EVALUACI ONECOLOGI CAYSI LVI CULTURALDEECOSI STEMASBOSCOSOSUNIVERSIDAD DEL TOLIMACRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMAOmarA. Melo CruzRafaelVargasRosI SBN 956-9243-03-07LaMisindelaFacult addeI ngeniera Forest aldelaUniversidaddelTolima, esformarseressocialesint egrales mediant elageneracinyapropiacin delconocimient ocient fico,t ecnolgico ycult ural,orient adoaresponderlos requerimient osdeldesarrolloforest al sost enible de la Nacin y sus Regiones.Acuerdo035del12dediciembrede2001Consej odeFacult addeI ngenieraForest al Evaluacin ecolgicaysilvicult ural deecosist emasboscosos Omar A. Mel o Cruz Depart ament odeCienciasForest ales Universidad del Tolima Raf ael Vargas Ros Facult ad de I ngeniera Forest alUniversidad del Tolima UNIVERSIDADDELTOLIMA CRQ CARDER CORPOCALDAS - CORTOLI MA I bagu, 2003 Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ros, Rafael Evaluacin ecolgica y silvicult ural deecosist emas boscosos/Universidad del Tolima, CRQ, CARDER,CORPOCALDAS, CORTOLI MA, 2002/235 P, il. 2002, Omar Aurelio Melo Cruz 2002, Rafael Vargas Ros 2002, Universidad del Tolima I SBN956- 9243- 03- 07 Edicin:Omar Aurelio Melo Cruz Revisin:Rosalba Ort iz Mej a I .F.Art es finales y diagramacin:I MPRESI ONES CONDE Primera edicin:Sept iembre de 2002 500 Ej emplares I mpreso y hecho en I bagu, Colombia. Fot ografas de cubiert a: Primer Plano: Bosque lluvioso t ropical de t ierra firme, Amazona Colombiana(Municipio de Puerto Leguzamo, Departamento del Putumayo). Vert icales: Not yliopsis sp. (Orqudea), Bosque alt o andino,Can del ro Combeima (Municipio de I bagu,Departamento del Tolima). Banda dendromt rica en Cordia alliodora,Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,Departamento del Tolima). Plnt ula de Cordia alliodora (Regeneracin natural),Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,Departamento del Tolima). Lapresentacinydisposicinenconj untodeEVALUACI N ECOLGI CAYSI LVI CULTURALDEECOSI STEMAS BOSCOSOS,sonpropiedaddelosautores y de la Universidad delTolima.Ningunapartedeestaobrapuedeser reproducidaot ransmit ida,mediant ealgnsist emaomt odo elect rnicoomecnico(I ncluyendoelfot ocopiado,la grabacinencualquiersist emaderecuperacino almacenamientodeinformacin),sinelconsent imient o previo de los autores. Est aobraserealizdent rodelmarcodelosconveniosdecooperacin int erinst it ucional026/ 07/ 1999y011/ 09/ 2001,suscrit osent relas CorporacionesAut nomasRegionales(CRQCARDER-CORPOCALDAS- CORTOLI MA), que t ienen j urisdiccin en el rea de influencia del Parque Nacional Nat urallosNevadosylaUni ver si daddel Tol i ma,dent rodelProyect ode Evaluacin de la Dinmica Sucesionalde los Ecosist emas Boscosos, ubicados en su rea amort iguadora. AGRADECI MI ENTOS ElMinist eriodelMedioAmbient e,laUnidadAdminist rat ivaEspecialdeParques Nacionales Nat urales y las Corporaciones Aut nomas Regionales el ej e cafet ero, en horabuenahandecididoiniciarelPlandeOrdenamient oyManej oAmbient aldel reaAmort iguadoradelParqueNacionalNat urallos Nevados ,t omandocomo baseelconocimient oact ualdelosrecursosnat uralesylaproyeccinfut uradelos mismos, baj o los principios de sost enibilidad. Losaut oresdeseanexpresarsusagradecimient osat odoslost cnicosydirect ivos delaCorporacinAut nomaRegionaldelTolima(CORTOLI MA),Corporacin Aut noma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporacin Aut noma Regional deRisaralda(CARDER),CorporacinAut nomaRegionaldeQuindo(CRQ), part icipant esenelsubproyect o EvaluacindelaDinmicaSucesionaldelos Ecosist emasBoscososdelreaAmort iguadoradelParqueNacionalNat urallos Nevados porsusvaliososaport esycolaboracinconlosinvest igadores,docent es ypersonaldeapoyodelaUniversidaddelTolima,quienesconest aobradesean cont ribuir al cumplimient o de los obj et ivos que se han t razado las Corporaciones. I gualment e,esdedest acarelapoyo,colaboracinygest indeldirect ordela OficinadeI nvest igacionesdelaUniversidaddelTolimayelpersonalasucargo, en el proceso administ rat ivo de los proyect os. PRESENTACI ON LosEcosist emasboscososdelaregint ropical,correspondenaloscomplej os biolgicosmsdiversosdelabiosfera,cuyosserviciossuplenlasnecesidadesde lasociedadydelosgruposhumanosqueallhabit anencuant oafrut os,madera, lea, fibras, medicinas, fauna silvest re que surt e de prot ena animal, regulacin del clima y del agua, ent re ot ros,lo cual lo conviert e en un sist ema invaluable para el hombre, como base de sost enibilidad para la vida. Deacuerdoconloant erior,cualquierest rat egiaquesegenereparasumanej o sost enible,debepart irdelconocimient ot antodesuformacomodesufuncionamient o,quegarant icelaconservacindelabiodiversidadylaut ilizacin racionaldesusservicios,porlocualesindispensablequelosfuncionarios encargadosdesuadminist racinconozcanymanej enloselement os fundament ales para la evaluacin t cnica y cient fica de est as masas boscosas, que permit an la t oma de decisiones para su manej o, conservacin y recuperacin. Elpresent edocument o,seconst it uyenenunavaliosaherramient aquelos docent esinvest igadoresdelaUNI VERSI DADDELTOLI MA,hanqueridoaport ar paraampliarelconocimient odelosecosist emasboscososdelpas,locualse present acomoelresult adodeinvest igacionesrealizadasenlalt imadcada,en los diferent es ecosist emas boscosos del depart ament o del Tolima y el pas. En EVALUACI NECOLGI CAYSI LVI CULTURALDEECOSI STEMASBOSCOSOS , seplasmanlasmet odologasdeinvest igacin,quehavenidoimplement andola Facult ad de I ngeniera Forest al de la Universidad del Tolima, para la evaluacin delbosquenat ivo,seast esecoohmedo,mont adoodebaj ura,primarioo int ervenido, para lo cual se ut ilizan t cnicas de precisin en la capt ura de dat os de campo,quepermit enevaluarymonit orearlaest ruct uradelbosqueysu biodiversidad, lo mismo que la regeneracin nat ural, el crecimient oy su dinmica, t ant o en gradient es ambient ales como en el t iempo, lo que se conviert e en insumo fundament alenlaformulacineimplement acindeest rat egiasdedesarrollo sost enible para nuest ra sociedad. DesdeCORTOLI MAent endemosybuscamoselcambioenlaact it uddelTolimense frent ealusoymanej odenuest rosrecursosnat uralesespecialment edelbosque, met a que solo lograremos en la medida que t odos asumamos la responsabilidad de heredar condiciones opt imas para la vida de nuest ras generaciones fut uras. JOSE EDGAR BONI LLA Direct orCORTOLI MA CONTENI DO I NTRODUCCI ON 1.UNI DADESDEMUESTREO 1.1GENERALI DADES 1.2TI POS DE PARCELA 1.3TAMAO,FORMAYNUMERODEPARCELAS 1.3.1Tamao de la parcela 1.3.2Forma de las parcelas 1.3.3Nmerodeparcelas 1.3.3.1Muest reos est adst icos 1.3.3.2Parcelas est andarizadas 1.3.3.3Parcelas modif icadas 2.VARI ABLESEI NSTRUMENTALDEMENSURACI ON 2.1 LI MI TEI NFERI ORDEMEDI CI ONYMARCACI ONDE I NDI VI DUOS 2.1.1 Lmit einf eriordemedicin 2.1.2 Marcacindeindividuos 2.2 UBI CACI ON DE LOS I NDI VI DUOS EN LAS PARCELAS 2.3MEDI CI ONDEDI AMETROS 2.4 MEDI CI ONDEALTURAS 2.5 GEOREFERENCI ACI ONDEPARCELAS 3. EVALUACI ONESTRUCTURALDELOS ECOSI STEMASBOSCOSOS 3.1 GENERALI DADES 3.2ESTRUCTURA VERTI CAL 3.2.1 Diagramasdeperf il 3.2.2 Est rat if icacindelperf ildelbosque 3.3 ESTRUCTURAHORI ZONTAL 3.3.1 I ndicesconvencionales 3.3.2 Pat ronesespacialesdedist ribucindeespecies 3.4ESTRUCTURATOTALODI STRI BUCI ONESDI AMETRI CAS 3.4.1 Nmero de int ervalos 3.4.2 Tiposdedist ribuciones 3.4.2.1 Dist ribucionesunimodales 3.4.2.2 Dist ribuciones mult imodales 3.4.3 Funcionesdedist ribucin 4. EVALUACI ONDELADI VERSI DADBI OLOGI CA 4.1 DEFI NI CI ONES 4.2 CLASI FI CACI ON 4.2.1 Enlaspoblacionesylasespecies 4.2.2 En las comunidades 4.2.3 Enlos ecosist emas 4.3 HOT-SPOTDEBI ODI VERSI DAD 4.4 MEDI DASDEDI VERSI DADDEESPECI ES 4.4.1 Alf a-diversidad 4.4.1.1 Evaluacin de riqueza de especies 4.4.1.2 I ndices basados en la abundancia relat iva de especies 4.4.1.3 Modelosdeabundanciadeespecies 4.4.2 Bet adiversidad 4.4.2.1 Medidasdesimilaridad 4.4.2.2 Medidasdedisimilaridad 4.4.2.3 Anlisisdecl ust er paralaevaluacindela bet adiversidad 5. DI NAMI CAYREGENERACI ON NATURAL 5.1 GENERALI DADES 5.2 ELMEDI OAMBI ENTEDELBOSQUE 5.2.1 Radiacin solar 5.2.2 Temperat ura ambient e 5.2.3 Humedad relat iva 5.3 LOSCLAROSDELBOSQUE 5.4 GRUPOS ECOLOGI COS DE ESPECI ES 5.5 ELBANCODESEMI LLASDELSUELO 5.5.1 Bancosesemillast ransit orioot emporal 5.5.2 Banco de semillas permanent e 5.5.3 Banco de semillas semipermanent e 5.5.4Banco de semillas t ransit orio est acionalment e 5.5.5 Banco de semillas t ransit orio ret ardado 5.6 EVALUACI ONDELASEXI STENCI ASDELA REGENERACI ONNATURAL 5.6.1 Cat egorasinf erioresdelaregeneracinnat ural 5.6.2 ndicedeexist encias 5.7 MORTALI DADYRECLUTAMI ENTODEARBOLES 5.7.1Mort alidad 5.7.1.1 Pat ronesdemort alidad 5.7.1.2 Tasas de mort alidad 5.7.2 Reclut amient o 6.CRECI MI ENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES 6.1DEFI NI CI ONES 6.2 I NCREMENTOS 6.3 NI VELES DE EVALUACI ON 6.3.1Crecimient oanivelderbolesindividuales 6.3.2 Crecimient o a nivelderodal 6.4 DETERMI NACI NDELAEDADYCRECI MI ENTO 6.4.1Ut ilizacinderadioist oposeist oposest ables 6.4.2Anillosdecrecimient oyanat omadelamadera 6.4.3 Aplicacindeecuacionesymodelosmat emt icos 6.4.3.1Modelosdecrecimient o det erminst icos 6.4.3.1.1 Mt ododelost iemposdepaso 6.4.3.1.2 Ecuacionesparalaevaluacindelcrecimient o 6.4.3.1.3 Modelodecrecimient odevonBert alnaf f y 6.4.3.2 Modelos est ocst icos 6.4.3.2.1 SimulacindeLieberman & Lieberman 6.4.3.2.2 Mat ricesdet ransicin 7. FORMULARI OSDECAMPOYMANEJODEDATOS 7.1 FORMULARI OSDECAMPO 7.1.1 Formulariosparaladescripcindelsit io 7.1.2 Formularios para el regist ro de dat os en las parcelas 7.2 MANEJOYEVALUACI NDEDATOS BI BLI OGRAFI A GLOSARI O ANEXOS I NTRODUCCI N Elconocimient odelosEcosist emaBoscososennuest romediohast alafecha,ha sidount emadecient ficosyespecialist as.Laevaluacinecolgicaysilvicult ural conllevanconcept osdesdesumismaest ruct uraycomposicin,sudinmicay regeneracin,lomismoqueelcrecimient oyrendimient o,ent reot rosaspect os, perodadalacrisisambient alenelmbit omundial,regional,nacional ylocal,el t emacobraunainusit adaimport ancia,porloqueelacercarnosat odasest as variablesycont ribuirenladifusinypedagogadelt emaaunamayorpoblacin, esunaresponsabilidadqueacadmicosyent endidosenlamat eriat enemosque compartir. Elt ext oloconst it uyensiet ecapt ulosyelprimerodeelloshaceunadescripcin det alladadelasunidadesdemuest reooparcelasut ilizadast ant oenlas evaluacionesecolgicas,comosilvicult uralesenlosecosist emasboscosos, t eniendoencuent asut ipo,forma,t amaoynmerorequerido,hast ala est andarizacinydet erminacindemuest rasest adst icasbsicas.Adems,se hacenfasisenlanecesidaddeest andarizarlainformacinyderealizarun proceso de capt ura, organizada y secuencial de los dat os, con la aplicacin obj et iva demt odosmat emt icosyest adst icosquepermit enexpresarelcomport amient o biolgico que rigen los fenmenos del bosque. Elcapt ulodos,present alasvariableseinst rument aldemedicin,que frecuent ement eseutilizanenlacapt uradeinformacinencampo,conelnico propsit odedej arexplcit oenellect or,crit eriosdedecisinquelepermit anseleccionarrangosmnimosnecesariosenlaet apademedicin,marcacinde individuosysuubicacindent rodelasparcelas.I gualment e,dalineamient os sobrelasvariablesbsicasat enerencuent aparalosdiferent esest udiosde caract erizacinymonit oreodelascobert urasnat urales.Finalment e,se recomiendanaspect osoperat ivosquepermit enunaadecuadaubicaci ny georeferenciacin de lasunidades est ablecidas. Enelcapt ulot res,losaut orescent ransuat encinenladiscusinnecesariaenla evaluacinest ruct uraldelascobert urasboscosas,t ant oanivelhorizont al,como vert icalyt ot al.Elconocimient odelaest ruct uraseconsideraaqu,comouna herramient a fundament alpara int erpret ar la dist ribucin espacial de los individuos ydelasespeciesdent rodelbosqueysurelacinconelcomport amient odela diversidad florst ica y la dinmica del mismo. Elcapt ulocuart o,seenfocaprincipalment ealt emadeladiversidadbiolgica,por loquesehacenecesarioiniciarconlosconcept osbsicosparasudefinicinyla clasificacin.Post eriorment e, se explican los diferent es mt odos de t ipo cualit at ivo ycuant it at ivo,basadosenprincipiosmat emt icosyest adst icos,quepermit ensu medicin y cuant ificacin dent ro de las comunidades bit icas. Enelquint ocapt ulo,serecogelabaseconcept ualsobredinmicayregeneracin nat uraldelbosque,sedescribelaest rechaint errelacinent realgunosfact ores abit icosdelmicroclimaylosprocesosderegeneracinnat ural.I gualment e,se analizalat eoradeladinmicadelosclarosdelbosque,laaparicindegrupos ecolgicosdeespecies,lomismoquelost iposyfuncionesdelbancodesemillas delsuelo.Desdeelpunt odevist asilvicult ural,sepresent anlasmet odologaspara evaluarlasexist enciasact ualesdelaregeneracinnat ural,conbaseenlas cat egorasdet amaoinferiorparalosindividuosdelbosqueyfinalment e,sedan losconcept osdemort alidad,supervivenciayreclut amient o,lomismoquelas met odologas para su evaluacin. Elcapt uloseis,t rat alocorrespondient ealfenmenodelcrecimient odelos rbolesdelbosqueycomost epuedeserut ilizadocomoherramient aparael conocimient odelaedadenlosmismos.I gualment e,seexplicanlosdif erent es nivelesdeevaluacint ant oanivelderbolindividual,comoanivelderodal.Se present anlasdiferent esmet odologasquepermit enladet erminacindelast asas decrecimient oysusfuncionesacumuladas,aligualquesuevolucinhist oriaa t ravs del t iempo y como algunas de ellas surgieron como la expresin mat emt ica delasint eraccionesfisiolgicasdelosindividuosqueconst it uyenlaspoblaciones nat urales. Finalment e el libro cierra con el capt ulo spt imo, que se considera de gran int ers,enlorelat ivoalmanej odelainformacinylaevaluacindelosdat os.Se present anesquemt icament elaformaydiseodelosformulariosdecampoa manera de gua, para que el invest igador t rat e de normalizar el est ilo y la forma de capt ura,procesamient oyanlisisdelainformacin,paraavanzarenlaevaluacin silvicult ural y ecolgica de ecosist emas boscosos. Losaut oresdej andemanifiest o,queparaeldesarrolloysoport edecadaunade las unidades t emt icas cont empladas en est e libro, se ut ilizaron en su mayora,los result adosdelasmlt iplesinvest igacionesquelaFacult addeI ngenieraForest al delaUniversidaddelTolima,hadesarrolladoenecosist emasest rat gicosdelpas, comolosonlosbosqueslluviosost ropicalesdellit oralpacficocolombiano,los bosquesamaznicodet ierrafirmedelmedioybaj oPut umayo,losbosques alt oandinosubicadosenelreaamort iguadoradeParqueNacionalNat urallos Nevadosylosfragment osdebosquesecot ropicalqueansobrevivenenelnort e de nuest ro depart ament o. De acuerdo con lo ant erior, se hace ent rega de un inst rument o bsico al moment o deevaluaryvalorarlosecosist emasboscososycomouninsumodeent radaalos diferent esprogramasyproyect osquelasCorporacionescompromet idasenest a arduat areat ienen.I gualment e,seesperaquecont ribuyaenlaconcrecindelos diferent escomponent esdelPlanNacionaldeDesarrolloForest al,sindej ardelado laimport anciaacadmicaquet ieneparalosact ualesyfut urosprofesionales,que sedesenvuelvenelsect ordelosrecursosnat uralesyenespecial,losquepiensan quedelconocimient oeint erpret acindelbosque,sepuedengenerarest rat egias desost enibilidadparalasolucindelsinnmerodeproblemasynecesidadesde muchos colombianos. 1UNIDADESDE MUESTREOLnea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto andino del rea amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindo).Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneracin natural, ubicada en bosque seco tropical (Armero Guabal, norte del departamento del Tolima).Retcula deuna parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del litoral pacfico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)2 1.1GENERALIDADES Enmuchasocasioneslosfactoresclimatolgicosyecolgicosgeneralesque caracterizanunadeterminadazonaoreginboscosa,apesardeexpresarde alguna manera la composicin, las estructuras y algunos tipos de vegetacin, no sonsuficientescomobaseparalaplanificacinsilviculturallocal,niparala formulacin y ejecucin de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al OrdenamientoTerritorial(POT),queinvolucranelmanejodelosrecursos naturales.Por tal razn se necesita recolectar informacin ms exacta sobre la diversidadyriquezadeespeciesanivellocal,suproporcinydistribucin,as como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblacin, la dinmica y elcrecimientoodesarrollodelbosque.Esporesoquelosdatosquese recolecten de tipoecolgico, silviculturales y dasonmicos, deben ser unvocos y objetivos.Adems,losmtodosparaelprocesamientodedatosdebenserde fcil implementacin y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma que permitan comparaciones entre s.Por otro lado hasta donde sea posible se debenutilizarmtodosmatemticosyestadsticosquepermitanexpresarel comportamiento biolgico que rigen los fenmenos del bosque. Por lo anterior, la utilizacin de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte en una herramienta fundamental, para alcanzar los propsitos antes mencionados.Sinembargo,ladefinicindeltipo,forma,tamaoynmero,generan discusionesydiscrepanciasentrelosinvestigadoresporlaaplicacindeunou otromtodo.Esporeso,queenestaunidadtemticasedarnalgunos lineamientosparalautilizacindelosdiferentestiposdeunidades,conbaseen experiencias tanto a nivel nacional como internacional. 3 1.2TIPOS DE PARCELA Dependiendodelosobjetivosdelasinvestigacionesytrabajos,lasparcelas pueden sertemporales o permanentes.Para el primer caso, la parcela se utiliza generalmente en muestreos rpidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de especies,enlaevaluacindelamasaforestaldeunbosquedeterminadooel estadoactualdelaregeneracinnatural.Lainformacincapturadaobedecea registrospuntuales,paralocualnosenecesitadelimitarlaunidadomarcarlos individuos para la evaluacin.Generalmente se georeferencian sobre cartografa, con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos.La inversin econmica es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo. Lasparcelaspermanentes,tambinconocidascomounidadesdemonitoreo,permiten hacer un seguimiento a travs del tiempo de los individuos tanto de fauna como de flora.Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo del horizonte del estudio.Se utilizan principalmente en estudios de dinmica de la regeneracin natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal, fenologa y para la evaluacin del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua y la vida silvestre.En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada, georeferenciada y ubicada con precisin en el terreno.Todos y cada uno de los rboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados. Paraelestablecimientodeunaparcelapermanenteounidaddemonitoreo, se realiza un levantamiento topogrfico de tipo planimtrico, utilizando para esto, una brjula taquimtrica, cintas mtricas (10, 20o50 m) y jalones.Se debe tener en cuentaelefectodelapendienteyporlotantohacerlasrespectivascorrecciones delasdistancias,utilizandofrmulastrigonomtricasoensudefecto,tablasde correccin de pendientes, diseadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la siguienteexpresinparalacorreccindeladistanciaentredospuntosde abscisado por efecto de la pendiente: 4 c osDd (1) Donde: d=Valor corregido de la distancia D=Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m) Cos = Valor del coseno del ngulo de la pendiente Generalmente,laparcelaesdivididaensubparcelas,lacualesdebenestar delimitadas conformando una retcula con cuerdas de polipropileno o poliuretano decoloramarilloonaranjaylosvrticesseidentificancontubosdePVC,que permitanlavisualizacindelasmismas(Figura1.1).En Parcelas permanentes paraelmonitoreodeladiversidadflorstica,establecidasporMelo(2000),en fragmentosdebosquesecotropical,ubicadosenelNortedeldepartamentodel Tolima,losvrticesprincipalessonidentificadoscontubosde color naranja, de 0,75 m de longitud y 3 pulgadas de dimetro, mientras que los dems puntos de control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud ydepulgadadedimetro.Lautilizacindematerialessintticosincrementan considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jvenes paratalfin,sinembargo,seincrementaconsiderablementeloscostosde instalacin.Los rboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o con placasdealuminioopoliuretano.Igualmente,lospuntosdecontrolparala medicin de los dimetros normales quedan identificados y marcados sobre cada uno de los individuos (lvarez, 2000;Melo, 1994a;Matteucci y Colma, 1982). 5 FIGURA1.1Establecimientodeparcelaspermanentes.A:Parcelasparalaevaluacindela regeneracin natural deCordia alliodora,enfragmentosnaturalesdebosquesecotropical,enel norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de 1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacfico colombiano, para la evaluacin y monitoreo de la diversidad florstica (Fuente: Melo, Martnezy Huertas, 1997). 1.3TAMAO,FORMA Y NUMERODE PARCELAS Lasunidadesdemuestreodebensatisfacertres(3)requisitosfundamentales como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusin e inclusin del material vegetalamedirdebenestablecersedeantemanoyserrespetadasdurantela obtencindelosdatos;finalmente,unavezseleccionadaslaformaytamao, deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo(Matteucci y Colma, 1982). 1.3.1Tamao de la parcela.La determinacin del tamao de las unidades de muestreodepende de varios factores tales como: el patrn espacial de distribucin delosrbolesdelasespeciesenelbosque,lascategorasdetamaodelos individuosmuestreados,lariquezayladiversidaddeespeciesdelbosque evaluado.Cuandoelpatrnespacialdelosindividuosesaleatorio,puede utilizarsecualquiertamaodeparcelasinquesealterelaexactituddelas AB 6 estimaciones.Sinembargo,cuandosepresentanpatronesgregarioso agrupadosenlasespecies,sehacenecesarioincrementarelreade muestreopara disminuir los errores e identificar las escala del mismo(Matteucci y Colma, 1982). Cuando los estudios se dirigen a la evaluacin de las categoras inferiores de la regeneracinnatural,esdecir,rbolescondimetrosnormalesinferiores a cinco (5,0) cm,las parcelas utilizadas son de tamao pequeo, tales como las que se utilizanenelMuestreoDiagnsticopropuestoporWyatt-Smith(1962),parael estudio de bosques explotados de Dipterocarpceas en el sudeste asitico.Dicho procesopartedelestablecimientodeunalneabasesobrelacualserealizan evaluacionesescalonadaseneltiempo.Inicialmenteseestableceelmuestreo miliacresobreparcelasde4m2(2x2m),dondeseregistranlosindividuoscon alturasentre0,3y1,5m,un ao despus del aprovechamiento. Entre cuatro y cinco aos despus del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto de cadena cuadrada,con unidades de 25 m2 (5x5 m),en las cuales se registran todoslosrbolesconmsde1,5mdealturay hasta 10 cm de dimetro normal.Finalmente,seestableceunmuestreodemediacadenacuadrada, entre los 6 y 10 aos posteriores al aprovechamiento,para lo cual se utilizan unidades de100 m2 (10x10 m), en las cuales se registra el material con ms de 5 cm de dimetro normal.BraunBlanquet(1979),muestraalgunasmetodologasparala determinacin de las frecuencias,en comunidades de gramneas y briofitos, para lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1;0,5 y 1,0 m2. Cuandolosindividuossondegrantamaoyseencuentranrelativamente espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo Gonzlez, Gmez y Arteaga, (1991),utilizaronparcelasentre0,8y1,0ha,paralaevaluacindeaspectos estructuralesenbosquesdecativaldelbajoAtrato.Igualmente,DelValle (1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la regin del Urab Antioqueo, utiliz parcelas permanentes que permitieron registrar 638 rbolesdelaespeciedeinters,loscualessedistribuyeronen todas las clases 7 diamtricasestablecidas,permitiendolarepresentacindelosindividuosenlas diferentes categoras de tamao. Cuando, las parcelas se establecen con el propsito de realizar estudios sobre la organizacindelosbosques,lacomposicinflorsticaoelmonitoreodela diversidad, se busca que el tamao de la unidad de muestreo sea tal que exprese el comportamiento de los fenmenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga(1993),utilizaronparcelasde400y500m2paraevaluaralgunas caractersticas estructurales, arquitectnicas y florsticas, en bosques secundarios de la amazona colombiana.En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados enellitoralpacficocolombianoyenelbajoPutumayo,Investigadoresdela UniversidaddelTolimautilizaronparcelaspermanentesde1,0ha(Melo,1996; Melo,MartnezyHuertas,1997).Enlosestudiosdecaracterizacindela dinmicasucesionaldelosecosistemasboscososubicadosenelrea amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000;Cervera y Cruz, 2000). Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala,se han utilizado parcelaspermanentescuyostamaosvaranentre16ha(Palanan- Filipinas; Luquillo-PuertoRico),25ha(laPlanada- Colombia) y 50 ha (Barro Colorado- Panam; Yasun-Ecuador;Pasoh- Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia).La Parcelapermanentedemayortamaoreportadaanivelmundial se encuentra en Lambir-Sarawak,(Malasia),conunreade(1040x500m.)52ha,(Condit, 1999). 1.3.2Formadelasparcelas.Paraelestablecimientodelasunidadesde muestreo en campo, se han adoptado formas geomtricas convencionales como cuadrados,rectngulosycircunferencias,lascualespuedenserfcilmente implementadas con base en levantamientos topogrficos de tipo planimtrico.Sin embargo,laconsideracinmsimportanteatenerencuentaeselefectode 8 bordequesepuedagenerarsobrelaparcela,porlotantoesmsconveniente seleccionar formas con menor relacinpermetro /superficie. De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas ms utilizadas en los diferentes tiposdeestudiosdevegetacin,correspondealostransectos que son parcelas rectangulares, en las cuales se facilita la evaluacinde variables, caminando en lnearecta,sinnecesidaddehacergrandesdesplazamientoslaterales.Igualmente,elimpactodentrodelaparcelasepuededisminuir considerablemente, puesto que parte de lainformacin se puede recolectar desde el exterior de la unidad(Mateucci y Colma,1982). Unodelostransectosmsutilizadosenlosestudiosdeevaluacinflorstica, corresponde a los muestreosRAP, cuyo propsito es acceder en forma rpida, al estadoactualdeladiversidadflorsticadeundeterminadoecosistemasboscoso (Gentry,1995).EnlosmuestreosRAP convencionales, se utilizan 10 transectos de 2,0 mde ancho y50 m de largo,con un rea total de muestreo de1000m2 (0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con dimetro normal mayores e iguales a 2,5 cm,a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro (4)muestrasbotnicas,paralasposterioresdeterminacionesaniveldeherbario.Laanteriormetodologafueutilizadaparaevaluarlariquezadeespeciesyla composicinflorsticadelosbosquesubicadosenelChocBiogeogrfico Colombiano,conlocualsedestacelvalordeladiversidadflorsticadela vegetacindelBajo Calima (Buenaventura-Valle), donde se reportan alrededor de265especiesderbolesagrupadosen60familiasbotnicas,conuntotalde individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de dimetro normal (Gentry , 1993). Lostransectostambin son utilizados en estudios estructurales, especialmente en el proceso de construccin de perfiles de vegetacin (Evaluacin de la estructura vertical).Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el nico tipo de unidad que puede facilitar la captura y evaluacin de la vegetacin para tal fin.9 Sinembargo,lasdimensionesdedichostransectosnoestnunificadas, dependiendoprincipalmentedelgradodecobertura,ascomodelaalturayel dimetrodelosrbolesqueconstituyenelbosque.Deacuerdoconesto,se pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varan de 5, 10, 15 hasta 20 m de anchoy20,50hasta100mdelargo(Halleetal.,1978;UNESCO,1980; Whitmore,1992;Melo,Martnez y Huertas, 1997; Melo, 2000). Lafigura1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la informacin capturadasobreuntransectode10mdeanchoy50mdelargo,enelcualse registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de dimetro normal.La parcela hacepartedeunestudiodecaracterizacinbiofsicaenreasdebosqueseco tropical en el norte del departamento del Tolima.En dicho transecto, se puede observar la posicin y distribucin de los rboles sobre el terreno,al igual que los claros generados por l a cada de rboles y el grado de cobertura delas copas de stos (Melo, 1999). FIGURA 1.2Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en reas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.Fuent e:Melo(1999). 51 0m_-51 01 52 051015_mm1 0 20 3 0 40 5 0 0100 mmm25 m50m 10 Los transectos tambin se pueden utilizar para realizar estudios de caracterizacin biofsica a gran escala, en este casolas dimensiones de dicha unidad, se pueden asumiralasdeuncaminoovaynonecesariamenteobedeceraunpatrn geomtrico.En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra nevadadeSantaMarta,eltransectoutilizado(Buritic-LaCumbre),tuvo aproximadamente25Kmdelargoyseubicentrelos500y4100mdealtura sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984).En un estudio similar para laCordilleraCentral(sectordelParqueNacionalNaturalLosNevados),se construyuncortepedolgicodelreadeestudio,elcualtieneunalongitud superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de Cartago(1000msnm),ascendiendohastalacimadelnevadodeSantaIsabel (4300 msnm) y luego descendi hasta el ro Magdalenaa 200 msnm(Thouret y Fabre,1989). Encuantoaparcelascuadradas,susdimensionespuedenvariar considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin embargolasunidadesdemuestreocuadradas,comnmentecitadasenla literatura corresponden a 100 m2 (10 x 10 m), 400 m2 (20 x 20 m), 625 m2 (25 x 25 m)y2500m2(50x50m).Unidadesdemuestreodetamaosuperior, correspondenaparcelascuadradasde1,0hay25ha(UNESCO,1980; Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Snchez y Velsquez, 1997). Dentrodelasunidadesdemuestreodegrantamaoseencuentran las parcelas BIOTROP (Figura1.3), cuya metodologa ha sido propuesta por Duellman (1990) yCogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad,se generan unidades ms pequeasquesedenominansubparcelasyquedeacuerdoconsudisposicin puedentenerformascuadradasorectangulares(Transectos).Deacuerdocon Snchez y Velsquez (1997), para el establecimiento de una parcelaBIOTROP se tiene el siguiente procedimiento: 11 Enlazonadeestudiosedemarcaunagranparcelacuadradade500mdelado(25Ha),cuyalneabaseseabscisacada10m,deacuerdoconunrumbo predeterminadoyhaciendolasrespectivascorreccionesdependientesies necesario. La lnea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y secodificanalfabticamentedesdelaletraAhastalaY.Eltransecto correspondiente a la letraE (posicin 80 100 m),se ubica perpendicularmente alalineamientobaseyestconstituidopor25subparcelasde20x20m, dispuestas en forma lineal y cuya rea total es de 1,0 ha.Este procedimiento se repite para la subparcelaU,queseencuentraubicadaenlaposicin400 420 m,sobreelalineamientobasedelaparcela.Losvrticesdelaparceladeben quedardebidamenteidentificadoydelimitados,paralocualserecomiendan utilizarmaterialessintticoscomotubosdePVCycuerdasdepoliuretanoo polipropileno. Dentrodecadatransecto,sehaceunadelimitacinentrminossimilaresal anteriormentedescritoycadaunadelassubparcelas(20x20m)sedivideen cuatro(4)cuadrantesde10x10m,loscualesseenumeransecuencialmente siguiendoelmovimientodelasmanecillasdelreloj,conlosnmeros1,2,3y4, dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los rboles con dimetronormalmayor e igual a 10 cm.Las categoras inferiores de los rboles (2,510cmdedimetro),sepuedenregistrarentransectosespecialesque corresponden a modificaciones del muestreo RAP. Porotrolado,enlosdemstransectosdelaparcela,sepuedenimplementar estudiosdefaunayvidasilvestre,monitoreodelascategorasinferioresdela regeneracinnatural,estudiosdefenologa,ubicacinymonitoreoderboles semilleros,monitoreodelabiomasa,aligualqueelconocimientodelabiologa reproductiva de especies, entre otros. 12 FIGURA1.3EsquemageneralparaelestablecimientodeunaparcelaBIOTROP(Fuente: Snchez y Velsquez, 1997). Otrotipodeparcelacuadradaqueseusafrecuentementeenestudiosde caracterizaci nflorstica,dinmicasucesional,crecimientodelamasaforestaly monitoreodelabiodiversidad,sonlasParcelasPermanentesdeMonitoreo Cuadradas(PPMC) de 1.0 ha. La unidad est constituida por una parcela de 100 mdelado,lacualsedivideen10transectosde10x100m(0.1ha).Cada transecto a su vezlo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x 10 m (0.01 ha). Para el establecimiento de unaPPMC(Figura1.4),se parte de un alineamiento principalcuyorumbohasidodeterminadopreviamente,segeneranpuntosde abscisadocada10m,endondeseubicantubosdePVC(colorblanco)conun dimetro de y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm.Una vez terminadoelestablecimientodelalneaprincipal,desdeelpuntodeorigen,se traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitudperpendicular a ste y que se 13 establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente.De esta manera,seobtienendoslneasbase,perpendicularesentresiyunidasporunodesus extremos.Apartirdelpuntodeorigen,secomienzaacerrarlaparcela construyendolasunidadesderegistro(10x10m)paracadaunodelos transectos. En todos los puntos de abscisado se anclan tubos dePVCyenlapartesuperior deste(cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera una retcula que describe la parcela sobre la superficie del bosque.Al interior de laPPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un lmite inferiorpropuesto conanterioridad.Sobrecadaindividuoseubicaeldimetro normal(1.3mdealtura),elcualquedadefinidoconunabandadepinturade aceite(generalmentedecoloramarillo)yelcorrespondientecdigodelrbol,el cual ubica tanto al transecto, as como al numeral consecutivo de cada individuo dentro de ste. En los vrtices de laPPMC, se anclan tubos de PVC de 3dedimetro y de color naranja,deigualformastosseubicancada50msobrelosalineamientos perifricosyenelcentrodelaparcela,conlocualquedandescritoscuatro(4) cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total.Finalmente, con la ayuda de un GPS (Sistema dePosicionamiento Global), se hace la georeferenciacin de laparcela,cuyosdatospuedenalimentarunSistema de Informacin Geogrfico (SIG),paralaubicacindelasunidadesdemuestreodentrodelacartografa (Cervera y Cruz, 2000) Esimportante,construirelmapadelaparcela,puestoqueenelprocesode establecimiento de la misma se pueden presentar modificaciones en su forma, de acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc), tamao del fragmento y obras de ingerira (Caminos, vas, redes de alta tensin). 14 FIGURA1.4EsquemageneralparaelestablecimientodeunaParcelaPermanentede Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz(2000) Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela, esbajounesquemacircular.Estediseosolopuedeserempleadobajo condiciones topogrficas con pendientes bajas.El tamao de la parcela que es descrito por el radio, es relativamente pequeo.Sin embargo, la facilidad parasu establecimiento,laconviertenenunaparcelamuyutilizadaeninventarios forestales a nivel de plantacioneshomogneas. Tambinsonfrecuentementeutilizadas,cuandosedesarrollantrabajosde autoecologade especies como la evaluacin de la estructura del hbitat(Figura1.5), en los cuales se emplean unidadescirculares centradas por un individuo o rbol focal de la especie de inters(Collins & Good, 1987).De acuerdo con lo anterior,Melo(1995)utilizcuatro(4)parcelascircularesdispuestasenforma concntrica,cuyosradiosfueronde5.64m,2.8m, 1.0my0.33m, respectivamente,paraevaluarelhbitatdelaregeneracinnaturalde I1 2 3 4 5 6 7 8 9 10II11 12 13 14 15 16 17 18 19 20III21 22 23 24 25 26 27 28 29 30IV31 32 33 34 35 36 37 38 39 40V41 42 43 44 45 46 47 48 49 50VI51 52 53 54 55 56 57 58 59 60VII61 62 63 64 65 66 67 68 69 70VIII71 72 73 74 75 76 77 78 79 80IX81 82 83 84 85 86 87 88 89 90X91 92 93 94 95 96 97 98 99 100100 m100 m 15 Campnospermapanamensis,Otobagracilipes ySymphoniaglobulfera, que son tres especies de rboles tpicos de losbosques de guandal ubicados en la parte sur del lit oral pacfico colombiano. FIGURA 1.5.Disposicin de parcelas circulares concntricas, centradas por un rbol focal, utilizadas en estudios de autoecologa de especies: A = 5.64 m de radio.B = 2.8 m de radio.C = 1.0 m de radio.D = 0.33 m de radio. Fuente:Melo(1995) Enalgunasinvestigacionesrelacionadasconlaevaluacindelaestructuradel bosque y sus procesos dinmicos,han utilizados combinaciones de parcelas en cuantoaformaytamao.Brun1976citadoporLamprecht(1990), propuso un mtodo de muestreo, el cual se dispona en compartimentos de diferente tamao. La captura de informacin se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de lado (2.500 m2),la cual se denominacompartimientoA y se establece a partir deunlevantamientoplanimtricoconbrjulaycintamtrica,cuyosvrtices quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de PVC naranja descritos para los procesos anteriores).En sta,se registran todos los individuos con dimetro normal mayor e iguales a 10 cm. ApartirdelcentrodelcompartimientoA, que es descrito por la interseccin de susdosdiagonales,setrazaunaparcelacircularde15mderadio(707m2), la cual se denominacompartimiento Byensteseregi stran todos los individuos mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de dimetro normal. El centro de la parcela queda delimitado por un punto de control visible. 16 El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m delado(4m2),quesedisponendentrodelcompartimientoBysiguiendolas diagonalesde la parcela principal.La separacin entre lasparcelases de tres metros y en stas se registran todos los individuos de las especies leosas, con alturas entre 0,30 y 1,30m (Figura 1.6). FIGURA1.6Metodologadeloscompartimientosparalaevaluacindelaregeneracin naturalenecosistemasboscosostropicales:A=Parcelacuadradade50mdelado.B= Parcelacircularde15mderadio. C = Conjuntode 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado.Fuente:Lamprecht (1990). 1.3.3.Nmero de parcelas.Una vez que se ha definido la forma y tamao de las parcelas,surgeunagranpreguntaquesedeberesolverCuntasparcelasson necesariasparaobtenerinformacinrepresentativayconfiablesobreel ecosistema boscoso a evaluar?.Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicacin de las tcnicas de muestreo estadstico(muestreoaleatoriosimple,muestr eoestratificado,etc),lautilizacin deparcelasestandarizadas(RAPs,BIOTROP,PPMC,etc)yfinalmente,la utilizacin de mtodos modificados y validados para casos particulares. 17 Sinembargo,paralatomadedecisionesdeacuerdoconcualquieradel as anteriores alternativasse debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad detiempoyrecursos.Igualmente,elplanteamientodelosobjetivos,loscuales debenestarrelacionadosconlosparmetrosdeinters,ladefinicindeltipode datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definicin de los anlisis a realizar y el tipo deproducto esperado. 1.3.3.1Muestreosestadsticos.Seempleancuandoenladefinicindelos objetivosparalaevaluacindeunecosistemaboscoso,estcontempladola utilizacindevariablesaleatoriasdetipocontinuo(x=Alturas,dimetros,rea basal, volumen, etc),es decir,que los eventos son independientes y por lo tanto notienenefectossobrelosdems.Lasvariablesaleatoriascontinuasse distribuyenbajounadistribucindeprobabilidadnormalydeestamanerase buscaobtenerconclusionessobreunapoblacin,usandounamuestradela misma (Montgomery, 1991; Gmez, 1989).Si x es una variable aleatoria normal, entonces su distribucin de probabilidad est dada por:

F(x) = 21e (1/2)[(x-)/]^2(2) Donde: = Desviacin estndar 2 = Varianza x= Valor de la Variable u ocurrencia del evento = Media poblacional e= Constante de los logaritmos naturales Dentrodelostiposdemuestreofrecuentementeutilizadosenestudios relacionadosconlaevaluacindeecosistemasboscosos,seencuentranel aleatorio simple y el muestreo estratificado. 18 Muestreoaleatoriosimple:Esteesquemaconstituyelabasede la mayora de lostiposdemuestreo.EnestecasolapoblacinsedivideenNunidadesde muestreo,delascualessetomanalazarnmuestras,detalforma,quecada combinacin de lasn muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.Lasformas de tomar las muestras puede ser al azar, por observacin emprica o portablasdenmerosaleatorios(Gmez,1989).Eltamaodelamuestrase calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo(E)yelniveldeconfianza(1-).Elnumerodeparcelasparalamuestraest definido por: n = 22 2Et S(3) Donde: n= Tamao de la muestra S2 = Varianza muestral t = Valor del estadstico t E = Error de muestreo Paralaestimacindeltamaodelamuestra,esnecesariocontarconuna estimacindelavarianzadelapoblacin.ElvalordeS2,puedeobtenersea partir de muestreos preliminares o premuestreos.Para el clculo del valor de t, se requierecontarconlosgradosdelibertad(n-1),locualnoesposiblepor desconocerseelvalorden.Paradarsolucinaloanterior,Freese(1967), proponeutilizarunvalordetaproximado que se obtiene con un mtodo iterativo, el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor det en las tablas, con este valor detse calcula nuevamente el valor den y as sucesivamentehastaestabilizarestevalor.Generalmente,contres(3)cicloses suficiente (Gmez, 1989). 19 En el segundo casopara calcular el tamao de la muestra, se fija l a precisin P deseada, como una proporcinde la media y se utiliza el coeficiente de variacin en lugar de la varianza: n = 22 2) . (Pt v c(4) Donde: n= Tamao de la muestra C.V. = Coeficiente de variacin t

= Valor del estadstico t P = Proporcin de la media respecto al error:XEP Muestreo estratificado:Enestetipodemuestreolasunidadesdelapoblacin seagrupansobrelabasedecaractersticassimilares,cadagrupooestratose muestreaindependientementeylosestimadoresdecadagrupopueden combinarseparaobtenerunestimadordelapoblacin.Enelmuestreo estratificado,sebuscaquelavariacinentrelasparcelasdentrodeunmismo grupooestrato,seamenorquelavariacinpresentadaentreparcelasde diferentesgrupos.Paraelclculodelnmerodeparcelasenelmuestreo estratificado, se utiliza la siguiente expresin (Gmez, 1989): n = +2 212) (k klkk kS N V NS N(5) Donde: n = Tamao de la muestra Nk = Nmero de unidades de muestreo en el estrato k Sk = Varianza delK isimo estrato N = Nmero total de parcelas 20 V =22 /) (ZE; Z/2 al 95% de confianza = 2 y Z/2 al 99% de confianza = 3 E =Error de muestreo 1.3.3.2Parcelasestandarizadas.Seempleancuandoladefinicindelos objetivosparalaevaluacindeunecosistemaboscoso,tienequeverconla caracterizacinecolgicaysilviculturaldelmismo.Generalmente,seutilizan distintostiposdevariables,tantocontinuascomodiscretas.Estas,no necesar iamente pueden ser aleatorias y estn referidas principalmente al nmero deindividuos,nmerodeespeciesylapresenciaoausenciadeestosenlas subparcelas, a la posicin sociolgica en el perfil del bosque o al patrn espacial. Paraestecaso,los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener gran efecto sobre los dems, por ejemplo, si se evala el patrn espacial de una especie con distribucin gregaria, existe la mxima probabilidad que los prximos vecinosdeunindividuo,seancoespecficos(Krebs,1989;MatteucciyColma, 1982). Enestecaso,unasolaunidaddemuestreodegrantamaoportipode ecosistema,essuficienteparalograreldiagnsticoocaracterizacindelas coberturasboscosasobjetodeestudio.Porejemplo,entrabajosdeanlisis estructuraldebosques,composicinflorstica,monitoreodeladiversidad, evaluacindeladinmicasucesional,estudiosdefaunayvidasilvestre.De acuerdoconUNESCO(1980),lasestructurasdelosecosistemasboscosos,general mente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha. Unadelasgrandesventajasenlautilizacindeparcelasestandarizadas (BIOTROP, PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontacin, comparacin de resultados e intercambio de informacin,conotros tipos de bosques o estudios, puestoquelamayorpartedeestasunidades,seencuentraninscritasy 21 disponiblesenredes,cuyainformacinesfcilmenteasequible(InstitutoHumboldt,1999). 1.3.3.3Parcelas modificadas.En muchas ocasiones los estudios relacionados conlaevaluacindelascoberturasnaturales,sevenafectadosporqueelrea objetodeestudio,seencuentraafectadaconsiderablementeporprocesosde deforestacin,dandocomoresultadounavegetacinfragmentada,endondelas parcelas estandarizadas sobre ocuparan el rea de evaluacin.Por lo anterior, losinvestigadoresgeneralmentemodificanyadaptan,dichosmtodosalas condicionesrealesdecampo,paralocualsetieneencuentaelnmerode individuosporunidadderea, el tamao promedio de los rboles y el grado de cobertura de la vegetacin sobre el suelo del bosque. Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeos fragmentosdebosquesecotropicalenlapartealtadelosvallesinterandinos, vegetacinribereadelostributariosdelroMagdalenaenlacostaAtlnticay humedalesdesabanaenlaaltillanuraelicadelaorinoquacolombiana(Melo, 2000;Mijares, 2002). 2VARIABLESEINSTRUMENTAL DE MENSURACIONMedicin de elementos dendromtricos. Estudiantes de Ingeniera Forestal, Universidad del Tolima.23 2.1LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS 2.1.1Lmite inferior de medicin.Una vez establecida la parcela en campo, se procedeamarcartodosycadaunodelosrbolesseleccionadosapartirdeuna categoralmiteinferior,determinadaporlosobjetivosdeltrabajo.Estelmite inferior de medicin puede estar definido por un dimetro normal o una altura total. Porejemplo,enestudiosdecaracterizacinflorsticaenecosistemasdebosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de vegetacindegran tamao es escasa y la mayora de los fragmentos evaluados estn constituidos por sucesiones tempranas, se seleccion como lmite inferior de medicin un dimetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000).Para la evaluacindeladiversidadfl orstica, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical de colinas bajas, en el litoral pacfico colombiano, se utiliz como valor mnimo de medicin,dimetrosnormalesmayoreseigualesa10cm(Melo,Martnezy Huertas,1997).CamargoyLazo(2002),para evaluar la diversidad florsticade lascoberturasaledaasaecosistemasdehumedales,enelnortedel departamentodelTolima,utilizaroncomocategoramnimademedicinalturas totales,mayores e iguales a un (1.0) m. 2.1.2Marcacindeindividuos.Elprocesodemarcacindeindividuos,es consideradocomounodelostrabajosquerequieremayorcuidadoenel establecimiento de una parcela permanente.De esto depende en gran parte, la calidaddelosdatosylaconfiabilidaddelosmismos.Lacodi ficacindelos rboles debe obedecer a una regla lgica establecida previamente.Por ejemplo, enlasparcelasBIOTROP,lo rboles se codifican secuencialmenteen forma ascendente,desdeelprimerindividuohastaelltimo(SnchezyVelsquez, 1997).En lasPPMC de monitoreo,los rboles se codifican de acuerdo con los transectos que constituyen la parcela; el cdigo de un individuo estar constituido pordosnmerosdispuestosenformafraccionaria,elprimerocorrespondeal 24 nmerodeltransecto,elcualpuedetomarvaloresde1a10yelsegundoal respectivonmeroconsecutivodelrbol,esdecir,cadatransectotendrun nmeroespecficodeindividuos,codificadosparastecomounaunidad.Por ejemplo: (2 / 75) corresponde al rbol75del transecto 2(Melo, 2000). Lamarcacindelosrbolestienedosetapas:laprimeracorrespondeala codificacinpropiamentedicha(Figura2.1),stasepuederealizarmarcando losrbolesdirectamentesobreelfuste,paralocualseutilizapintura de aceite cuyo color puedeser amarillo, naranja o rojo.Los mejores resultados los ofrece la pintura amarilla para trfico pesado o pintura asfltica.En esta labor, se hace necesariolimpiarpreviamentelasuperficiedelfuste,loquepuedeocasionar estrs y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada. Otraformademarcarlosindividuosesmediantelautilizacinqueplaquetasde aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm,hasta8.0 x 10.0 cm,locualdependedeltamaopromediodelosrboles.Igualmente,los nmeros sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su instalacin, dependiendo del calibre de la lmina.Es de mencionar que las placas se anclan sobre el fuste del rbol con clavos de aluminioo de acero galvanizado,para evitar la oxidacin y posterior dao del rbol.Entre la cabeza del clavo y la placasedebedejarunaluzdeporlomenos1.0cm,locualgarantizael desplazamientodeestaltima,cuandoelrbolcrece(AyaydelaHoz,2000; Melo, 2001; Castaeda, 2002). 25 FIGURA 2.1 Detalle de la marcacin y codificacin de rboles deCordia alliodora, con placas de aluminioyclavosgalvanizados,dentrodeunaparcelapermanenteparaelmonitoreodela dinmicasucesional,enfragmentosnaturalesdebosquesecotropicalenelnortedel departamento del Tolima.Fuente: Melo(2000). Laotraetapaenlamarcacindelosrboles,eslaubicacindelpuntode referencia para la medicin del dimetro normal.Cuando los rboles crecen libres denudos,malformaciones,bifurcacionesycontrafuertes,elpuntodereferencia del dimetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5 cmdeancho,ubicadaa1.30mdelasuperficiedelsuelo,lacualdebequedar perpendicularalejedelrbol.Paracontrolarlaposicindelabanda,seutiliza comoguaunhilodepolipropilenoqueseamarrapreviamente,describiendola circunferenciadelrbol.Lapinturaseaplicapordebajodelhiloteniendoel cuidadodenomancharelfuste.Labandadepinturadebequedarenforma continua y lo ms uniforme posible.Cuando los rboles,presentan en su fuste los problemas anteriormente mencionados (Figura2.2), se toma como criterio de decisinparaelestablecimientodelpuntodereferenciaparalamedicinde dimetros, las guas propuestas por Dallmeieret el. (1992) y Condit (1995). 26 FIGURA 2.2Recomendacionesparalamedicindeldimetroenrboles deformados, bifurcados einclinados.A:Dimetronormal.B:rbolubicadosobrependiente.C:rbolconpresenciade nudos y ramificaciones. D: rbol inclinado sobre terreno plano. E: rbol inclinado sobre pendiente.F: rbol bifurcado por debajo de los 1.30 m.G: rbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: rbol ABC DEF GHI 27 conpresenciadecontrafuertes.I:rbolconracesflcreas.AdaptadodeCondit(1995), Dallmeier et al.,(1992) y FAO (1980). 2.2UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas para su medicin, debern ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente, conbaseencoordenadasrelativas,paralocualsetomacomobaselosejes principalesdelaparcela.De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia, queparaefectosdecapturadelainformacinsondefinidoscomoejes X yY.Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer constante(PPMC) o variar, como esel caso de las parcelas BIOTROP, que el eje principalYcorrespondealalineamientode500m,mientrasqueeleje X (20 m), corresponde al ancho de las subparcelas. Paralageneracindelacoordenadadeunindividuo(Figura2.3),sehaceun desplazamientodesdeelorigendelaparcelasobreelejedereferenciaX,ubicandoalindividuoenformaperpendicularaste,paralocualseutilizauna brjula.LadistanciaquesegeneradesdeelorigendelejeX hasta el valor de la interseccinconlaperpendiculargenerada por el individuo, corresponde al valor deestaprimeracoordenada(xi ).Posteriormente,semideladistanciadela perpendicular entre el eje y el rbol, teniendo como punto de control el centro de ste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi.Es detenerencuenta,quedichovaloresequivalentealgeneradocuandosetoma comoreferenciaelejeY.Deestamanera,laposicindelindividuosobrela parcelaquedaregistradacomounpuntoubicadoenunplanocartesiano, representado por lo valores (xi, yi), de sus respectivos ejes de referencia(Figura 2.3).Estainformacinesdegranayudaparaelmonitoreodeindividuos pertenecientes a especies en peligro de extincin, Seguimiento fenolgico, rboles por ta granos, remediciones, etc. 28 FIGURA2.3Ubicacindeunindividuodentrodeunaparcelapermanente,pormediode coordenadas de referencia. xiindicaladistanciageneradaporlaperpendicularentreelrbolyel eje Ymientras queyi indica la distancia generada por la perpendicular entre el rbol y el eje X. 2.3MEDICION DE DIAMETROS SegnLema(1995),elgrosordeunrboltienecomobaseundimetrode referencialocalizadoa1.3mdealturasobrelapartedelfustemscercana al suelo.SehacareferenciaalconlasiglaDAP,perolaIUFRO(1973), recomiendanombrarlocomodimetronormal(d).Los1.3 m de altura para su ubicacin,pareceserunpromediodeloscriteriosusadosenotrospases:EstadosUnidos1.37m( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaa y otros pases de Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japn 1.25 m. Una vez delimitados los puntos de medicin de los dimetros normales para los individuosdelaunidaddemonitoreo,stossepuederegistrarutilizando cualquieradelossiguientesinstrumentos(Figura2.4):cintadiamtrica,cinta 29 mtrica,forcpula,elprisma,elpentaprismayelrelascopio.Esdeteneren cuenta,quelaseleccindelinstrumentoparalamedicindeldimetronormal, estdirectamente relacionada con la precisin de la informacin requerida.Por ejemplo,paraestudiosdecrecimientoseutilizanfrecuentementecintas diamtricasmetlicasoenfibradevidrioconaproximacinalmilmetro.Las cintasmtricasconstruidasenestosmismosmateriales,ofrecenresultados similares. FIGURA2.4. Instrumentosfrecuentementeempleadosparalamedicindelavariabledimetro normal. A:Cintadiamtricaenfibradevidrio,calibradaencm.B:Cintadiamtrica en fibra de vidriocalibradaenpulgadas.C:Cintasmtricasenfibradevidrio.D:Forcpulaenacrlico.E: Forcpula en madera. F: Forcpula en aluminio.Fuente: Ben Meadows Company (2001). Si las necesidades de la precisin en la medicin de los dimetros es mximo, tal como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan losincrementosdiamtricosconlavariacinclimticaeneltiempo,seutilizan ABC DEF 30 instrumentosdemedicintalescomolasbandasdendromtricas(Figura2.5), que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar variaciones del dimetro casi diariamente. FIGURA2.5BandadendromtricainstaladasobreelfustedeunindividuodeCordia alliodora, paralaevaluacindelritmodecrecimientodeestaespecieenfragmentosnaturalesdebosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000). Deotraparte,Tambinsemidenlosdimetrosdecopaparacadarbol, utilizandoparaesto cintas mtricas con aproximacin al centmetro, esta variable correspondealpromediodelosdos(2)dimetrosperpendicularesdela proyeccinortogonaldelascopassobrelasuperficiedelsuelo,loscualesse midenparalelosalosejesdereferenci adelaparcela.Lamedicindeesta variablegenerainformacinsobreelgradodecobertura,aligualquela informacinnecesariaparalaconstruccindelosdiagramasdeperfil,enlos estudios relacionados con la estructura vertical del bosque. 2.4MEDICION DE ALTURAS 31 De acuerdo con Lema (1995),la altura es la otra variable directa que junto con el dimetronormal,permiterealizarmodelacionessilviculturalesimportantes.No obstante la sencillez de sus definiciones, es difcilobtenerla en campo con buena precisin, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella.La altura es una variable que se utiliza para la determinacin del volumen, estudios decrecimiento,posicinsociolgica,estratificacinyconstruccindeperfi les de vegetacin.Igualmente , en rodales homogneos se utiliza para la determinacin del ndice de sitio.De acuerdo con la parte considerada en el rbol, se pueden definir las siguientes alturas (Figura2.6): -AlturaTotal:Eslalongitudquesedescribe desde la base del rbol sobre la superficie del suelo,hasta su pice. - Altura hasta la base de copa o altura de reiteracin:Es la longitud descrita entre la base del rbol y el punto de reiteracin.Este ltimo es definido porHalle et al.,(1978), como el punto sobre el fuste del rbol donde aparecen las primeras ramasverdaderas -Alturadecopa:Eslaalturaquesegeneraentreelpuntodereiteracinyel pice del rbol. - Altura de tocn:Es una altura definida silviculturalmente como la longituddesde la base del rbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre el fuste. - Altura comercial:Tambin es una altura que se define silviculturalmente como la longitud entre el tocny un dimetro superior mnimo aprovechable para algn uso en particular. 32 FIGURA2.6Definicin de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los rboles Paralamedicindelasalturas,seutilizarninstrumentosquesebasanen principios tanto geomtricos como trigonomtricos y se denominan Hipsmetros, puestoqueadiferenciadelosaltmetros,tienenparacadatomaunnivelde referencia(Lema, 1995).Entre los hipsmetros ms utilizados se encuentran el nivelAbney,elHaga,Blume-Leiss,Relascopio y el clinmetroSUUNTO(Figura 2.7),loscualespermitenregistrarlaalturaenmetrosconaproximacinala dcima.Por ejemplo: 12.8 m de altura. En los estudios de caracterizacin ecolgica y silvicultural,para cada uno de los individuosmuestreados se mide la altura total y la altura de reiteracin o hasta la base de la copa, la cual no se debe confundir con el trmino silvicultural de altura comercial.Enlasformacionessecundariastempranas,debidoalapocaaltura que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo telescpico,locualfacilitalacapturadedichainformacin.Paralascategoras inferiores de la regeneracin natural, las alturas se registrarn con la ayuda de un 33 flexmetroounareglagraduadaencentmetros(cm),conaproximacinal milmetro(mm). FIGURA2.7Diferentestiposdehipsmetrosbasadosenprincipiosgeomtricosy trigonomtricos,utilizadosfrecuentementeparalamedicindealturasenrboles.A:NivelAbney. B:NivelTopconextendible.C:Blume- Leiss.D:Haga.E:Relascopio.F:ClinmetroSUNNTO. Fuente: Forestry SuppliersInc. (2001);Ben MeadowsCompany(2001). BA DEF C 34 35 2.5GEOREFERENCIACION DE PARCELAS Paralaubicacindelasparcelasenlacartografadisponibleparaelreade estudio,seutilizanactualmentelossistemasdeposicionamientoglobaloGPS(Figura2.8),los cuales,permiten la captura de las coordenadas geogrficas con baseenlatriangulacingeneradaporunconjuntodesatlites.Loscanalesde recepcinparalosGPSpuedenvariarentre8y14.Delnmerodesatlites disponibles en el momento de la lectura depende la precisin de la misma.Por ejemplo,algunosGPSpuedengenerarerroresinferioresa10mconuna disponibilidad mnima de cuatro (4) satlites.Es comn encontrar dificultades de lecturacuandosetrabajabajodosel,porlocualserecomiendalaubicacinde claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores e iguales a 10 m).A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos ensumemoria,serecomiendalacapturadelascoordenadaspormediode formulariosdecampo.Unavezdisponiblelainformacingeoreferenciada,sta puedealimentarunSistemadeInformacinGeogrfica(SIG),parala correspondiente actualizacin cartogrfica.

FIGURA2.8SistemasdePosicionamientoGlobal(GPS),frecuentementeusadosparala georeferenciacindeparcelas.A:GPSMagellanMap310. B:GPSGarminIIIPlus.C:GPS GarminEtrex.Fuente: Ben Meadows Company(2001). A BC 3EVALUACIONESTRUCTURALDELOS ECOSISTEMASBOSCOSOSBosque amaznico de tierra firme, rea amortiguadora del PNN LaPaya, (Municipio de PuertoLeguzamo, Departamento del Putumayo)Bosque seco Tropical, Valle del Ro Magdalena(Municipio de Honda, Departamento del Tolima)37 3.1 GENERALIDADES Losbosquestropicalespuedenestudiarsedesdeelpuntodevistadesu organizacin, es decir, de la forma en que estn constituidos, de su arquitectura y de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los rboles y las especies, entendiendo por tales, la geometra de las poblaciones y lasleyesquerigensusconjuntosenparticular.Lapalabraestructuraseha empleadoendiversoscontextosparadescribiragregadosqueparecenseguir ciertas leyes matemticas; as ocurre con las distribuciones de dimetros normales y alturas, la distribucin espacial de rboles y especies, la diversidad florstica y de las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de dimetros, de alturas,decopas,deestructurasespaciales,etc.,porloqueresultaclaroqueel significado biolgico de los fenmenos del bosque, expresados por formulaciones matemticas,constituyelabasefundamentaldelosestudiosestructurales (UNESCO, 1980). 3.2ESTRUCTURA VERTICAL Unadelascaractersticasparticularesdelosbosquestropicaleseselgran nmero deespecies representadas por pocos individuos. Adems, con patrones complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983).Lo anterior sugiere que la evaluacin de la estructura vertical se debe conducir de una forma diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas.En ests, los ecosistemasboscosospresentanunaestructurapoblacionalinversaaladelos bosquestropicales,esdecir,pocasespeciesrepresentadascadaunaporun nmero elevado de individuos, generando estructuras homogneas con patrones simples de estratificacin entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan tresnivelesquecorrespondealestratoarbreo,estratoarbustivoyestrato herbceo(Kageyama, 1995). 38 En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la naturaleza de los estudios, lo que conduce a mltiples criterios de estratificacin. Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificacin de los bosques tropicales(Moreno, 1991: no publicado): Laprimeratendenciaasumeunaconcepcindetipodinmico,dondela naturalezadeldoselescambiante,puestoqueelbosqueestcreciendoen parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaos estn enlasdiversasfases del ciclo de crecimientodel bosque (Whitmore, 1975)De acuerdoconesto,sereconocentresfasespresentesentodoslosbosques primarios,denominadas: fase de claro, fase de reconstruccin y fase madura o de estadodeequilibrio(Bourgeron,1983).Porlogeneralsiempresehahecho referenciaalafasemaduradelosbosquestropicalesloqueoscurecela identificacin de los estratos, exceptoen bosques con pocas especies (Whitmore, 1992). Bajo esta misma concepcin, se contemplan tres tipos derboles que se puedenencontrarenlasdiferentesfasesdelclaro.Estoscorrespondenalos rboles del futuro, los cuales tienen todava el potencial de ampliar sus copas.Los rbolesdelpresente,loscualeshanalcanzadolamximaexpresinfisiolgicayfinalmente, los rboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por lotantoseconviertenengeneradoresdeclaros(Halleetal., 1978; Oldeman, 1983; Vester y Saldarriaga, 1993). Lafigura3.1,muestraundiagramadeperfilquecorrespondeaunbosque primarioamaznico,pocointervenido,ubicadoenelreaamortiguadoradel ParqueNaturalNacionallaPaya,enelmunicipiodePuertoLeguzamo (DepartamentodelPutumayo).Enste,seaprecialapresenciadeunclaro,el cual se ubica entre los 50 y 70 m en la lnea de abscisado.Los individuos que se ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacenparte dela fase de reconstruccin temprana del mismo. 39 FIGURA3.1Diagramadeperfildeun bosque amaznico de tierra firme, ubicado en el reaamortiguadoradelParqueNaturalNacionallaPaya,MunicipiodePuertoLeguzamo (DepartamentodelPutumayo):Seaprecianlosprocesosdinmicosdelbosquecomoson los claros y su cicatrizacin.Fuente: Melo(1996a). Unasegundatendencia,asumeunaconcepcindetipofuncional,lacual consideraquelaestructuratridimensionaldelbosquedeterminalacantidadde espacio ocupado por los troncos, ramas,hojas de los rboles a diferentes niveles yenconsecuencia,elmicroclimainternoylaenergadisponibleparaotros organismos,porlocual,controlaengranmedidaladistribucindeplantas inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus fuentesalimenticiasysus posibilidades de locomocin y comunicacin (Richards, 1983).Desdeestepuntodevista,seconsideraalbosquetropicalcomoun ecosistemaenfuncionamientoynodesdeunpuntodevistapuramente estructural. 40 Oldeman(1974),introduceelconceptodeSuperficieMorfolgicadeInversin (SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteracin (PR) delosrbolesdeldosel,entendiendocomostealosrbolesqueestnmso menosexpuestosalaluzsolaryqueconstituyelacapamsdensadelos bosqueslluviosostropicales.LaSMI,esunasuperficieonduladaquevaraen altura de un lugar a otro dentro del bosque, segn la disposicin de las copas. Su importanciaradicaenqueseparalaestructuraverticalendoszonasoestratos bien diferenciadas (Richards, 1983). La primera corresponde a la ZonaEUFTICA,cuyo significado se relaciona con laaltadisponibilidaddeluz,selocalizaporencimadelaSMIyeslapartems productiva del ecosistema,puesto que recibe la mayor parte de la energa. Las hojas,floresyfrutosdeestazonaproporcionanalimentoparaunapoblacin abundanteydiversadeanimalesherbvoros,lacualdisponedemuchoespacio libreparavolar,deslizarseomoverseenotrasformas.Enellasepresentaun considerable movimiento de aire.La temperatura y la humedad, as como otros factores ambientales son relativamente variables.La segunda zona se denomina OLIGOFTICA,lacualestrelacionadaconnivelesbajosdeluz,selocaliza debajo de la SMI.Las flores y frutos sonrelativamente escasos y los alimentos ms abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas.La luz solar penetra a esta regin a travs de los huecos del dosel o por transmisin y reflexin desde lashojas,porlocualpredominancondicionesdepenumbra;adems,elaire permanece normalmente quieto y las dems condiciones ambientales son mucho ms constantes que en la zona EUFTICA (Halle et al.,1978). DeacuerdoconTerborght(1992),laestratificacindelosbosquestropicales estrelacionadaconelgradodeiluminacindelmismo,detalformaquebajo unascondicionesparticularesdeluz,seagrupaunadeterminadascantidadde individuospertenecientes a especies con similares requerimientos lumnicos.De esta manera,la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad 41 de la estratificacin, al igual que con el valor de la diversidad.Se ha demostrado queparaecosistemasde bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del doselesunindicadordelariquezadeespecies,loanteriordebidoaqueen bosquesconrbolesdegrantamao,unmismopuntoproyectadosobrela superficiedelsuelo,puedeestarocupadoporvari osindividuosdeespecies diferentes, ubicados en varios niveles. Laterceratendenciahacereferenciaaunaconcepcindetipoestructural propiamentedicha,dondelosrbolesdelbosqueseagrupanendiferentes estratos o pisos (Otavo, 1994).Segn Whitmore (1975), el trmino estratificacin se usa ms comnmente para designar la separacin de la altura total del rbol en varias capas, lo cual se hace extensivo a la separacin de las copas de los rboles deunbosque.Dentrodeestaconcepcinsecontemplantrestiposde estratificacin: La estratificacin de especies, que corresponde a laagregacin delasalturasdelosrbolesmadurosdelasespeciesobjetodeestudio, independientementedelafrecuenciadeocurrencia.Laestratificacinde individuos, que es la agregacin de todas las alturas de los rboles maduros e inmadurosdetodaslasespecies,teniendocomopuntodereferenciauna categora mnima de medicin, que puede ser el dimetro o la altura y finalmente, laestratificacindemasafoliar,queeslaagregacindeestratosdemuchos individuosenfocadossobreunsolocomponentedelavegetacin(Bourgeron, 1983) 3.2.1Diagramas de perfil.Uno de los productos que se genera en los estudios relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta ms utilizada para la evaluacin de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una representacinbidimensionaldeunaestructuratridimensional que es el bosque,conformado por fajas estrechas.Se construye con base en medicionesexactas de la posicin y altura de todos los rboles de la parcela, as como de la amplitud y profundidad de sus copas a partir de una altura mnimainferi or arbitraria o de un 42 dimetromnimodemedicin.Losperfilespermitencaracterizarlasprincipales formaciones tropicales y sus clases de arquitectura.Por otro lado,describen la morfologadelavegetacinconunaprecisinaceptable;portalrazn, se debe evitarlassituacionesextremas,comoelcostoexcesivoylassimplificaciones exageradas.Losperfiles idealizados o temticos son utilizados para representar entrminosgeneraleslaestructuradelavegetacin,comoeselcasodelas asociacionesycomunidades,enlascualesserequiereobservarlasrelaciones entrelasespecies,losindividuosyelpaisajesobreelcualsedesarrollan (Rangel,LowyyAguilar,1997).Sinembargo,sedebetenercuidadoconla interpretacin de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fraccin del bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio(UNESCO, 1980). La construccin del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene dos etapas:la primera se relaciona con la captura de la informacin en campo y la segundaconelprocesamientodedatosylaconstruccindelperfilpropiamente dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en lasPPMCylasparcelasBIOTROP,lo cual deja ver que las dimensiones de los perfilesnosonconstantesyquevarandeacuerdoconlascaractersticasdel bosque o los requerimientos del estudio.Las variables requeridas corresponden alcdigodelindividuo,nombredelindividuo(Comnocientfico),dimetro normal,dimetrosdecopa,alturatotal,alturadereiteracin,coordenadasde referencia,valordelaspendientes(m%)delejeprincipaldeltransectoylas observaciones pertinentes de cada rbol sobre presencia de epfitas, bifurcaciones osielrbolest muertoodaado.Dicha informacin deber estar dispuesta en formularios de campo, previamente diseados. Una vez capturada la informacin, en oficina se realiza la construccin del perfil,deacuerdoconelsiguienteprotocolo:Sobreunplanocoordenadoenpapel milimetrado,seubicanlosejeshorizontalyverticaldeldiagramadeperfil.El primerocorrespondealejeprincipaldeltransecto(Distanciamedidaenm)yel segundorepresentalasalturastotales(Ht)dellosrbolesdelbosque.Esde 43 tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los ejes del diagrama de perfil. Tomandocomoreferenciaelejehorizontaldelperfil,sedibujalaperfildelsuelo delbosque,tomandocomobaseparaellolosvaloresdelapendiente(m%)capturados sobre el transecto. Conbaseenelvalordelacoordenadayi, querepresentaelejeprincipal(Y) del transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la posicin del primer individuo. Sobre ste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se ubicanlospuntosquerepresentanlosvaloresdelaalturatotalydereiteracin. SobreelPuntodereiteracinyenformaparalelaalejehorizontaldelperfil,se ubica el valor promedio de los dimetros decopa (Con un radio a lado y lado del mencionado punto).De esta manera queda descrita la copa del primer individuo, laformasedibujadeacuerdoconlasobservacionesregistradasencampo.El fuste del rbol est representado por la distancia entre el punto de reiteracin y la coordenadayi,sobreelperfildelsuelodelbosque.Laformadelfustesedibuja teniendoencuentalasmismasconsideracionesdelacopa.Unavezdibujado totalmenteelprimerindividuo,seubicaelsegundorbol,serepiteelanterior procesoyassucesivamente.Elvalordelacoordenadaxiesutilizadopara ubicarlaposicindelosrbolesdelanteoatrs,unodeotro.Es de mencionar quecadarbolsegnlaespecie,debeestaridentificadoporunnmeroquela representa, el cual debe coincidir con los cdigos de la lista de especies. Finalmente,paraleloalejehorizontaldelperfil,seconstruyeungrficodel transectoconvistaenplanta,enelcualsedibujanlassubparcelasylas proyeccionesortogonalesdelascopasdelosrboles,porloquesedenomina diagrama de profundidad de copaso diagrama de cobertura.Para esto, solo se requieredelascoordenadasdereferencia(xi ;yi), para la ubicacin de cada unodelosrbolessobrelasuperficiedelsueloylosdimetrosdecopa.Utilizandolasmismasescalasdeldiagramadeperfil,sepuedeapreciar el grado 44 decoberturaalcanzadoporlavegetacin.Tantoelanlisisdelperfilvertical como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos delbosque,ladistribucindelasespeciesysusindividuos,aligualquela apreciacin de los claros del bosque y su magnitudes.El grado de complejidad y detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de tiempo y recursos. Terminadoelperfil,steesdibujadosobrepapelmantequillaydigitalizado utilizando un Scanner de alta resolucin.La edicin final sepuede realizar con un procesador convencional grfico o de texto.El resultado debe serequivalente al que se muestra en la figura 3.2. FIGURA 3.2Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la regin del chocbiogeogrficocolombiano(BajoCalima,MunicipiodeBuenaventura-Valle).Aparecen todos los rboles con dimetro normal mayor e igual a 10 cm.Fuente: Melo(1999). 45 3.2.2 Estratificacin del perfil del bosque.Se ha discutido frecuentemente en cuantoalnmerodeestratosquepresentanlosbosquestropicales,muchos autores siguiendo la descripcin tradicional de los bosques templados constituidos por tres estratos (herbceo, arbustivo y arbreo), han pretendido distinguir varios estratosdecopasenlosbosquestropicales,paralocualsehanpropuesto diferentesnmerosdecategoras. Una revisin sobre esta discutida temtica fue realizadaporlaUNESCO(1980),lacualmuestracomoOlberg(1953),propone ocho(8)estratos;Richards(1936),proponetresestratosderbolesyuno arbustivo;Gerar(1960),distinguecincoestratosenbosquesafricanos;Taylor (1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que Fashawe(1952),cuandoestudialosbosquesdeGuyanaFrancesa.Igualmente, endicharevisinseresaltacomoalgunosautoressonmsprudentesensu maneradeconcebirlaestratificacin;otrosenmenornmeropiensanquelos bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye un continuo de vegetacin entre el suelo y el dosel. Rojas(1996),encontrqueenlosbosquespluvialesdelaregindelBajo Calima,enlacostapacficaVallecaucana,noesposiblediferenciarestratoso pisosforestalesdefinidos,puestoquelascopasdelosrbolesseencuentran intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente.Por lo anterior,se propusounaorganizacindelosrbolesentres(3)pisossociolgicos predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubic entre 21 a 30 m; el piso medio se ubic entre 12a20 m yel piso inferior entre 5 y 11 m. Urrego y Echeverri (2000),no encontraron una estratificacin definida, al estudiar seisperfilesdevegetacin,quecaracterizanlosecosistemasboscososquevan desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos,loscual es se ubican en el rea de influencia del proyecto hidroelctrico Porce II, enelnordestedeldepartamentodeAntioquia.Dichosperfilesseconstruyeron con base en transectos de40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos 46 condimetronormal mayoreiguala10cm.Esdemencionarquelaetapa sucesionalenlacualseencuentralacoberturavegetaldeterminaelgradode complejidaddelaestructuraylascaractersticasarquitecturalesdelosrboles. Enlosbosquespropiamentedichos,eldoselseubicentrelos25y30mde alturatotal,mientrasqueenlosrastrojos,losindividuosdemayoraltura escasamente alcanzaron los 20 m. Paravisualizarlapresenciadeestratosenelbosque,Ogawaetal., (1965), propuso la construccin del diagrama de dispersin de copas,el cual corresponde aunagrficacartesiana,endondelosrbolesserepresentanporcoordenadas generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas dereiteracinenelejedelaabscisas.Por ejemplo,la coordenada (25,5 ; 19,5) corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteracin 19.5 m. Unavezconstruidoeldiagrama,sepuedenpresentarvariastendencias(Figura 3.3): Sise observa conglomerados o conjuntos ms o menos aislados de puntos, stos indicanel virtual vaco de las copas en los niveles intermedios.Elnmero de estratos es equivalente anmero de conglomerados.Igualmente, el diagrama permitelavisualizacindelosrbolesemergentes,loscualesaparecencomo puntos aislados en la parte superior-derecha de la grfica, sin constituir un estrato propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersin generalizada de puntos, sin vacos o agrupaciones, esevidencia de la carencia de estratos en elbosque.Dispersionescontendenciasmsomenosparalelasalejedela abscisas,sontpicasdesucesionessecundariastempranas,mientrasque dispersionescrecientesenformadecoladecometa,representanecosistemas boscosos ms heterogneos y maduros(De las Salas y Melo, 2000). 47 Figura3.3.Tendenciasdeestratificacinparalosdiagramasdedispersindecopas.A: Estratificacinevidenteapartirdeconglomeradosdepuntosbiendefinidos.B:Evidenciade estratificacinapesardelapocadefinicindelosconglomeradosdepuntos.C:Dispersinde puntossinestratificacin,porlatendenciaparalelaalejedeabscisascorresponderaabosques homogneosoasucesionestempranas.D:Dispersindepuntossinestratificacin,porla tendenciaenformadecoladecometarepresentaraatiposdebosquesmsheterogneosy maduros.Fuente: De las Salas yMelo (2000). Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la posicin sociolgica de las mismas.Latabla 3.1,Muestrala posicin sociolgica para las especies de un bosque alto andino ubicado en el rea amortiguadora del DC AB 48 Parque Nacional Natural Los Nevadosen el departamento del Tolima(Cervera y Cruz, 2000). TABLA 3.1Distribucin delnmero de especies y sus abundancias(Nmero de rboles) en cada estrato (Posicin sociolgica),para un bosquealto andino, ubicado En el rea Amortiguadora del PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz(2000).

3.3ESTRUCTURAHORIZONTAL Laestructurahorizontalpermiteevaluarelcomportamientodelosrboles individuales y de las especies en la superficie del bosque.Esta estructura puede evaluarseatravsdendicesqueexpresanlaocurrenciadelasespecies,lo mismoquesuimportanciaecolgicadentrodelecosistema,eselcasodelas abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el ndice de ValordeImportancia(I.V.I).Loshistogramasdefrecuenciaquesonuna representacin grfica de la proporcin en que aparecen las especies, expresan la homogeneidaddelbosque.Porotrolado,existenmodelosmatemticosque Estrato No. rb No. Sp Especies I (4m -16 m) 6428 Turpiniaoccidentalis,Axinaea macrophylla,Billiacolumbiana,Brunellia goudotii,Sphaeropteris1,Chrysochlamys colombiana,Cyatheacaracasana,Cordia cylindrostachya,Dicksoniasellowiana, Dunaliasolanacea,Endlicheria1,Ficus dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus occidentalis,Gordoniafruticosa,Guarea kunthiana,Guettardachiriquensis, Hedyosmunbonplandianum,Hyeronima antioquensis,Ilexcaliana,Lozania mutisiana,Meliosma3,Euplasa1, Miconiagleasoniana,Miconia2,Miconia theaezans,Myrsinecoriacea,Ocotea guianensis. II (17m23m) 44 Guareakunthiana,Ocoteaguianensis, Weinmanniapubescens,Oreopanax floribundus. Emergente 24 m 11Ocotea guianensis Total6933 49 expresanlaformacomosedistribuyenlosindividuosdeunaespecieenla superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribucin espacial.Estosgeneraninformacinsobrelarelacindeunindividuoenparticularysus coespecficos,laquepuedeserempleadaparapropsitosdemanejoy planificacin silvicultural(Krebs, 1989;Lamprecht,1990). La informacin de campo requerida para la evaluacin de la estructura horizontal, sedebecapturarsobrelatotalidaddelaparcela,enlacualseevalanlas siguientes variables:Nmero o cdigo del rbol,nombre del individuo (especie), dimetro normal, coordenada de referencia y el nmero de la subparcela donde se encuentra el rbol.Por ejemplo en las PPMC, el nmero total de subparcelas son 100, mientras que en la parcelaBIOTROP son 25.Al igual que para la evaluacin delaestructuravertical,lainformacindecampodebeestardispuestasobre formulariospreviamentediseados.Unavezdisponiblelainformacin,se procesaconlaayudadeprogramasdecomputadorparagenerarlosdiferentes ndices y parmetros requeridos. 3.3.1Indicesconvencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias ydominancias,comondicesderivadosseobtienenelI.V.I.yelcocientede mezcla(C.M.). Laabundancia hace referencia al nmero de rboles por especie, se distingue la abundancia absoluta(nmero de individuos por especie)y la abundancia relativa (proporcindelosindividuosdecadaespecieeneltotaldelosindividuosdel ecosistema). Abundancia absoluta ( Aba) =nmero de individuos por especie (ni) Abundancia relativa( Ab%) = (ni / N) x 100(6) Donde: ni = Nmero de individuos de la isima especie N= Nmero de individuos totales en la muestra 50 Lafrecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje(100% = existenciade la especie en todas las subparcelas),la frecuencia relativa de una especie se calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies. Frecuenciaabsoluta(Fra) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una especie,100% = existencia de la especie en todas las subparcel as. Frecuencia relativa( Fr%) = (Fi/ Ft) x 100(7) Donde: Fi = Frecuencia absoluta de la isima especie Ft = Total de las frecuencias en el muestreo Ladominancia,tambindenominadagradodecoberturadelasespecies,esla expresindelespacioocupadoporellas.Sedefinecomolasumadelas proyecciones horizontales de los rboles sobre el suelo.La dominancia relativa se calcula como la proporcin de una especie en el rea total evaluada, expresada enporcentaje.Losvaloresdefrecuencia,abundanciaydominancia,puedenser calculadosnosoloparalasespecies,sinoquetambin,paradeterminados gneros, familias, formas de vida,(Lamprecht, 1990). Dominancia absoluta( Da) =Gi Gi =( /40000). di 2(8) Donde:Gi = rea basal en m2 para la isima especie di =Dimetro normal en cm de los individuos de la isima especie = 3.1416 51 Dominancia relativa( D%) = (Gi / Gt) x 100(9) Donde: Gt = rea basal total en m2 del muestreo Gi = rea basal en m2 para la isima especie Elndice de Valor de Importancia(I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es posiblementeelmsconocido,secalculaparacadaespecieapartirdelasuma de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa.Con ste ndiceesposiblecomparar,elpesoecolgicodecadaespeciedentrodel ecosistema,La obtencinde ndices de valor de importancia similares para las especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal en su composicin, estructuras, sitio y dinmica(Lamprecht, 1990). Lapresentacindelosresultadosserealizamediantelaconstruccindetablas resumidas,enlascualesseordenanlasespeciesenformadecrecientede acuerdo con los valores del IVI.Generalmente se ubican las 20 primeras especies y el conjunto restante lo constituye una sola categora denominada especies raras u otras especies.En latabla3.2, se muestran los resultados generados por los ndicesconvencionales,paralaevaluacinecolgicadeunbosquealto andino,ubicado en el rea amortiguadora del Parque Nacional NaturalLos Nevados,en el departamento del Tolima(Cervera y Cruz, 2000). 52 TABLA3.2ndicesconvencionalesparalaevaluacindelaestructurahorizontaldeunbosque alto-andinoubicadoenelmunicipiodeIbagu(Tolima).reaamortiguadoradelPNNLos Nevados. Fuente: Cervera y Cruz(2000). ABUNDANCIAFRECUENCIADOMINANCIA NoESPECIE Abs.%Abs.%Abs. %I.V.I1Turpinia occidentalis52 7,54 39 7,44 7,6325,1 40,072Cyathea caracasana102 14,78 52 9,92 1,85,93 30,633Miconia gleasoniana59 8,55 40 7,63 0,892,91 19,14Billia columbiana43 6,23 28 5,34 1,785,85 17,425Ocotea guianensis30 4,35 25 4,77 1,825,99 15,116Cordia cylindrostachya30 4,35 25 4,77 0,742,43 11,557Brunellia goudotii26 3,77 21 4,01 0,672,19 9,978Weinmannia pubescens15 2,17 15 2,86 1,454,77 9,819Dunalia solanacea27 3,91 21 4,01 0,561,85 9,7710Guarea kunthiana26 3,77 20 3,82 0,411,34 8,9211Hedyosmun bonplandianum20 2,9 18 3,44 0,61,96 8,2912Freziera arbutifolia10 1,45 7 1,34 1,514,98 7,7613Miconia 210 1,45 9 1,72 1,334,36 7,5314Guettarda chiriquensis15 2,17 12 2,29 0,662,17 6,6315Hyeronima antioquensis17 2,46 13 2,48 0,51,66 6,616Oreopanax floribundus17 2,46 16 3,05 0,280,91 6,4317Miconia theaezans15 2,17 12 2,29 0,321,04 5,518Sphaeropteris 111 1,59 10 1,91 0,612 5,519Ilex caliana12 1,74 9 1,72 0,471,53 4,9920Meliosma 310 1,45 9 1,72 0,551,8 4,9721Especies raras143 20,72 123 23,47 5,8619,25 63,45TOTAL69010052410030,41100300 Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporcin del IVI respectoalas20primerasespeciesdemayorpesoecolgico,conelrestode ellasubicadadentrodelacategoradeespeciesraras,seobtieneunaprimera aproximacin del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque.Por ejemplo,si el mayor peso ecolgico lo tienen las especies raras en su conjunto, seestaracaracterizandounecosist emaaltamenteheterogneoypor consiguientericoenespecies.Elcasocontrario,caracterizaraaecosistemas boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994). 53 Lafigura 3.4,muestra el histograma del IVI,para tres tipos de bosque lluviosos tropicalcondiferenteestadosucesional(Bosqueprimariopocointervenido, bosque secundario en recuperacin, bosque secundario temprano), ubicados en la regin del Bajo Calima, en el litoral pacfico colombiano.En trminos generales sepuedeapreciar,que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies rarastieneelmayorpesoecolgicosinimportarelestadodeavancedela sucesin.Sin embargo,en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro, el valor de la heterogeneidad es mucho mayor(De las Salas y Melo, 2000). FIGURA 3.4ComportamientodelndicedeValordeImportancia(IVI),paratrestiposdebosque con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido,bosque secundario en estado de recuperacin, bosque secundario temprano)),en la regin del Bajo Calima, en el litoral pacfico colombiano.Fuente:De las Salas y Melo, (2000). ElCociente de mezcla (CM), es uno de los ndices ms sencillos de calcular y expresa la relacin entre el nmero de especies y el nmero de individuos totales (S : N S / N ).El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla, 14710131619B. prim.B. sec. rec.B. sec. temp.20,2930,5138,550,0005,00010,00015,00020,00025,00030,00035,00040,000I.V.I. %SECUENCIA DE ESPECIES 54 as como una primeraaproximacin de la heterogeneidad de los bosques.Es de mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del dimetro mnimo de medicinydeltamaodelamuestra,porlocual,slosedebecomparar ecosistemas con muestreos de igual intensidad.(Lamprecht, 1990).

,_

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SNSSNSM C . . (10) Donde:S = Nmero total de especies en el muestreo N= Nmero total de individuos en el muestreo Latabla3.3,muestralosvaloresdelcocientedemezcla(C.M.), para cuatro(4)bosques ubicados en la amazona colombiana, litoral pacfico, regin andina y la partealtadelvalleinterandinodelroMagdalena.Losresultadossecomparan con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de dimetronormal.Seobservaquelosbosquesconlamayorproporcinde mezcla,correspondenalosubicadosenellitoralpacficoyamazona,enlos cuales las especies en promedio estn representas por aproximadamente cuatro (4)individuos,mientrasqueelbosquesecotropicalmanifiestaunamenor complejidad,conaproximadamentesiete(7)individuosporespecie.Elbosque altoandinotiendeacomportarse,encuantoalaproporcindemezcla, equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja(Melo, 2000; Melo, 1996b). 55 TABLA3.3Valoresdelcocientedemezcla(C.M.),paracuatro(4)ecosistemasboscosos ubicados en la regin amaznica, Litoral pacfico colombiano, regin andina y la parte alta del valle del Magdalena. Fuente: Melo(2000); Melo (1996b) TIPO DE BOSQUEREGIONC.M Bosque lluvioso de tierra firmeAmazona1: 4,23 Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacfico1: 3,98 Bosque alto andinoCordilleraCentral1: 4,72 Bosqueseco tropical Valle del Magdalena1: 7,28 LosHistogramasdefrecuencia,sonotraformadeevaluacindelaestructura horizontalenlosecosistemasboscosos,loscualessegeneranapartirdela agrupacindelasespeciesencinco(5)categorasoclasesdefrecuencia absoluta(Tabla3.4).Loshistogramasdefrecuenciaconvaloresaltosenlas clasesIV-VyvaloresbajosenI-II,indicanlaexistenciadeunacomposicin florsticahomogneaoparecida,mientrasquealtosvaloresenlasclasesI- II, indican una heterogeneidad florstica acentuada.Se debe tener en cuenta que los valores de las frecuencias dependen del tamao de las subparcelas;cuanto ms grandes sean stas, mayor cantidad de especies tendrn acceso a las clases altas defrecuencia;porlotanto,slosoncomparableshistogramasdefrecuencia obtenidosapartirdemuestreosdeigualtamaodesubparcela(Matteucci& Colma, 1982;Lamprecht, 1990). TABLA3.4Definicindelasclasesdefrecuenciaparalaconstruccindeloshistogramas. Fuente:Lamprecht(1990). ClaseFrecuenciaabsoluta A =I1 - 20 %B =II21- 40 % C= III41- 60 % D =IV61- 80 % E =V81-100% 56 Apartirdelosresultadosdedichaagrupacinsedibujanloshistogramasde frecuenciaparacadaunodelosecosistemasencuestinyseevalanlos resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada(Figura 3.5). FIGURA 3.5Comportamientode los histogramas de frecuencia.Valores altos en las clases I y II indican heterogeneidad en la composicin florstica, mientras que altos valores en las clases IV y V, corresponden a composiciones florsticas ms homogneas.Fuente:Lamprecht, 1990. 3.3.2Patronesespacialesdedistribucindeespecies.Porestarlas comunidadesconstituidasporunconjuntovariabledeespeciesconmayoro menorgradodeinteraccinyconabundanciavariable,desdecomuneshasta rarasydadoquelosestudiosfitosociolgicossebasanenlacomparacinde censos florsticos provenientes de las comunidades que se estudian, es importante conocer algunas caractersticas de la vegetacin vinculadas al patrn espacial de las especies y a la distribucin defrecuencias.El patrn espacial de una especie serefierealadistribucinenlasuperficiedelbosquedelosindividuos pertenecientesasta;sinembargo,comoeltrminodistribucintieneun significadoprecisoenlaestadstica,puestoquedenotalaformaenquese reparten en clases de tamao los posibles valores de una de