evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the lpj dynamic...

25
Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model S. SITCH*, B. SMITH { , I. C. PRENTICE { , A. ARNETH { 1 , A. BONDEAU*, W. CRAMER*, J. O. KAPLAN§, S. LEVIS { * 2 , W. LUCHT*, M. T. SYKES { , K. THONICKE* and S. VENEVSKY* *Potsdam Institut fu Èr Klimafolgenforschung (PIK) e.V., Telegrafenberg, PO Box 601203, D-14412 Potsdam, Germany, {Department of Physical Geography and Ecosystems Analysis, SoÈlvegatan 13, University of Lund, S-22362 Lund, Sweden, {Max Planck Institute for Biogeochemistry, PO Box 100164, D-07701 Jena, Germany, § Canadian Centre of Climate Modelling and Analysis, University of Victoria, PO Box 1700, STN, CSC, Victoria, B.C., V8W 2Y2, Canada Abstract The Lund±Potsdam±Jena Dynamic Global Vegetation Model (LPJ) combines process- based, large-scale representations of terrestrial vegetation dynamics and land-atmosphere carbon and water exchanges in a modular framework. Features include feedback through canopy conductance between photosynthesis and transpiration and interactive coupling between these `fast' processes and other ecosystem processes including resource compe- tition, tissue turnover, population dynamics, soil organic matter and litter dynamics and fire disturbance. Ten plants functional types (PFTs) are differentiated by physiological, morphological, phenological, bioclimatic and fire-response attributes. Resource compe- tition and differential responses to fire between PFTs influence their relative fractional cover from year to year. Photosynthesis, evapotranspiration and soil water dynamics are modelled on a daily time step, while vegetation structure and PFT population densities are updated annually. Simulations have been made over the industrial period both for specific sites where field measurements were available for model evaluation, and globally on a 0.58 3 0.58 grid. Modelled vegetation patterns are consistent with observations, including remotely sensed vegetation structure and phenology. Seasonal cycles of net ecosystem exchange and soil moisture compare well with local measurements. Global carbon exchange fields used as input to an atmospheric tracer transport model (TM2) provided a good fit to observed seasonal cycles of CO 2 concentration at all latitudes. Simulated inter-annual variability of the global terrestrial carbon balance is in phase with and comparable in amplitude to observed variability in the growth rate of atmospheric CO 2 . Global terres- trial carbon and water cycle parameters (pool sizes and fluxes) lie within their accepted ranges. The model is being used to study past, present and future terrestrial ecosystem dynamics, biochemical and biophysical interactions between ecosystems and the atmos- phere, and as a component of coupled Earth system models. Keywords: biogeochemistry, carbon cycle, CO 2 , dynamic global vegetation model, ecosystem dynamics, terrestrial biosphere model Received 28 March 2002; revised version received and accepted 31 July 2002 Introduction The terrestrial biosphere plays a pivotal role in the Earth system through biophysical interactions and biogeo- chemical exchanges with the atmosphere and oceans (e.g. Foley et al., 1994; Prentice et al., 2000). In particular, terrestrial ecosystems are a dynamic component of the global carbon cycle. More than one third of the CO 2 in the Correspondence: Stephen Sitch, Potsdam Institut fu Èr Klimafolgenforschung (PIK) e.V., Telegrafenberg, PO Box 60 12 03, D-144 12 Potsdam, Germany, fax 49 331 288 2640, e-mail: [email protected] 1 Present address: Max Planck Institute for Meteorology, Bundesstrasse 55, D-20146 Hamburg, Germany 2 Present address: National Center for Atmospheric Research, PO Box 3000, Boulder, CO 80307, USA Global Change Biology (2003) 9, 161±185 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 161

Upload: s-sitch

Post on 06-Jul-2016

216 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

Page 1: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

��������� � ��� � ��� ������ � ���� ��������� ������� ����� ����� ������ � ��� ��� ������ ��������������� �����

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ���

� � � � � � � � �

�������� ������ ��� ����� ���� ������� ���� ����� ������� ������ �� ��� !"#!$� %&"''"# �������� (����)� �%�*������

� ��)����� (�����*�) �� +���)����� ,��)���� -���.����� "$� /�.�����) � 0��� -&##$ # 0��� -1���� �2�� ����3 �������

�� ��������������)� �� ��� "!!" '� %&!44!" 5��� (����)� �6����� 6���� � 6������ 2������� �� ,��)���� /�.�����) �

��������� �� ��� "4!!� -�7� 6-6� ��������� ��6�� �89 #:#� 6����

�� �����

��� ������� ������� ������ ������ ��������� ���� !���" ������ ����� #

�� ��� �����# ���� ����� ������ � ����� ����� ��������� ������ �� ���#���� �����

����� �� $���� �%����� � � ������� ����$��&' (������ ������ ������& �������

����� ��������� ���$�� ����� ���� � �� ��� ������� �� ���������� �������

���$�� ��� � )� �* ����� � �� ����� ��� � ��� ����� � ������� �� ����� �����#

������ �� �� �������� ��������� ������ � ��� ������ ������ �� ������ ������ ��

��� �� �������' �� ���� ������� ���� !�(� " ��� ����������� �� ��� ����������

�������������� ������������ ����������� �� ���#�� �� � ��������� ' +� ����� �����#

����� �� ��������� �� �� � �� ��� ���$�� �(� ������ ����� �������� ��������

����� ��� ���� �� ����' ����� ���� � � �������� ������� �� ��� $���� ������ ���

�������� � � ����� ���� ���� $���� ��������� �������� �� �(� ��������� �� ����

��� ������� ������'

,�������� ���� ��� ���� ���� ��� ��� ����� ������ ���� �� ������ ��� $����

���� ��� ������ $��� ��������� �� ����� ���������� �� �������� � � -'.��� -'.������' ������� ��������� ������ ��� �� � ��� $��� �� ������� � ������� ��������

� �� ��������� �������� �� ��������' ,�� ��� ����� � �� ��� � ��� �%�����

�� ��� ��� ���� ������� $��� $��� ����� ��� ������ ' ������ ����� �%����� ����

� �� � ���� �� � ���� ������ ������ ��� ���� ����� !� /" �������� � ���� �� ��

�� ����� �� ��� ����� � 01/ ���������� �� ��� �������� ' ,�������� ����#����

����������� � ��� ������ ����� ����� ����� ������ � � ��� � $��� �� ���������� �

��������� �� �� ����� ����������� � ��� ���$�� ���� � ���� ������ 01/ ' ������ ����� #

����� ����� �� $���� ����� ��������� !���� �2� �� ��%� " ��� $���� ����� ��������

���� ' ��� ����� � ���� � �� �� ���� �� �� ��� �� �� ����� ����� ����� ��� � ���

������ � ����������� �� ������ ���� ��������� ���$�� ��� � ��� �� ��� ���� #

������ �� � � ������� � ������� ����� � ��� ����� '

��)1����; � !"#!$%#& '()*� $�)�!� $*$+#� ��� � �*��& $ "+!��+ ,#"#(�( !� &!�#+� #$!'*'(#&

�*��& $'� (#))#'() �+ � !'-%#)# &!�#+

<����.�� #8 2���� #!!#= ��.���� .����� �����.�� �� ����*��� $" 5��) #!!#

3���������

�%# (#))#'() �+ � !'-%#)# -+�*' � - ,!(�+ )!+# � (%# �)(%

'*'(#& (%)!."% � !-%*' $�+ �(#)�$( !�' ��� � !"#!/

$%#& $�+ #0$%��"#' 1 (% (%# �(&!'-%#)# ��� !$#��'

2#�"� 3!+#* �� ���� �4456 �)#�( $# �� ���� �7778� �� -�)( $.+�)�

(#))#'() �+ #$!'*'(#&' �)# � �*��& $ $!&-!�#�( !9 (%#

"+!��+ $�)�!� $*$+#� !)# (%�� !�# (% )� !9 (%# ��� � (%#

�!))#'-!��#�$#: �(#-%#� � ($%� �!('��& ��'( (.( 9.; )

�+ &�9!+"#�9!)'$%.�"2���8#�����#+#")�9#��#)"���!0<7��7=�

�/�55 �� �!('��&� >#)&��*� 9�0 �54 ==� �?? �<57�

#/&� +: ' ($%@- A/-!('��&��#��)#'#�( ���)#'': �0 �+��$A ��'( (.(# 9!) #(#!)!+!"*�

.��#''()�''# BB� �/�7�5< ��&�.)"� >#)&��*��)#'#�( ���)#'': ��( !��+ �#�(#) 9!) �(&!'-%#) $ �#'#�)$%�

�� !0 =777� !.+�#)� �� ?7=7C� ���

>+!��+ �%��"# !+!"* 2�77=8 4� �<�D�?B

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(� 565

Page 2: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�(&!'-%#)# ' #0$%��"#� ���.�++* 1 (% (%# (#))#'() �+

� !'-%#)# �* -�''�"# (%)!."% '(!&�(� �(! +#�,#' ���

'!+.( !� � +#�9 1�(#) 23�)E.%�) �� ���� �44=6 � � ' �� ����

�44C8� ��� ��!.( %�+9 !9 (% ' �&!.�( ' 9 0#� � -%!(!'*�/

(%#' '� �#))#'() �+ #$!'*'(#& -)!$#''#' �+'! )#".+�(# (%#

#0$%��"# !9 #�#)"*� 1�(#) ��� &!&#�(.& �#(1##� (%#

�(&!'-%#)# ��� +���� �%# �##� (! �#((#) .��#)'(��� ���

E.��( 9* (%# "+!��+ �#%�, !.) !9 (#))#'() �+ #$!'*'(#&' �' �

&�F!) G�$(!)H � �)(% '*'(#& �*��& $' %�' �##� �) , �"

(%# �#,#+!-&#�( !9 "+!��+ (#))#'() �+ � !"#!$%#& '()*

��� � !"#!")�-%* &!�#+' ' �$# (%# +�(# �4?7'� ��� &!)#

)#$#�(+* (%# �#,#+!-&#�( !9 9.++* �(#")�(#� �*��& $

"+!��+ ,#"#(�( !� &!�#+' 2�>�'8 2�)#�( $# �� ���� �4?46

�(#99#� �� ���� �44�6 �)�&#) �� ���� �77�8�

�.&�� �$( , ( #' �)# -#)(.)� �" (%# "+!��+ $�)�!�

$*$+# �* 9!'' +/9.#+ �.)� �" ��� +��� .'# $%��"#'� �'

&!'( )#$#�(+* '.&&�) I#� �* �)#�( $# �� ��� 2�77�8�

��* '(.� #' %�,# �##� $!��.$(#� 1 (% (#))#'() �+ � !/

"#!$%#& '()* &!�#+' (! �''#'' -!(#�( �+ #99#$(' !9

$%��"#' � �(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !� ��� $+ &�(#

!� "+!��+ $�)�!� '(!)�"# � ,#"#(�( !� ��� '! +' 2#�"�

#+ ++! �� ���� �44=6 3) #�+ �"'(# � �� ���� �44B6 ��! J

�!!�1�)�� �44?8� E. + �) .& � !"#!")�-%* &!�#+'

2�)#�( $# �� ���� �44�6 �# +'!�� �44B6 ��0#+( �# J

�)#�( $#� �44<�8 %�,# �##� .'#� (! -)!, �# -)!F#$( !�'

!9 9.(.)# ,#"#(�( !� � '() �.( !�� -�)(+* 9!) .'# �' �-.(

(! � !"#!$%#& '()* &!�#+' (%�( $!.+� �!( ' &.+�(# ()��/

' ( !�' �#(1##� ,#"#(�( !� (*-#' 23!+#*� �44B6 � ���

�44B8� �%#'# %*�) �/&!�#++ �" '(.� #' � � �!( $!�' �#)

()��' #�( #99#$(' !9 ,#"#(�( !� '().$(.)�+ $%��"#'� 1% $%

& "%( �(#)�$( 1 (% (#))#'() �+ $�)�!� �*��& $' � % "%+*

�!�+ �#�) 1�*'� �*��& $ "+!��+ ,#"#(�( !� &!�#+' $!&/

� �# )#-)#'#�(�( !�' !9 � !"#!$%#& $�+ -)!$#''#' 1 (%

)#-)#'#�(�( !�' !9 -)!$#''#' $!�() �.( �" (! (%# �*��& $'

!9 ,#"#(�( !� '().$(.)# ��� $!&-!' ( !� ��� (%.' .+( &/

�(#+* (! $%��"#' � #$!'*'(#& "#!")�-%*� �#"#(�( !� �*/

��& $ -)!$#''#' %�,# �##� ()#�(#� � '!/$�++#� "�-

&!�#+' 2!(A � �� ���� �4C�6 �%."�)(� �4?56 �##&��' J

�)#�( $#� �4?46 �)#�( $# J �##&��'� �4476 ��$�+� �� ����

�44=6 �)#�( $# �� ���� �44=6 3.+(!� J �)#�( $#� �44C6

."&��� J �)�&#)� �44?6 �& (% �� ���� �77�8 �.( (%#'#

)#E. )# $!�' �#)��+# "#�#)�+ I�( !� (! �# �--+ $��+# � �

"+!��+ $!�(#0(� �#,#)�+ �>�' %�,# �!1 �##� ��#-#��/

#�(+* �#,#+!-#� 23!+#* �� ���� �44<6 )!,A � �� ���� �44C6

3) #�� �� ���� �44C6 �!0 �� ���� �44?6 �!!�1�)� �� ���� �7778

��� �--+ #� (! -)!�+#&' !9 (%# "+!��+ $�)�!� $*$+#

2�)#�( $# �� ���� �7776 �)�&#) �� ���� �77�6 $>. )# �� ����

�77�6 �)#�( $# �� ���� �77�8 ��� $+ &�(# $%��"# 2)!,A �

�� ���� �4446 �!0 �� ���� �7778� 3!+#* �� ��� 2�44<� �44?8 9 )'(

(�$A+#� (%# -)!�+#& !9 -%*' $�++* $!.-+ �" � �>� (! ��

�(&!'-%#) $ "#�#)�+ $ )$.+�( !� &!�#+� �!0 �� ��� 2�7778

-)#'#�(#� (%# 9 )'( ' &.+�( !�' 1 (% � �>� 9.++*

$!.-+#� , � -%*' $�+ ��� $�)�!� #0$%��"#' �&!�" (%#

!$#��'� �(&!'-%#)# ��� +����

�%# #0 '( �" �>�' � 99#) � (%# ) �#")## !9 $!&-+#0/

(* ��� '. (�� + (* 9!) � 99#)#�( (�'A'� �%# �.��D

�!('��&�D�#�� !�#+ 2���8 %�' �##� �#,#+!-#� �' �

�>� !9 �(#)&#� �(# $!&-+#0 (* 1 (% � �)!�� )��"#

!9 -!(#�( �+ �--+ $�( !�' (! "+!��+ -)!�+#&'� �%)## &�F!)

$!�' �#)�( !�' %�,# ". �#� (' �#,#+!-&#�(:

�� �)!$#''/��'#� *#( $!&-.(�( !��++* #99 $ #�( )#-)#/

'#�(�( !� !9 +���/�(&!'-%#)# $!.-+ �"� �. +� �" !�

#�)+ #) 1!)A � �� #E. + �) .& � !"#!")�-%* &!�#+/

+ �" $!�(#0( �* ��0#+( �# �� ��� 2�44<8 ��� ��0#+( �# J

�)#�( $# 2�44<�8�

�� 0-+ $ ( �$+.' !� !9 (%# &�F!) -)!$#''#' !9 ,#"#(�( !�

�*��& $'� �$+.� �" (%# )!+# !9 (%# ��(.)�+ 9 )#

)#" &#� ��� ")!1(%� $!&-#( ( !� ��� �#&!")�-% $

-)!$#''#' �' )#-)#'#�(#� � "�- &!�#+'� �+�# ( � �

% "%+* -�)�&#(#) I#� 9!)& '. (��+# 9!) "+!��+ �--+ $�/

( !�'� 2� +���'$�-# &!�#+ ,#)' !� 2>� ��8 2�& (%

�� ���� �77�8 1 (% �#�( $�+ +���/�(&!'-%#)# $!.-+ �"

�.( G"�- &!�#+H )#-)#'#�(�( !� !9 ,#"#(�( !� -)!/

$#''#' %�' �##� �#,#+!-#� 9!) +!$�+ (! )#" !��+

�--+ $�( !�'8�

=� �� #&-%�' ' !� $!&-)#%#�' ,# #,�+.�( !�� .' �" (%#

1 �#'( -!'' �+# )��"# !9 ��(� '#(' 9)!& �(&!'-%#) $

'$ #�$# �' 1#++ �' #$!'*'(#& '$ #�$#�

�%# 2������ �#$( !� !9 (% ' -�-#) �#'$) �#' (%# A#* 9#�/

(.)#' !9 ���� �� (%# <������ �#$( !�� (%# &!�#+ ' #,�+.�(#�

�"� �'( ��(� '#(' '-��� �" � 1 �# )��"# !9 (#&-!)�+ ���

'-�( �+ '$�+#'� �%# %�������� !.(+ �#' (%# )��"# !9 $.))#�(

��� -!(#�( �+ �--+ $�( !�' !9 (%# &!�#+�

�����

�.��.��1

�%# ���D�>� %�' ��!-(#� &��* 9#�(.)#' 9)!& (%#

�� 9�& +* !9 &!�#+' 2�)#�( $# �� ���� �44�6 ��0#+( �#

J �)#�( $#� �44<�6 ��0#+( �# �� ���� �44<6 ��-+��� �77�8�

!$+ &�( $ + & (' �' �()!�.$#� � �� �� +�(#) .'#� �

�� =� %�,# �+'! �##� ��!-(#� � ���� �#"#(�( !� � �

") � $#++ ' �#'$) �#� � (#)&' !9 (%# 9)�$( !��+ $!,#)�"# !9

-!-.+�( !�' !9 � 99#)#�( -+��( 9.�$( !��+ (*-#' 2�3�'8�

!�#++#)' �#9 �# �3�' (! �$$!.�(� � � ,#)* "#�#)�+

1�*� 9!) (%# ,�) #(* !9 '().$(.)# ��� 9.�$( !� �&!�"

-+��(' 2�& (% �� ���� �44C8� �# �#9 �# �7 �3�'� !9 1% $%

# "%( �)# 1!!�* 2(1! ()!- $�+� (%)## (#&-#)�(#� (%)##

�!)#�+8 ��� (1! %#)��$#!.' 2���+#' � ��� �8� 9!++!1 �"

' & +�) +!" $ (! (%�( .'#� � #E. + �) .& � !"#!")�-%*

&!�#+' !9 (%# �� 9�& +* 2�)#�( $# �� ���� �44�6

��0#+( �# J �)#�( $#� �44<�6 ��0#+( �# �� ���� �44<6

��-+��� �77�8� �� ��� ( !� (! (%# �(() �.(#' $!�()!++ �"

-%*' !+!"* ��� �*��& $'� #�$% �3� ' �'' "�#� � !$+ /

&�( $ + & (' 1% $% �#(#)& �# 1%#(%#) ( $�� '.), ,#

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

56/ � � � � � � � �� ���

Page 3: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

���K!) )#"#�#)�(# .��#) (%# $+ &�( $ $!�� ( !�' -)#,� +/

�" � � -�)( $.+�) ") � $#++ �( � -�)( $.+�) ( &# � (%#

' &.+�( !� 2���+# �8 2� ($%� �7776 �#�#,'A*� �77�8�

!$+ &�( $ + & (' 9!++!1 (%# �� 9�& +* #0$#-( (%#

$!�( �#�(�+ (* ��#0 9!) (%# �!)#�+ �##�+#/+#�,#� '.&/

&#)")##� 2�1D$� & �8� 1% $% ' �#) ,#� �* #&- ) $�++* 9 (/

( �" (%# � '() �.( !� !9 0���� '--� (! (%# &!�#)� $+ &�(#

2�#�#,'A*� �77�8�

��+ A# -)#, !.' &!�#+' � (%# 9�& +*� ��� �+'! �$+.�#'

#0-+ $ ( )#-)#'#�(�( !� !9 ,#"#(�( !� '().$(.)#� �*��& $'�

$!&-#( ( !� �#(1##� �3� -!-.+�( !�'� ��� '! + � !"#!/

$%#& '()*� 3 ".)# � '%!1' (%# &!�#+ +!" $� �%# ' &.+�( !�

� ��* ") � $#++ ' �) ,#� �* �-.( !9 &!�(%+* $+ &�(!+!"*�

'! + (*-# ��� �(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !�� 9)!& 1% $%

�� +* -!(#�( �+ #,�-!()��'- )�( !� ��� &!�(%+* '! +

(#&-#)�(.)#' �)# �#) ,#�� �%# '#�'!��+ $!.)'# !9 +#�9

-%#�!+!"* ' (%#� $�+$.+�(#� 9!) '.&&#)")##� �3�'�

>)!'' -) &�)* -)!�.$( !� 2>��8 ' $�+$.+�(#� 9!) #�$%

�3� -!-.+�( !� �--+* �" (%# $!.-+#� -%!(!'*�(%#' ' ���

1�(#) ��+��$# '$%#&# !9 �� =� � �(#���$# ���

")!1(% )#'- )�( !� �)# '.�()�$(#�� ��� ( ''.# (.)�!,#)

)#�.$#' �� , �.�+ -+��( � !&�''� 1 (% �#�� +#�9 ���

)!!( ( ''.# #�(#) �" (%# + ((#) -!!+'� �9(#) '.�()�$( �" �

)#-)!�.$( !� $!'(� (%# )#&� � �" -%!(!'*�(%�(# ' �++!/

$�(#� (! (%# �/$!&-�)(&#�('� '�( '9* �" 9!.) �++!&#() $

)#+�( !�'% -' 2'## �#$( !� ,.����� ���.����� *��*������8�

�!-.+�( !� �#�' ( #' �)# .-��(#� ���.�++* ��'#� !� #'/

(��+ '%&#�( ��� &!)(�+ (*� � ((#) ��� '! + !)"�� $ &�((#)

2��8 �#$!&-!' ( !� �)# �) ,#� �* '#�'!��+ (#&-#)�/

(.)#' ��� '! + &! '(.)# '(�(.'�

,.����� ���.����� *��*������ �%# 9.���&#�(�+ #�( (*

' &.+�(#� � ��� ' (%# �,#)�"# �� , �.�+ !9 � �3��

�% ' $!�$#-( -)!, �#' � ' &-+# 1�* 9!) -)!$#''#' �$( �"

����� 5 �3� -�)�&#(#) ,�+.#': >���� >� �)# (%# 9)�$( !� !9 9 �# )!!(' � (%# .--#) ��� +!1#) '! + +�*#)'� )#'-#$( ,#+*6 �& � ' (%# & � &.&

$��!-* $!��.$(��$#6 �9 )# ' (%# 9 )# )#' '(��$#6 �+#�9 ' (%# +#�9 +!�"#, (*6 +#�9 � '�-1!!� � )!!( �)# (%# +#�9� '�-1!!� ��� 9 �# )!!( (.)�!,#)

( &#'� )#'-#$( ,#+*6 �&!)(� & � ' (%# (#&-#)�(.)# ��'# � (%# %#�( ��&�"# &!)(�+ (* 9.�$( !� ��� ->�� ' (%# ")!1 �" �#")## ��*

)#E. )#&#�( (! ")!1 9.++ +#�9 $!,#)�"#

�3� 9K?�

>�

2D8

>�

2D8

�& �

2&& '��8

�9 )#2D8

�+#�9

2*)8

+#�9

2*)��8

'�-1!!�

2*)��8

)!!(

2*)��8

�&!)(� & �

2��8

->��

2��8

�)!- $�+ �)!��/+#�,#� #,#)")##� 2�) 8 9 7�?B 7��B 7�B 7��� ��7 7�B 7�7B 7�B D D

�)!- $�+ �)!��/+#�,#� )� �")##� 2�)�8 9 7�C7 7�=7 7�B 7�B7 7�B ��7 7�7B ��7 D D

�#&-#)�(# �##�+#/+#�,#� #,#)")##� 2�#� 8 9 7�C7 7�=7 7�= 7��� ��7 7�B 7�7B 7�B D D

�#&-#)�(# �)!��/+#�,#� #,#)")##� 2�# 8 9 7�C7 7�=7 7�B 7�B7 ��7 ��7 7�7B ��7 D D

�#&-#)�(# �)!��/+#�,#� '.&&#)")##� 2�#�8 9 7�?7 7��7 7�B 7��� 7�B ��7 7�7B ��7 D �77

!)#�+ �##�+#/+#�,#� #,#)")##� 2!� 8 9 7�47 7��7 7�= 7��� ��7 7�B 7�7B 7�B �= D

!)#�+ �##�+#/+#�,#� '.&&#)")##� 2!��8 9 7�47 7��7 7�B 7��� 7�B ��7 7�7B ��7 �= �77

!)#�+ �)!��/+#�,#� '.&&#)")##� 2!�8 9 7�47 7��7 7�= 7��� 7�B ��7 7�7B ��7 �= �77

�#&-#)�(# %#)��$#!.' 2�#�8 ? 7�47 7��7 7�B ��77 ��7 ��7 D 7�B D �77

�)!- $�+ %#)��$#!.' 2�)�8 ? 7�47 7��7 7�B ��77 ��7 ��7 D 7�B D �77

�9��!!�*6 ?��#)��$#!.'�

����� / �3� !$+ &�( $ + & (': �$� & ��& � &.& $!+�#'(/&!�(% (#&-#)�(.)# 9!) '.), ,�+6 �$� &�0�&�0 &.& $!+�#'(/&!�(% (#&-#)�/

(.)# 9!) #'(��+ '%&#�(6 >��& ��& � &.& �#")##/��* '.& 2B �� ��'#8 9!) #'(��+ '%&#�(6 �1D$� & ��& � &.& 1�)&#'( & �.' $!+�#'(

&!�(% (#&-#)�(.)# )��"#

�3�

�$� & �

2��8

�$� &�0

2��8

>��& �

2��8

�1D$� & �

2��8

�)!- $�+ �)!��/+#�,#� #,#)")##� �B�B D D D

�)!- $�+ �)!��/+#�,#� )� �")##� �B�B D D D

�#&-#)�(# �##�+#/+#�,#� #,#)")##� ���7 ���7 477 D

�#&-#)�(# �)!��/+#�,#� #,#)")##� =�7 �?�? ��77 D

�#&-#)�(# �)!��/+#�,#� '.&&#)")##� ��C�7 �B�B ��77 D

!)#�+ �##�+#/+#�,#� #,#)")##� �=��B ���7 <77 D

!)#�+ �##�+#/+#�,#� '.&&#)")##� D ���7 =B7 5=

!)#�+ �)!��/+#�,#� '.&&#)")##� D ���7 =B7 D

�#&-#)�(# %#)��$#!.' 2�#�8 D �B�B D D

�)!- $�+ %#)��$#!.' 2�)�8 �B�B D D D

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 567

Page 4: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�( (%# +#,#+ !9 (%# -+��( �� , �.�+ (! �# '$�+#� .- (! (%#

G-!-.+�( !�H !,#) � ") �/$#++� �� -) �$ -+# #,#)* % "%#)

-+��( '-#$ #' �#+!�"' (! � �3�� 1%!'# -%*' !+!"* ���

�*��& $' �)# "!,#)�#� �* � '&�++ '#( !9 A#* �(() �.(#'�

�%# $.))#�( �3� $+�'' 9 $�( !� ' )�(%#) ' &-+# ���

$�-��+# !9 9.)(%#) �#,#+!-&#�( -#�� �" -)!")#'' �

�3� $+�'' 9 $�( !� ��� $%�)�$(#) I�( !� 2�& (% �� ����

�44C8� �%# $.))#�(+* �#9 �#� �3�' ��� (%# ) �(() �.(#'

�)# + '(#� � ���+# �� � '&�++ '#( !9 � !$+ &�( $ + & ('

$!�'()� �' �3� '.), ,�+ ��� )#"#�#)�( !� 2���+# �8� �%#

+ & (' �)# �--+ #� (! �7/*#�) ).�� �" &#��'� �!( (!

���.�+ !) �'(��(��#!.' ,�+.#' !9 (%# $+ &�(# ,�) ��+#'�

�% ' �#, $# �++!1#� .' (! .'# + & ( ,�+.#' -)#, !.'+*

�#(#)& �#� 9!) � !"#!")�-%* &!�#+' 2#�"� �)#�( $# �� ����

�44�6 ��0#+( �# J �)#�( $#� �44<�8� �$% �3� G-!-.+�( !�H

' $%�)�$(#) I#� �* � '#( !9 ,�) ��+#' �#'$) � �" (%# '(�(#

!9 (%# �,#)�"# �� , �.�+� ��� �* (%# -!-.+�( !� �#�' (*

2�8� 3!) 1!!�* �3�' 2���+# �8 (%# �,#)�"# �� , �.�+ '

�#9 �#� �* (' $)!1� �)#� 2&�8 ��� (%# ' I#' !9 9!.) ( ''.#

-!!+' 2"�8: +#�9 &�'' 26+#�98� '�-1!!� &�'' 26'�-1!!�8�

%#�)(1!!� &�'' 26%#�)(1!!�8� ��� 9 �# )!!( &�'' 26)!!(8�

�#)��$#!.' �3�' �)# ()#�(#� &!)# ' &-+* �* � G� " +#�9H

�--)!0 &�( !�6 -!-.+�( !� �#�' (* ' �)� ()�) +* '#( (! ��

'! (%�( +#�9 &�'' ��� 9 �# )!!( &�'' )#-)#'#�( ") � $#++

�)#�/�,#)�"#' 2" � &��8� 1% +# '�-1!!� ��� %#�)(1!!�

&�'' �)# .��#9 �#��

3!.) '$�+ �" ).+#' �#9 �# �� , �.�+ -%*' !"�!&* ���

$!�'()� � � !&�'' �++!$�( !� �&!�" (%# (%)## + , �"

( ''.# -!!+' 2+#�,#'� 9 �# )!!(' ��� '�-1!!�8 � 1!!�*

-+��(':

Photosynthesis

Water balance

Raingreenphenology

Maintenancerespiration

Summergreenphenology

Insolation, daylength,potential evapotranspirationsnowmelt and accumulation

soil temperature

Latitude, climate,soil texture, CO2

Soil water

PFTsleaf C, fine root C,

sapwood C, heartwood Cpopulation density,mean crown area,

foliar projective cover

Fraction of PAR intercepted~ foliar projective cover

Next year

GPP

NPP

Litter and soil C

Sapwood-heartwoodconversion,

leaf and fine root turnover

Allocation toC-compartments,

allometry and growth

Establishment

Mortality(fire, stress, climate)

Litter and soilorganic matterdecomposition

(��' 5 � 9+!1$%�)( �#'$) � �" (%# !)�#)

�� , �.�+ -)!$#'' )#-)#'#�(�( !�' 2 �

�!0#'8� A�!1� �' &!�.+#'� �)# -#)9!)&#�

2'!+ � + �#'8 � �++ ") � $#++'� �.) �" !�#

' &.+�( !� *#�)� �%# ��'%#� + �#' )#-)#/

'#�( #0$%��"# !9 �9!)&�( !� �#(1##�

,#"#(�( !� ��� '! + '(�(# ,�) ��+#' ���

(%# �� , �.�+ &!�.+#'� 1 (% �))!1' )#-/

)#'#�( �" (%# � )#$( !� !9 �9!)&�( !�

9+!1� !�.+#' 1 (% � '%��#� ��$A")!.��

�)# $�++#� !� � �� +* !) &!�(%+* ( &# '(#-�

(%# )#&� ��#) $�++#� ���.�++*�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

568 � � � � � � � �� ���

Page 5: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

5' ��� ���� �����

�� � 3+�:'� �� ���1%#)# �� ' (%# �,#)�"# �� , �.�+ +#�9 �)#� 2&�8� ��

2&�8 ' (%# '�-1!!� $)!'' '#$( !��+ �)#� ��� 3+�:'� ' �

$!�'(��( 2���+# =8� �% ' )#+�( !�'% - ' ��'#� !� �.&#)/

!.' '(.� #' �� $�( �" (%�( #�$% .� ( !9 +#�9 �)#� &.'(

�# '.--!)(#� �* � $!))#'-!�� �" �)#� !9 ()��'-!)( ( ''.#

2�% �!I�A �� ���� �4<5�� �6 ��.9&��� J �)!#��+#� �4?�6

��) �" �� ���� �4?�6 �*��� �4?46 �!� $%�.� J #(%,#��

�44�6 #)� �"#) J � A �&��� �4458�

/' (������� ������

� '#$!�� )#+�( !�'% - )#+�(#' �,#'(&#�( � 9 �# )!!('

(! �,#'(&#�( � +#�,#' ��� 9.)(%#) )#E. )#' -+��(' �

1�(#)/+ & (#� #�, )!�&#�(' (! �++!$�(# )#+�( ,#+* &!)#

)#'!.)$#' (! 9 �# )!!( � !&�''� �% ' )#'.+(' � �� �/

$)#�'#� &� �(#���$# )#'- )�( !� $!'( ��� � +!'' !9 -!(#�/

( �+ -%!(!'*�(%#( $ ( ''.# �' (%# $!'( !9 %�, �" (! �$E. )#

1�(#) ��� �.() #�(' 2��)$%#)� �4?=6 ��$A'!� �� ���� �44<8�

�% ' )#+�( !�'% - ' #0-)#''#� �':

6+#�9 � +)&�0 � � � 6)!!( ���1%#)# � ' � ,�+.# � (%# )��"# 7D� )#-)#'#�( �" (%#

$.))#�( �#")## !9 1�(#) '()#'' 9�$ �" (%# �,#)�"# �� , �/

.�+ 2'## �#$( !� 9���� �.���������)8� 1% +# +)&�0 ' (%# &�0/

&.& +#�9/(!/)!!( &�'' )�( ! 2���+# =8�

7' ,��� �������

� '(����)� �++!&#()* )#+�(#' ,#"#(�( !� %# "%( (! '(#&

� �&#(#) 2#�"� �.��" �� ���� �44�8�

? � 3�++!&�%3�++!&= �=�

1%#)# 3�++!&�� 3�++!&= �)# $!�'(��(' 2���+# =8�

8' ���&�� �� �����

�# .'# � )#+�( !�'% - �#(1##� $)!1� �)#� ��� '(#&

� �&#(#) ��'#� !� (%# �,#)' !� !9 �# �#$A#H' ).+#

2L# �#� �44=8:

�� � 3�++!&�%3)- �5�

1%#)# 3�++!&� ��� 3)- �)# $!�'(��(' ��� 3)-� ��<� �)!1�

�)#� ' $!�'()� �#� �!( (! #0$##� � $!�'(��(� &�0 &.&

��&�0 2���+# =8� �# � $A#H' ).+# )#+�(#' ()## �#�' (* (!

'(#& � �&#(#) .��#) '#+9/(% �� �" $!�� ( !�'� �#�� �# "%/

�!.)%!!�/'$�+# '.), ,!)'% -� �%# �,#)' !� .'#� %#)#

(%.' " ,#' (%# #0-#$(#� )#+�( !�'% - �#(1##� �� , �.�+

$)!1� �)#� ��� '(#& � �&#(#)� �''.& �" $��!-* $+!'.)#

�.( �! !,#)+�- �#(1##� $)!1�' !9 ��F�$#�( �� , �.�+'�

�#'() $( !� !9 -!-.+�( !� �#�' (* �.# (! '#+9/(% �� �" '

&!�#++#� � (%# &!)(�+ (* )!.( �#�

� $!&� ��( !� !9 �++!&#() #' �D5 &-+ #' �� �$)#�' �"

'�-1!!� )#'- )�( !� $!'( 1 (% -+��( %# "%(� 9!) � " ,#�

+#�9 �)#�� �%# )#+�( ,# $!�() �.( !� !9 '�-1!!� )#'- )/

�( !� (! (%# !,#)�++ -+��( )#'- )�( !� �$)#�'#' 1 (%

%# "%(� ��� ' $!&-�)��+# (! (%�( !9 (%# !(%#) ( ''.#

)#'- )�( !� $!'(' � (�++ �� , �.�+'� ��$)#�' �" )#'- )/

�( !� $!'(' #,#�(.�++* )#'() $( �� , �.�+ -+��( ")!1(%�

1���� ������� ��������� ���������

�(%#) -)!-#)( #' !9 (%# �,#)�"# �� , �.�+ $�� �# �#/

) ,#� 9)!& (%# '(�(# ,�) ��+#'� �%# +#�9 �)#� ��#0 !9 ��

�� , �.�+ ' " ,#� �*

��� �� � 6+#�9 ���

���B�

1%#)# ��� ' '-#$ 9 $ +#�9 �)#� 2&� " ���8� �# #&-+!* ��

#&- ) $�+ )#+�( !�'% - �#) ,#� �* �# $% �� ��� 2�44C8 )#+�(/

�" ��� (! +#�9 +!�"#, (*:

��� � ��7 � �7�5 � �<��B

���+#�9� �7�5<�<�

1%#)# �+#�9 ' � �3�/'-#$ 9 $ ,�+.# 9!) +#�9 +!�"#, (* �

*#�)' 2���+# �8� �% ' ' �� &-!)(��( )#+�( !�'% - 1 (%

)#'-#$( (! $!&-#( ( !� �#(1##� �3�' �#$�.'# ( %#+-' (!

�#(#)& �# 1%#(%#) � �#$ �.!.' !) #,#)")##� '()�(#"* '

�#'( '. (#� (! � " ,#� $+ &�(#�

�#�9 �)#� ��#0 &�* �# )#+�(#� (! 9!+ �"# -)!F#$( ,#

$!,#) 23��8 2�-#$%(� �4C7� �4C�� �4?�8� �#9 �#� �' (%#

�)#� !9 ")!.�� $!,#)#� �* 9!+ �"# � )#$(+* ��!,# (� �*

(%# ��&�#)(D##) +�1 2!�' J ��#A � �4B=8:

3�� �� � � � ��7�B��� �� �C�

(��� ���� *��*������ �%# !,#)�++ 9)�$( !��+ $!,#)�"# 23��8

!9 � �3� � � ") � $#++ ' !�(� �#� �* &.+( -+* �" �,#)�"#

�� , �.�+ 3�� 1 (% $)!1� �)#� ��� -!-.+�( !� �#�' (*:

3�� � �� � � � 3�� �� �?��!�'#E.#�(+*� (%# ") � $#++ ' ()#�(#� �' � &!'� $

� , �#� �(! 9)�$( !��+ $!,#)�"#' !9 �3�' ��� ��)#

")!.��� �!1#,#)� ( ' �''.&#� (%�( (%# -%*' $�+ #�, )/

!�&#�( !9 (%# -+��(' ' 1#++ & 0#�� �#�� (%# �3�' �! �!(

!$$.-* � '$)#(# �+!$A'� �.( $!&-#(# +!$�++* 9!) )#'!.)$#'�

�,#)�"# �� , �.�+ $�)�!� -!!+' �)# ' & +�)+* '$�+#� (!

(%# ") � $#++ �* &.+( -+* �" �* -!-.+�( !� �#�' (*�

�$% �3� %�' �� �''!$ �(#� ��!,#/ ��� �#+!1/")!.��

+ ((#) -!!+ 2��� �" ��� ��� �"� " � &��8� �1! '! + -!!+'� 1 (%

G �(#)&#� �(#H 2M=7 *#�)'8 ��� G'+!1H 2M�777 *#�)'8 (.)�/

!,#) ( &#'� )#'-#$( ,#+*� �)# �#9 �#� 9!) (%# #�( )# ") �

$#++�

,��� .�������� �� ����� �)����� �%# $.))#�( 3��

9)!& E�� 2?8� .'#� �' � '.))!"�(# 9!) 3���� (%# �� +* +#�9

-%#�!+!" $�+ '(�(.' 2 �#� 9)�$( !� !9 9.++ +#�9 $!,#)8 ���

$+ &�(# ��(� �)# .'#� (! $�+$.+�(# >�� 9!) #�$% �3�� �% '

$�+$.+�( !� ' -#)9!)&#� 9!) (%# & ��+# ��* !9 #�$%

&!�(% ��� �� +* ,�+.#' �)# �#) ,#� �* �(#)-!+�( !�

�#(1##� (%# & �/&!�(% ,�+.#'� � �(#���$# )#'- )�( !�

' $�+$.+�(#� #�$% ' &.+�( !� ��* ��'#� !� (%# ' I# !9 (%#

+ , �" ( ''.# -!!+'� (%# ) �'' "�#� �:� )�( !' 2$�8 ���

$+ &�(# ��(�� >)!1(% )#'- )�( !�� (%# $!'( !9 -)!�.$ �"

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 56.

Page 6: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�#1 ( ''.#'� ' (�A#� �' � 9)�$( !� !9 �#( -) &�)* -)!/

�.$( !� 2���8� �.�()�$( �" &� �(#���$# ��� ")!1(% )#'/

- )�( !� 9)!& >�� " ,#' ��� 9!) #�$% �3�� �9(#)

'.�()�$( �" �� ���.�+ )#-)!�.$( !� $!'( 9)!& ��� (%#

)#&� � �" $�)�!� ' �,� +��+# 9!) -)!�.$ �" �#1 ( ''.#

��� ' �++!$�(#� (! (%# + , �" ( ''.# -!!+' !9 (%# �3�

�,#)�"# �� , �.�+ � '.$% � 1�* �' (! '�( '9* (%# 9!.)

'$�+ �" ).+#' 2 E�' �D58� � ''.# -!!+' �)# �+'! .-��(#�

���.�++* (! �$$!.�( 9!) ( ''.# '#�#'$#�$#K(.)�!,#)

2��'#� !� �'' "�#� (.)�!,#) ( &#'8 1 (% $�)�!� #�(#) �"

����� 7 ��)�&#(#)' ��� $!�'(��(' � &!�#+ #E.�( !�'

3.�$( !� �*&�!+ ��+.# �� (' �#'$) -( !�

�().$(.)# 3�++!&� �77 D ��)�&#(#) � E� 258

3�++!&� 57 D ��)�&#(#) � E� 2=8

3�++!&= 7�B D ��)�&#(#) � E� 2=8

3+�:'� ?777 D ��)�&#(#) � E� 2�8

$�+#�9 �4 D �#�9 �:� )�( !

$�'�-1!!� ==7 D ��-1!!� �:� )�( !

$�)!!( �4 D �!!( �:� )�( !

3)- ��< D ��)�&#(#) � E� 258

��&�0 �B &� �0 &.& 1!!�* �3� $)!1� �)#�

+)&�0 � 27�CB8 D �#�9/(!/)!!( )�( ! .��#) �!�1�(#) '()#''#�

$!�� ( !�' 2,�+.# 9!) %#)��$#!.'8

�%#�!+!"* ���'# B 2�8 �� � &.& (#&-#)�(.)# 9!) '.&&#)")##� �3� +#�9

")!1(% 2,�+.# 9!) !��8

�& � 7�=B D � &.& 1�(#) '()#'' 9�$(!) 9!) �)!."%( �#$ �.!.' �3�'

�%!(!'*�(%#' ' *�� �7�4 A�� �� -�)( �+ -)#''.)#

* �77�7 A�� �(&!'-%#) $ -)#''.)#

� 7�C D �!/+ & (�( !� 2'%�-#8 -�)�&#(#)

�&�0� $5 7�5 D �-( &�+ � K�� 9!) (%# ()!- $�+ %#)��$#!.'

�&�0� $= 7�? D �-( &�+ � K�� � �= -+��(' 2�++ �3�' #0$#-( �)�8

�$= 7�7? D ��() �' $ E.��(.& #99 $ #�$* !9 ��� .-(�A# � �= -+��('

�$5 7�7B= D ��() �' $ E.��(.& #99 $ #�$* !9 ��� .-(�A# � �5 -+��('

�$= 7�7�B D �#�9 )#'- )�( !� �' � 9)�$( !� !9 �.� '$! $�-�$ (* � �= -+��('

�$5 7�7� D �#�9 )#'- )�( !� �' � 9)�$( !� !9 �.� '$! $�-�$ (* � �5 -+��('

�+��( �#'- )�( !� � 7�7<< 27�7��8 " � " ��� ��� � ''.# )#'- )�( !� )�(# �( �7 �� 2,�+.# 9!) �) � �)�8

��(#) �+��$# �& ��5 D &- ) $�+ $!�'(��( � (%# #,�-!)�( ,# �#&��� 9.�$( !�

�& B�7 D &- ) $�+ $!�'(��( � (%# #,�-!)�( ,# �#&��� 9.�$( !�

+&�0 B�7 && ��� �0 &.& ()��'- )�( !� )�(#

3&#+( =�7 && ���� ��� ��(# !9 '�!1 &#+(

!)(�+ (* 3&!)(� 7�7� *)�� �'*&-(!( $ &�0 &.& &!)(�+ (* )�(#

3&!)(� 7�= D ��)�&#(#) � E� 2=�8

9.#+& � �77�7 " � &�� � &.& 9.#+ +!�� 9!) 9 )# '-)#��

�# 7�= 27��8 D � ((#) &! '(.)# !9 #0( �$( !� 2,�+.# 9!) %#)��$#!.' �3�'8

�9 )# 7��� 27�B8 D 3 )# )#' '(��$# 2,�+.# 9!) �)) J �# �3�'8

'(��+ '%&#�( #'(&�0 7��5 &�� �0 &.& '�-+ �" #'(��+ '%&#�( )�(#

-)#$& � �77 && *)�� � &.& ���.�+ -)#$ - (�( !� 9!) '.$$#''9.+

'�-+ �" #'(��+ '%&#�(

�! + ��� + ((#) �#$!&-!' ( !� � ) 7�C D 3)�$( !� !9 (%# �#$!&-!'#� + ((#) #& ((#� �' ���

(! (%# �(&!'-%#)#

�(#) 7�4?B D 3)�$( !� !9 '! +/�!.�� �#$!&-!'#� + ((#) #�(#) �"

(%# �(#)&#� �(# '! + -!!+

'+!1 7�7�B D 3)�$( !� !9 '! +/�!.�� �#$!&-!'#� + ((#) #�(#) �"

(%# '+!1 '! + -!!+

�+ ((#) ��?< *) � ((#) (.)�!,#) ( &# �( �7 ��� �(#) ==�= *) ��(#)&#� �(# '! + -!!+ (.)�!,#) ( &# �( �7 ���'+!1 �777�7 *) �+!1 '! + -!!+ (.)�!,#) ( &# �( �7 ��

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

566 � � � � � � � �� ���

Page 7: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

(%# + ((#) 29!) +#�,#' ��� 9 �# )!!('8 !) 29!) '�-1!!�8 (%#

�!�+ , �" %#�)(1!!� -!!+�

�%# '.& �&!�" �3�' !9 ") � $#++ 3�� ' $!�'()� �#�

(! � &�0 &.& ,�+.# !9 .� (*� �9 ( ''.# ")!1(% � � -�)/

( $.+�) *#�) +#��' (! � ") � $#++ 3�� '.& ")#�(#) (%��

.� (*� %#)��$#!.' �3� � !&�'' ' 9 )'( )#�.$#� 2)#-)#/

'#�( �" (%# $!&-#( ( ,# �!& ���$# !9 (%# (�++#)/")!1 �"

1!!�* �3�H'8� �9 (%# ") � $#++ 3�� '.& 9!) 1!!�*

,#"#(�( !� #0$##�' �� �)� ()�)* + & ( !9 7�4B� 1!!�*

�3� -!-.+�( !� ' )#�.$#�� )#-)#'#�( �" '#+9/(% �� �"�

��� ( !��+ &!)(�+ (* 2)#�.$( !� � -!-.+�( !� �#�' (*8

$�� )#'.+( 9)!& �#-)#''#� ")!1(% #99 $ #�$*� %#�( '()#''�

�#"�( ,# ��� ��� 1%#� � �3�H' � !$+ &�( $ + & (' �)#

#0$##�#��

�%# �.&�#) !9 �#1 �� , �.�+' #'(��+ '%#� ���.�++* '

(%# -)!�.$( !9 (%# �3�/'-#$ 9 $ -!(#�( �+ #'(��+ '%&#�(

)�(# ��� (%# 9)�$( !� !9 (%# ") � $#++ $.))#�(+* �#,! � !9

1!!�* ,#"#(�( !�� �#�� �)#�' '.99 $ #�(+* ++.& ��(#� (!

�++!1 '�-+ �" ")!1(%� �%#(%#) � -�)( $.+�) �3� $��

#'(��+ '% �#-#��' �+'! !� �,� +��+# '! + &! '(.)# ���

� !$+ &�( $ + & ('�

�������)

�$% 1!!�* �3� ' �'' "�#� �� #,#)")##�� '.&&#)")##�

!) )� �")##� -%#�!+!"*� ���#) 1�(#)/ !) (#&-#)�(.)#/

+ & (#� $!�� ( !�' %#)��$#!.' �3�' ��!-( � )� �")##�

!) '.&&#)")##� -%#�!+!"*� )#'-#$( ,#+*6 !(%#)1 '#� (%#*

�)# ()#�(#� �' #,#)")##�'�

,#)")##� �3�' &� �(� � $!�'(��( +#�9 $!,#)�"# !,#)

(%# *#�)� ��� �)# �'' "�#� +#�9 +!�"#, ( #' 2�+#�98� � *#�)

2'## ���+# �8�

3!) '.&&#)")##� �3�'� +#�9/-%#�!+!" $�+ '(�(.' 2�8�

.-��(#� �� +*� ' �#9 �#� �' (%# $.))#�( 9)�$( !� !9 (% '

*#�)H' &�0 &.& +#�9 $!,#)�"#� .��.)'( !$$.)' 1%#�

�� +* (#&-#)�(.)# 2��8 #0$##�' � & � &.& ��'# (#&-#)�/

(.)# 2���'#8� �#�9 $!,#) (%#� �$)#�'#' � -)!-!)( !� (!

(%# �$$.&.+�(#� %#�( '.& 2�#")##/��*' ��!,# ���'#8

.�( + � �3�/'-#$ 9 $ + & ( 9!) (% ' %#�( '.& 2->��8 '

)#�$%#� 2���+# �8� �#�9 '#�#'$#�$# !$$.)' !�$# �� +* (#&/

-#)�(.)#' �"� � 9�++ �#+!1 ���'# �

�0 &.& +#�9 $!,#)�"# 9!) )� �")##� �3�' ' &� �/

(� �#� '! +!�" �' (%# 1�(#) '()#'' 9�$(!)� � 2'## �#+!18

)#&� �' ��!,# � (%)#'%!+� ,�+.# !9 7�=B� �#�9 '#�#'$#�$#

!$$.)' 9 � 9�++' �#+!1 7�=B�

���������

9���� �.���������) �! + %*�)!+!"* ' &!�#++#� 9!++!1 �"

(%# '#& /#&- ) $�+ �--)!�$% !9 ��0#+( �# J �)#�( $#

2�44<�8� 1% $% 1�' ' &-+ 9 #�� 9)!& (%# &!�#+ �#,#+!-#�

�* �# +'!� 2�44B8� �1! '! + +�*#)' !9 9 0#� (% $A�#''

27�B & .--#) ��� � & +!1#)8 �)# �#9 �#�� �%# 1�(#) $!�/

(#�( !9 #�$% +�*#) ' .-��(#� �� +* (�A �" �(! �$$!.�(

'�!1&#+(� -#)$!+�( !�� )� �9�++� #,�-!()��'- )�( !� ���

).�!99� �)#$ - (�( !� 9�++' �' )� � !) '�!1 �#-#�� �" !�

1%#(%#) (%# �� +* � ) (#&-#)�(.)# ' ��!,# !) �#+!1

�� ��� ��!,# (% ' (%)#'%!+� (%# '�!1 -�$A �#" �' (!

&#+( �( � &�0 &.& )�(# !9

&#+( � �� � �� � 3&#+( �4�1%#)# �� ' (%# �� +* � ) (#&-#)�(.)# � �� ��� 3&#+( ' �

$!�'(��( 2���+# =8� �� +* -#)$!+�( !� 9)!& (%# .--#) (!

(%# +!1#) '! + +�*#) ' $�+$.+�(#� .' �" (%# #&- ) $�+

)#+�( !�'% - !9 �# +'!� 2�44B8�

-#)$ � 3-#)$9�� ��7�

1%#)# 3-#)$ )#-)#'#�(' (%# '! + (#0(.)# �#-#��#�( -#)$!+�/

( !� )�(# 2&& ���8 �( 9 #+� $�-�$ (* 2���+# 58 ��� 9� ' (%#

,!+.&#() $ 1�(#) $!�(#�( !9 (%# .--#) +�*#) #0-)#''#� �'

� 9)�$( !� !9 (' �,� +��+# 1�(#) %!+� �" $�-�$ (*� �.)9�$#

).�!99 ��� �)� ��"# �)# $�+$.+�(#� �' (%# #0$#'' 1�(#)

��!,# 9 #+� $�-�$ (* � (%# .--#) ��� +!1#) '! + +�*#)'�

)#'-#$( ,#+*� �+��( 9.�$( !��+ (*-#' � 99#) � (%# ) )!!( �"

'()�(#"*� 1!!�* �3�' %�, �" � '&�++#) 9)�$( !� !9 (%# )

����� 8 �! + ��)�&#(#)' 2?&�0 ' (%# ,!+.&#() $ 1�(#) %!+� �" $�-�$ (* 2���8 �( 9 #+� $�-�$ (* & �.' ��� �( 1 +( �"

-! �(� #0-)#''#� �' � 9)�$( !� !9 '! + +�*#) �#-(%8 3-#)$ ' (%# -#)$!+�( !� )�(# 9 #+� $�-�$ (*6 37� 3�B ��� 3�77 �)# (%# '! + (%#)&�+

� 99.' , ( #' �( 7N� �BN ��� �77N '! + 1�(#) $!�(#�('� )#'-#$( ,#+*

�#0(.)#/(*-# 3-#)$ 2&& ���8 ?&�0 2D8 37 2&&� '��8 3�B 2&&� '��8 3�77 2&&� '��8

�!�)'# B�7 7���7 7�� 7�?77 7�5

#� .& 5�7 7��B7 7�� 7�<B7 7�5

3 �#� �!�,#)( '!+ =�7 7���7 7�� 7�B77 7�5

#� .&/$!�)'# 5�B 7��=7 7�� 7�C�B 7�5

3 �#/$!�)'# 5�7 7���B 7�� 7�<B7 7�5

3 �#/&#� .& =�B 7��=B 7�� 7�BCB 7�5

3 �#/&#� .&/$!�)'# 5�7 7���C 7�� 7�<B7 7�5

�)"�� $ 4�7 7�=77 7�� 7��77 7��

3 �#� ,#)( '!+ 7�� 7��77 7�� 7�B77 7�5

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 569

Page 8: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

)!!(' � (%# .--#) '! + +�*#) $!&-�)#� 1 (% %#)��$#!.'

-+��('� �!&-#( ( !� �#(1##� �3�' 9!) 1�(#) )#'!.)$#' '

(%#)#9!)# &-+ $ ( � (%# 1�(#) ��+��$# )!.( �#�

�� +* #,�-!()��'- )�( !� ' $�+$.+�(#� 9!) #�$% �3� �'

(%# & � &.& !9 � -+��(/ ��� '! +/+ & (#� '.--+* 9.�$( !�

2+'.--+*8 ��� (%# �(&!'-%#) $ �#&��� 2+�#&���8:

� � � & � +'.--+*�+�#&���

� � ����+'.--+* ' (%# -)!�.$( !9 -+��( )!!(/1# "%(#� '! + &! '(.)#

�,� +�� + (* ��� � &�0 &.& ()��'- )�( !� )�(#� +&�0

2���+# =8� +�#&��� ' $�+$.+�(#� 9!++!1 �" !�(# (%H'

2!�(# (%� �44B6 ��0#+( �# J �)#�( $#� �44<�8 #&- ) $�+

)#+�( !� �#(1##� #,�-!)�( !� #99 $ #�$* ��� '.)9�$# $!�/

�.$(��$#�

+�#&��� � +-!( �& � � #0-��-!(�

�&

� �� �����

1%#)# +-!( ' (%# #E. + �) .& #,�-!()��'- )�( !� )�(#

$�+$.+�(#� 9)!& +�( (.�#� (#&-#)�(.)# ��� 9)�$( !��+ '.�/

'% �# %!.)'� .' �" � '(����)� &#(%!� ��'#� !� (%#

�)#'$!(( #E.�( !� ��� � ' & +�) �--)!0 &�( !� 9!) +!�"/

1�,# )�� �( !� 2�)#�( $# �� ���� �44=86 �-!( ' (%# �!�1�(#)/

'()#''#� -!(#�( �+ $��!-* $!��.$(��$# $�+$.+�(#� �* (%#

-%!(!'*�(%#' ' )!.( �# 2'## �#+!18� ��� �& ��� �& �)#

#&- ) $�+ -�)�&#(#)' 2!�(# (%� �44B6 ���+# =8�

�%# 1�(#) '()#'' 9�$(!) 2�8 ' $�+$.+�(#� 9!) #�$% �3� �'

� � & � ��+'.--+*

+�#&���

� ���=�

� �� +* ,�+.# !9 � ' .'#� (! .-��(# -%#�!+!" $�+ '(�(.'

9!) )� �")##� �3�' 2'## �#$( !� �������)8� ��� �� ���.�+

�,#)�"# ,�+.# ' .'#� � $�+$.+�( �" (% ' *#�)H' +#�9 (! 9 �#

)!!( &�'' )�( ! 9!) (%# �++!$�( !� )!.( �# 2 E�� �8�

������)������ � �) #9 !,#), #1 !9 (%# -%!(!'*�(%#' '

&!�#+ ' -)#'#�(#� %#)#6 9.++ �#) ,�( !�' �)# " ,#� �*

��0#+( �# J �)#�( $# 2�44<�� �8 ��� � ($% �� ��� 2�77�� .�/

-.�+ '%#�8� �%# 3�)E.%�) -%!(!'*�(%#' ' &!�#+

23�)E.%�) �� ���� �4?76 3�)E.%�) J ,!� ��#&&#)#)� �4?�8�

�' "#�#)�+ I#� 9!) "+!��+ &!�#++ �" -.)-!'#' �* �!++�(I

�� ��� 2�44�� �44�8� .��#)+ #' (%# &!�#+� �%# G'()!�"

!-( &�+ (*H %*-!(%#' ' 2�#1�)� �44<6 ��0#+( �# J

�)#�( $#� �44<�6 �)#�( $# �� ���� �7778 ' �''.&#� (!

�--+*6 (%# � ()!"#� $!�(#�( ��� �.� '$! �$( , (* !9 +#�,#'

�)# �''.&#� (! ,�)* �!(% '#�'!��++* ��� 1 (% $��!-*

-!' ( !� � '.$% � 1�* �' (! &�0 & I# �#( �'' & +�( !�

�( (%# +#�9 +#,#+� �%# )#'.+( �" &!�#+ %�' (%# 9!)& !9 �

G+ "%(/.'# #99 $ #�$*H &!�#+ �.( (%# .��#)+* �" (%#!)*

&�A#' ( -!'' �+# (! -)#� $( (%# + "%(/.'# #99 $ #�$* 9)!&

#�, )!�&#�(�+ ,�) ��+#'� �%!(!'*�(%#' ' �* -+��('

��!-( �" (%# �= ,'� �5 � !$%#& $�+ -�(%1�*' �)# &!�/

#++#� � '+ "%(+* � 99#)#�( 1�*'� 3!) �= -+��(' �'' & +�( !�

,�� 2" � &�� ��*��8 ' " ,#� �*

,�� � ���

��

� ��� � ��� �� ��� � �� � ��� ��$ ��5�

1%#)# � ' (%# �� +* �(#")�+ !9 ��'!)�#� -%!(!'*�(%#( $/

�++* �$( ,# )�� �( !� 2���8 $�+$.+�(#� �* � '(����)�

&#(%!� 2��0#+( �# J �)#�( $#� �44<�8� �$+.� �" 3���

1% $% ' #E.�+ (! 3�� &.+( -+ #� �* -%#�!+!"* '(�(.'6

� ' (%# '%�-# -�)�&#(#) 1% $% '-#$ 9 #' (%# �#")## !9

$!+ & (�( !� �* + "%( ��� �.� '$! �$( , (* 2��0#+( �# J

�)#�( $#� �44<�� �86 ��� (%# (#)&' �$� �� �� ��� �� �)# " ,#�

�*:

�$ � � � �� � �� ��� � ��� �

� �7�B

��B�

� � �5

� �� ��<�

�� � � (#&-* � ��� �* � ���� � ��C�

�� � * � ��� �* � 3$ � � *��

3!

��?�

1%#)# � ' (%# ��* +#�"(% � %!.)'6 � ' � $!�'(��(

2+#�9 )#'- )�( !� �' � 9)�$( !� !9 �.� '$! $�-�$ (*6 '##

���+# =86 � ' #99#$( ,# #$!'*'(#&/+#,#+ E.��(.& #99 $ #�$*

2���+# =86 (#&- ' � �3�/'-#$ 9 $ (#&-#)�(.)# �% � ( !�

9.�$( !� + & ( �" -%!(!'*�(%#' ' �( +!1 ��� % "% (#&/

-#)�(.)#' 2��)$%#)� �4?=6 � ($% �� ���� �77�� .�-.�+ '%#�86

�� ' (%# ��� $!&-#�'�( !� -! �( " ,#� �*:

�� �*��

����4�

1%#)# *�# ' (%# �&� #�( -�)( �+ -)#''.)# !9 �� 2��86 * '

(%# �(#)$#++.+�) -�)( �+ -)#''.)# !9 ��� 2��8 " ,#� �*

* � �*� ��7�1%#)# *� ' (%# �&� #�( -�)( �+ -)#''.)# !9 ��� ��� � '

� -�)�&#(#) 1 (% � -!' ( ,# ,�+.#� 7�?� ��)�&#(#)' �� 3!� 3$

�)# A �#( $ -�)�&#(#)' 1 (% � @�7 �#-#��#�$# !� (#&-/

#)�(.)# 2)!!A' J 3�)E.%�)� �4?B6 �!++�(I �� ���� �44�8�

�� �--)!-) �(# ' &-+ 9 $�( !� !9 (%# &!�#+ 21 (% � 9/

9#)#�( ,�+.#' 9!) � ��� �� �� 7�5� ��� '�(.)�( �" * 8 '

�--+ #� 9!) %#)��$#!.' -+��(' 1 (% �5 -%*' !+!"*

2��0#+( �# J �)#�( $#� �44<�8� �%# ��!,# #E.�( !�' �#/

'$) �# (%# � !$%#& $�+ �#-#��#�$# !9 (!(�+ �� +* �#( �'/

' & +�( !� !� * ��� #�, )!�&#�(�+ ,�) ��+#'�

�%# ��*( &# �'' & +�( !� )�(# ,�( ' �+'! )#+�(#� (! *

(%)!."% (%# ��� � 99.' !� ")�� #�( �#(1##� (%# �(&!'/

-%#)# ��� �(#)$#++.+�) � ) '-�$#':

�$ � �& � � ��<,�(

�� � � �� � ����

1%#)# �& � ' � �3�/'-#$ 9 $ & � &.& $��!-* $!��.$(/

��$# 2'$�+#� �* 3��8 ��� �� ' (%# �&� #�( &!+# 9)�$( !�

!9 ��� 2*�� *��� 1%#)# * ' �(&!'-%#) $ -)#''.)#8� ,�( '

!�(� �#� 9)!& ,�� �* ��� ( !� !9 � "%(( &# )#'- )�( !��

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

56: � � � � � � � �� ���

Page 9: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

���#) �!�1�(#)/'()#''#� $!�� ( !�' &�0 &.& ,�+.#'

!9 � 27�? 9!) �= -+��('6 7�5 9!) �5 -+��('8 �)# �''.&#�6 ���

' $�+$.+�(#� 9)!& E�� 2�58 ��� �$ ' �#) ,#� 9)!& E�

2��8� �%# ,�+.# 9!) $��!-* $!��.$(��$# (%.' !�(� �#� '

(%# -!(#�( �+ $��!-* $!��.$(��$#� �-!( � )#E. )#� (!

�#) ,# �#&���/+ & (#� � � � E�� 2��8� �9 �� � 2'.--+*

+ & (�( !� !9 ()��'- )�( !�8� E�' 2��8� 2�58 ��� 2��8 �)#

'!+,#� ' &.+(��#!.'+* (! * #+� ,�+.#' !9 � ��� �$ $!�' '(/

#�( 1 (% (%# ()��'- )�( !� )�(#� ���.�+ >�� ' !�(� �#�

�* ��� �" ��*( &# )#'- )�( !� (! ,�( ��� '.&& �" !,#)

(%# *#�)�

,������*��� ���*������ � �(#���$# )#'- )�( !� ' $�+$./

+�(#� �� +* ��'#� !� ( ''.#/'-#$ 9 $ �:� )�( !' 2$�8� (#&/

-#)�(.)# 2# (%#) � )� �� !) '! + (#&-#)�(.)#'� �'! + 2'##

�--#�� 0 �#$( !�8� 9!) ��!,# ��� �#+!1 ")!.�� ( ''.#'�

)#'-#$( ,#+*8� ( ''.# � !&�'' ��� -%#�!+!"* 9!++!1 �"

(%# �--)!�$% !9 �*�� 2�44�8 ��� �-)."#+ �� ��� 2�44B8:

<+#�9 � � � 6+#�9

$�+#�9� � � �� �

<'�-1!!� � � � 6'�-1!!�

$�'�-1!!�� �� �

<)!!( � � � 6)!!(

$�9 �#)!!(� � � �'! +� � ����

1%#)#

� �� � � #0- =7?�B< � �

B<�7�� �

� � 5<�7�� �� �� �

��=�

E.�( !� 2�=8 ' � &!� 9 #� �))%#� .' #E.�( !� 2�+!*� J

��*+!)� �4458� 1%#)# � ' (%# (#&-#)�(.)# 2��8� �%# .'# !9

'.$% � )#+�( !�'% - � -)#9#)#�$# (! � 9 0#� @�7 ' F.'( 9 #�

�* #, �#�$# 9!) � $!�' '(#�( �#$+ �# � (%# �--�)#�( @�7 !9

�.(!()!-% $ )#'- )�( !� 1 (% (#&-#)�(.)# 2�F!#+A#) �� ����

�4448� �%# �3�/'-#$ 9 $ -�)�&#(#) � ' (%# )#'- )�( !� )�(#

2" � " ��� ��*��8 !� � �7 �� ��'#� �%!'#� ,�+.#' !9 �

$).�#+* �$$!.�( 9!) (%# !�'#),�( !� (%�( -+��(' 9)!&

1�)&#) #�, )!�&#�(' (*- $�++* %�,# &.$% +!1#) )#'- )/

�( !� )�(#' �( ��* " ,#� (#&-#)�(.)# (%�� -+��(' 9)!&

$!!+#) #�, )!�&#�(' 23.A� J � +'�.)"� �4CC6 �#$%!1 $I

�� ���� �4?76 �&(%!)� �4?46 �*��� �44�8� �� +* ( ''.# &� �/

(#���$# )#'- )�( !� )�(#' �)# '.&&#� !,#) ( ''.#' ���

��*' (! " ,# (%# ���.�+ &� �(#���$# )#'- )�( !� 9!)

(%# �,#)�"# �� , �.�+ !9 #�$% �3�� .+( -+* �" �* (%#

-!-.+�( !� �#�' (* " ,#' (%# �3�' (!(�+ &� �(#���$#

)#'- )�( !� !,#) (%# ") � $#++:

<& ��=<B

���

<+#�9 � <'�-1!!� � <)!!(

� � �� � ��5�

�9(#) &� �(#���$# )#'- )�( !� ' '.�()�$(#� 9)!& >���

�BN !9 (%# )#&� ��#) ' (�A#� �' ")!1(% )#'- )�( !�� (%#

$!'( !9 -)!�.$ �" �#1 ( ''.#'� +#�, �" (%# ���.�+ �#(

-) &�)* -)!�.$( , (* 2" � &�� *)��8 2�*��� �44�8 �'

��� � 7�CB >�� � <&� � ��B�

,.����� ���.����� ���1��

������ ����.�� �$% + , �" ( ''.# ' �'' "�#� � �3�/

'-#$ 9 $ ( ''.# (.)�!,#) )�(# 2���+# �8 2�$%!#((+# J

3�%#*� �4458� 1% $% ' ()��'9#))#� # (%#) �(! + ((#) 2+#�9

��� 9 �# )!!(8� !) 9)!& + , �" '�-1!!� (! %#�)(1!!��

�%.'�

�6�� �" ���3�

6+#�9 +#�9 �� �

�6���" ���3�

6)!!( )!!( �� �

6+#�9��#1 � 6+#�9� !+� � � +#�9� � ��<�

6'�-1!!���#1 � 6'�-1!!�� !+� � � '�-1!!�

� 6%#�)(1!!���#1 � 6%#�)(1!!�� !+� � 6'�-1!!�� !+� '�-1!!�

6)!!(��#1 � 6)!!(� !+� � � )!!(� � ��C�1%#)# 6�� �" ��� 6�� �" �)# (% ' *#�)H' .-��(#� ��!,#/ ���

�#+!1/")!.�� + ((#)� )#'-#$( ,#+*�

<�*�������� �#-)!�.$( !� $!'(' D $�)�!%*�)�(# �++!/

$�(#� (! -)!�.$# )#-)!�.$( ,# !)"��' ��� -)!-�".+#' D

)��"# �#(1##� BN ��� �7N !9 ��� 2��)-#)� �4CC6

��)$%#)� �4?=8� �' � ' &-+# �--)!0 &�( !�� � 9 0#� �7N

9)�$( !� !9 ���.�+ ��� ' �#�.$(#� (! �$$!.�( 9!) �++!$�/

( !� (! )#-)!�.$( !�� ��+* � & �.(# -�)( !9 (% ' $�)�!�

#�(#)' (%# �#0( "#�#)�( !�� '! � !)�#) (! &� �(� � �

$+!'#� $�)�!� $*$+# �++ !9 (%# )#-)!�.$( ,# �++!$�( !� '

�''.&#� (! #�(#) (%# ��!,#/")!.�� + ((#) -!!+�

,�������� ��$# )#-)!�.$( !� $!'(' %�,# �##� �$/

$!.�(#� 9!)� (%# )#&� � �" 9)�$( !� !9 ���.�+ ���� (%#

� !&�'' �$)#&#�( 2�68� ' �++!$�(#� (! (%# ( ''.# -!!+' �

'.$% � 1�* �' (! '�( '9* (%# 9!.) '$�+ �" ).+#' 2 E�' �D58�

"!,#)� �" -+��( -%*' !"�!&*� �%.'�

�6 � �6+#�9 ��6'�-1!!� ��6)!!( ��?�1%#)# �6+#�9� �6'�-1!!� ��� �6)!!( )#-)#'#�( (%# � !&�''

�++!$�( !� (! (%# )#'-#$( ,# -!!+'� E.�( !�' 2�D58 ���

2�?8 �)# $!&� �#� ��� (%# �� , �.�+ �++!$�( !� (#)&'

�#) ,#� .' �" '(����)� �.&#) $�+ &#(%!�'� �� *#�)' !9

'()#''� (%# � !&�'' �$)#&#�( &�* �!( �++!1 '.99 $ #�(

�++!$�( !� (! (%# +#�,#' (! 9.++* .( + I# (%# $.))#�(

'�-1!!� 2" ,#� (%# $!�'()� �( &-+ #� �* E�� �8� �% '

*#�)H' -)!�.$( !� ' (%#� �++!$�(#� (! +#�,#' ��� )!!('

!�+*� ��� (%# #0$#'' '�-1!!� &�'' ()��'9#))#� (! (%#

�!�+ , �" %#�)(1!!� -!!+� �� � *#�) 1 (% '#,#)# �)!."%(

(%#)# &�* �# �'.99 $ #�( � !&�'' �$)#&#�( (! &� �(� �

�!(% $.))#�( '�-1!!� &�'' ��� +#�9 &�''� �� (% ' $�'# �++

!9 (%# � !&�'' �$)#&#�( ' �++!$�(#� (! 9 �# )!!(' ���

#0$#'' '�-1!!� ��� +#�9 &�'' ()��'9#))#� (! (%# %#�)(/

1!!� ��� ��!,#/")!.�� + ((#) -!!+'� )#'-#$( ,#+*�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 564

Page 10: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

3!) %#)��$#!.' -+��('� 1% $% +�$A 1!!�� (%# � !&�''

�$)#&#�( ' � '() �.(#� �&!�" +#�,#' ��� 9 �# )!!('

�$$!)� �" (! E�� 2�8� �#+!$�( !� !9 $�)�!� ' �++!1#�

9)!& (%# 9 �# )!!(' (! +#�,#'� �#�� 1# �''.&# (%# #0 '(#�$#

!9 �#+!1/")!.�� $�)�!� )#'#),#'� 1% $% $�� �# &!� +/

I#� � ( &#' !9 '()#''�

�#"#(�( !� '().$(.)# 2 � (#)&' !9 $)!1� �)#� ��� 3��8

' .-��(#� �9(#) �++!$�( !� !9 (%# � !&�'' �$)#&#�(� �

�$$!)���$# 1 (% E�' 2�D58� 2C8 ��� 2?8�

2�������)

!)(�+ (* ' &-!'#� �' � )#�.$( !� � -!-.+�( !�

�#�' (* �( (%# #�� !9 #�$% ' &.+�( !� *#�)� !)(�+ (*

&�* !$$.) �' � )#'.+( !9 + "%( $!&-#( ( !� 2&!)('%��#8�

+!1 ")!1(% #99 $ #�$* 2&!)(")#998� � �#"�( ,# ���.�+

$�)�!� ��+��$# 2&!)(���8� %#�( '()#'' 2&!)(%#�(8� !) 1%#�

�3� � !$+ &�( $ + & (' �)# #0$##�#� 9!) �� #0(#��#�

-#) !� 2&!)(+ &8� �%# !,#)�++ &!)(�+ (* )�(# 9!) � -!-.+�/

( !� ' (%# '.& !9 (%# )�(#' 9!) �� , �.�+ &!)(�+ (*

$!&-!�#�(' 2&�0 &.& �8� �#��

&!)( � &�0 &!)('%��# � &!)(")#99 � &!)(��� � &!)(%#�( � &!)(+ &� ��

��4��%# + , �" � !&�'' ��� %#�)(1!!� !9 A ++#� �� , �.�+'

' ()��'9#))#� (! (%# ��!,#/ ��� �#+!1/")!.�� + ((#)

-!!+'� �#��

��#1 � �!+� � � &!)(� �6�� �"��#1 � 6�� �"� !+� � �!+� � &!)( �

6+#�9 � 6'�-1!!� � 6%#�)(1!!�

� 6�� �"��#1 � 6�� �"� !+� � �!+� � &!)( � 6)!!( �=7�

�!&-#( ( !� 9!) + "%( �&!�" �# "%�!.) �" �� , �.�+'

!$$.)' 1%#�#,#) �$)#�'#� � !&�'' )#'.+(' � � ") � $#++

3�� !9 &!)# (%�� �� 1%#� '.&&#� �$)!'' �++ �3�'� !)

&!)# (%�� 7�4B� 1%#� '.&&#� �$)!'' 1!!�* �3�'�

!)(�+ (* ' &-!'#� '.$% (%�( '.&&#� 1!!�* 3�� '

)#�.$#� (! 7�4B� ���K!) (!(�+ ") � $#++ 3�� ' )#�.$#� (! ��

�#)��$#!.' -+��(' �)# �''.&#� (! �# �9#) !) (! 1!!�*

-+��(' � $!&-#( ( !� 9!) + "%(� ��� $�� !$$.-*� �( &!'(�

(%�( -)!-!)( !� !9 (%# ") � $#++ 2�D3��1!!�*8 �!( !$$.- #�

�* 1!!�* -+��('� �%�� �" &!)(�+ (* ' -�)( ( !�#� �&!�"

1!!�* �3�' � -)!-!)( !� (! (%# 3�� �$)#&#�( )#'.+( �"

9)!& (%# ) � !&�'' �$)#&#�( 9!) (% ' *#�)� �%# '�&# ).+#

' �--+ #� 9!) %#)��$#!.' -+��('� �$A")!.�� &!)(�+ (* '

$�+$.+�(#� 9)!& (% ' *#�)H' ")!1(% #99 $ #�$* 2��) �"�

�4?=6 ��) �" J �$%+#' �"#)� �4?B8� (%# )�( ! !9 (% '

*#�)H' �#( � !&�'' �$)#&#�( (! +#�9 �)#�:

")#99 � �6

6+#�9����=��

3!++!1 �" �)#�( $# �� ��� 2�44=8� (%# &!)(�+ (* )�(# '

�,#)'#+* )#+�(#� (! ")!1(% #99 $ #�$*:

&!)(")#99 � 3&!)(�

� � 3&!)(� � ")#99�=��

1%#)# 3&!)(� )#-)#'#�(' (%# �'*&-(!( $ &�0 &.& &!)(�+/

(* )�(#� ��� 3&!)(� ' � -�)�&#(#) "!,#)� �" (%# '+!-# !9

(%# )#+�( !�'% - �#(1##� &!)(�+ (* ��� ")!1(% #99 $ #�$*

2'## ���+# =8� �++ �� , �.�+' � � �3� -!-.+�( !� �)#

A ++#� 9 ��� �#$!&#' �#"�( ,# � ��* *#�):

&!)(��� � �� ��� � 77� ��� � 7

��==�

�.) �" -)!+!�"#� -#) !�' 1 (% % "% (#&-#)�(.)#'�

'!&# -+��('� #'-#$ �++* (%!'# 9!.�� � (#&-#)�(# ���

�!)#�+ #$!'*'(#&'� $�� �#$!&# '()#''#� ��� '.99#) ( ''.#

��&�"#� �#�( '()#'' $!.+� +#�� (! 9!)#'( � #��$A� �' %�'

�##� '%!1� .��#) $+ &�(# 1�)& �" '$#��) !' 2�!!' �� ����

�77�8� �%# 9!)&.+�( !� !9 %#�( ��&�"# &!)(�+ (* ' ��'#�

!� (%# ���.�+ �$$.&.+�(#� �#")##/��* '.& ��!,# � �3�/

'-#$ 9 $ (#&-#)�(.)# ��'#� �&!)(� & � 2���+# �8� 1 (% &!)/

(�+ (* �$)#�' �" + �#�)+* ��� )#�$% �" .� (* 2$!&-+#(#

&!)(�+ (*8 �( !) ��!,# =77 �#")##/��*' ��!,# (%# (%)#'%/

!+� ,�+.#:

&!)(%#�( � &�0 ��

��

&�0 �� � �&!)(�& �� 7�

=77

���

��� �=5�

�9 �7/*#�) &#�� ,�+.#' !9 � !$+ &�( $ ,�) ��+#' 9�++

!.(' �# � �3�' + & (' 9!) '.), ,�+ 2���+# �8� (' #�( )#

-!-.+�( !� ' A ++#� 2&!)(+ &� �8�

%��������� ������ 3 )# ' (%# &!'( &-!)(��( ��(.)�+

� '(.)���$# �( � "+!��+ '$�+#� ��� ' (%# !�+* 9!)& !9

� '(.)���$# #0-+ $ (+* )#-)#'#�(#� � ���� � 9.++ �#'$) -/

( !� !9 (%# 9 )# &!�.+# ' " ,#� �* �%!� $A# �� ��� 2�77�8�

�#,#)�+ ' &-+ 9* �" �''.&-( !�' �)# &��#� 3 )'(� 9 )#

!$$.))#�$# ' (�A#� (! �# �#-#��#�( !�+* .-!� 9.#+ +!��

2 �#� (%# �&!.�( !9 �)* $!&�.'( �+# &�(#) �+� 6�� �"8 ���

+ ((#) &! '(.)#� 3 )# '-)#�� ' �!( -!'' �+# �#+!1 � & �/

&.& 9.#+ +!��� 9.#+& � 2���+# =8� �"� ( !� '!.)$#' �)#

�''.&#� (! �# �,� +��+# 1%#�#,#) 9 )# ' -!'' �+#�

�#$!��� 9 )# #99#$(' �)# �''.&#� (! �# �#(#)& �#� !�+*

�* (%# +#�"(% !9 (%# 9 )# '#�'!� ��� �3� '-#$ 9 $ G)#' '(/

��$#'H 2�9 )#� ���+# �8�

� (%)#'%!+� ,�+.# !9 9.#+ &! '(.)# $!�(#�( ' �#9 �#� �'

(%# ,�+.# ��!,# 1% $% � 9 )# 1!.+� �!( '-)#��� �� #0-!/

�#�( �+ 9.�$( !� ' .'#� (! �--)!0 &�(# (%# -)!��� + (* !9

(%# !$$.))#�$# !9 �( +#�'( !�# 9 )# � � ��*:

* 9+��

� � #0- �9+��

�#

� ��� �

�=B�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

59- � � � � � � � �� ���

Page 11: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

1%#)# 9+� � ' (%# �� +* &! '(.)# '(�(.' � (%# .--#) '! +

+�*#)� .'#� %#)# �' � '.))!"�(# 9!) + ((#) &! '(.)#� ��� �#

' � �3� 1# "%(#� (%)#'%!+� ,�+.# 2���+# =8� �%# +#�"(% !9

(%# 9 )# '#�'!� 2 � *#�)'8 ' (�A#� �':

� ��=<B

���

* 9+��

� =<B

�=<�

� $!�'(��(� �!�+ �#�) )#+�( !�'% - �#(1##� +#�"(% !9

9 )# '#�'!� ��� ���.�+ �)#� �.)�( ' �''.&#��

, �� � � � � #0-�� �

7�5B �� �� �= � ��?= �� �� �� � ��4< �� �� � � ��75

� ��=C�

�%# 9)�$( !� !9 �� , �.�+' A ++#� 1 (% � (%# �.)�(

�)#�' �#-#��' !� (%# -)#'$) �#� �3� 9 )# )#' '(��$#�

�)!- $�+ )� �")##� ��� (#&-#)�(# �)!��+#�,#� #,#)")##�

1!!�* �3�' �)# )#+�( ,#+* )#' '(��( (! 9 )#� )#9+#$( �"

1 �#'-)#�� ���-(�( !�' (! 9 )# �&!�" -+��(' !9 �)* '.�/

()!- $�+ ��� ()!- $�+ #�, )!�&#�('� �%# !(%#) 1!!�*

�3�' %�,# +!1#) )#' '(��$# 2���+# �8� �#)��$#!.' -+��('

�)# �''.&#� (! $!&-+#(# (%# ) + 9# $*$+# �%#�� !9 (%#

9 )# '#�'!� ��� �)# (%#)#9!)# .��99#$(#� �* 9 )# � '(.)�/

��$# � (%# &!�#+�

�%# + , �" � !&�'' ��� %#�)(1!!� !9 �� , �.�+'

A ++#� �* 9 )# �)# �''.&#� (! �# 9.++* $!�'.&#�� ���

)#+#�'#� (! (%# �(&!'-%#)# �' ���� ��!,#/")!.�� + ((#)

� (%# �.)�( 9)�$( !� !9 � ") � $#++ ' + A#1 '# 9.++* $!�/

'.&#� ��� )#+#�'#� �' ����

+�����������

�$% *#�)� �#1 1!!�* �3� �� , �.�+' ��� %#)��$#/

!.' �3�' �)# #'(��+ '%#�� �,� +��+# '-�$# -#)& (( �"�

�!!�* �3�' �)# '.�F#$( (! � &�0 &.& #'(��+ '%&#�(

)�(# !9 7��5 '�-+ �"' &�� 2�)#�( $# �� ���� �44=8� �!!�*

�3� '�-+ �"' $�� #'(��+ '% � (%# -)!-!)( !� !9 (%# ") �

$#++ �!( $.))#�(+* !$$.- #� �* 1!!�* �3�'� )#-)#'#�( �"

(%# ++.& ��(#� .��#)'(!)#*� !) !-#� ")!.��6 '%�� �"

)#�.$#' #'(��+ '%&#�( �' '.&&#� 1!!�* 3�� �--)!/

�$%#' (' + & ( !9 �� �!!�* �3�' 1 (% � (%# ) � !$+ &�( $

+ & (' 9!) #'(��+ '%&#�( %�,# (%# '�&# #'(��+ '%&#�( )�(#

" ,#� �*:

#'( �#'(&�0 � � ��B ��3��1!!�*� �� �

� � � 3��1!!�*

� #'(� 1!!�*

�=?�

1%#)# #'(� 1!!�* ��� 3��1!!�* �)# (%# �.&�#) ���

'.&&#� 3�� !9 1!!�* �3�' 1 (% � (%# ) � !$+ &�( $

+ & (' 9!) #'(��+ '%&#�( 2���+# �8� �%# #'(��+ '%&#�(

)�(# �$)#&#�(' -!-.+�( !� �#�' (*:

��#1 � �!+� � #'( �=4�1% +# ( ''.# � !&�'' 9!) (%# �3� �,#)�"# �� , �.�+ '

&!� 9 #� (! �$$!.�( 9!) (%# ��� ( !� !9 '�-+ �"' 2!9 -)#/

'$) �#� � !&�''8 (! (%# �3� -!-.+�( !�6 9!) #�$% ( ''.#

2+#�9� '�-1!!�� %#�)(1!!�� 9 �# )!!(8:

6( ''.#� �#1 � 6( ''.#� !+� � �!+� � 6( ''.#� '�-+ �" � #'(

��#1�57�

��-+ �"' �)# �''.&#� (! %�,# �� � ( �+ �� , �.�+ ��� !9

��B� 9)!& 1% $% � ( �+ � !&�'' � #�$% ( ''.# ' �#) ,#�

2�* E�' �D58� �#)��$#!.' �3�' $�� #'(��+ '% � �!�,#/

"#(�(#� �)#� 2�!( *#( !$$.- #� �* ��* �3�8� �%# #'(��+ '%/

&#�( )�(# 9!) #�$% %#)��$#!.' �3� ' " ,#� �*:

#'( � � � 3��(!(�+� �#'(� %#)�

�5��

1%#)# 3��(!(�+ ' (%# '.&&#� 3�� !9 �++ �3�' 21!!�*

��� %#)��$#!.'86 #'(� %#)� ' (%# �.&�#) !9 %#)��$#!.'

�3�' 1 (% � (%# ) � !$+ &�( $ + & (' 9!) #'(��+ '%&#�(�

�%# %#)��$#!.' #'(��+ '%&#�( )�(# &!� 9 #' +#�9 ���

)!!( � !&�'':

6+#�9� �#1 � 6+#�9� !+� � 6+#�9� #'( � #'(

6)!!(��#1 � 6)!!(� !+� � 6)!!(� #'( � #'( �5��1%#)# 6+#�9� #'( ��� 6)!!(� #'( �)# -)#'$) �#� �$)#&#�(�+ +#�9

��� 9 �# )!!( � !&�'' ,�+.#' ��'#� !� �� ��� !9 7�77��

'(��+ '%&#�( !9 �!(% 1!!�* ��� %#)��$#!.' �3�' '

�% � (#� .��#) #0()#&# %#�( !) 1�(#) '()#''� � & � &.&

���.�+ -)#$ - (�( !� + & ( 2-)#$& �8 !9 �77 && ' '#(�

�#+!1 1% $% '##�+ �"' 1 ++ �!( "#)& ��(# ��� '! �!

#'(��+ '%&#�( 1 ++ !$$.)� �#,#+!-&#�( !9 '##�+ �"' ���

'�-+ �"' ' �!( #0-+ $ (+* &!�#++#� (%)!."% (%# $!.)'# !9

(%# *#�)� �%# ��� ( !��+ .-(�A# !9 $�)�!� �''!$ �(#� 1 (%

'�-+ �" #'(��+ '%&#�( ' (%#)#9!)# ' &-+* ���#� (! (%#

���.�+ ���� � &�F!) ' &-+ 9 $�( !� �) ' �" 9)!& (%#

�,#)�"#/ �� , �.�+ �--)!�$% ' (%�( !�+* !�# �"#/%# "%(

$+�'' 9!) #�$% 1!!�* �3� ' #0-+ $ (+* �#9 �#� 9!) � ") �

$#++ �( ��* -�)( $.+�) ( &#� * .-��( �" (%# '(�(.' !9 (%#

�3� �,#)�"# �� , �.�+� '�-+ �" -)!-#)( #' �)# &#)"#�

1 (% (%# #0(��( �,#)�"# �� , �.�+ -)!-#)( #'� #99#$( ,#+*

'.)-�'' �" + 9# $*$+# '(�"#'� 1% $% & "%( ' "� 9 $��(+*

�9+.#�$# (%# �*��& $' !9 )#�+ ,#"#(�( !�� �% ' )#-)#'#�('

� &�F!) ' &-+ 9 $�( !� � (%# ()#�(&#�( !9 -!-.+�( !�

�*��& $' � (%# &!�#+� �!1#,#)� '.�� , ' !� !9 �3�'

�(! �"#/%# "%( $+�''#' ' (#$%� $�++* -!'' �+# 1 (% � (%#

�#' "� !9 ��� ��� 1!.+� �# &-!)(��(� #�"�� 9!) &!�#++ �"

(%# #99#$(' !9 9!)#'( &���"#&#�(�

-��� �� ������ ��������������)

�$% �3� %�' �� �''!$ �(#� ��!,#/ ��� �#+!1/")!.��

+ ((#) -!!+� �' + ((#) �#$!&-!'#' � 9)�$( !�� )#-)#'#�( �"

(%# % "%+* +�� +# 9)�$( !�� ' )#'- )#� �' ��� � )#$(+*

�(! (%# �(&!'-%#)#� �%# )#&� ��#) ' � , �#� �#(1##�

(%# �(#)&#� �(# ��� '+!1 �� -!!+' 23!+#*� �44B8� �%#

+ ((#) -!!+ ' �'' "�#� � �#$!&-!' ( !� )�(# �( �7 �� !9

7�=B *)�� 1% +# (%# �(#)&#� �(# ��� '+!1 �� -!!+'

�)# �'' "�#� �#$!&-!' ( !� )�(#' �( �7 �� !9 7�7= ���

7�77� *)��� �%#'# )�(#' $!))#'-!�� (! (.)�!,#) ( &#'

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 595

Page 12: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

2��78 !9 ��?<� ==�=� �777 *#�)'� )#'-#$( ,#+* 2##�(#&#*#)�

�4C?6 3!+#*� �44B8�

�#$!&-!' ( !� ' '! + (#&-#)�(.)#/ ��� &! '(.)#/

�#-#��#�(� �#&-#)�(.)# �#-#��#�$# 9!++!1' (%# &!� /

9 #� �))%#� .' )#+�( !�'% - 2�+!*� J ��*+!)� �4458 �+'!

.'#� 9!) &!�#++ �" &� �(#���$# )#'- )�( !� � ���

2 E�� �=8� ��!,#/")!.�� + ((#) �#$!&-!' ( !� ' &��#

�#-#��#�( !� � ) (#&-#)�(.)#� 1%#)#�' �#+!1/")!.��

+ ((#) ��� �� �#$!&-!' ( !� �)# )#+�(#� (! '! + (#&-#)�/

(.)#� �� #&- ) $�+ '! + &! '(.)# )#+�( !�'% - 9)!& 3!+#*

2�44B8 ' ��!-(#�:

9�� � � 7��B � 7�CB �9� �5=�1%#)# 9� ' (%# �,#)�"# &! '(.)# '(�(.' � (%# .--#) '! +

+�*#) � � " ,#� &!�(%� !�(%+* �#$!&-!' ( !� )�(#' �' �

9.�$( !� !9 &!�(%+* (#&-#)�(.)# ��� &! '(.)# '(�(.' �)#

" ,#� �*:

3 � ����7� � � �� � 9�� ���

�55�

�#$!&-!' ( !� 9!++!1' 9 )'(/!)�#) A �#( $' 2�+'!�� �4<=8:

�6

��� �36 �5B�

1%#)# 6 ' (%# -!!+ ' I#� � ' ( &# ��� 3 (%# &!�(%+*

�#$!&-!' ( !� )�(#� ��(#")�( �" 1 (% )#'-#$( (! ( &# ��

6 � 67 � ��3� �5<�" ,#' 6� (%# -!!+ ' I# �( ��* ( &# �� 1 (% 67 )#-)#'#�( �"

(' � ( �+ ' I#� �%# �&!.�( !9 $�)�!� �#$!&-!'#� � !�#

&!�(% '�

67 � � ��3� �5C�

3!++!1 �" 3!+#* 2�44B8� C7N !9 (%# �#$!&-!'#� + ((#)

"!#' � )#$(+* �(! (%# �(&!'-%#)# �' ��� 2 � )8� (%#

)#&� � �" =7N #�(#) �" (%# '! + -!!+'� 1 (% 4?�BN 2 �(#)8

��� ��BN 2 '+!18 !9 (%# )#&� ��#) #�(#) �" (%# �(#)&#� /

�(# ��� '+!1 '! + -!!+'� )#'-#$( ,#+*� �.&&�( !� !9 (%#

&!�(%+* + ((#) ��� '! + �#$!&-!' ( !� (#)&' " ,#' (!(�+

&!�(%+* %#(#)!()!-% $ )#'- )�( !�� <%:

<% � �+ ((#) � � �(#) � �'+!1 �5?�1%#)# �+ ((#)� � �(#) ��� �'+!1 �)# $�)�!� #& '' !�' 9)!&

(%# + ((#) -!!+'� (%# �(#)&#� �(# ��� '+!1 '! + -!!+'�

)#'-#$( ,#+*�

*�� ����

!�(%+* 9 #+�' !9 &#�� (#&-#)�(.)#� -)#$ - (�( !� ���

$+!.� $!,#) 1#)# (�A#� 9)!& (%# ���7B 2�47�D�44?8

&!�(%+* $+ &�(# ��(� !� � 7�B�� 7�B� "+!��+ ") �� -)!/

, �#� �* (%# �+ &�(# �#'#�)$% �� ( 2���8� �� ,#)' (*

!9 �'( ��"+ � 2�#1 �� ���� �444�� �� .�-.�+ '%#�8� �+!.�

$!,#) ��(� 9!) �44C ��� �44?� �!( '! 9�) $!&- +#� �* ����

1#)# (�A#� �' (%# �,#)�"# !,#) (%# -)#, !.' =7 *#�)'�

!�(%+* ��(� 1#)# �(#)-!+�(#� (! -)!, �# GE.�' /�� +*H

( &# '#) #' !9 $+ &�(#� � ��(� '#( !9 % '(!) $�+ "+!��+

�(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !�' #0(#�� �" 9)!& �47� (!

�44B 1�' !�(� �#� $!.)(#'* !9 (%# ��)�!� �*$+# !�#+

� �A�"# �)!F#$( 2� $A+ "%(#) �� ���� �4446 $>. )# �� ����

�77�8� �%#'# ��(� 1#)# �#) ,#� 9)!& � $!&� ��( !� !9 $#/

$!)# &#�'.)#&#�(' 2 (%#) �"# �� ���� �44<8 ��� �(&!'/

-%#) $ !�'#),�( !�' 2�##+ �" �� ���� �44B8� �%# ��(�'#(

1�' #0(#��#� (! �44? .' �" (%# '�&# -)!$#�.)#� �! +

(#0(.)# ��(� 1#)# �' � �� = 2��0#+( �# J �)#�( $#�

�44<�8� ��'#� !� (%# 3�� '! + ��(� '#( 2L!�+#)� �4?<6 3���

�44�8�

3)!& )#&!(# '#�' �" 2��,��$#� �#)* � "% �#'!+.( !�

��� !&#(#)� �����8� �#9) #' �� ��� 2�7778 "#�#)�(#� �

"+!��+ &�- �( � A& '-�( �+ )#'!+.( !� !9 -#)$#�(�"# ()##

$!,#)� ��� &�-' -�)( ( !� �" (%# 1!!�* ,#"#(�( !�

�$$!)� �" (! -%#�!+!"* 2#,#)")##� ,'� �#$ �.!.'8 ���

+#�9 &!)-%!+!"* 2�)!��+#�9 ,'� �##�+#+#�9 8 O%((-:KK"+$9�

.& �$'�.&��#�.P� �%#'# ��(� 1#)# �"")#"�(#� (! �

7�B�� 7�B� ") � 9!) $!&-�) '!� 1 (% ��� ' &.+�( !�

)#'.+('� ��'#),�( !�' !9 �(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !�'

9)!& � �#(1!)A !9 �C &!� (!) �" '(�( !�' 1#)# !�(� �#�

9)!& � -)!")�&&# !9 (%# ��( !��+ �$#��!")�-% $ ���

�(&!'-%#) $ ��& � '()�( !� 2����8 2>������ �/

��� � �4448� �%# &!�(%+* '(�( !� )#$!)�' 1#)# -!'(/

-)!$#''#� (! #0()�$( (%# �#()#��#�� �,#)�"# &!�(%+*

!�'#),�( !�' �#(1##� �4?= ��� �44� 2�# &��� �� ����

�44?8� �% ' '�&# -)!$#�.)# 1�' �--+ #� (! &!�#+ !.(/

-.(' �#9!)# (%# �#( &!�(%+* 9+.0#' 1#)# -�''#� (! (%#

�(&!'-%#) $ ()�$#) ()��'-!)( &!�#+� ��� !�(%+* 9+.0#'

!9 ��� �#(1##� (%# �(&!'-%#)# ��� (%# !$#�� '.)9�$#

1#)# !�(� �#� 9)!& � '(����)� ).� !9 (%# ��&�.)"

!�#+ !9 (%# �$#�� ��)�!� �*$+# 2�����=� '##

� #)/�# &#)� �44=8 �$+.� �" � ��L�/(*-# &�) �# � !/

'-%#)# &!�#+ 2�.)I� �44=6 � 0 J � #)/�# &#)� �44<8�

!�(%+* ��� #& '' !�' 9 #+�' 9)!& 9!'' +/9.#+ �.)� �"

��� $#&#�( &��.9�$(.)# 1#)# $!&-.(#� ��'#� !� �

"+!��+ ��� �� &�- $!&- +#� �* �)+��� �� ��� 2�4?48�

�''.& �" $!�'(��( #& '' !�' (%)!."%!.( (%# *#�)

2�# &��� �� ���� �44?8� �#�.$#�/9!)& G'(�( !� &�() $#'H

2'## ��& �'A �� ���� �444�� �8 1#)# �#) ,#� 9)!& (%# ��

�(&!'-%#) $ ()�$#) ()��'-!)( &!�#+ 2�# &��� �� ���� �4?48

.' �" 1 �� 9 #+�' ��'#� !� (%# ��/% ���+*'#' !9 (%#

.)!-#�� �#�()# 9!) #� .&/���"# �#�(%#) 3!)#$�'('

9!) (%# *#�) �4?C� � "+!��+ ��� �� ��(� '#( !9 ���.�+

).�!99 1�' .'#� 2�!"+#*� �44�8� #�'.)#&#�(' !9 &#/

(#!)!+!" $�+ ��(� 2(#&-#)�(.)#� -)#$ - (�( !� ��� �#( �/

$!& �" '!+�) )�� �( !�8� ��� 9+.0#' !9 �#( #$!'*'(#&

#0$%��"#� � � 9!) ' 0 ���3��Q ' (#' 1#)# !�(� �#�

$!.)(#'* !9 (%# ���3��Q &!� (!) �" �#(1!)A O%((-:KK

111�.� (.'� (K� -�)( &#�( K� '�9) K-)!"#(( K#9+.0K

#.)!�%(&+P� ��(� 9!) (%# '! + &! '(.)# ��+��$# #,�+.�( !�

1#)# -)!, �#� �* (%# >+!��+ �! + ! '(.)# ��(� ��A

O%((-:KK&#(!'),��.&��#�.KM�+��K'! +R&! '(.)#K).'

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

59/ � � � � � � � �� ���

Page 13: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

1#(� 9!)$ �"�<'(��)#��&#�%(&+P 2�!�!$A �� ���� �44B8 ���

>!.(!)�# �� ��� 2�4?486 >!.(!)�# J ��)) #. 2�44�86

��&&#)��( J �) �'#� 2�44B86 ��&&#)��( 2�44<8 ���

#�I#+ 2�44C8�

2������� *�������

� (*- $�+ ' &.+�( !� 1 (% ��� '(�)(' 9)!& G��)# ")!.��H

2�! -+��( � !&�'' -)#'#�(8 ��� G'- �' .-H 9!) �777 &!�#+

*#�)' .�( + �--)!0 &�(# #E. + �) .& ' )#�$%#� 1 (% )#/

'-#$( (! $�)�!� -!!+' ��� ,#"#(�( !� $!,#)� �( ' �--)!/

-) �(# (! �) ,# (%# &!�#+ 1 (% �� �--)!0 &�(#+* $!�'(��(

$+ &�(# �.) �" (%# '- � .- -%�'#6 %!1#,#)� ' �$# 9 )#' �

&��* )#" !�' !$$.) !�+* � �) #) *#�)'� )#-#�( �" � ' �"+#

*#�)H' $+ &�(# !) #,#� .' �" � +!�"/(#)& $+ &�( $ �,#)�"#�

$�� +#�� (! ��!&�+!.' )#'.+('� �%# '- �/.- (%#)#9!)#

)#E. )#' (%# .'# !9 �� �(#)���.�++* ,�)* �" $+ &�(#�

1 (% ���.�+/�,#)�"# (#&-#)�(.)#'� -)#$ - (�( !� ���

$+!.� �#'' 9+.$(.�( !� ��!.( $!�'(��( +!�"/(#)& &#��'�

�� !)�#) (! #�%��$# $!&-.(�( !��+ #99 $ #�$*� (%# ' I# !9

(%# '+!1 �� -!!+ ' '!+,#� ���+*( $�++* �9(#) 577 *#�)'�

�%# '- �/.- ' $!�( �.#� 9!) � 9.)(%#) <77 *#�)' (! #�'.)#

$+!'#�#'' (! #E. + �) .& � (%# '+!1#) $�)�!� -!!+'� �%#

&!�#+ $�� (%#� �# �) ,#� 1 (% � ()��' #�( $+ &�(#�

�� � '(����)� ' &.+�( !� ��� ' ).� � (%# ()��' #�(

-%�'# .' �" (%# ��� ��(� 9!) �47�D�44?� 3!) (%# $!&/

-�) '!� �"� �'( (%# ���3��Q ' (# $+ &�(# ��(�� (%#

�,� +��+# &!�(%+* ' (# ��(� 1#)# 9 )'( )#")#''#� �"� �'(

(%# $!))#'-!�� �" ��� ��(�� 9!) (%# �#�)#'( ") � $#++� ���

(%#� % '(!) $�+ �47�D�44? ' (# $+ &�(!+!" #' 1#)# $!�/

'().$(#�� 3!) '#�'!��+ '! + &! '(.)#/��+��$# ���+*' '� (%#

' (# $+ &�(# ��(� 1#)# .'#� � )#$(+*�

�! ' &.+�(# '#�'!��+ $*$+#' !9 �(&!'-%#) $ ��� �( (%#

)#" !��+ '$�+#� &!�(%+* �#( $�)�!� #0$%��"#' 9!) #�$%

7�B�� 7�B� ") � $#++ !,#) (%# "+!�# 1#)# $�+$.+�(#� 9)!&

���/-)#� $(#� %#(#)!()!-% $ )#'- )�( !�� � !&�'' �.)�(

��� ���� �#��

� � <% � !&�''.)� �" � ��� �54��#()#��#� �,#)�"#' !9 � 9!) �4?�D�44= 1#)# �#) ,#�

�' � �# &��� �� ��� 2�44?8 ��� .'#� �' �-.( (! ��

�(&!'-%#) $ ()��'-!)( &!�#+ 2�# &��� �� ���� �4?48�

1%!'# !.(-.(' 1#)# G'�&-+#�H �( (%# +!$�( !�' !9 (%#

&#�'.) �" '(�( !�'�

+� ���

0���� ����� ������ ����� " 3�#�

��������� �)����� �.$$#'' !��+ �*��& $' 9)!& �� � /

( �++* .�,#"#(�(#� '(�(# �)# ++.'()�(#� 9!) � '#+#$( !� !9

G' (#'H )#-)#'#�( �" �!)#�+� (#&-#)�(# ��� ()!- $�+ 9!)#'('�

� ()!- $�+ '�,���� ��� � (#&-#)�(# ")�''+��� 23 "� �8� �++

(%#'# ' (#' '%!1 �� � ( �+ % "% ��.����$# !9 %#)��$#!.'

-+��('� �((� �#� 1 (% � � 9#1 *#�)'� �( (%# ()!- $�+ )� �/

9!)#'( ' (# *#�)/)!.�� 9�,!.)��+# $!�� ( !�' 9!) ()##

")!1(% #���+# (%# �)!- $�+ ,#)")##� �3� (! )�- �+*

�$% #,# �!& ���$# !,#) (%# %#)�'� �� �")##� 2()!- $�+

�#$ �.!.'8 ()##' �#,#) �#$!&# ��.����( �#$�.'# (%#*

�)# !.($!&-#(#� �* #,#)")##�'� �( (%# (#&-#)�(# 9!)#'(

' (#� � � ,#)'# & 0(.)# !9 (#&-#)�(# ()## (*-#' $!&#'

&!)# '+!1+* 2!,#) $� 57 *#�)'8 (! '%��# !.( (%# %#)�/

�$#!.' -+��('� �� (%# �!)#�+ 9!)#'(' 1 (% $!+� 1 �(#)

(#&-#)�(.)#' ��� � '%!)( ")!1 �" '#�'!�� !�+* $!+�/

(!+#)��( 1!!�* �3�' '.), ,#� �%# &!�#+ $!))#$(+*

' &.+�(#' (%# & 0(.)# !9 #,#)")##� �##�+#/+#�,#� ���

�#$ �.!.' �)!��/+#�,#� 1!!�* �3�' �!& ��( �" !,#)

%#)��$#!.' -+��(' 9)!& $� B7 *#�)'� �!(# (%�( ' �$# �"#/

$+�'' '().$(.)# ' �!( #0-+ $ (+* &!�#++#�� (%# !�'#),#�

�#$+ �# � '(��� -)!�.$( , (* !9 &�(.)# 9!)#'(' 2�!�#)

�� ���� �4456 ����'�#)" J >!1#)� �44C6 �*�� �� ���� �44C8

' �!( ' &.+�(#� �* ����

�� 1�(#)/+ & (#� #$!'*'(#&'� (%# %#)��$#!.' ,#"#(�( !�

2�!)&�++* ")�''#'8 &�* ")!1 )�- �+* #�!."% (! ")#�(+*

�#-+#(# '! + 1�(#) � (%# .--#) '! + +�*#)� �% � ( �" (%#/

")!1(% !9 ()##'� 1% $% %�,# � ")#�(#) 9)�$( !� !9 (%# )

)!!(' � (%# +!1#) '! + +�*#)'� �� ��� ( !�� 9 )# ' � $!�'(��(

9#�(.)# !9 &��* '#& �) � #$!'*'(#&' ��� (#��' (! 9�,!.)

")�''#' !,#) ()##'� �%#'# 9#�(.)#' �)# $�-(.)#� $!))#$(+*

� (%# ' &.+�(#� �*��& $' !9 (%# '�,���� ��� ")�''+���

' (#'� �� (%# '�,����� � 9+.$(.�( �" & 0(.)# !9 1!!�*

�3�' 2&!'( &-!)(��(+*� ()!- $�+ )� �")##� �)!��/+#�,#�

()##'8 $!#0 '(' 1 (% � %#)��$#!.' $!,#)� �� (%# ")�''+����

%#)��$#!.' -+��(' &� �(� � !,#)1%#+& �" �!& ���$#�

-������ ����� ������� 3 ".)# = '%!1' (%# &!�#++#�

��� &#�'.)#� &!�(%+* �#( 9+.0#' !9 ��� 2� 8 �( ' 0

9+.0 &!� (!) �" ' (#' 9)!& (%# ���3��Q $�&-� "�� �++

' (#' �)# 9!)#'(' $!&-) ' �" ,�) !.' $!&� ��( !�' !9

�!)#�+� (#&-#)�(# ��� &#� (#))��#�� �3�'� � &.+�(#�

)#'.+(' !9 &!�(%+* � '%!1 )#�'!���+# �")##&#�(

1 (% !�'#),�( !�� �%# �&-+ (.�# !9 (%# ")!1 �"/'#�'!�

� ��� (%# -%�'# �)# "#�#)�++* '.$$#''9.++*

)#-)!�.$#��

-������ 1���� ������ �! +/&! '(.)# ��(� 9)!& ,�) !.'

'!.)$#' ��� +!$�( !�' �$+.� �" �!)#�+� (#&-#)�(# ���

&#� (#))��#�� $+ &�(#' 1#)# $!&-�)#� 1 (% ��� #'( /

&�(#' 23 "� 58� � (# &#�'.)#&#�(' !9 -�)�&#(#)' '.$% �'

'! + (#0(.)#� 1�(#) %!+� �" $�-�$ ( #'� -#)$!+�( !� )�(#�

,#"#(�( !� '().$(.)# ��� �+�#�! 1#)# .'#� (! �) ,# (%#

&!�#+� 1%#� �,� +��+#� ��� (#��#� (! '+ "%(+* !,#)/

#'( &�(# '! + &! '(.)# +#,#+' �.) �" (%# #�)+* ")!1 �"

'#�'!� �( (%# �.'' �� ' (#'� �.( !(%#)1 '# '%!1#�

"!!� �")##&#�( !,#) (%# 1%!+# '#�'!��+ $*$+# �$)!'' �++

#�, )!�&#�('�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 597

Page 14: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

<������ ����� ��������� ����� ��������

-������ �)��� � �����*����� 6�# �#))#'() �+ #$!'*'(#&

9.�$( !� �" $�.'#' � '()!�" �!)(%1�)� �$)#�'# � (%#

�&-+ (.�# !9 (%# '#�'!��+ $*$+# !9 ��� $!�$#�()�( !� �

(%# �(&!'-%#)# 23.�" �� ���� �4?=6 �# &��� �� ���� �44?6

�)#�( $# �� ���� �7778� �%# � 99#)#�( �+ &-�$( !9 (%#

(#&-#)�(.)# '#�'!��+ (* !� -)!�.$( !� ��� )#'- )�( !�

!,#) (%# #0(#�' ,# �!)(%#)� +��� &�'' )#'.+(' � �

-)!�!.�$#� !'$ ++�( !� !9 '-�( �++* �(#")�(#� � �

��,#$( !� (! (%# % "% +�( (.�#' $�.'#' � '#�'!��+ )��"#

!9 �B --& !) &!)# � ��� $!�$#�()�( !�' &#�'.)#� �(

�)$( $ '(�( !�'� ��� $!�$#�()�( !�' &#�'.)#� � (%#

()!- $' �)# �9+.#�$#� �!(% �* � ) ()��'-!)(#� 9)!& (%#

00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

0 10 20 30 40 50 60 70

Temperate mixed forest (50.25�S, 10.25�E)

Simulation year

Grid

FP

C

00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

0 10 20 30 40 50 60 70

Grid

FP

C

Tropical forest (0.25�S, 69.75�W)

00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

0 10 20 30 40 50 60 70

TrBE

TrBR

TrH

Simulation year

Grid

FP

C

Simulation year

TeBS

BoNE

BoBS

TeH

00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

0 10 20 30 40 50 60 70

Simulation year

Grid

FP

C

Boreal forest (62.25�N, 15.75�E)

BoNE

BoBS

TeH

Savanna (14.75�S, 20.25�E) TrBE

TrBR

TeNE

TeBE

TrH

00.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

0 10 20 30 40 50 60 70

Simulation year

Grid

FP

C

Grassland (32.75�S, 120.25�E) TeNETeBETeBSTeH

(��' / � &.+�(#� '.$$#'' !��+ �*��& $' � � 99#)#�( #�, )!�&#�('� �%��"#' � )#+�( ,# 3�� 29)�$( !��+ $!,#)8 !9 � 99#)#�( -+��(

9.�$( !��+ (*-#' 2�3�'8 �.) �" (%# � ( �+ *#�)' !9 ' &.+�( !� 9)!& G��)# ")!.��H� �3� ���)#, �( !�' " ,#� � ���+# ��

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

598 � � � � � � � �� ���

Page 15: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�!)(%� ��� �* (%# )#'-!�'# !9 ()!- $�+ #$!'*'(#&' (!

'#�'!��+ (* � -)#$ - (�( !� 2�# &��� �� ���� �44?8� �%#

)#+�( ,# $!�() �.( !� !9 (%# !$#��' (! (%# '#�'!��+ $*$+#

�$)#�'#' � (%# '!.(% 1%#)# (%#)# ' )#+�( ,#+* + ((+#

+���� ��� 1�' ��+# (! $�-(.)# (%# !�'#),#� '#�'!��+

$*$+# $!�, �$ �"+* �( �++ �C '(�( !�'� ��� $!&-�)#�

9�,!.)��+* 1 (% (%# !(%#) (#))#'() �+ � !'-%#)# &!�#+'

� �# &��� �� ��� 2�44?8� 3 ".)# B ++.'()�(#' (%#'# )#'.+('

9!) � )#-)#'#�(�( ,# '.�'#( !9 '(�( !�'� �( (%# �� '(�( !�'

�!)(% !9 =7��� ��� ' '+ "%(+* !.( !9 -%�'# 2� 1##A8 1 (%

!�'#),�( !�'� ' &.+�( �" �� #�)+* �)�1�!1� !9 ��� � ���

'+ "%(+* !,#)/#'( &�(#' (%# �&-+ (.�# !9 (%# '.&&#) ���

�)�1�!1�� ��� ' &.+�(#' $!))#$(+* (%# -%�'# !9 (%#

'#�'!��+ $*$+# �( (%# � �# ()!- $�+ '(�( !�' �.( (%#

�&-+ (.�#' �)# '!&#1%�( .��#)/#'( &�(#�� �( (%# ' 0

)#&� � �" '(�( !�' 2+�( (.�#' '!.(% !9 =7��8� ��� "#�#)�++*

9 (' �!(% (%# -%�'# ��� (%# �&-+ (.�# !9 (%# $*$+#�

(����� �����

��������� ��������� ����*����� 1��� ��������� ����� �%)##

"+!��+ &�-' 23 "� <8 '.&&�) I# (%# -!(#�( �+ ��(.)�+

,#"#(�( !� ' &.+�(#� �* ��� 9!) (%# &!�#)� $+ &�(#�

�%# &!�#+ )#�+ '( $�++* -)#� $(' (%# �!& ���( �3�

Gunnarsholt (64�N, 20�W)

−200

−150

−100

−50

0 0

50

100

150

0 6 12 18 24 30 36

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

−200

−150

−100

−50

0 0

50

100

150

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

−200

−150

−100

−50

0 0

50

100

150

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

−200

−150

−100

−50

50

100

150

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

−200

−150

−100

−50

50

100

150

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

−200

−150

−100

−50

50

100

150

NE

E (

g C

m−2

mon

th−1

)

Obs.

LPJ−DGVM

Flakaliden (64�N, 20�E)

0 6 12 18 24 30 36

Obs.

LPJ−DGVM

Aberfeldy (57�N, 4�E)

0 6 12 18 24 30 36

Obs.

LPJ−DGVM

0 6 12 18 24 30 36

Obs.

0 6 12 18 24 30 36

MonthMonth

MonthMonth

MonthMonth

Obs.

LPJ−DGVM

0 6 12 18 24 30 36

Obs.

LPJ−DGVM

LPJ−DGVM

Loobos (52�N, 6�E) Hesse (49�N, 7�E)

Sorø (55�N, 12�E)

(��' 7 ��'#),#� ,'� ' &.+�(#� &!�(%+* 9 #+�' !9 �#( $!'*'(#& 0$%��"# 2� � " � &��6 %#)# ��� #+'#1%#)# -!' ( ,# ,�+.#' )#-)#'#�(

� 9+.0 (! (%# �(&!'-%#)#6 �#"�( ,# ,�+.#' � 9+.0 (! (%# � !'-%#)#8� �( ' 0 ���3��Q ' (#'�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 59.

Page 16: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

2 �#� 1 (% % "%#'( ' &.+�(#� �)#�+ $!,#)8 � &!'( )#" !�'

23 "� <8� �%# +�)"# �)#� !9 �!)#�+ #,#)")##� 9!)#'( �

������ ��� �!)(%#)� .)�' �� (%# �!)#�+ �#$ �.!.'

9!)#'(' � � �#) �� ��� (%# ()��' ( !� �(! (#&-#)�(# #$!/

'*'(#&' !9 �!)(% �&#) $�� 1#'(#)� .)!-# ��� �% �� �)#

$+#�)+* )#-)#'#�(#�� 3.)(%#) '!.(%� ��� ' &.+�(#' (%#

()��' ( !� 9)!& �)!."%(/�#$ �.!.' 9!)#'(' !) '�,���� !9

(%# 1#(D�)* '.�()!- $' �(! #,#)")##� )� �9!)#'(' � 1#(

$+ &�(#' �#�) (%# #E.�(!)� ��� ' �+'! )#�'!���+* '.$$#''/

9.+ � ' &.+�( �" �!�1!!�#� �)#�'� �$+.� �" ")�''+���'�

Spata, Greece (38.0�N, 23.9�E)

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Soi

l moi

stur

e(f

ract

ion

of m

axim

um)

Month

Dec. Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct.

Obs.LPJ−DGVM

Ogurtsovo, Russia (54.9�N, 82.9�E)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Month

Soi

l moi

stur

e (m

m)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Soi

l moi

stur

e (m

m)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Soi

l moi

stur

e (m

m)

Soi

l moi

stur

e (m

m)

Obs.LPJ−DGVM

Tulun, Russia (54.6�N, 100.6�E)

Yershov, Russia (51.4�N, 48.3�E) Uralsk, Russia (51.3�N, 51.4�E)

0

20

40

60

80

100

120

140

Caumont, France (43.7�N, 0.1�W)

0

100

200

300

400

500

600Rietholzbach, Switzerland (47.3�N, 9.0�E)

0

100

200

300

400

500

600

Soi

l moi

stur

e(m

m in

110

0 m

m s

oil c

olum

n)

Soi

l moi

stur

e(m

m in

110

0 m

m s

oil c

olum

n)

Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

Month

Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

Month

Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

Month

Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

Month

Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

MonthJan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sept. Oct. Nov. Dec.

Obs.LPJ−DGVM

Obs.LPJ−DGVM

Obs.LPJ−DGVM

Obs.LPJ−DGVM

Obs.LPJ−DGVM

(��' 8 ��'#),#� ,'� ' &.+�(#� '#�'!��+ '! + &! '(.)# �( '#,#� ' (#'�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

596 � � � � � � � �� ���

Page 17: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�.( (#��' (! !,#)#'( &�(# (%# 1!!�* $!&-!�#�( 2#�"� �

(%# �9) $�� '�%#+ ��� � (%# �!)(% �&#) $�� -)� ) #8� ���

' &.+�(#' �!)(%#)� (.��)�� ��� ")�''+���' � �)* �)#�'

�$+.� �" (%# 1#'(#)� ���� -�)(' !9 '!.(%#)� .)!-#�

$#�()�+ �' � ��� �(#) !) �.'()�+ ��

3 ".)# < �+'! '%!1' (%# 9)�$( !��+ $!,#)�"# !9 ,#"#(�/

( !� (*-#' -�)( ( !�#� �$$!)� �" (! -%#�!+!"* $+�''

2#,#)")##� 1!!�*� �#$ �.!.' 1!!�*� %#)��$#!.'8� ���

+#�9 &!)-%!+!"* 2�)!��+#�9 %#)��$#!.'� �##�+#+#�9

1!!�* ��� %#)��$#!.'8� )#'-#$( ,#+*� �!&-�)#� (! �

'�(#++ (#/�#) ,#� ��(� '#( 23 "� C8� ��� !,#)/-)#� $(' (%#

$!,#)�"# !9 �#$ �.!.' �)!��+#�,#� ,#"#(�( !� � (%#

�!)#�+ 9!)#'(' !9 ������ ��� .)�' �� �.( (%# "#�#)�+

-�((#)� D 1 (% &�0 &.& �##�+#+#�9 #,#)")##� �!& ���$#

� (%# G$!)#H �)#� 9�++ �" !99 (! (%# �!)(% ��� '!.(% D '

'%!1� $!))#$(+*� �!&-�) '!� !9 ' &.+�(#� ��� '�(#++ (#/

�#) ,#� +#�9 -%#�!+!"* ��� +#�9 (*-# �+'! $!�9 )&' (%�(

(%# ()��' ( !� �+!�" -)#$ - (�( !� ")�� #�(' � (%# ()!- $'

��� '.�()!- $' D 9)!& �#'#)(� (%)!."% �)!��/+#�,#� �#/

$ �.!.' 9!)#'(' !) '�,����' (! �)!��+#�,#� #,#)")##�

9!)#'(' D �)# )#-)#'#�(#� )#�'!���+* 1#++ �* ����

(����� ��� ���/' &.+�(#� #'( &�(#' !9 �� +* ).�!99

1#)# '.&&#� !,#) (%# *#�) ��� (%# ���.�+ (!(�+'

�,#)�"#� !,#) �4?7D�44?� " , �" � "+!��+ (!(�+ !9

=B�5� �7�� &= *)��� '( &�(#' 9!) (%# "+!��+ (!(�+ )��"#

9)!& =<�B� �7�� &= *)�� 2�%�� �#� �44�8 (! 5B�B� �7��

&= *)�� 2�!"+#*� �44�8� �%# I!��+ � '() �.( !� !9 �,#)�"#

).�!99 -)#� $(#� �* (%# &!�#+ �+'! $!&-�)#' 9�,!.)��+*

(! � ��� �� ") ��#� ��(� '#( !9 !�'#),#� ).�!99 23 "� ?8

2�!"+#*� �44�6 � ($%� �7778�

Alert (82�N, 63�W)

−12

−8

−4

0

4

8

12

1 3 5 7 9 11 13 15 17

Month

CO

2 [p

pmv]

Point barrow (71�N, 157�W)

−12

−8

−4

0

4

8

12

−12

−8

−4

0

4

8

12

−12

−8

−4

0

4

8

12

Month

CO

2 [p

pmv]

Azores (39�N, 27�W)

−12

−8

−4

0

4

8

12

1 53 7 9 11 13 15 17

1 53 7 9 11 13 15 17

Month

CO

2 [p

pmv]

Mauna Loa (20�N, 156�W)

Month

CO

2 [p

pmv]

Ragged point (13�N, 59�W)

−12

−8

−4

0

4

8

12

Month

CO

2 [p

pmv]

Christmas Island (2�N, 157�W)

Month

CO

2 [p

pmv]

1 3 5 7 9 11 13 15 17

1 3 5 7 9 11 13 15 17

1 3 5 7 9 11 13 15 17

(��' . ��'#),#� 2�!((#� + �#� '%!1 �" &#�� ��� '(����)� �#, �( !�8 ,'� ' &.+�(#� 2'!+ � + �#8 '#�'!��+ $*$+# !9 ��� �( ' 0 &!� (!) �"

'(�( !�'� ��'#),�( !�' �)# 9)!& (%# ���� ��(� '#( 2�!�1�* �� ���� �4458�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 599

Page 18: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

PFT withmaximum FPC

LPJ seasonality

LPJ leaf type

Tropical broadleaved evergreen woodyTropical broadleaved raingreen woodyTemperate needleleaved evergreen woody

Temperate broadleaved summergreen woodyC4 HerbaceousBarren (more than 90%)

C3 HerbaceousBoreal broadleaved summergreen woodyBoreal needleleaved summergreen woodyBoreal needleleaved evergreen woody

Temperate broadleaved evergreen woody

Deciduous woody

Herbaceous

Evergreen woody

Broadleaf woody

Herbaceous

Needleleaf woody

(��' 6 ���/' &.+�(#� �!& ���( �3� 2.--#)8 �#�D>)##�D+.# $!&-!' (#/$!+!.) 2�>8 &�- !9 ' &.+�(#� ,#"#(�( !� -�)( ( !�#�

�$$!)� �" (! -%#�!+!"* 2& ��+#8� �#�� #,#)")##� 1!!�*� �#$ �.!.' 1!!�* ��� %#)��$#!.'6 �> &�- !9 ' &.+�(#� ,#"#(�( !� &!)-%/

!+!"* 2+!1#)8� �#�� �)!��+#�9 1!!�*� �##�+#+#�9 1!!�* ��� %#)��$#!.'�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

59: � � � � � � � �� ���

Page 19: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

(����� ����� ������� �� ������� ��� ' &.+�(#� "+!��+

(!(�+' 9!) -)# ��.'() �+ #E. + �) .& ,#"#(�( !�� '! + ���

+ ((#) $�)�!� �)# 4�=� �<C7 ��� �C� �" �� )#'-#$( ,#+*� �++

!9 (%#'# #'( &�(#' �)# 1 (% � (%# )��"# !9 !(%#) &!�#+

'(.� #' 2#�"� �� $% �� ���� �44�6 3!+#* �� ���� �44<6 �.$%�) A

�� ���� �4448� �+(%!."% ,#"#(�( !� $�)�!� ' �( (%# % "% #��

!9 (%# )��"#� �,#) (%# % '(!) $�+ -#) !� �++ -!!+' �$)#�'#

2' &.+�(#� ,#"#(�( !�� '! + ��� + ((#) $�)�!� 9!) �44? �)#

45?� �<?5 ��� �?� �" �� )#'-#$( ,#+*8� �%# ")#�(#'( ' &./

+�(#� �$)#�'# ' � ,#"#(�( !� $�)�!�� )#9+#$( �" (%# �#+�*

�#(1##� -)!�.$( !� !9 ��� ( !��+ + , �" � !&�'' ���

()��'9#) (! (%# + ((#) ��� '! + -!!+'� >+!��+ -)# ��.'() �+

��� ' #'( &�(#� �* (%# &!�#+ (! �# <5 �" � *#�)���

�$)#�' �" (! �� �,#)�"# !9 $� C7 �" � *#�)�� �.) �" (%#

�4?7'� �%#'# #'( &�(#' �)# �( (%# % "%#) #�� !9 (%# )��"#

!9 55�5D<<�= �" � *#�)�� 9!) (#))#'() �+ � !"#!$%#& '()*

&!�#+' �$+.�#� � (%# �!('��& ��� ��(#)$!&-�) '!�

�)!F#$( 2�)�&#) �� ���� �4448� �!1#,#)� (%# &�F!) (* !9

(%#'# -)#� $( !�' �)# ��'#� !� (%# ����� �4=7D�4<�

�,#)�"# &!�(%+* $+ &�(!+!"* 2�� .-��(# !� �##&��' J

�)�&#)� �44�8 ��� �� �(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !� !9

=57 --&,� ��� (% ' &�* #0-+� � 1%* ���' -)#� $( !�

21% $% (�A#' �(! �$$!.�( �4?7' $+ &�(!+!"* ��� ���

+#,#+'8 ' '!&#1%�( % "%#)� �%# -)# ��.'() �+ � !&�''

�.)� �" 9+.0 1�' #'( &�(#� �( $� ? �" � *#�)��� 1 (% �(#)/

���.�+ ,�) �� + (* !9 $� �7�CB �" � *#�)��� �.))#�( + (#)�/

(.)# #'( &�(#' !9 (%# �.)� �" 9+.0 )��"# �#(1##� � ���

B �" � *#�)�� 2���)#�#� �44�6 �+ �")#�. J L%.��"�

�44?8 �.( (%#'# �.&�#)' �)# �!( 1#++ $!�'()� �#��

3 ".)#' 4 ��� �7 '%!1 ��� -)#� $( !�' !9 (%# "#!")�-%/

$�+ � '() �.( !� !9 '! + ��� ,#"#(�( !� $�)�!� ��� ���

9!) (%# &!�#)� $+ &�(#�

������� ��*������ � ��� ������� �)��� � �����*����� 6�#

�� 2��� 0�� �%# ' &.+�(#� ()#�� � (%# �&-+ (.�# !9

(%# '#�'!��+ $*$+# !9 �(&!'-%#) $ ��� �( (%# �.�� �!�

&!� (!) �" '(�( !� �#(1##� �4<7 ��� �44�� )#+�( ,# (! (%#

�&-+ (.�# � �4<7� ' � )#�'!���+* "!!� �")##&#�( 1 (%

!�'#),�( !�' 2$>. )# �� ���� �77�8 �+(%!."% (%# �(#)���/

.�+ ,�) �� + (* � �&-+ (.�# ' '!&#1%�( !,#)#'( &�(#��

$>. )# �� ��� 2�77�8 �)!A# �!1� (%# ()#�� -)#� $(#� �*

��� �(! ��� ,'� $+ &�(# �) ,#� $!&-!�#�('� ��� 9!.��

(%�( (%# &� � ()#�� ' � $!�'#E.#�$# !9 (%# ��� �$)#�'#�

+#�� �" (! #�%��$#� '.&&#)( &# $�)�!� .-(�A# � & �/

+�( (.�#'�

������� .���������) � ����������� ����)���� �������

3 ".)# �� '%!1' (%# &!�#++#� �(#)���.�+ #0$%��"# !9

��� �#(1##� (%# "+!��+ (#))#'() �+ � !'-%#)# ��� (%#

Satellite seasonality

Satellite leaf type

LPJ seasonality

LPJ leaf type

Evergreen woodyDeciduous woody

Needleleaf woodyBroadleaf woody

Needleleaf treesBroadleaf trees

Evergreen treesDeciduous trees

(��' 9 �!&-�) '!� !9 ���/' &.+�(#� � '() �.( !�' !9 1!!�* ,#"#(�( !� 1 (% '�(#++ (#/��'#� &�-'� 9!) -#)$#�(�"# ()## $!,#)� -�)( ( !�#�

�$$!)� �" (! -%#�!+!"* 2#,#)")##� ,'� �#$ �.!.'8� ��� +#�9 &!)-%!+!"* 2�)!��+#�9 ,'� �##�+#+#�98�

Modelled vs. observed runoff

0

200

400

600

800

1000

1200

−1 −0.75 −0.5 −0.25 0 0.25 0.5 0.75 1Sine of latitude

Run

off (

km3

deg−1

yr−1

)

Obs.LPJ−DGVM

(��' : >+!��+ I!��+ � '() �.( !�' !9 !�'#),#� 2�!"+#*� �44�8

,'� ' &.+�(#� ���.�+ ).�!99�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 594

Page 20: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�(&!'-%#)# 9!) (%# -#) !� �4B?D�44?� �%# &!�#+ )#'.+('

�)# $!&-�)#� �"� �'( � G)#$!�'().$(#�H �#( #0$%��"# $�+/

$.+�(#� 9)!& (%# 9!'' + 9.#+ #& '' !� 9+.0 2�)+��� �� ����

�4?48� (%# &#�'.)#� ���.�+ �$)#�'# � �(&!'-%#) $ ���

$!�$#�()�( !� ��� � &!�#+/��'#� #'( &�(# !9 +!�"/(#)&

�,#)�"# !$#�� .-(�A# 2�# &���� �44C6 �)#�( $# �� ����

�7778� �%# #99#$(' !9 +��� .'# $%��"#' �)# �!( �$+.�#�

%#)#� �.( �)# � 9!$.' !9 �� ��� ( !��+ '(.�* 1 (% � (%#

��)�!� �*$+# !�#+ � �A�"# �)!F#$( 2����6 $>. )#

�� ���� �77�8� ���/' &.+�(#� 9+.0#' �)# � -%�'# 1 (% (%#

)#$!�'().$(#� 9+.0#'� '.""#'( �" 2�8 (%�( (#))#'() �+ -)!/

$#''#' �)# (%# &�F!) $!�() �.(!) (! �(#)���.�+ ,�) �� + (*

� ��� .-(�A# ��� 2�8 (%�( (%# &�F!) �'-#$(' !9 "+!��+/

'$�+# ,�) �� + (* � (#))#'() �+ $�)�!� #0$%��"# �)# $�-/

(.)#� �* ���� �%# &!'( !�, !.' 9#�(.)#' !9 (%# ��(� ���

' &.+�( !� �)# (%# !.("�'' �" !9 ��� �.) �" + � �S!

#,#�(' 2#�"� �4?=� �4?C8 2�)#�( $# �� ���� �777� �77�8� �%#

��!&�+!.' .-(�A# !9 ��� �9(#) (%# �44� � ��(.�! #).-/

( !� ' �+'! $�-(.)#� �* (%# &!�#+� �%# &!�#+ (#��' (!

!,#)#'( &�(# (%# �&-+ (.�# !9 (%# ��� )#+�(#� $*$+#6

(% ' ' $!�' '(#�( 1 (% (%# #0 '(#�$# !9 � ' "� 9 $��(� �.(

'&�++#)� !--!' (#+* -%�'#� #99#$( � !$#��/�(&!'-%#)#

��� #0$%��"# 2�)#�( $# �� ���� �77�8�

�� �� ��

�!$�+/'$�+# &!�#+ #,�+.�( !�' %�,# '%!1� (%�( ��� ' ��+#

(! )#-)!�.$# (%# �&-+ (.�# ��� -%�'# !9 $�)�!� ��� 1�(#)

#0$%��"#' 1 (% (%# �(&!'-%#)# !� (%# '#�'!��+ ( &# '$�+#�

� &.+�(#� "+!��+ (!(�+' ��� '-�( �+ � '() �.( !�' !9 '! +�

+ ((#) ��� ,#"#(�( !� $�)�!� -!!+' ��� ���.�+ ��� ���

).�!99 �)# 1 (% � (%# ) �$$#-(#� )��"#' ��� �")## 1 (%

!�'#),#� -�((#)�'� ��� #'( &�(#' !9 "+!��+ ���.�+ ����

��� %#�$# (%# �&!.�( !9 + , �" � !&�'' (%�( $�� �# &� �/

(� �#�� �)# � (%# "#�#)�++* �$$#-(#� )��"#' !9 (%#'# E.��/

( ( #' �+(%!."% (%#* + # (!1�)� (%# .--#) #�� !9 $.))#�(

#'( &�(#'� �%# �)!��/'$�+# "+!��+ ,#"#(�( !� � '() �.( !�

' � "#�#)�+ �")##&#�( 1 (% '�(#++ (#/�#) ,#� &�-' !9

-%#�!+!"* ��� +#�9 (*-#'� �%# &!�#+ %�' �##� #,�+.�(#�

1 (% '.$$#'' �"� �'( (%# �#()#��#� �,#)�"# '#�'!��+ $*$+#

2�' � 9.�$( !� !9 +�( (.�#8� (%# !�'#),#� �$)#�'# � �&-+ /

(.�# !9 (%# '#�'!��+ $*$+# !9 �(&!'-%#) $ ���� ��� (%#

�(#)���.�+ "+!��+ #0$%��"# !9 ��� 1 (% (%# �(&!'-%#)#�

�( $�-(.)#' A#* 9#�(.)#' �$+.� �" (%# �"")#"�(#� )#'-!�'#

(! + � �S! #,#�('� ��� (%# �$)#�'#� .-(�A# !9 �(&!'-%#) $

��� �.) �" (%# *#�)' 9!++!1 �" (%# #).-( !� !9 (�

� ��(.�! � �44��

��� 1�' !�# !9 ' 0 �>�' (%�( (!!A -�)( � (%# >+!��+

�%��"# ��� �#))#'() �+ $!'*'(#& �>� �(#)$!&-�) /

'!� -)!F#$( 2�)�&#) �� ���� �77�8� �%# &!�#+' 1#)# �) ,#�

�* (%# ����� % '(!) $�+ ��� 9.(.)# $+ &�(# ��!&�+*

9 #+�'� 1 (% % '(!) $�+ �(&!'-%#) $ ��� $!�$#�()�( !�'

.- (! �44B ��� (%# ��4�� ���� -)!F#$( !� (%#)#�9(#)� ���

)#'.+(' �)# � "#�#)�+ �")##&#�( 1 (% (%# !(%#) &!�#+'�

-)!F#$( �" � $!�( �. �" � !'-%#)# ' �A 9!) �(&!'-%#) $

���� -#�A �" �)!.�� �7B7� #*!�� (% ' ��(#� (%# &!�/

#++#� ' �A '()#�"(% �#$+ �#'� �.# (! -)!")#'' ,# '�(.)�( !�

!9 (%# ��� 9#)( + I�( !� )#'-!�'# $!&� �#� 1 (% �/

$)#�'#� %#(#)!()!-% $ )#'- )�( !� � $!�F.�$( !� 1 (%

�$)#�' �" (#&-#)�(.)#'� �% ' '(.�* �+'! '%!1#� (%�(

' &.+�(#� ,#"#(�( !� 1�' 9�) 9)!& #E. + �) .& �( ��77�

#&-%�' I �" (%# &-!)(��$# !9 .' �" �*��& $ &!�#+'

2�>�'8 (! -)!F#$( $%��"#' � #$!'*'(#& $!&-!' ( !�

��� 9.�$( !� �" .��#) � )�- �+* $%��" �" $+ &�(#�

LPJ Simulated vegetation carbon

LPJ Simulated soil carbon

24 kgC m−2

211815129630

(��' 4 ���/' &.+�(#� "+!��+ 9 #+�' !9 ,#"#(�( !� ��� '! + $�)�!�

2A" � &��8 9!) (%# &!�#)� $+ &�(#�

LPJ Net primary production

1000gC m−2

900600400300200100500

(��' 5- ���/' &.+�(#� "+!��+ 9 #+�' !9 ��� 9!) (%# &!�#)�

$+ &�(# 2" � &��8�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

5:- � � � � � � � �� ���

Page 21: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

��� ' �# �" �#,#+!-#� 9.)(%#)� �' � $!&&.� (* &!�#+�

�%# �(#�( !� ' (! &� �(� � � $!�( �.#� -)!$#'' !9

&-)!,#&#�( �) ,#� �* ��,��$#' � .��#)'(��� �" !9

#$!+!" $�+ -)!$#''#'� #$!'*'(#& �*��& $'� -+��( -%*' /

!+!"* ��� (%# "+!��+ $�)�!� $*$+#� ��' "%(' "� �#� 9)!&

)#" !��+ $�'# '(.� #' 1 ++ +#�� (! &!�#+ &-)!,#&#�('

��� &�* �)�1 �((#�( !� (! -)!$#''#' &-!)(��( (! )#/

" !��+ #$!'*'(#& �*��& $' $.))#�(+* �!( �$+.�#� �

(%# &!�#+� '.$% �' -#)&�9)!'( �( % "% +�( (.�#'� ��� '

�+'! �# �" ���-(#� �' � $!&-!�#�( !9 '#,#)�+ $!.-+#�

$+ &�(#/$�)�!� $*$+# &!�#+'� ��� ( %�' �##� �$!)-!)/

�(#� � (%# #)� $�)�!� $*$+# &!�#+� 1% $% %�' �##� .'#�

9!) (%# ���+*' ' !9 9##���$A' � (%# $�)�!� $*$+# .��#)

,�) !.' #& '' !�' '$#��) !' !,#) (%# $!& �" $#�(.)*

2 �!!' �� ���� �77�6 �)#�( $# �� ���� �77�8�

��&�$��������

�# �$A�!1+#�"# 1 (% (%��A' 9 ���$ �+ '.--!)( 9)!& ���� ���9!) 9.�� �" ��� �#,#+!-&#�( ��� #,�+.�( !� , � (%# � �� ������� -)!F#$('� �%# ���7B $+ &�(# ��(� 1#)# '.--+ #� �* (%#�+ &�(# �&-�$(' ���� �)!F#$( 2�� �#-�)(&#�( !9 (%# �, )!�&#�( �!�()�$( �> �K�K�<8 !� �#%�+9 !9 (%# �+ &�( $�#'#�)$% �� (� �� ,#)' (* !9 �'( ��"+ �� �%# �.(%!)' 1 '%(! (%��A � �# &��� ��� �� ��& �'A 9!) -)!, � �" (%# ��&�() $#' ��� 9!) (%# ) '.--!)(� �# �+'! (%��A ����K�������9!) (%# >������ �/��� ��(� ��� (%# ���3��Q �$( , (*��� >+!��+ �! + ! '(.)# ��(� ��A 9!) ��(� .'#� � (%# $�)�!�9+.0 ��� '#�'!��+ 1�(#) ��+��$# ���+*'#'� �� #�I#+ -)!, �#� (%#� #(%!+I��$% %*�)!+!"* ��(�� 3� ��#$A ��� �� )!,A � $!&/&#�(#� %#+-9.++* !� #�)+ #) �)�9('� �%# �.(%!)' 1 '% (! (%��A�� 3!+#* 9!) � $!�'().$( ,# )#, #1�

+������

�&(%!) �� 2�4?48 <��*������ �� 6��* ��������.��)� ��B --�

�-) �"#)� �#1 �!)A�

���)#�# � 2�44�8 !&�'' �.)� �": (' % '(!)*� .'#� ��� � '() /

�.( !� ��� (' &-�$( !� #�, )!�&#�(�+ E.�+ (* ��� "+!��+

$+ &�(#� ��: (����� ������� �����; ,����*������ 6�������� ��

����*����� �*�������� 2#�� �#, �# ��8� --� =D��� �%# �� �)#''�

��&�) �"#� �''�$%.'#(('�

#)� �"#) 3� � A �&�� 2�4458 3!+ �"# �)#� D '�-1!!� �)#�

)#+�( !�'% -' !9 �$!(' - �# 2���� �)�.������8 ()##' �

� 99#)#�( $+ &�(#'� 6����� 5����� � A����� <�������� /8�

��<=D��<?�

!(A � �� ����A ��� ��++ ' �� 2�4C�8 �!&# #$!+!" $�+ $!�'#/

E.#�$#' !9 � $!&-.(#) &!�#+ !9 9!)#'( ")!1(%� 5����� �

+�����)� 6-� ?54D?C��

)!!A' �� 3�)E.%�) >� 2�4?B8 99#$(' !9 (#&-#)�(.)# !� (%#

���K�� '-#$ 9 $ (* !9 ) �.+!'#/�� B � '-%!'-%�(# $�)�!0*+�'#K

!0*"#��'# ��� (%# )�(# !9 )#'- )�( !� � (%# + "%(� ������ 56.�

=4CD57<�

)!,A � �� >��!-!+'A �� �+�.''#� �� ��� �"BBB� 2�������

������� ���*��� �� ���������� ��� ��.�� ������ (����� +�����)

�� ���������*�)� :� B74DB�C�

)!,A � �� >��!-!+'A �� �, )#I%#, � 2�44C8 � $!�( �.!.' $+ /

&�(#/,#"#(�( !� $+�'' 9 $�( !� 9!) .'# � $+ &�(#/� !'-%#)#

'(.� #'� +��������� 2�������� 5-5� �B�D�<��

."&��� �� �)�&#) � 2�44?8 �&-)!, �" (%# �#%�, !.) !9 9!)#'(

"�- &!�#+' �+!�" �)!."%( ")�� #�('� A����� +�����) ��

2�������� 5-7� �5CD�<=�

��&&#)��( �� 2�44<8 �%# ����� $!)# 9 #+� -)!")�&&#: ��

!,#), #1 !9 ' (#' ��� &#(%!�!+!"*� ��: 2����������

%������ ������ �� 0��&/�� 2#�' )���( �� �%!)�#' �8� --�

?CD��7� � +#*� �% $%#'(#)�

��&&#)��( ��� �) �'#� �� 2�44B8 �%# ����� �--+ $�/

( !� !� ��/��� 6������&(������C,��������; %� ����C/.�&

A(�0� 5.8� ��7� --�

��&-�#++ ��� �!)&�� � 2�44?8 , ��������� �� +.��������

���*�)����� �?< --� �-) �"#)�

��! � �!!�1�)� 3� 2�44?8 �*��& $ )#'-!�'#' !9 (#))#'() �+

#$!'*'(#& $�)�!� $*$+ �" (! "+!��+ $+ &�(# $%��"#� 7������

747� �54D�B��

�%�� �# � 2�44�8 �%# %*�)!+!" $�+ $*$+# ��� (' �9+.#�$# !�

$+ &�(#� 7������ 7.4� =C=D=?7�

� � ' �� �#�� �" ��� ���' �� �� ��� 2�44C8 � (%)##/� &#�' !��+

'*�(%#' ' '(.�* !9 ��?� � �(&!'-%#) $ ��� �� �.)9�$# 9+.0#'�

5����� � (��*�)����� <�������� 5-/ 2�B8� B?BCDB?C��

�!"+#* �> 2�44�8 ((?:%<� D (����� ?)������*��� %��� <������

#�!� �#-�)(&#�( !9 >#!")�-%*� �)#�( �� ,#)' (*�

−5

−4

−3

−2

−1

0

1

2

3

1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995

Year

Net

Flu

x (P

g C

yea

r−1)

“Reconstructed”NEE LPJ(��' 55 � &.+�(#� ,'� )#$!�'().$(#�

�(#)���.�+ ,�) �( !� � �#( #$!'*'(#&

#0$%��"# 9!) (%# "+!�#�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 5:5

Page 22: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�!++�(I >�� �++ ��� >) ,#( � �� ��� 2�44�8 �%*' !+!" $�+ ��� #�, )/

!�&#�(�+ )#".+�( !� !9 '(!&�(�+ $!��.$(��$#� -%!(!'*�(%#' '

��� ()��'- )�( !�: � &!�#+ (%�( �$+.�#' � +�& ��) �!.���)*

+�*#)� ,����������� �� A����� 2���������)� .8� �7CD�=<�

�!++�(I >�� � ��'/��)�! � #))* �� 2�44�8 �!.-+#� -%!(!'*�/

(%#' '/'(!&�(�+ $!��.$(��$# &!�#+ 9!) +#�,#' !9 �5 -+��('�

,�������� 5����� � ���� ��)������)� 54� B�4DB=?�

�!�1�* ��� ���' ��� ��(#)&�� �� 2�4458 �(&!'-%#) $ ���

9)!& ' (#' � (%# ����K��� � ) '�&-+ �" �#(1!)A�

��: ����� EFB$; � 6��*����� � %��� � (����� 6���� 2#�'

!�#� �� �� ���8� --� 5�D��4� ��)�!� � !0 �# ��9� ���+�

�#�(#)� ��A � �"# ��( !��+ ���!)�(!)*� ��A � �"#� �#���

�!0 �� #((' ��� �!�#' �� �� ��� 2�7778 �$$#+#)�( !� !9 "+!��+

1�)& �" �.# (! $�)�!�/$*$+# 9##���$A' � � $!.-+#� $+ &�(#

&!�#+� 7������ 8-:� �?5D�?C�

�!0 �� �.�( �"9!)� �� ��)� �" �� 2�44?8 � $��!-* $!��.$(/

��$# ��� -%!(!'*�(%#' ' &!�#+ 9!) .'# � � �>�� +���

'.)9�$# '$%#&#� 5����� � ?)������)� /5/�/57� C4D45�

�)�&#) �� !��#�. �� �!!�1�)� 3� 2�77�8 >+!��+ )#'-!�'# !9

(#))#'() �+ #$!'*'(#& '().$(.)# ��� 9.�$( !� (! ��� ��� $+ /

&�(# $%��"#: )#'.+(' 9)!& ' 0 �*��& $ "+!��+ ,#"#(�( !�

&!�#+'� (����� 6���� ������)� 9� =BCD=C=�

�)�&#) �� � $A+ "%(#) ��� !��#�. � �� ��� 2�4448 �!&-�) �"

"+!��+ &!�#+' !9 (#))#'() �+ �#( -) &�)* -)!�.$( , (* 2���8:

!,#), #1 ��� A#* )#'.+('� (����� 6���� ������)� .� �D�<�

�#9) #' ��� ���'#� �� �!1�'%#�� ��> �� ��� 2�7778 � �#1

"+!��+ �/A& ��(�'#( !9 -#)$#�(�"# ()## $!,#) �#) ,#� 9)!&

)#&!(# '#�' �"� (����� 6���� ������)� 6� �5CD�B5�

�#1�) �� 2�44<8 �%# $!))#+�( !� �#(1##� -+��( ")!1(% ���

�(#)$#-(#� )�� �( !�: �� �(#)-)#(�( !� � (#)&' !9 !-( &�+

-+��( � ()!"#� $!�(#�(� ,���� � ����)� 9: 2�8� ��BD�=<�

(%#) �"# �� �(##+# ��� ���"#�9#+�' �� �� ��� 2�44<8 ��(.)�+

��� ��(%)!-!"#� $ $%��"#' � �(&!'-%#) $ ��� !,#) (%# +�'(

�777 *#�)' 9)!& � ) � ��(�)$( $ $# ��� 9 )�� 5����� �

(��*�)����� <�������� 5-5� 5��BD5��?�

3�� 2�44�8 ��� %�����>�� -��� 2�* � ��� 9���� �<������ "�!�� �!+�

<CK�� 3!!� ��� �") $.+(.)# �)"�� I�( !� !9 (%# �� (#�

��( !�'�

3�)E.%�) >�� �+!*� �� ��*+!) �� �� ��� 2�44=8 �#"#(�( !� #99#$('

!� (%# '!(!-# $!&-!' ( !� !9 !0*"#� � �(&!'-%#) $ ����

7������ 767� 5=4D55��

3�)E.%�) >�� ,!� ��#&&#)#) � 2�4?�8 !�#++ �" !9 -%!(!'*�/

(%#( $ )#'-!�'# (! #�, )!�&#�(�+ $!�� ( !�'� ��: ��)����������

���� +�����) ; 9���� <������� �� 6���� ,���������� 2#�'

�!�#+ ��� �'&!�� �� L #"+#) �8� --� B54DB?C� �-) �"#)�

#)+ ��

3�)E.%�) >�� ,!� ��#&&#)#) �� #))* �� 2�4?78 � � !$%#& $�+

&!�#+ !9 -%!(!'*�(%#( $ ��� �'' & +�( !� � +#�,#' !9 �=

-+��('� ������ 584� C?D47�

3!+#* �� 2�44B8 �� #E. + �) .& &!�#+ !9 (%# (#))#'() �+ $�)�!�

�.�"#(� ������� 89;� =�7D=�4�

3!+#* ��� �.(I��$% � � �!# � �� ��� 2�4458 3##���$A' �#(1##�

$+ &�(# ��� �!)#�+ 9!)#'(' �.) �" (%# �!+!$#�# #-!$%� 7������

795� B�DB5�

3!+#* ��� �#, ' �� �)#�( $# �� �� ��� 2�44?8 �!.-+ �" �*��& $

&!�#+' !9 $+ &�(# ��� ,#"#(�( !�� (����� 6���� ������)� 8�

B<�DBC4�

3!+#* ��� �)#�( $# ��� ��&��A.((* � �� ��� 2�44<8 �� �(#")�(#�

� !'-%#)# &!�#+ !9 +��� '.)9�$# -)!$#''#'� (#))#'() �+ $�)�!�

��+��$#� ��� ,#"#(�( !� �*��& $'� (����� �������������� 6)�����

5- 258� <7=D<�?�

3) #�+ �"'(# � �� 3.�" �� �!++��� �� ��� 2�44B8 �� (%# $!�() �./

( !� !9 ��� 9#)( + I�( !� (! (%# & '' �" � !'-%#) $ ' �A� (�����

�������������� 6)����� 4 258� B5�DBB<�

3) #�� ��� �(#,#�' ��� ��!0 �> �� ��� 2�44C8 � -)!$#''/��'#�

(#))#'() �+ � !'-%#)# &!�#+ !9 #$!'*'(#& �*��& $' 2�*�) �

,=�78� +��������� 2�������� 4.� �54D�?C�

3.A� �� � +'�.)" �� 2�4CC8 �#'-!�'#' !9 '.�(#))��#�� $+!,#)

$!&&.� ( #' (! (#&-#)�(.)# ��� 99#$(' !9 (#&-#)�(.)# !�

��)A )#'- )�( !� )�(#� ,�������� 5����� � ���� ��)������)� 8�

�B4D�<C�

3.+(!� �� �)#�( $# �� 2�44C8 ��-% $ $!�()!+' !� (%# �!)#!�#/

&!)�+ 9!)#'( &!'� $� ��3��� 9:� �4�D�4?�

3.�" ��� �)#�( $# �� �((%#1' �� ��� 2�4?=8 �%)##/� &#�' !��+

()�$#) &!�#+ '(.�* !9 �(&!'-%#) $ ���: )#'-!�'# (! '#�'!��+

#0$%��"#' 1 (% (%# (#))#'() �+ � !'-%#)#� 5����� � (��*�)�����

<�������� ::� ��?�D��45�

>������ �/��� 2�4448 6��*�����.� ,����*����� %���

�������� ���G��� D 6���� �������� ��/��� !.+�#)� ����

���� �!+!)��!�

>!.(!)�# ��� �! +%�� �� �.#�$� � �� ��� 2�4?48 �! + &! '(.)#

,�) �( !�' �.) �" ��� Q/������ ,���� (��*�)������ 9�

5�BD5�<�

>!.(!)�# ��� ��)) #. � 2�44�8 ��-#0 !� +%* ��(� ��'#� ��: 0��

-�� ��� +.�*������ 2#�' �$%&.""# ��� ���)#T �/�8� --� 57=D5�7�

�-) �"#)� #)+ ��

��)-#) � 2�4CC8 ��*������ ������) � ������ �$��#& $ �)#''�

�!��!��

��0#+( �# �� �)#�( $# �� 2�44<�8 �� =: �� #E. + �) .& (#))#'/

() �+ � !'-%#)# &!�#+ ��'#� !� #$!-%*' !+!" $�+ $!�'()� �('�

)#'!.)$# �,� +�� + (*� ��� $!&-#( ( !� �&!�" -+��( 9.�$( !��+

(*-#'� (����� �������������� 6)����� 5- 258� <4=DC74�

��0#+( �# �� �)#�( $# �� 2�44<�8 � "#�#)�+ &!�#+ 9!) (%# + "%(/

.'# #99 $ #�$* !9 -) &�)* -)!�.$( !�� A������� +�����)� 5-�

BB�DB<��

��0#+( �# �� �)#�( $# ��� �)#''1#++ �� 2�44<8 � $!.-+#� $�)�!�

��� 1�(#) 9+.0 &!�#+ (! -)#� $( ,#"#(�( !� '().$(.)#� 5����� �

��������� -������ 9 2B8� <B�D<<<�

�# &��� 2�44C8 � )#, #1 !9 (%# $!�(#&-!)�)* "+!��+ $�)�!�

$*$+# ��� �' '##� � $#�(.)* �"! �* �))%#� .' ��� �!;"�!&�

,����� /6 2�8� �CD�5�

�# &��� � ''#) >� ��0#+( �# � �� ��� 2�44?8 ,�+.�( !� !9

(#))#'() �+ $�)�!� $*$+# &!�#+' (%)!."% ' &.+�( !�' !9 (%#

'#�'!��+ $*$+# !9 �(&!'-%#) $ ���: 9 )'( )#'.+(' !9 � &!�#+

�(#)$!&-�) '!� '(.�*� (����� �������������� 6)����� 5/ 2�8�

�D�5�

�# &��� � �##+ �" ��� �.$A#) �� 2�4?48 � (%)##/� &#�' !��+

&!�#+ !9 �(&!'-%#) $ ��� ()��'-!)( ��'#� !� !�'#),#�

1 ��'� -�)( =� �#�'!��+ $*$+# ��� '*�!-( $ ( &# '$�+# ,�) /

�( !�'� (��*�)����� 2�����*��� ..� �CCD�?5�

�.��" �� � (.' ��� � #�' �� 2�44�8 �!&-�) '!� !9 �!�+ �#�)

%# "%(/� �&#(#) 9.�$( !�' 9!) &�F!) �+�#)(� ()## '-#$ #'�

6����� 5����� � A����� <�������� //� ��4CD�=75�

��$A'!� �� �����#++ �� %+#) �"#) �� �� ��� 2�44<8 � "+!��+ ���+*/

' ' !9 )!!( � '() �.( !�' 9!) (#))#'() �+ � !&#'� ���������� 5-:�

=?4D5���

�!!' 3� �)#�( $# ��� � ($% � �� ��� 2�77�8 >+!��+ 1�)& �" 9##���$A'

!� (#))#'() �+ $�)�!� .-(�A# .��#) (%# ��(#)"!,#)�&#�(�+

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

5:/ � � � � � � � �� ���

Page 23: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

���#+ !� �+ &�(# �%��"# 2����8 #& '' !� '$#��) !'� (�����

�������������� 6)����� 5. 258� ?4�D47C�

��& �'A �� �# &��� � > #) �" � 2�444�8 � $!�)'# ") � (%)##/

� &#�' !��+ "+!��+ �,#)'# &!�#+ !9 (%# �(&!'-%#) $ ()��'/

-!)(� -�)( �� � F! �( &!�#+ ��� ��$!� �� �() 0� 5����� �

(��*�)����� <�������� 5-8 2��B8� �?B=BD�?BB=�

��& �'A �� �# &��� � > #) �" � 2�444�8 � $!�)'# ") � (%)##/

� &#�' !��+ "+!��+ �,#)'# &!�#+ !9 (%# �(&!'-%#) $ ()��'/

-!)(� -�)( �� ��,#)' !� !9 (%# ()��'-!)( !9 ��� � (%# �4?7'�

5����� � (��*�)����� <�������� 5-8 2��B8� �?BBBD�?B?��

��-+�� �� 2�77�8 (��*�)����� ,**�������� � ��������� 2�������

�%� �%#' '� ��? --� �� ,#)' (* !9 �.���

��.9&��� �� �)!#��+# �� 2�4?�8 �%# )#+�( !�'% - !9 +#�9

�)#� ��� 9!+ �"# � !&�'' (! '�-1!!� $!��.$( �" �)#� �

9!.) '.��+- �# 9!)#'( ()## '-#$ #'� A����� -������ /9 2=8�

5CCD5?��

�##+ �" ��� �%!)9 ��� ��%+#� �� ��� 2�44B8 ��(#)���.�+ #0/

()#&#' � (%# )�(# !9 ) '# !9 �(&!'-%#) $ $�)�!� � !0 �# ' �$#

�4?7� 7������ 79. 2�� �.�# �44B8� <<<D<C7�

� $A+ "%(#) ��� ).�! � �!;�"#' � �� ��� 2�4448 � 9 )'(/!)�#)

���+*' ' !9 (%# -!(#�( �+ )!+# !9 ��� 9#)( + I�( !� (! �99#$( (%#

"+!��+ $�)�!� �.�"#(: � $!&-�) '!� !9 9!.) (#))#'() �+ � !/

'-%#)# &!�#+'� ������� .5;� =5=D=<<�

�.$%�) A ��� 3!+#* ��� �#+ )# � �� ��� 2�4448 �#'( �" (%# -#)9!)&/

��$# !9 � �*��& $ "+!��+ #$!'*'(#& &!�#+: 1�(#) ��+��$#�

$�)�!� ��+��$#� ��� ,#"#(�( !� '().$(.)#� (����� ��������������

6)����� 58 2=8� C4BD?�B�

�.)I �� 2�44=8 H�� �������� ������������� ��� �>�������

�����������*����������3�� �%� �%#' '� �7C --� �� ,#)' (* !9

��&�.)"�

����'�#)" ��� >!1#) �� 2�44C8 ,**�������� � ��)����������

+�����) �� A����� 2�������� �$��#& $ �)#''� ��� � #"!�

��)$%#) 2�4?=8 ��)���������� ���� +�����)� =7= --� �-) �"#)�

�# �#+�#)"�

�#$%!1 $I �� �#++#�' � � � &!� �/� 2�4?78 ��( (.� ��+ ()#��' �

(%# )#'-!�'#' !9 ")!1(% )#'- )�( !� ��� &� �(#���$# )#'- )/

�( !� (! (#&-#)�(.)# � (%# �#�$% -#�� 0���)��� G�*������

6����� 5����� � ����)� .:� �B��D�B�5�

�##&��' �� �)�&#) � 2�44�8 ��� ,-, %������� �� 2��

2����) ������ � ���*�������� �����*������ �� 6�������� � �

(����� ����������� (���� ��/4�/�?� ��(#)��( !��+ ��'( (.(# 9!)

�--+ #� �*'(#&' ���+*' ' 2�����8�

�##&��' �� �)#�( $# �� 2�4?48 3������ � "#�#)�+ 9!)#'( '.$$#'/

' !� &!�#+� #��#+���#� 9)�U� ��;0(� !+!" 'A� ��'( (.( !�#��

�--'�+� 2���� 7=5?/�5�C8� �4?4: ��

�+!*� �� ��*+!) �� 2�4458 �� (%# (#&-#)�(.)# �#-#��#�$# !9 '! +

)#'- )�( !�� A������� +�����)� :� =�BD=�=�

� #)/�# &#) 2�44=8 >#!$%#& $�+ $*$+#' � �� !$#�� "#�#)�+

$ )$.+�( !� &!�#+ D -)# ��.'() �+ ()�$#) � '() �.( !�'� (�����

�������������� 6)����� 9 2=8� <5BD<CC�

�+ �")#�. �/�� L%.��" �� 2�44?8 !&�'' �.)� �": �� #$!'*'/

(#& -)!$#'' !9 "+!��+ ' "� 9 $��$#� ��: ,��� 6���� � ���

6����� � (����� 6������ 6���� 2#�' >�++!1�* �� #+ ++! �8�

--� �7�D��C� ��&�) �"# �� ,#)' (* �)#''� ��&�) �"#�

�)+��� �� !�#� ��� >) 99 � �� �� ��� 2�4?48 '( &�(#' !9 ���

#& '' !�' 9)!& 9!'' + 9.#+ �.)� �" ��� $#&#�( &��.9�$(.) �"�

��'#� !� �� .)#�. !9 �#' &��.9�$(.) �" ��(�� ����K

����/�B� ���/7=7� ��)�!� � !0 �# ��9� ���+� �#�(#)� ��A

� �"# ��( !��+ ���!)�(!)*� ��A � �"#� �#���

$>. )# ��� � ($% �� �+# � �� �� ��� 2�77�8 ��)�!� ��+��$# !9 (%#

(#))#'() �+ � !'-%#)# � (%# (1#�( #(% $#�(.)*: ���+*'#' !9 ����

$+ &�(# ��� +��� .'# #99#$(' 1 (% 9!.) -)!$#''/��'#� #$!'*'/

(#& &!�#+'� (����� �������������� 6)����� 5.� �?=D�7<�

##�(#&#*#) � 2�4C?8 �$)!$+ &�(# ��� + "� � $!�()!+ !9 + ((#)

�#$!&-!' ( !� )�(#'� +�����)� .4 2=8� 5<BD5C��

#+ ++! �� $>. )# ��� � $A+ "%(#) �� �� ��� 2�44=8 >+!��+

$+ &�(# $%��"# ��� (#))#'() �+ �#( -) &�)* -)!�.$( !��

7������ 767 2�* �78� �=5D�57�

#�I#+ � 2�44C8 !�#++ #).�" �#) ,�-!()��'- )�( !� &

�*'(#& !�#�/�+��I#/�(&!'-%�;)#� L.; )$%#) >#!")�-% '$%#

�$%) 9(#� �)� <C� ���

!�' � ��#A � 2�4B=8 �; �#) �#� � $%(9�A(!) � �#�

�9+��I#�"#'#++'$%�9(#� .�� '# �# #�#.(.�" 9.; ) � # �(!99-)!/

�.A( !�� 5�*���� 5����� � ����)� 58� ��DB��

!�(# (% �� 2�44B8 �$$!&&!��( !� �#(1##� ()��'- ) �" ,#"#(�/

( !� ��� (%# $!�,#$( ,# �!.���)* +�*#)� 5����� � ?)������)�

566� �B�D�<=�

�# +'!� �� 2�44B8 � &!�#+ 9!) -)#� $( �" $!�( �#�(�+/'$�+# ,#"#/

(�( !� � '() �.( !� ��� 1�(#) ��+��$#� +��������� ,**���������

. 2�8� =<�D=?<�

�#1 � �.+&# � �!�#' �� 2�444�8 �#-)#'#�( �" (1#�( #(%

$#�(.)* '-�$#/( &# $+ &�(# ,�) �� + (*� ��)( �: �#,#+!-&#�( !9

� �4<�D47 &#�� &!�(%+* (#))#'() �+ $+ &�(!+!"*� 5����� �

6������� 5/� ?�4D?B<�

�#1 � �.+&# � �!�#' �� 2�444�8 �#-)#'#�( �" (1#�( #(%

$#�(.)* '-�$#/( &# $+ &�(# ,�) �� + (*� ��)( �: �#,#+!-&#�( !9

�47�D�44< &!�(%+* ") �' !9 (#))#'() �+ '.)9�$# $+ &�(#� .�-.�/

+ '%#��

�+'!� �� 2�4<=8 �#)"* '(!)�"# ��� (%# ��+��$# !9 -)!�.$#)'

��� �#$!&-!'#)' � #$!+!" $�+ '*'(#&'� +�����)� 88 2�8�

=��D==��

��$�+� ��� ���%�& ��� � +���#) �� 2�44=8 3!)#'( &!�#+' �#/

9 �#� �* 9 #+� &#�'.)#&#�('� �� �%# �#' "� !9 � �!)(%#�'(#)�

9!)#'( ' &.+�(!)� 6����� 5����� � A����� <�������� /7�

�4?7D�4??�

�)#�( $# ��� �)�&#) �� ��)) '!� �� �� ��� 2�44�8 � "+!��+

� !&# &!�#+ ��'#� !� -+��( -%*' !+!"* ��� �!& ���$#�

'! + -)!-#)( #' ��� $+ &�(#� 5����� � ���������*�)� 54�

��CD�=5�

�)#�( $# ��� 3�)E.%�) >�� 3�'%�& �� �� ��� 2�77�8 �%# $�)�!�

$*$+# ��� �(&!'-%#) $ $�)�!� � !0 �#� ��: 6������ 6���� #!!";

��� -����� �� ����� 2#�' �!."%(!� ��� � �" �� >) ""' ���

�!".#) � ,�� �#) � ��#� ��� Q �!'. �8� ��&�) �"#

�� ,#)' (* �)#''� ��&�) �"#�

�)#�( $# ��� �# &��� � � ($% � 2�7778 �%# $�)�!� ��+��$# !9

(%# (#))#'() �+ � !'-%#)#: #$!'*'(#& &!�#+' ��� �(&!'-%#) $

!�'#),�( !�'� +��������� ,**��������� 5- 2<8� �BB=D�BC=�

�)#�( $# ��� �##&��' � 2�4478 ��((#)� ��� -)!$#'' ��� (%#

�*��& $' !9 9!)#'( '().$(.)#: � ' &.+�( !� �--)!�$%� 5�����

� +�����)� 9:� =57D=BB�

�)#�( $# ��� �*A#' �� �)�&#) � 2�44=8 � ' &.+�( !� &!�#+ 9!)

(%# ()��' #�( #99#$(' !9 $+ &�(# $%��"# !� 9!)#'( +���'$�-#'�

+��������� 2�������� 6.� B�DC7�

�)#�( $# ��� �#�� ��� �#)/ A%�#+ �� � �� ��� 2�4?48

�#,#+!- �" � "+!��+ ,#"#(�( !� �*��& $' &!�#+: )#'.+('

!9 �� ����� '.&&#) 1!)A'%!-� ����� �#'#�)$% �#-!)('�

?4 2C8� ��(#)��( !��+ ��'( (.(# 9!) �--+ #� �*'(#&'

���+*' '�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 5:7

Page 24: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

�� $% ��� ��'(#((#) � #+ ++! � �� ��� 2�44�8 �!(#�( �+ �#(

-) &�)* -)!�.$( , (* � �!.(% �&#) $�: �--+ $�( !� !9 "+!��+

&!�#+� +��������� ,**��������� 5 258� =44D5�4�

�# $% �� ��+(#)' � ++'1!)(% �� 2�44C8 3)!& ()!- $' (!

(.��)�: "+!��+ $!�,#)"#�$# !9 -+��( 9.�$( !� �"� ����������

� ��� 7������ ,������� -����� /-,� 48� �=C=7D�=C=5�

�!� $%�.� � #(%,#� �� 2�44�8 �%# �--+ $�� + (* !9 (%# - -#

&!�#+ (%#!)* 9!) (%# -)#� $( !� !9 9!+ �"# � !&�'' � ()##'

9)!& ��(.)�+� .�()#�(#� �+�$A '-).$# '(���'� 6����� 5�����

� A����� <�������� //� ���?D���=�

�!�!$A �� � �� A!, ��� �$%+!''#) �� �� ��� 2�44B8 �'# !9 & �/

+�( (.�# '! + &! '(.)# ��� &#(#!)!+!" $�+ !�'#),�( !�' (! ,�+/

��(# '! + &! '(.)# ' &.+�( !�' 1 (% � !'-%#)# ��� �.$A#(

&!�#+'� 5����� � 6������� :� �BD=B�

�*�� > 2�4?48 ��-1!!� �!+.&# 9!) (%)## '.��+- �# $!� 9#)':

-)#� $( ,# #E.�( !�' ��� #$!+!" $�+ &-+ $�( !�'� 6�����

5����� � A����� <�������� 54� �=4CD�57��

�*�� > 2�44�8 99#$(' !9 $+ &�(# $%��"# !� -+��( )#'- )�( !��

+��������� ,**��������� 5 2�8� �BCD�<C�

�*�� >� �A+#* �� 3!1�#' �� 2�44C8 �"#/)#+�(#� �#$+ �# �

9!)#'( -)!�.$( , (*: ��((#)� ��� -)!$#''� ,�.���� � +���������

<�������� /9� ��=D�<��

�$%!#((+# ��� 3�%#* �� 2�4458 3!+ �"# ��� 9 �# )!!( +!�"#, (* !9

- �#'� +��������� ��������� 87� �=<D�B=�

�% �!I�A �� �!�� �� �!I.& � �� ��� 2�4<5�8 � E.��( (�( ,#

���+*' ' !9 -+��( 9!)&/(%# - -# &!�#+ (%#!)* �� 5�*����

5����� � +�����)� 58� 4CD�7B�

�% �!I�A �� �!�� �� �!I.& � �� ��� 2�4<5�8 � E.��( (�( ,#

���+*' ' !9 -+��( 9!)&/(%# - -# &!�#+ (%#!)* �� 9.)(%#) #, /

�#�$# !9 (%# (%#!)* ��� (' �--+ $�( !� � 9!)#'( #$!+!"*�

5�*���� 5����� � +�����)� 58 258� �==D�=4�

�%."�)( �� 2�4?58 , �����) � A����� %)������ �-) �"#)� �#1

�!)A�

� ($% � 2�7778 �%# )!+# !9 ,#"#(�( !� �*��& $' � (%# $!�()!+ !9

�(&!'-%#) $ ��� $!�(#�(� �%� �%#' '� �.�� �� ,#)' (*�

�1#�#��

� ($% �� �& (% � �)#�( $# �� 2�77�8 ���/�>� � .'#)' &��.�+�

��� )#-!)(� ����������

� 0 ��� � #)/�# &#) 2�44<8 99#$(' !9 -+��A(!� �*��& $' !�

'#�'!��+ $�)�!� 9+.0#' � �� !$#�� "#�#)�+ $ )$.+�( !� &!�#+�

(����� �������������� 6)����� 5- 258� BB4DB?=�

�& (% � �)#�( $# ��� �*A#' � 2�77�8 �#-)#'#�(�( !� !9 ,#"#/

(�( !� �*��& $' � (%# &!�#++ �" !9 (#))#'() �+ #$!'*'(#&':

$!&-�) �" (1! $!�()�'( �" �--)!�$%#' 1 (% � .)!-#��

$+ &�(# '-�$#� (����� +�����) �� ���������*�)� 5-� <��D<=C�

�& (% �� �%."�)( ��� �!!�1�)� 3� #�' 2�44C8 ��: ����

A������� �)*��� =<4 --� ��&�) �"# �� ,#)' (* �)#''� ��&/

�) �"#�

�-#$%( �� 2�4C78 �#"#(�( !�� ��: ��� ,�������� +.������

2#�� �##-#) >�8� --� 55D<C� ����� �.'()�+ � ��� #+�!.)�#

�� ,#)' (* �)#''� #+�!.)�#�

�-#$%( �� 2�4C�8 ��(#) .'# �* -#)#�� �+ #,#)")##� -+��( $!&/

&.� ( #' � �.'()�+ � ��� ��-.� �#1 >. �#�� ,��������

5����� � ����)� /-� �C=D�44�

�-#$%( �� 2�4?�8 >)!1(% �� $#' D (%# ) )!+# � .��#)'(��� �"

(%# ")!1(%� '().$(.)# ��� � '() �.( !� !9 �.'()�+ �� ,#"#(�/

( !�� ���������� .-� =5CD=B<�

�-)."#+ �>� �*�� >� �#�## )!!A' � �� ��� 2�44B8 �#'- )�( !�

9)!& (%# !)"�� +#,#+ (! (%# '(���� ��: <������� ��)������) �

6�� ��� 2#�' �& (% ��� � �$A+#* �8� --� �BBD=77� �$��#& $

�)#''� ��� � #"!� ��+ 9!)� ��

�(#99#� ��� ��+A#) �� ��")�& ��� �� ��� 2�44�8 (����� 6���� ��

����������� +���)������ ��� �*�������� ���� �(!$A%!+&�

�%!� $A# �� �#�#,'A* �� � ($% � �� ��� 2�77�8 �%# )!+# !9 9 )#

� '(.)���$# 9!) "+!��+ ,#"#(�( !� �*��& $': $!.-+ �" 9 )#

�(! � �*��& $ >+!��+ �#"#(�( !� !�#+� (����� +�����) ��

���������*�)� 5-� <<�D<CC�

�F!#+A#) >� �+#A'*� �� �# $% � 2�4448 �$$+ &�( !� !9 )#'- )/

�( !� (! (#&-#)�(.)# ��� ��� � '##�+ �"' !9 �!)#�+ ()##

'-#$ #' � )#+�( !� (! -+��( ' I# ��� )#+�( ,# ")!1(% )�(#�

(����� 6���� ������)� . 2<8� <C4D<4��

� �� 2�44B8 �#"#(�( !�K#$!'*'(#& &!�#+ �" ��� ���+*' '

-)!F#$(: �!&-�) �" � !"#!")�-%* ��� � !"#!$%#& '()*

&!�#+' � � $!�( �#�(�+/'$�+# '(.�* !9 (#))#'() �+ #$!'*'(#&

)#'-!�'#' (! $+ &�(# $%��"# ��� ��� �!.�+ �"� (�����

�������������� 6)����� 4 258� 57CD5=C�

�#�#,'A* � 2�77�8 )!��/'$�+# ,#"#(�( !� �*��& $' � �!)(%/

#�'(#)� .)�' � D !�'#),�( !�' ��� ' &.+�( !�'� �%� �%#' '�

�� ,#)' (�;( 9.; ) !�#�A.+(.) � #��

��) �" �� 2�4?=8 '( &�( �" 9!)#'( ")!1(% ��� #99 $ #�$* �

)#+�( !� (! $��!-* +#�9 �)#�� ,�.���� � +��������� <��������

57� =�CD=B5�

��) �" ��� �$%+#' �"#) �� 2�4?B8 A����� +���)�����; 6���*��

�� 2�������� �$��#& $ �)#''� �)+���!� 3+!) ���

��) �" ��� �$%)!#�#) � � �)#� � 2�4?�8 �--+ $�( !� !9 - -#

&!�#+ (%#!)* (! -)#� $( $��!-* +#�9 �)#�� 6����� 5����� �

A����� <�������� 5/� BB<DB<7�

�!!�1�)� 3�� �!&�' �� �## � 2�7778 �)#� $( �" (%# 9.(.)#

-)!�.$( !� ��� � '() �.( !� !9 "+!��+ (#))#'() �+ ,#"#(�( !��

��: ����������� (����� ��������.��) 2#�' �!* �� ��." #) �

!!�#* ��8� �$��#& $ �)#''� ��� � #"!�

�!�#) �� �*�� >� ��) �" �� 2�4458 , �#�$# !9 )#�.$#�

-%!(!'*�(%#( $ )�(#' � !+� ()##'� A����� -������ 8-� B�=DB�C�

L# �# 2�44=8 �) &�)* .� ( !9 (%# ()## $)!1�� +�����)� 98 2B8�

�B4?D�<7��

L!�+#) � 2�4?<8 � 1!)+� '! + 9 +# 9!) "+!��+ $+ &�(# &!�#++ �"�

7,-, �������� 2��������� :9:-/� =��

������%< � ������� � ��� �����������

�%# '#�'!��+ $*$+# !9 '.)9�$# � ) (#&-#)�(.)#' ' �''.&#� (!�--)!0 &�(# � ' �.'! �� �! + (#&-#)�(.)# 9!++!1' (%# '.)9�$# � )(#&-#)�(.)# $*$+# 1 (% � ��&-#� !'$ ++�( !� ��!.( � $!&&!�&#��� ��� � (#&-!)�+ +�"� �%# '! + (#&-#)�(.)#� �'! + �( �#-(% � �(( &# � 2��&-�#++ J �!)&��� �44?8 ' " ,#� �*:

�'! + >� �� � � ��,# � , � #0-�>

' � ��� >

����

1%#)# ��,# ' �,#)�"# '.)9�$# � ) (#&-#)�(.)# !,#) (%# +�'(�� &!�(%'� , ' (%# �&-+ (.�# !9 (%# � ) (#&-#)�(.)# 9+.$(.�( !����

� ��������

�� � � �

�����

1%#)# � )#-)#'#�(' (%# ��&- �" �#-(%� � (%# !'$ ++�( !� -#) !�2%#)# '#( (! �� &!�(%'8 ���� (%# ��".+�) 9)#E.#�$* !9 !'$ ++�( !���� � -%*' $�+ '#�'#� #0- 2D>K�8 #0-)#''#' (%# 9)�$( !��+ �&-+ (.�#!9 (#&-#)�(.)# ,�) �( !� �( '! + �#-(% >� )#+�( ,# (! (%# '.)9�$#(#&-#)�(.)# 9+.$(.�( !�� � #''#�$# � ��&- �" (#)&6 >K� )#-)#/'#�(' (%# !'$ ++�( !� +�" !9 (%# '! + �( �#-(% > )#+�( ,# (! (%#

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

5:8 � � � � � � � �� ���

Page 25: Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cycling in the LPJ dynamic global vegetation model

'.)9�$#� � ��".+�) .� ('6 3 ' (%# '! + (#0(.)# �#-#��#�( (%#)&�+� 99.' , (*� �! + (%#)&�+ � 99.' , ( #' �)# &! '(.)# �#-#��#�( ���� 9.�$( !� ' $)#�(#� �* + �#�) �(#)-!+�( !� �#(1##� #'( &�(#' 9!)7N 2378� �BN 23�B8 ��� �77N 23�778 '! + 1�(#) $!�(#�( 9)!&��&-�#++ J �!)&�� 2�44?8 2���+# 58� �! + (#&-#)�(.)#' �)#$�+$.+�(#� �( 7��B & �#-(%� �#� %�+9 (%# �#-(% !9 (%# .--#) '! ++�*#) ' �$# (%# &�F!) (* !9 (%# )#�� +* �#$!&-!'��+# !)"�� $&�(#) �+ )#' �#' � (%# .--#)&!'( '! + %!) I!�'� �!&� � �" E' 2��8 ��� 2��8 ��� #'( &�( �" (%# +�" � � ) (#&-#)�(.)#2G+�"H &!�(%' 9)!& -)#'#�(8 �* + �#�) �(#)-!+�( !� �#(1##� � )(#&-#)�(.)#' 9)!& (% ' &!�(% ��� (%# +�'( " ,#':

�'! + �� � ���

�����

�� ) � ���

� �

� ,9)�$

��� ) �� � � �� ) �� �� � � � +�"

��� ) �� �� � ���

�����

�� ) � ���

� ��

,9)�$ � ��>�� � � �

�?

���=

�� �

+�" � >

��

�� �

5

������=

�� ���=�

� �77= +�$A1#++ �.�+ '% �" �(�� (����� 6���� ������)� 4� �<�D�?B

� � � � � � � � � > � � � � � > � � � � � � � � � 5:.