmente destaca que losretrovirus endgenoshumanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado deviruspertenecientes al grupo de losretrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evolucin.6Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]Lospre-australopitecinos[editar]Los primeros posibleshomnidosbpedos (homininos) sonSahelanthropus tchadiensis(con una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en elChad, pero que generamuchas dudasacerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva),7Orrorin tugenensis(con unos 6 millones de aos y hallado enfrica Oriental) yArdipithecus(entre 5,5-4,5 millones de aos y encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodadoArdi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de lapelvisindica que era bpedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma delpie, con eldedo gordodirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias.8Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros del gneroAustralopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosaLucy).Este tipo dehomininosprosper en lassabanasarboladas del este defricaentre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos cincoespeciesdiferentes esparcidas desdeEtiopay elChadhastaSudfrica.Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva, algunosAustralopithecusse especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando alParanthropus; otrosAustralopithecusse hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los primerosHomo.Los primerosHomo[editar]

Reconstruccin deHomo habilisNo se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gneroHomo; se han propuestoAustralopithecus africanus,A. afarensisyA. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido queKenyanthropus platyopspudo ser el antepasado de los primerosHomo.9Clsicamente se consideran como pertenecientes al gneroHomolos homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido queAustralopithecus gharifue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de aos.10Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en laindustria lticaconocida comoOlduvayenseo Modo 1. Las ms antiguas proceden de la regin deAfar(Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,11pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.De esta fase se ha descrito dos especies,Homo rudolfensisyHomo habilis, que habitaronfrica Orientalentre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gneroHomo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin deHomo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, enAtapuerca(provincia de Burgos).Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los citadosHomo rudolfensisyHomo habilisesHomo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar aHomo erectusy en ocasiones se alude a l como Homo erectusafricano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables aH. ergaster(o tal vez aHomo habilis) enDmanisi(Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han denominadoHomo georgicusque prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.12Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes deHomo ergaster:Homo erectusenExtremo Oriente(China,Java) yHomo antecessor/Homo cepranensisenEuropa(Espaa,Italia). Por su parte, los miembros deH. ergasterque permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominadoAchelenseo Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho queH. antecessoryH. erectussiguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin del Achelense.13Parece que elflujo genticoentre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo. Parece queHomo erectuspobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos delro Soloen Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como el caso delHomo floresiensisde laIsla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12.000 aos, o elHombre del ciervo rojode China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central deH. antecessorcomo antepasado comn deHomo neanderthalensisyHomo sapiensha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald CarbonellyJuan Luis Arsuaga).Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin sonHomo heidelbergensisen Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, yHomo rhodesiensisen frica que sera el antepasado del hombre moderno.141516Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a una,Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con numerosassubespeciesy poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.Nuevos orgenes en frica[editar]La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie delhomnido de Denisovay el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion enEuropayOriente Mediohace unos 230.000 aos,13presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en losmontes Altaiy probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis delADN mitocondrialindica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.17La secuencia de sugenomaha revelado que habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos modernos hace 800.000 aos. Unmolardescubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.18Los fsiles ms antiguos deHomo sapiensdatan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg alPrximo Orientedonde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa.Homo sapienssigui su expansin y hace unos 45.000 lleg aEuropa Occidental(Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado porH. sapiens, a la periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas deCroacia), donde desapareci hace unos 28.000 aos.AunqueH. neanderthalensisha sido considerado con frecuencia como subespecie deHomo sapiens(H. sapiens neanderthalensis), el anlisis delgenomamitocondrial completo de fsiles deH. neanderthalensissugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19(ver el apartado"Clasificacin" enHomo neanderthalensis).Se tiene la casi plena certeza de que elHombre de Neandertalno es ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin delHomo erectus/Homo ergastera travs del eslabn conocido comoHomo heidelbergensis. El neandertal coexisti con elHomo sapiensy quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamadoHombre de Cro-Magnoncorresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especieHomo sapiens.Homo sapiens[editar]Artculo principal:Origen de los humanos modernosLos parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son losgrandes simios: elgorila, elchimpanc, elbonoboy elorangutn.Los fsiles ms antiguos deHomo sapienstienen una antigedad de casi 200.000 aos20y proceden del sur deEtiopa(formacinKibishdelro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vaseHombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los deHomo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.BiocronologadeHominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]

Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologaCategora

Algunos datos degentica molecularconcordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una mismaEva mitocondrialo E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda lahumanidadactual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica, probablemente enTanzania(dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y 230.000 aos21(verhaplogrupos de ADN mitocondrial humano).Estudios de loshaplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta elAdn cromosmico, el cual habra vivido en elfrica subsaharianaentre hace 60.000 y 90.000 aos.22Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin deHomo sapienshace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn laTeora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla deSumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro ellago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin delMonte Santa Helenaen 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la comunidad cientficaCatstrofe de Toba, la poblacin deHomo sapiens(entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad gentica de la especie humana[citarequerida].No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetistaSpencer Wellssostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi enfricahace unos 60.000 aos.23Por todo lo antedicho queda demostrado elmonogenismode la especie humana y, consecuentemente, descartado elpoligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.Migraciones prehistricas deHomo sapiens[editar]Artculo principal:Migraciones humanas prehistricasJunto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son elADN mitocondrialy elcromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente; colonizando para esas fechas elLevante mediterrneo(Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranosHomo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios delADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas detundradurante la ltima granglaciacin.AustraliayNueva Guinea: laLnea de Wallaceno signific para losHomo sapiensun lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba aSahulde laregin de la Sonda.Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante milenios el desierto deSiriaresultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, elhombre de Neandertal.Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por estaMUG(macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblosaustronesioscomenzaron una efectiva expansin porOceana, aunque archipilagos como el deHawiyNueva Zelandano estaban an poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una apropiadatcnicanaval y conocimientos suficientes de nutica).Amrica: lallegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por elPuente de Beringia.Cambios evolutivos[editar]Aspectos morfolgicos[editar]Diferencias con otros primates[editar]Cuando los ancestros delHomo sapiensy otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes envitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.Cerebracin[editar]

ElHombre de VitruviodeLeonardo da Vinci.La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin humana.La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial enHomo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto queTheilard de Chardinenunci una curiosa teora, la de lanosferaynoognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin delcerebro).El cerebro deHomo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es elconsumodeenergametablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.EnHomo sapiensel volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura" delsistema nervioso centraly delcerebroen particular. Por trmino medio, losHomo neanderthalensispudieron haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados loslbulos frontalesy, en especial, muy poco desarrollada lacorteza prefrontal. El crneo deHomo sapiensno slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en eloccipucio(crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos,Homo sapienses el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.Sin embargo, an ms importante para la evolucin delencfaloparecen haber sido lasmutacionesen el posicionamiento delesfenoides.Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia delgenFOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en lacorteza cerebralde los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre elhemisferio izquierdoy elhemisferio derechodel cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: elrea de Wernickey elrea de Broca.Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especieHomo sapienstenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los primerosgrafismosy expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primerasescrituras(" memoria segunda" como bien les llamaraRoland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle delNilo en laMesopotamiaasitica.Se ha dicho, tambin lneas antes, queHomo sapiensmantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.La cabeza deHomo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en elfetoy en elneonato, razn principal por la cual lospartosson difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.Una solucin parcial a esto es laheterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo demetfora) que lagestacinen el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejodescubierto porJacques Lacanen ladcada de 1930). Ahora bien, siHomo sapienstarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta capacidad enbonobos,chimpancs, y si acaso engorilas,orangutanes,delfinesyelefantes).Tal es la prematuracin deHomo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad deAustralopithecus afarensisera en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, enHomo sapiens'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.Bipedestacin[editar]LosHomininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos enfrica, cuando dichocontinentese encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas debosquesyselvas. Como adaptacin albiomadesabanaaparecieronprimatescapaces de caminar fcilmente de modobpedoy mantenerse erguidos (East Side Story;2526). Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacinultravioletaeinfrarrojaalgunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especieHomo sapiens.Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: Crneo. Para permitir la bipedestacin, elforamen magnum(u orificio occipital por el cual lamdula espinalpasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior delcrneo, en elHomo sapiens(y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. Columna vertebral. Lacolumna vertebralbastante rectilnea en lossimios, en elHomo sapiensy en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de lapelvis; si se compara con unchimpancse nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener elHomo sapiensuna cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza")[citarequerida]. Otro detalle; lasvrtebrashumanas son ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical. Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en losHomo sapiens(e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de lapelvis, que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y lavaginaque en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otrosmamferosel llamado canal departoes muy breve, en cambio en las hembras deHomo sapienses muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros yarticulaciones. Losmiembros inferioresse han robustecido, elfmurhumano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo elchimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin de larodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de losrboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas. Pies. En los humanos lospiesse han alargado, particularmente en eltaln, reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales elpieha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de loshomininosdurante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Loshuesosde los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a lasabanaal final deMiocenodesarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de lasmanosno puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otromamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:13 Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores. Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora. Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva. Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido elemento.Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[citarequerida]Pero la bipedestacin trajo una desventaja en lareproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de lascaderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso elalumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de unchimpancpromedio con la de unAustralopithecuscomoLucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27Liberacin de los miembros superiores[editar]La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la debraquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad llamadacleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que hace ya ms de 2 millones de aosHomo habilis/Homo rudolfensisrealizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad depronacinen laarticulacinde la mueca tambin ha sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos.Visin[editar]El humano hereda de losprosimiosla visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); losojosen la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de lasjunglas, enHomo sapienstal funcin cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto lavisines bastante ms aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cualHomo sapienssea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismolo imaginario.Especializacin[editar]Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin:Homo sapienses un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo losartiodctilosposeenpezuasque les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una ptima adaptacin a un determinadobioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie especializada y asociada a talbiomasi ste se modifica.La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies devertebradospara adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.Ms an, aunque parezca paradjico,Homo sapienstiene caractersticasneotnicas. En efecto, la estructura craneal de unHomo sapiensadulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente eltorussupraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios detorusen las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares deHomo sapiensson "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.Homo sapienses, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que losdientesdeHomo sapiensson relativamente pequeos y poco especializados, lasmandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems eldiastemao espacio en donde encajan loscolmillos. La debilidad de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.Aspectos culturales[editar]Aparicin del lenguaje simblico[editar]Artculo principal:Evolucin del lenguajeHablar de la aparicin dellenguajehumano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar previamente de lacerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura delsistema nervioso central. Por ejemplo, loschimpancspueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en lammica(de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin paramudos).Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en lossignificantesacsticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto, observemos laorofaringey lalaringe: en losmamferos, a excepcin del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de lagarganta, de modo que laepiglotiscierra latrqueade un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, enHomo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a lascuerdas vocalesla produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento delprognatismoque se compensa con una elevacin de labveda palatinafacilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura delhioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.Estudios realizados en laSierra de Atapuerca(Espaa) evidencian queHomo antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte delHomo habilishace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficienteinformacino enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin delgenFOXP2que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.Tabla comparativa de las diferentes especies del gneroHomo[editar]Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.EspeciesCronologa (cron)DistribucinAltura de adulto (m)Masa de adulto (kg)Volumen craneal (cm)Registro fsilDescubrimiento /publicacin del nombre

H. habilis2.51.4frica oriental1.01.53055600Varios1960/1964

H. rudolfensis1.9Kenia1 crneo1972/1986

H. georgicus1.81.6Georgia600Escasos1999/2002

H. ergaster1.91.25Este y Sur de frica1.9700850Varios1975

H. erectus20.3frica, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)1.8609001100Varios1891/1892

H. cepranensis0.8Italia1 copa craneal1994/2003

H. antecessor0.80.35Espaa, Inglaterra1.75901000Tres sitios1994/1997

H. heidelbergensis0.60.25Europa, frica1.86011001400Varios1907/1908

Homo rhodesiensis0.30.12Zambia1300Muy pocos1921

Homo neanderthalensis0.230.024Europa, Asia Occidental1.65570 (complexin fuerte)12001700Varios1829/1864

Homo sapiens0.25presenteMundial1.41.95510010001850Todava vive/1758

H. sapiens idaltu0.16Etiopa14503 crneos1997/2003

H. floresiensis0.100.012Indonesia1.0254007 individuos2003/2004

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]poca28EdadTiempo (absoluto)Australopitecinos (frica)Homoen fricaHomoen EuropaHomoen AsiaCultura

Holoceno(reciente)Actualidad11700H. sapiensH. sapiensH. sapiensNeolticoa actualidad(Escritura,...)

PleistocenoTarantiense2911700126000H. sapiens(195000-act.)H. sapiens(40000-act.)H. neanderthalensis(230000-29000)H. sapiens(42000-act.)H. floresiensis(75000-13000)H. erectus soloensis(130000-50000)Paleoltico SuperiorMusteriense(Pensamiento abstracto, arte)

Ioniense29126000781000H. sapiens idaltu(185000)H. sapiens(195000-act.)H. rhodesiensis(600000-160000)H. neanderthalensis(230000-29000)H. heidelbergensis(500000-250000)H. erectus(1,8 Ma-250000)MusterienseAchelense(Fuego)

Calabriense297810001,8 MaParanthropus robustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,3 Ma)Australopithecus sediba(1,95-1,78 Ma)H. ergaster(1,75-1 Ma)H. habilis(1,9-1,6 Ma)H. antecessor(>780000)H. cepranensis(800000)Homosp.de laSima del Elefante(1,2 Ma)H. erectus(1,8 Ma-250000)H. georgicus(1,8 Ma)AchelenseOlduvayense

Gelasiense291,8 Ma2,59 MaA. sediba(1,95-1,78 Ma)P. robustus(2,0-1,2 Ma)P. boisei(2,3-1,3 Ma)P. aethiopicus(2,6-2,2 Ma)A. garhi(2,5 Ma)A. africanus(3-2,5 Ma)H. habilis(1,9-1,6 Ma)H. rudolfensis(2,4-1,9 Ma)Olduvayense(Industria ltica)

PliocenoPiacenziense2,59 Ma3,6 MaA. africanus(3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops(3,5 Ma)A. bahrelghazali(3,58 0,27 Ma)A. afarensis(4-2,7 Ma)

Zancliense3,6 Ma5,33 MaA. afarensis(4-2,7 Ma)A. anamensis(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre ellos destacan:Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los avances en lacienciaahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como tambin la existencia de una movilidad a nivel global, diluyndose as cualquier novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de laderiva gentica).3031Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actualfavorece la reproduccinde las personas inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.30Adems, es posible que laingeniera gentica humanapermita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.30Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir comocyborgo incluso comoseres digitalesdentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.30Vase tambin[editar] Wikiversidadalberga proyectos de aprendizaje sobreEvolucin humana. Anexo:Fsiles de la evolucin humana East Side Story Evolucin biolgica Haplogrupos de ADN mitocondrial humano Hiptesis del simio acutico Historia de la paleoantropologa Homo El origen del hombre (libro) Origen del hombre Paleoantropologa Paleontologa Prehistoria Antropologa La odisea de la especie