BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM

Orchideafajok gnmegrzsi s szaportsi lehetsgei

DOKTORI RTEKEZS

R. Eszki Eszter

Tmavezet: Tillyn dr. Mndy Andrea

egyetemi docens CSc

Dr. Szendrk Erika PhD

Kszlt a Budapesti Corvinus Egyetem Dsznvnytermesztsi s Dendrolgiai Tanszkn s

az Etvs Lornd Tudomnyegyetem Fvszkertjben

Budapest 2012

ii

A doktori iskola

megnevezse: Kertszettudomnyi Doktori Iskola

tudomnyga: Nvnytermesztsi s kertszeti tudomnyok

vezetje: Dr. Tth Magdolnaegyetemi tanr, DScBudapesti Corvinus Egyetem, Kertszettudomnyi Kar,Gymlcsterm Nvnyek Tanszk

Tmavezetk: Tillyn dr. Mndy Andrea egyetemi docens, CScBudapesti Corvinus Egyetem, Kertszettudomnyi Kar,Dsznvnytermesztsi s Dendrolgiai Tanszk

Dr. Szendrk Erika szakmai ftancsad, PhDMagyar Tudomnyos Akadmia Titkrsga

A jellt a Budapesti Corvinus Egyetem Doktori Szablyzatban elrtvalamennyi felttelnek eleget tett, az rtekezs mhelyvitjban elhangzottszrevteleket s javaslatokat az rtekezs tdolgozsakor figyelembe vette,azrt az rtekezs vdsi eljrsra bocsthat.

iii

Az iskolavezet jvhagysa A tmavezetk jvhagysa

A Budapesti Corvinus Egyetem lettudomnyi Terleti Doktori Tancsnak 200 azTDT ls hatrozatban szerepl dtuma -ki hatrozatban a nyilvnos vitalefolytatsra az albbi brl Bizottsgot jellte ki:

BRL BIZOTTSG:

Elnke

Rimczi Imre, DSc, Budapesti Corvinus Egyetem

Tagjai

Fri Mikls, DSc, Debreceni EgyetemHorvthn Baracsi va, PhD, Pannon Egyetem

Isepy Istvn, CSc, (nyugd.)Dobrnszki Judit, PhD, DE AMTC Nyregyhzi Kutat Kzpont

Opponensek

Mszros Annamria, PhD (nyug.)Lvai Pter, CSc, habil Kecskemti Fiskola Kert. Kar

Titkr

Strin Diszegi Magdolna, PhD, Budapesti Corvinus Egyetem

iv

2Tartalomjegyzk

Rvidtsek jegyzke ................................................................................................................... 5

1. Bevezets.............................................................................................................................. 7

2. Irodalmi ttekints................................................................................................................ 9

2.1. Az orchideaflk csaldjnak kialakulsa s elterjedse .............................................. 9

2.2. Az orchideaflk rendszertani s nevezktani ttekintse .......................................... 12

2.3. Az orchideaflk botanikai lersa .............................................................................. 14

2.3.1. Hajtsrendszer .................................................................................................. 14

2.3.2. Gykrrendszer ................................................................................................ 18

2.3.3. Virgzat, terms, mag....................................................................................... 19

2.4. A termszetvdelem jelentsge az orchidek megrzsben.................................... 21

2.4.1. Nemzetkzi egyttmkds ............................................................................. 22

2.4.2. Termszetvdelmi programok klfldn ......................................................... 23

2.4.3. Termszetvdelmi programok Magyarorszgon.............................................. 25

2.5. Az orchideaflk szaporodsi s szaportsi lehetsgeinek ttekintse .................... 28

2.5.1. Az orchideaflk szaporodsbiolgija............................................................ 28

2.5.2. Az orchideaflk mestersges szaportsa ....................................................... 30

2.5.2.1. Termszetes eredet tptalajadalkok....................................................... 32

2.5.2.2. Az orchideaflk mikroszaportsa ........................................................... 37

2.5.2.3. Az orchideaflk steril magvetse............................................................. 38

2.6. Orchideaflk nevelse, klns tekintettel az alkalmazott kzegekre s a tpanyag-

utnptlsra ................................................................................................................. 42

2.6.1. Az orchidek nevelse sorn alkalmazott ltet anyagok, tpanyagok ........... 42

2.6.2. Az orchidek akklimatizcija, nevelse ......................................................... 47

2.6.2.1. Trpusi, szubtrpusi orchidek kiltetse steril kultrbl ...................... 47

2.6.2.2. Mrskelt vi orchidek kiltetse, nevelse............................................ 48

3. Anyag s mdszer .............................................................................................................. 50

3.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok ........... 50

3.1.1. Az orchideagyjtemny bemutatsa, a kutats elzmnyei ............................. 50

3.1.2. Morfolgiai megfigyelseim sszevetse az irodalmi adatokkal..................... 53

3.1.3. j fajok adaptcija az orchideagyjtemnyben ............................................. 54

3.1.4. Az j fajok nevezktani krdsei ..................................................................... 59

3.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban..... 59

33.2.1. Az orchideamagok csrzsi erlynek s mag beszerzsi forrsnak

sszefggsei ....................................................................................................... 59

3.2.2. Trpusi fajok csrzsa aszimbiotikus magvets esetn .................................. 62

3.2.3. Mrskelt vi fajok csrzsa aszimbiotikus magvets esetn......................... 62

3.3. In vitro vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval ......................... 63

3.3.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer nevelse csicskval

kiegsztett tptalajon .......................................................................................... 65

3.3.2. Paphiopedilum sukhakulii Schoser & Sengas nevelse csicskval kiegsztett

tptalajon.............................................................................................................. 70

3.3.3. Liparis loeselii (L.) Rich. llomny fenntartsa steril kultrban.................... 72

3.4. Akklimatizcis vizsglatok ....................................................................................... 76

3.4.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer magoncok akklimatizcija

veghzban .......................................................................................................... 76

3.4.2. Hazai orchidek nevelsi, kiltetsi lehetsgei ex situ krlmnyek kztt

(1995.-2012. 05.) ................................................................................................. 78

3.4.3. Liparis loeselii (L.) Rich. nevelse ex situ krlmnyek kztt (2012.

februrtl) ............................................................................................................ 79

4. Eredmnyek........................................................................................................................ 81

4.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok........... 81

4.1.1. Morfolgiai megfigyelseim sszevetse az irodalmi adatokkal..................... 81

4.1.2. j fajok adaptcija az orchideagyjtemnyben ............................................. 86

4.1.3. Az j fajok nevezktani krdsei ..................................................................... 94

4.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban..... 95

4.2.1. Trpusi fajok csrzsi eredmnyei aszimbiotikus magvets esetn ............... 96

4.2.2. Mrskelt vi fajok csrzsi eredmnyei aszimbiotikus magvets esetn...... 99

4.3. In vitro vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval ....................... 102

4.3.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer nevelse csicskval

kiegsztett tptalajon ........................................................................................ 102

4.3.2. Paphiopedilum sukhakulii Schoser & Sengas nevelse csicskval kiegsztett

tptalajon............................................................................................................ 106

4.3.3. Liparis loeselii (L.) Rich. llomny fenntartsa steril kultrban.................. 109

4.4. Akklimatizcis vizsglatok ..................................................................................... 111

4.4.1. Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer magoncok akklimatizcija

veghzban ........................................................................................................ 111

44.4.2. Hazai orchidek nevelsi, kiltetsi lehetsgei ex situ krlmnyek kztt

(1995-2012. 05.) ................................................................................................ 113

4.4.3. Liparis loeselii (L.) Rich. nevelse ex situ krlmnyek kztt (2012.

februrtl) .......................................................................................................... 115

5. Kvetkeztetsek ............................................................................................................... 119

5.1. Az ELTE Fvszkert orchideagyjtemnyben vgzett llomnyvizsglatok........ 119

5.2. Magcsrzsra vonatkoz megfigyelsek az ELTE Fvszkert laboratriumban... 119

5.3. Szaportsi vizsglatok termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval.................. 119

5.4. Az akklimatizcis vizsglatok eredmnyeinek rtkelse ...................................... 121

6. j tudomnyos eredmnyek............................................................................................. 122

7. sszefoglals.................................................................................................................... 123

8. Summary .......................................................................................................................... 128

9. Ksznetnyilvnts ........................................................................................................ 133

MELLKLETEK

I. Mellklet Irodalomjegyzk

II. Mellklet Tblzatok jegyzke

II. Mellklet brk jegyzke

IV. Mellklet A dolgozatban szerepl fontosabb orchideafajok fotanyaga

5RVIDTSEK JEGYZKE

Beszerzsi forrsok (nvny):

Sa.: Sajt anyag

Szka.: Szaportott kereskedelmi anyag

Ka.: Kereskedelmi anyag

Beszerzsi forrsok (mag):

Mcs.: Magcsere

Fb.: Fvszkerti beporzs

Gy.: Mrskelt vi gyjts

Tgy.: Trpusi lhelyi gyjts

Mb.: Magbank

Ogy.: Orchideagyjtk

Tptalajok:

Fa: Fa tptalaj, Fast (1982)

Fast-Kukulczanka mdostott Fa tptalaj (prof K. Kukulczanka szbeli kzls)

FM: mdostott Fa tptalaj, R. Eszki, Szendrk (1992)

FMB: FM tptalaj kiegszts burgonyapehely (10 g/1200 ml)

KC: Knudson C tptalaj (Knudson, 1922)

KM: mdostott KC tptalaj (R. Eszki, Gyrvry, 2000)

MS: Murashige, Skoog tptalaj (Murashige s Skoog, 1962)1/2 MS: feles Murashige, Skoog tptalaj (Murashige s Skoog, 1962)

M: mdostott feles Murashige, Skoog tptalaj (R. Eszki, 2007)

MV: M tptalaj/vitaminforrs Yeast 250 mg/l helyett Polivitaplex 200 mg l-1

MCN: M tptalaj, kiegszts - friss csicska (10 g/35 ml)

MCL: M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (100 ml l-1)

MCS: M tptalaj, kiegszts - szrtott csicska (1,5 g/35 ml)

MC25 : M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (25 ml l-1)

MC50: M tptalaj, kiegszts - csicska homogeniztum (50 ml l-1)

MC100 : M tptalaj, kiegszts - csicska homogeniztum (100 ml l-1)

MC200 : M tptalaj, kiegszts csicska homogeniztum (200 ml l-1)

DEB: Debergh tptalaj (Van Waes s Debergh 1986)

DEB+K: Debergh tptalaj + 20 ml kkusztej

ZAK: ZAK tptalaj (Borris, 1969)

6Yeast extract: leszt kivonat laboratriumi hasznlatra (por alak, vzoldhat),

Oxoid gyrtmny

Kzegkeverkek:

Tp.: Novobalt tzeg s perlit

Tp.+K.: Novobalt tzeg s perlit + fenykreg

Tp.+ S.: Novobalt tzeg s perlit + Sphagnum moha

Tp.+ Ko.: Novobalt tzeg s perlit + kkuszrost

Tp.+ A.: Novobalt tzeg s perlit + agyag-granultum

71. BEVEZETS

Doktori rtekezsem tmja a trpusi s hazai orchideafajokhoz egyarnt kapcsoldik.

Ennek alapjul szolglt, hogy 1986-tl kezdden az ELTE Fvszkert munkatrsaknt a

trpusi orchideagyjtemny gondozsa lett a feladatom. Az itt eltlttt vek alatt

megprbltam a rgi botanikai gyjtemnyt katalogizlni, rendszerezni, az jonnan beszerzett

nvnyeket ebbe besorolni, ami kiindulsi pontot jelentett a steril szaports megkezdshez.

Az Orchideaszaport laboratrium 1987-ben kezdte meg mkdst. Kezdettl a

legfontosabb cl a botanikai fajok magrl val szaportsa volt, hisz a genetikai

vltozkonysg megrzsnek szem eltt tartsval szerettk volna fenntartani s gyaraptani

a gyjtemnyt. Kiterjedt kapcsolataink vannak hazai s klfldi botanikus kertekkel (pl.

Vcrtti Botanikus Kert, G. B. Alpino "Rezia" - Olaszorszg, Caen - Franciaorszg,

Schnbrunn - Ausztria, Palmengarten Frankfurt am Main - Nmetorszg), a Magyar Orchidea

Trsasg tagjaival, tbb szervezeten kvli gyjtvel, s ezen a terleten mkd

kereskedelmi cgekkel is. A Fvszkert orchideagyjtemnye kell htteret szolgltat

veszlyeztetett orchideafajok szaportsra s fenntartsra, nemcsak a sajt

nvnyanyagunkat tekintve, hanem ms intzmnyeknek s gyjtknek is segtsget nyjtva,

ahov fordulhatnak szaportsi, faj meghatrozsi problmikkal.

Az orchidek a legnagyobb nvnycsaldunk, a fajok szma mintegy 25000-re tehet. A

csald nevt egy mrskelt gvben honos talajlak faj ttelel ikergumjnak formja

alapjn kapta. A csald fajai felptskben, letmdjukban s szaporodsukban is rendkvl

klnlegesek. Kt nagy csoportra oszthatk, talajlak (terrester) s fnlak (epiphyta) fajokra.

Utbbiak trpusi, szubtrpusi terleteken lnek, ahol a lombkoronaszintbe kltzve ki tudjk

hasznlni az ottani jobb fny- s csapadkviszonyokat, a fk, trzses pfrnyok csupn

tmasztkul szolglnak. Apr magvaikban nincsen tpszvet, termszetes krlmnyek kztt

csak szimbionta gomba jelenltben csrznak. Teht nyilvnval, hogy termesztsbe vonsuk

igen nagy kihvst jelentett a szakemberek szmra. Klnleges szpsgk, s az ember rk

vonzdsa az egzotikumok irnt jabb s jabb prblkozsokat indtott el nevelsk s

szaportsuk problminak megoldsra.

Fiatal csaldrl van sz, az els zrvaterm nvnyek mintegy 130 milli vvel ezeltt

jelentek meg, mg az Orchidaceae csald kpviseli 50-60 milli vvel ksbb. Meglehetsen

gyors evolcin mentek keresztl, erre vezethet vissza genetikai instabilitsuk. A

termszetben is elfordul szmos termszetes hibridjk, de az emberi beavatkozs

kvetkeztben legalbb a fajok szmval megegyez intergenerikus s interspecifikus hibrid

8ltezik (Jeek, 2005) Az orchidek, mint messzemenen specializldott nvnyek, igen

rzkenyek a termhelyket rint vltozsokra, gy az eserdk irtsa, a talaj- s

lgszennyezs, ezenkvl a civilizci ms negatv hatsai miatt veszlyeztetett fajokk

vltak. Mindehhez jrult a kmletlen gyjts is. A Washingtoni Egyezmny 1973-ban

lehetv tette a CITES Convention on International Trade in Endangered Species of Wild

Flora and Fauna megalaptst. Ma mr a CITES az sszes orchideafajt vdelem al helyezte,

a kereskedelmet, szaportst a vdettsgi kategria (Appendix I, Appendix II.) szerint

szablyozza (Mathew et al., 1994).

Munkm fbb clkitzsei a kvetkezk voltak:

Trpusi orchideafajok gyjtemnyes tartsnak bemutatsa.

Javaslat nhny terminolgiai kifejezsre, amelyek magyar nyelven jelenleg nem

ismertek.

Biolgiai s gnbanki alapok megrzsi lehetsgeinek vizsglata az ELTE

Fvszkert trpusi orchideagyjtemnyben.

Orchideafajok (Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer, Paphiopedilum

sukhakulii Schoser & Senghas, Liparis loeselii (L.) Rich.) aszimbiotikus szaportsi

mdszereinek fejlesztse.

In vitro nevelt orchideamagoncok (Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer,

Liparis loeselii (L.) Rich.) kiltetsvel, akklimatizcijval kapcsolatos vizsglatok.

92. IRODALMI TTEKINTS

2. 1. Az orchideaflk csaldjnak kialakulsa s elterjedse

Az orchidek vel nvnyek, s a legnagyobb nvnycsald, az Orchidaceae tagjai.

Az elnevezs a latin orchis (jelentse: here) szbl szrmazik, mely nhny talajlak

eurpai orchidea gumja s az emlsk hm ivarszerveinek bizonyos rsze kztti

hasonlsgra utal. A vadon l orchideafajok szma krlbell huszontezerre tehet

(Jeek, 2005).

A csald kialakulsa viszonylag pontos idpontjnak meghatrozst egy klnleges

fosszlia felfedezse tette lehetv. Kvlt fenygyantban, borostynban a Proplebeia

dominicana nev mhfaj olyan pldnyra bukkantak, amelynek potrohn a kutatk

egyrtelmen orchidetl szrmaz pollencsomagot talltak. A lelet kornak

meghatrozsa (15-20 milli v), egyb fosszlik vizsglata s filogenetikai trzsfa

ksztse tette lehetv azt a megllaptst, hogy a ma l orchidek legkzelebbi kzs

snek elvlst rokonaitl a krta korszak vge fel, valamikor a 75,5-84,5 milli vvel

ezeltti idszakra becsltk (Molnr s Sramk, 2011).

Jezek (2005) szerint az orchidek tbbsge (90 %) a trpusokon l, zsiban 10-

15000 faj, Kzp-Amerikban 1000 faj, Dl-Amerikban 6-8000 faj, Afrikban 2000 faj

honos. A Fld tbbi rszt tekintve, mintegy 700 faj honos Ausztrliban, 200 faj szak-

Amerikban s 200 Eurpban.

A trpusi orchidekat fldrajzi elterjedsk alapjn kt nagy vezetre osztotta Makara

(1982), az egyik Kzp- s Dl-Amerika terlete az n. neotropikus (jvilgi) vezet,

msik a paleotropikus (vilgi) vezet, azaz Dlkelet-zsia s szigetvilga. A trpusi

fldrszek kzl Afrika az elz kt terlethez viszonytva fajszegnynek tekinthet,

egyedl Madagaszkr szigete gazdag klnleges s szp fajokban, de flrjban inkbb a

dlkelet-zsiai orchideaterlethez csatlakozik. Ausztrlit szintn a msodik vezethez

sorolta.

A nvnyek elterjedst a termszet trvnyeit kvet faktorok szablyozzk, ezek kzl

egyik alapvet a klma. gy jobban eligazt a klnbz nemzetsgek s fajok

elterjedsnek ttekintse az ghajlattal sszefggsben, mert a nvnyek csapadk-,

hmrsklet- s fnyignye meghatrozza a nvnyek tartsi, nevelsi feltteleit.

10

Walter (1964, 1968) 10 vegetcis znra osztja a Fld nvnyzett, munkssgt szinte

minden komolyabb orchideairodalomban megemltik, ugyanakkor ltalban rvidebb s

az Orchidaceae csaldra sszpontost felosztsokat hasznlnak.

Rth (1982) Pabst s Dungst munkjt (1975, 1977) tartja a legttekinthetbbnek, e

szerint az Orchidaceae csald kpviseli a kvetkez 4 klmaprovinciban tallhatk

meg:

I. Kzp- s Dl-Amerika, Afrika (Kong medence) forr partvidke, Dlkelet-zsia,

Indonzia, Mikronzia, Nyugat-Ausztrlia tengerparti s mocsaras bels terletei

tartoznak ide. Itt jszaka sem esik vissza a hmrsklet. Az orchidek csak a sr zrt

erdk szln, a lombkoronkban telepednek meg.

II. Az Andok, a brazliai Serra do Mar, Mexik keleti s nyugati hegylncai, a

Himalja elhegyei, Malaysia, Indonzia, j-Guinea, szak-Ausztrlia hegyvidke

ltalban 10002000 m magassgban, esetenknt felette. A nedves, meleg leveg

felemelkedik, keveredik a hideggel, kicsapdik, van rendszeres vz utnptls, a szraz

idszakban is van pra, kd. Az orchideafajok 60 % -a ezeken a terleteken honos.

III. A kontinensek bels terletei, a szavanna s sztyeppterletek tartoznak ide. Az I.

klmaprovincit vez hegyek s fennskok, 500-1000 m magasan. Itt csak a folyk

mentn s a galriaerdkben nagyobb a fajszm. Szraz meleg nappal, hvsebb

jszaka s nagy hingadozs jellemzi.

IV. Az Andok s Himalja hegysgei 3000 m tengerszint feletti magassgtl, a

Kilimandzsr, Patagnia sksgai, Antarktisz krnyki szigetek, Eurzsia, szak-

Amerika mrskelt vi rsze, szakon egszen a sarkkrig. Hvs mrskelt ghajlat,

egyrtelm, vszakos periodicits jellemzi. Ezeken a terleteken elssorban talajlak

orchidek lnek.

Makara (1982) a trpusi orchidek lhelyeit hat tpusba sorolva rszletezi: 1/a. Forr, ess,

rkzld eserdk; 1/b. Forr, ess, de szakaszosan csapadkmentes terletek; 2.

Monszunklma (500-1000 m tengerszint felett); 3/a. Hegyvidki (10001500 m tengerszint

felett); 3/b. Hegyvidki szubtrpusi klma (10002000 m tengerszint felett); 4.

Magashegyvidki klma (15000-3000 m tengerszint felett). Kderdei epifitk lnek itt; 5.

Magashegyvidki klma (2000-3000 m tengerszint felett). Hideghzi epifita fajok lhelye; 6.

Magashegyvidki, hhatr feletti klma (3000 m tengerszint felett), kzp-eurpai ghajlati

viszonyokhoz hasonl.

Fast (1980) szintn Walter felosztsbl indul ki (Walter s Lieth, 1967). Szubtrpusi s

trpusi orchidekat tekintve a tz klmazna kzl t olyat emel ki, melyek a kvetkezk

11

(1. bra): I. egyenlti, nedves; II. trpusi, nyri ess; IV. szubtrpusi (mediterrn), tli ess;

V. meleg-mrskelt, nedves, X. hegyvidki.

A Krptok s a Krpt-medence s gy haznk orchideaflrjnak els tfog feldolgozsa

botanikusaink kzl So Rezs munkssghoz fzdik (Keller s So, 1930). Szintn neves

botanikusunk Borsos Olga (1962, 1963, 1964) ltal ksztett monogrfia nmet nyelven,

cikksorozat formjban jelent meg, gy a kosbor nemzetsget feldolgoz ktetek is.

A mrskelt vben honos orchidek esetben, az eurpai kontinensen jelenleg 36 nemzetsg

kzel 200 faja ismert. A mediterrn terleteken lnek a legnagyobb egyed- s fajszmban, de

szak fel haladva szmuk cskken (Molnr et al., 1995).

A legjabb, hazai orchideaflrt tfogan ismertet atlasz alapjn Magyarorszg terletn 62

tartsan megtelepedett orchideafaj van. A Herminium monorchis (L.) R.Br. (egygumj

minka), Malaxis monophyllos (L.) Swartz (egylevel lgyvirg), Spiranthes aestivalis (Poir.)

Rich. (nyri fzrtekercs) fajok elfordulsrl 50 ve nincs adat, teht kipusztultnak

tekinthetk. A Goodyera repens (L.) R.Br. (ksz avarvirg) fajnak pedig 10 ve nincs

bizonytott elfordulsa (Molnr et al., 2011a).

Jelmagyarzat: Diagrammok felett balrljobbra: tengerszintfeletti magassg, vikzphm. (oC), vi tlagos csap. (mm).Kategriatengelyen (X)-hnapok szerintibeoszts, szaki flteke (janur-december), dliflteke (jlius-jnius). A tengely alatti svok(fekete, rovtkolt) a 0 oC alatti hmrskletiminimumrtkeket jellik. rtktengelyenhmrsklet (egy oszts 10 oC), csapadk (egyoszts 20 mm). Feketn satrozott terlet (havitlagos csapadkmennyisg 100 mm felett),rovtkolt terlet (relatv nedves idszak),pontozott terlet (relatv szraz idszak).

1. bra Klmmadiagrammok Walter s Lieth (1967) nyomn

12

2. 2. Az orchideaflk rendszertani s nevezktani ttekintse

Az Orchidaceae csald rendszerezsben a botanikusok sokszor nem rtenek egyet,

szerznknt elg sok az eltrs az alcsald, a nemzetsgcsoport (tribus)

alnemzetsgcsoport (subtribus) rangsorban s a nemzetsgek sztvlasztsban, vagy

sszevonsban (Makara, 1982).

Rth (1982) feldolgozta az Orchidaceae csald rendszerezsnek trtnett, melyre az

els prblkozs 1800-ban trtnt, s egy svd botanikus, O. Swartz nevhez kthet. J.

Lindley angol botanikus alkalmazta elszr 1827-ben a nemzetsgcsoportokra val

felosztst.

Taln az egyik legismertebb nmet szrmazs botanikus, aki tudomnyos ignyessggel

dolgozta fel az ltala gyjttt, mind l, mind herbriumi nvnyanyagot, ezen bell

mintegy ezer orchideafajt Rudolf Schlechter (1872-1925) (Blash, 2008). F mve Die

Orchideen, ihre Beschreibung, Kultur und Zchtung 1915-ben jelent meg, melynek

jelenleg a harmadik kiadsa, elssorban rszenknt, kiadvnyknt, rhet el. A m a

Pfitzer - Schlechter rendszerre pl, e szerint az Orchidaceae csaldban 5 alcsald van:

Cypripedioideae; Orchidoideae; Neottioideae; Epidendroideae; Vandoideae, melyben 18

nemzetsgcsoport klnl el (Schlechter, 1992a). A korbbi rendszerezk tbbsge az

Orchidales rendbe sorolta a csaldot (Rth, 1982). A magyar tudsok kzl taln a

legnagyobb nemzetkzi elismertsg ezen a terleten So Rezsnek (1903-1980) jutott,

knyvben (1965) az Orchidales rendbe a Burmanniaceae s a Orchidaceae csaldokat

sorolja. A csaldon bell Pleonandrae s a Monandrae alcsaldokat klnbztetett meg.

Borhidi (1993) kln frendbe sorolja (Orchidanae) az Orchidales rendet a Burmanniales

renddel egytt, s ezen bell hrom csaldot klnt el Aposztziaflk (Apostasiaceae),

Papucskosborflk (Cypripediaceae), Orchideaflk (Orchidaceae).

A 20. szzad kzepig az llnyek rendszerezi kizrlag morfolgiai tulajdonsgok

alapjn tudtak kvetkeztetni az llnyek kzti rokonsgra, ugyanakkor a szelekcis

nyoms kvetkeztben az analg kpletek kialakulsa megtveszt volt. A kutatk kezbe

j lehetsget adott az rktanyagot hordoz kromoszmk sszehasonltsa, a

kariolgiai elemzs. Termszetesen nem szabad hagyatkozni egyetlen vizsglati mdszer

alkalmazsra, a kariolgiai, illetve a molekulris genetikai vizsglatokat trstani kell az

alaktani vizsglatokkal is (Sramk s Bateman, 2011). Ezek az j vizsglati mdszerek

forradalmi vltozsokat hoztak az orchidek filogenetikai osztlyozsban s

13

nevezktanban is, ugyanakkor lehetsget teremtettek a botanikusok szmra egy

nemzetkzileg elismert, egysgesebb rendszer s szemllet kidolgozsban.

Podani (2003) tanknyve mr alkalmazza azt a modern filogenetikai osztlyozst, amely

APG I.-rendszer nven lett ismert, s az Angiosperm Phylogeny Group publiklt 1998-

ban, az Annals of the Missouri Botanical Garden cm kiadvnyban. Ez a vllalkozs

K. Bremer, M. W. Chase s P. F. Stevens vezetsvel, s mintegy harminc botanikus

kzremkdsvel kszlt. A rendszer szokatlansga volt, hogy csupn hrom gn DNS

szekvenciinak kladisztikus vizsglatra plt, ugyanakkor az addigi eredmnyeket

sszestve, rendi szinten egy valban j osztlyozst javasolt. Termszetesen a szerzk is

tudtk, hogy tovbbi fejlesztsre van szksg, gy ezt kvette az APG II 2003-ban, ahol

mr a csaldok pontosabb besorolsa is lehetv vlt. A 2009-ben kzztett APG III.

kidolgozsa sorn mr jval tbb molekulris genetikai adat llt rendelkezsre (Stevens,

2001). Molnr s Sramk (2011) knyve szintn ezt az elvet kveti, e szerint a DNS-alap

filogenetikai vizsglatok altmasztjk, hogy az orchidek nem alkothatnak klnll

rendet. Ezt az evolcis helyzetet megerstettk mind molekulris, mind morfolgiai

alapon, gy a csaldot a Sprgaszerek (Asparagales) rendjbe soroljk. A csaldon bell

a kvetkez alcsaldokat klntik el: Apostasioideae; Vanilloideae, Cypripedioideae;

Epidendroideae; Orchidoideae.

Rendszertan termszetesen nem ltezhet nevezktan nlkl, jelenleg az International

Code of Botanical Nomenclature, az ICBN a mrvad (Podani, 2003). Az Interneten

ezzel korrelciban elfogadott adatbzis, tbbek kztt a Kirlyi Botanikus Kert (Kew), a

Harvard Egyetem Herbriuma s az Ausztrl Nemzeti Herbrium egyttmkdsvel

ltrejtt International Plant Names Index (IPNI) s a Kirlyi Botanikus Kert (Kew) s a

Missouri Botanikus Kert ltal felgyelt The Plant List (XXX, 2010). A molekulris

biolgia komoly hatst gyakorol a nevezktanra is, gy megjelentek olyan, vitkat kivlt

j fogalmak, mint a DNS taxonmia, vagy a PhyloCode (Podani, 2003). Sramk s

munkatrsai (2011) a molekulris filogenetikai eredmnyek alapjn kialaktott taxonmiai

felfogst, s az abbl kvetkez nevezktant kveti. gy a hazai kosborfajok kzl pldul

ez legnagyobb mrtkben a korbban egysges Orchis nemzetsgbe sorolt fajokat rinti,

ma ezeket a fajokat kln a korbbi Orchis, Anacamptis, s az j Neotinea nemzetsgbe

soroljuk.

Termszetesen a nemzetsgek s fajok szintjn trtn sszevonsok s tsorolsok

mg a hibrid nevezktanra is hatssal vannak, hisz a fajtk nevei tartalmazzk a szlk

nemzetsgnevt. Az orchidea hibridek kertszeti jelentsge napjainkban is tretlen, s

14

kereskedelmi szempontbl haznkban is egyre inkbb n. Az els sszerst 1871-ben F.

W. Burbidge ksztette, ez mg csak 17 nevet tartalmazott. 1895-ben F. K. Sander angol

botanikus s zletember kzremkdsvel kszlt az els komoly regisztrci, amelyet

1906-ban publikltak. Jelenleg Nagy-Britanniban az 1889 ta mkd Royal

Horticultural Society (RHS) felgyeli a regisztrcit s a fajtaminstst, amit 5-10 vente

jelentetnek meg. Mintegy negyven hasonl trsasgot ismernk a vilgon (Stewart, 1988).

2. 3. Az orchideaflk botanikai lersa

Az orchidek csaldjra a klnbz krnyezeti felttelekhez val alkalmazkods

kvetkeztben jellemz az alaktani vltozatossg s a klnfle mdosulsok (Jeek,

2005). Az Orchideaflk csaldjba ltalban gyktrzses, idnknt gums nvnyek

tartoznak, nhnyukban nem kpzdik klorofill. Vannak talajlak, sziklalak s

lggykereket fejleszt, fnlak fajok egyarnt (Walters et al., 1984). Az idegen nyelv

szakirodalomban elfordul alaktani kifejezsek magyar terminolgia szerinti

megfeleljt Priszter (1963) s Dark (2011) szaksztrai alapjn dolgoztam fel. Abban

az esetben, ha ilyen kifejezs nem llt rendelkezsre, az angol, illetve a nmet szaksz

jelentst tkrz fordtst adtam meg (a szvegben vastag, dlt betvel szedve).

2. 3. 1. Hajtsrendszer

Az irodalmi forrsok alapjn a trpusi, szubtrpusi orchidek, nvekedsk jellegt

tekintve, ltengelyes elgazs (szimpodilis) s a kzalapos elgazs (monopodilis)

tpusba sorolhatk (Makara, 1982; Walters et al, 1984, Rth, 1982; Fast, 1980). A

szimpodilis nvekeds esetn legtbbszr a hajtstengely a fellettel prhuzamosan

kszik, s a cscsrgybl az aktulis nvekedsi peridusban, nhny rvidebb

interndium kialaktsa utn, egy feltrekv, fggleges, megvastagod hajts, a

nemzetsgre, fajra jellemz szrgum, tvesen lhagyma (pseudobulbus) fejldik, cscsn

egy-kt, vagy tbb levllel, a cscsmerisztma nem nvekszik tovbb, illetve virgot

fejleszt. A folyamat ismtldik, pihensi peridus utn a legkzelebb es, addig

nyugalomban lv oldalrgybl indul meg a fejlds (Fast, 1980). Ebben az esetben

Gracza (2004) knyve alapjn lnyegben vzszintes, (plagiotrp) s korltolt

nvekeds, bogas elgazs gykrtrzsrl (rhizoma) beszlhetnk. A szrgumnak (2.

bra) a szraz idszak tvszelsben van szerepe, mint tpanyag- s vzraktroz

15

szervnek. A szrgum kt alaptpusnak elnevezsre a legelterjedtebb Pfitzer (1889)

terminolgija, e szerint heteroblastic, egy szrtagbl ll, egyszer (pl. Oncidium spp.),

s homoblastic, tbb szrtagbl ll, sszetett (pl. Dendrobium spp.), szrgumt

klnbztet meg (Whitner et al., 1974; Fast 1980; Rth, 1982)

A magyar terminolgiban a homoblasztikus szrgum kifejezst, mint ami a szrgumn

az alaptl a cscs fel haladva a szrtagok egyenletes vltozsra utal, szintn

hasznlhatjuk. A heteroblasztikus szrgum kifejezs, mivel egy szrtagbl kpzdik, a

krnyez szervektl val eltrse egyrtelm, szintn alkalmazhat.

2. bra Szrgum tpusok Walters et al. (1984) nyomn: 1. bambuszszer szrgum (szg.), 2.egyszer szg. egy levllel, 3. egyszer szg. kt levllel, 4. sszetett szg., 5. sszetett szg. szrlellevlalapokkal, 6. ors alak sszetett szg., 7. bunk alak sszetett szg., 8. duzzadt alapsszetett szg.

Az epifiton fajok egy rsznl a hajtstengely drtszer, s tbbszrsen elgazik a

levegben. A gykereknek csak kis rsze mlyed az sszegylt korhadkba, nagy rszk a

krnyez nvnyzetet hlzza be, ahol a rendelkezsre ll nedvessget felfogja pl.

Rodriguezia decora (Lem.) Rchb.f., Coelogyne fimbriata Lindl. (Rth, 1982). Gracza

(2004) ebben az esetben a szrgumkra a lggum kifejezst alkalmazza. A trpusi fajok

16

kztt ritka tpust kpviselnek egyes Phaius s Eulophia fajok, melyek szrgumja

rszben a talajszint alatt fejldik (Rth, 1982). Whitner s munkatrsai (1974)

knyvkben 3 f tpust klnbztetnek meg a szimpodilis nvekedsen bell: talajlak

fajok (Paphiopedilum spp.), szrgumt kpz epifiton fajok (Oncidium spp., Cattleya

spp.), ndszer szrgums (reed stemmed) fajok, ez utbbira plda az Epidendrum

ibaguense Kunth. Ez utbbi kifejezs nem egyezik a Poaceae csaldnl ismert ndszr

kifejezssel, mert ott egyves, fsodott szalmaszrrl beszlnk. Dendrobium fajoknl a

szrgum megnevezsre gyakran alkalmazzk angol nyelvterleten a cukorndszer,

bambusz-szer (cane-like), kifejezst (Griffiths, 1994), illetve pseudobulb helyett magt

a cane szt (Pfahl, 1999). Lavarack (2000) knyvben a Cannaeorchis nemzetsget

bambusz-orchidea (cane orchid) nven emlti. Makara (1982) ezeknl a nemzetsgeknl

a kvetkez jelzs szerkezeteket alkalmazza: szivaralak, ceruzaalak bulba.

A monopodilis nvekeds esetn sosem kpzdnek szrgumk, a nvny

cscsrgybl fejldik tovbb. A hajtstengely fggleges nvekeds, gyakran

kapaszkod szr (caulis radicans), a virgzati szr a levelek hnaljbl tr el. A

hajtstengely elgazdsra val hajlam nemzetsgenknt, akr fajonknt eltr (Rth,

1982).

Az Epidendrum fajok tmeneti formt kpviselnek, ahol a szrkzk a rhizmn rvidek,

ami ersen elgazik, nem vastagszik meg, nvekedse monopodilis jelleg, ugyanakkor a

virgzati szr terminlisan fejldik. A Phalaenopsis fajoknl zmk a kzponti tengely s

az als levelek lesrgulnak, lehullanak, csak 3-5 asszimill levl jelenlte jellemz, mg

pl. a Vanda nemzetsgnl megnylt, sokleveles tengelyt tallunk (Fast, 1980).

A mrskelt vi talajlak orchideknl egyes nemzetsgekre (Epipactis,

Cephalanthera stb.) a rizmakpzs, ms nemzetsgekre (Orchis, Dactylorhiza,

Platanthera stb.) a gumkpzs jellemz. Hazai fajok kzl a lpi hagymaburok (Liparis

loeselii (L.) Rich.) a talajfelszn felett hrtys buroklevelekkel bortott lgumt kpez.

Minden vegetcis idszakban kifejldik a talajfelszn alatt a raktroz, ttelel szerv,

melyen tavasszal vagy sszel a fldfeletti hajts, tlevlrzsa, illetve a virgzat kpzdik

(Molnr, 2001).

Az orchideaflkre az egyszik levltpus jellemz, a gzcserenylsok ltalban a

levl fonkn tallhatk. A trpusi, szubtrpusi fajokhoz minden vben j lombozatot

kpz fajok tartoznak, pl. Lycaste, Calanthe fajok. Ezek a levelek puha, vkony

llomnyak, redzttek, nagy felletek. A tbb vegetcis periduson keresztl

asszimill level fajoknl a levlzet vastagabb llomny, erteljes kutikularteggel

17

elltott (Fast 1980). Az orchidek esetben fontos taxonmiai blyeg a rgyben

elhelyezked levlkezdemny tpusa, a terminolgit Pfitzer nyomn alkalmazzk a

szerzk (Schlechter 1992b, Walters et al, 1984). gy beszlhetnk sszehajtogatott

tremls levlrl (konduplicativ), pl. Huntleya spp., s begngylt tremls levlrl

(convolutiv), pl. Zygopetalum spp.

Whitner s munkatrsai (1974) knyvkben hasonl megllaptsokat tesznek, a

levltpusokat kategrikba soroljk s hangslyozzk, hogy kialakulsukban nem a

genetikai rokonsgnak, hanem a krnyezeti adaptcinak volt szerepe. A kt f tpus

kzl a redztt, legyezszer levlforma, a convolutiv fejlds az sibb. A nagy fellet

lehetv teszi a fotoszintzis hatkonysgnak nvelst, mivel ezek a fajok talajlakk,

rnykos, nedves lhelyeken lnek. A msik f tpus a brnem levl amelyen bell

puha, kemny s hsos altpust klnbztetnek meg a szrazabb lhelyekre, a

magasabb fnyintenzitsra val vlaszt jelenti. A 2. s 3. altpusnl gyakori a

szklerenchima sejtek s szklerenchima rostok jelenlte, a klnfle sejtfalvastagodsok

kialakulsa. sszefggst llaptanak meg az e tpusnl jellemz, conduplicativ

levlfejlds s az epifiton letforma kialakulsa kztt.

A puha brnem levlre jellemz a levlllomny s kutikularteg vastagodsa, pl.

Paphiopedilum, Phalaenopsis fajok.

A kemny brnem tpusnl a kutikula tovbbi vastagodsa jellemz s a V-forma

megjelense, mint pl. a Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. fajnl s a lovagl

levl kialakulsa, pl. Oncidium variegatum (Sw.) Sw. fajnl (elfogadott nv:

Tolumnia variegata (Sw.) Braem).

A hsos levltpusnl gyakori a hengeres levlforma, pl. a Brassavola nodosa (L.)

Lindl. A bels mezofillum sejtek feladata elssorban a vzraktrozs.

A fehren, ezstsen foltos levlzetet, pl. Paphiopedilum fajoknl, a levegvel telt

intercellulris hzagok kialakulsa okozza. A levl fonkn, a raktroz sejtekben

kialakul antocinfelhalmozds kvetkezmnye bord elsznezds, pl. Phalaenopsis

schilleriana Rchb.f., Ludisia discolor (Ker Gawl.) A.Rich. (Fast, 1980). Levlredukci

jellemz a korhadklak, szaprofiton fajokra, tbbek kztt az Epipogium, Limodorum,

Neottia, Corallorhiza nemzetsgekre (Molnr et al., 1995).

18

2. 3. 2. Gykrrendszer

Az orchideaflk gykrzete hajtseredet mellkgykrrendszer, melynek elssorban

vz- s tpanyagfelvtel a feladata. Az orchideagykr jellegzetessge a gykrburok

(velamen radicis), amely egy tbb sejtsoros, elhalt, megvastagodott fal sejtekbl ll

burkolrteg. Dark (2011) knyvben mg megemlti az itt elhelyezked, gzcserben

szerepet jtsz, olajcseppeket tartalmaz pneumathoda sejtek jelentsgt is. A vzfelvtel

sorn a beraml vz, az adszorbelt nedvessg kiszortja a sejtekbl a levegt, ekkor a

gykr szne ezstfehrrl zldesre vltozik, ahogy lthatv vlnak a gykr bels

szvetei (Rth, 1982). Fast (1980) szerint passzv vzfelvtel trtnik. A tovbbraml vz

az tereszt sejteken keresztl jut az ednynyalbokba. Went (1930) Jva szigetn

tbbves megfigyelsei alatt azt tapasztalta, hogy az orchideagykerek legszvesebben a

fk rzstosan fut gainak als rszn tapadnak meg, ezt azzal magyarzta, hogy a

zporok kezdetn az itt vgigfoly vznek a legmagasabb az svnyi anyag tartalma.

Elmlete az orchideagykr vzfelvtelre ozmzisos folyamatot felttelez. Az j

gykerek fejldsnek idszaka a vegetcis peridus kezdete, s egybeesik a

hajtsfejlds megindulsval, illetve a vgn is elfordul egy tovbbnvekedsi idszak,

teht periodicitst mutat (Rth, 1982).

Kt f gykrtpus klnbztethet meg az epifiton fajoknl. A vastagabb, akr 10

sejtsoros gykrburk, rgzt s tmaszt funkcival is rendelkez gykerekre a pozitv

fototropizmus a jellemz. A msik a tapadgykr (Haftwurzel), ebbl kpzdik a

gykrfszek (Nestwurzeln). Ha a lggykerek felletet rnek, elvesztik kerek formjukat,

ellaposodnak, s rendkvl ersen rszvjk magukat a felletre. A talajlak fajoknl a

gykrburok hamar lekopik, s gykrszrs rhizodermisz alakul ki. Br az epifiton fajok

gykrzetben ltalnosan jellemz a kloroplasztisz kpzdse, de inkbb a levltelen

orchidekra jellemz, hogy a kregparenchimban lv kloroplasztiszok feladata a

fotoszintzis, pldul Chilochista, Microcoelia fajok esetn (Fast, 1980). Went (1930)

ismerteti a gykrfszek (Nestwurtzeln), kialakulst. Ezekre a tapadgykerek-re

jellemz, hogy vkonyak, elgazak, a gykrburok is vkony rteg, knnyen

sszetapadnak, nvekedsket a negatv geotropizmus jellemzi. A kialakul sr

gykrhl felfogja a korhad leveleket s a humuszt a nvny szmra, ez megfigyelhet

az Acriopsis javanica Reinw. ex Blume fajnl (elfogadott nv Acriopsis liliifolia (J.Knig)

Seidenf.

19

A talajlak, mrskelt vi fajok esetn a talajszint alatt fejld, raktroz

gykrgumk igen vltozatos megjelensek. Ikergykrgumt kpez az agr

sisakoskosbor (Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase), melynek

egyik tagja elz vi, ez megrncosodik a hajts- s virgkpzs idejn, ilyenkor alakul ki

az azvi, amely sima felszn s tpanyaggal telt (Dark, 2011). A Dactylorhiza

nemzetsget N. J. de Necker nevezte el ujjasan elgaz gykrgumjrl (Fast, 1980)

2. 3. 3. Virgzat, terms, mag

A virgzat alaptpusa egyszer frt, gyakran tallunk virgzati felleveleket. A virgzat

lehet vgll, de eredhet levlhnaljbl is, monopodilis nvekeds orchideknl csak az

utbbi fordul el (Rth, 1982). Az orchideaflk virgjban egyetlen termkeny porzt

tallunk, amely a kls krben maradt meg, s egyetlen portokk redukldott. A bels

porzkr 2 porzja elcskevnyesedett (Borhidi, 1993). Ez valban igaz az orchideaflk

krlbell 90 %-ra, ezek az egyporzs (monandrous) orchidek, ugyanakkor a

Cypripedioideae alcsaldnl a bels krben kt fertilis porz tallhat, ezek a ktporzs

orchidek (diandrous) (Garay, 1960). Koopowitz (2008) knyve alapjn a

papucsorchidek esetn a staminodium egy a kls krbl szrmaz steril porzbl

szrmazik, e mgtt helyezkedik el kt oldalrl a kt fertilis porz.

A virgok hmnsek, hromtagak, a zigomorf szimmetria jellemz rjuk. A

virgtakar hrom kls s hrom bels lepellevlbl ll, amelyek kzl az egyik

mzajakk (labellum) alakul. A hrom bibe egyik karja csrr (rostellum) fejldik, s

ragads anyagot vlaszt ki (So, 1965). Dark (2011) megfogalmazsban ez egy

mdosult steril bibeszvet, amely az sszentt ivarlevelek elvlasztsra szolgl, a

bibeoszlop (gynostemium, columna) pedig a termtj s porztj oszlopszer

sszenvsbl alakul ki. Az orchidek nagy rsznl a pollnium, ami az egy

portokflbl szrmaz pollentmeg, egy nyelecske (caudicula) segtsgvel kapcsoldik a

ragadstesthez (viscidium), ezek hrmas egysgt nevezzk pollinriumnak. A

mzajaknak igen sokfle megjelense, mdosulsa ismert. Illattermel ozmofrival

csalogathatja megporzit, vagy sarkantyt (calcar) kpezhet, amelyben a nektr gylik

ssze (Molnr et al., 2011b).

Walters (1984) brin megfigyelhet, hogy fontos hatrozblyeg az ajak alakulsa.

veghzi gyjtemnyeket feldolgoz hatrozjban az ltalnos virgtpust (Cattleya), a

20

papucsajk orchideatpust (Paphiopedilum) s sarkantys orchideatpust (Dendrobium)

klnti el (3., 4., 5. bra).

3. bra Dendrobium crumenatum Sw. -sarkantys virgtpus (ELTE Fvszkert, fot:Kiszel P., 2008. 07. 23)

4. bra Cattleya purpurata (Lindl. & Paxton)Van den Berg - ltalnos virgtpus (ELTEFvszkert, fot: R. Eszki E., 2009. 06. 04.)

5. bra Paphiopedilum Pink Fred - papucsajk virgtpus(ELTE Fvszkert, fot: R. Eszki E., 2011. 10. 12.)

Az orchideaflk virgjra jellemz a reszupinci, ltrejttekor az alslls maghz

elcsavarodik, ezrt a virgok 180-kal elfordulnak. Ames megfigyelsei szerint nem a

maghz, hanem a kocsny csavarodik el virgnyls kzben. Darwin megllaptotta, hogy

a Malaxis paludosa (L.) Sw. esetn az elforduls 360-os, teht a virg visszakerl eredeti

pozcijba (Whitner et al., 1974). A reszupinci ltrejttben az ivaroszlop jelents

nvekedsi hormon tartalmnak lehet szerepe. Jelentsge abban ll, hogy a

rovarmegporzs fajoknl a mzajak (labellum), ami lnyegben a beporz rovaroknak

21

leszllplyaknt szolgl, alulra, teht megfelel pozciba kerljn (Molnr et al.,

2011b).

A termlevelek sszenvsnl kpzdnek a visszafordult (anatrp)

magkezdemnyek, elhelyezkedskre a szeglyi (marginlis) placentci jellemz. A

magcsrzs csak az anyanvny gykerben, vagy ttelel kpletben l endotrf

mikorrhiza segtsgvel tud ltrejnni. Az orchidek tbbsge ksbb kpes az autotrf

tpllkozsra (So, 1965).

Az orchidek magja porszer, endospermiumot nem tartalmaz. A tmegk krlbell

0,0014 mg (Galeola spp.) s 0,0003 mg (Schomburgkia spp.) kztt ingadozik. Kevs

fajnl tallunk sziklevelet, pl. Bletilla, Polystachya, Sobralia fajok. A maghj (testa)

mintegy 30 sejtsor vastagsg, sejtjei elhaltak, vztasztak, rendkvl sajtos,

mhsejtszer struktrval rendelkeznek. A felletnvekeds is a magok szllel val

terjedsre utal (Fast, 1980). Tbbek kztt Dactylorhiza, Gymnadenia, Himantoglossum,

Ophrys s Orchis fajok friss rett magjaival vgzett mennyisgi s minsgi vizsglatok

s TESLA BS 300 tipus SEM kszlkkel ksztett elektronmikroszkpos felvtelek

(30x-2000x-es nagyts) alapjn megllapthat, hogy a palack alak magok hosszmrete

300 s 450 mikromter kztt vltozik (Szendrk et al., 1995; Szendrk, 1997).

Horvth s Molnr (2012) 32 hazai orchideafaj ezermagtmegt hatrozta meg. Elzetes

eredmnyeik alapjn az orchidekra is igaznak mondhat az a trvnyszersg, hogy az

erdei (rnyktr) fajok magjai nehezebbek a ftlan termhelyeken l (fnyignyes)

fajoknl.

2. 4. A termszetvdelem jelentsge az orchidek megrzsben

Az orchidek megvsra tett termszetvdelmi erfesztseket ttekintve, az els

lpst a nemzetkzi egyttmkds klnbz forminak kialaktsa, s a trvnyi

szablyozs elfogadsa jelentette. Loklis stratginak tekinthet a fajok vdelmn tl a

termhelyek megvsa, felgyelete s kezelse, mint az aktv vdelem rsze. Amennyiben

a jogi htteret megteremtik, korbbi lhelyek rekonstrukcija (felvsrls, vdett terlett

nyilvnts) is lehetv vlik, ilyenkor eltrbe kerlnek a klnbz visszateleptsi

programok is. Brmilyen beavatkozst meg kell elznie a populcik s az lhelyi

mutatk felmrsnek, vizsglatnak, s a ksbbi monitorozs, az llomnyok nyomon

kvetse is alapvet feladat. Az ember kzvetlen krokozsra a tilts nem lehet az

egyetlen vlasz, mindig is lesz kvncsisg az emberekben, hogy a termszetben

22

megfigyelhessk s lefnykpezhessk ezeket a klnlegessgeket, illetve kertjket,

veghzi gyjtemnyeiket gyarapthassk velk. Az elbbi problmra szervezett

szakvezets melletti trk, krnyezettudatos, termszetszeret felfogsra nevels lehet a

megolds, ebben a botanikus kerteknek komoly szerepe van. A msodikra a mestersges

s ellenrztt szaports valamilyen formja nyjthat lehetsget. Ausztrliban pl. a

biolgiai diverzits megrzse rdekben elfogadott stratgia - The National Strategy for

the Conservation of Australias Biological Diversity - tartalmazza a terletek vdelmnek

fontossgt, biolgiai rendszerek sokflesgnek megrzst, ex situ kutatst, szaportst

s visszateleptst, s lhely restaurcis programokat egyarnt (Hopper, 1997).

2. 4. 1. Nemzetkzi egyttmkds

A termszetvdelem krdskrt tekintve nagy jelentsge van a veszlyeztetett fajok

s az lhelyek vdelmnek egyarnt. Mivel ez igen komplex tmakr, elssorban a

fajvdelem magyarorszgi s nemzetkzi lehetsgeire trnk ki. Rodics (1995)

tanulmnyktetben nyjt ttekintst a termszetvdelmi egyezmnyek kialakulsrl s a

nemzetkzi sszefogs fejldsrl. A nemzetkzi sszefogs gondolata a termszet

vdelmben nem az elmlt vtizedekben szletett meg, elsknt az llatkereskedelem,

pontosabban a trpusi madarak tmeges lhelyi puszttsa miatt jtt ltre az els eurpai

termszetvdelmi egyezmny 1902-ben. Ksbb ezt mg tbb kvette, majd a

kereskedelem ellenrzsnek szerept a CITES a Convention on International Trade in

Endangered Species of Wild Flora and Fauna elnevezs nemzetkzi megllapods vette

t, mellyel haznk 1973-ban kezdte meg az egyttmkdst.

A CITES elrsai nemzetkziek, ugyanakkor az elfogad orszgok rintettsge s

hozzllsa mgsem tekinthet egysgesnek, amire bizonyos keretek kztt lehetsgk is

van.

Rodics (1995) ismertet tbb ms egyezmnyt, melyhez Magyarorszg szintn

csatlakozott, s amelyek az orchidek szempontjbl is fontosak, mint a Ramsari

Egyezmny, mely a vizes lhelyek vdelmt szolglja, vagy a Berni Egyezmny, mely az

eurpai veszlyeztetett fajokra s ezek lhelynek vdelmre sszpontost. Nagy

jelentsg volt a biodiverzits megrzsnek elsegtsre a Rii Biolgiai Sokflesg

Egyezmnyhez val csatlakozs is. Tbb plda is mutatja, milyen krokat tud okozni a

lelkiismeretlen gyjts. Az sszes Paphiopedilum fajt ilyen okok miatt kellett I.

kategrij vdelem al helyezni, ami azt jelenti, hogy teljes kereskedelmi tilalom alatt

23

llnak. Egyes orszgok gy lttk, mint pldul India, Sri Lanka, Costa-Rica, hogy csak a

szigorsg clravezet, gy teljes kiviteli tilalmat rendeltek el vadon l nvnyeikre. A

mrskelt vi orchidek is veszlyeztetettnek tekinthetk, legalbb a CITES II.

kategrijba tartoznak, ami azt jelenti, hogy kereskedelmk csak szablyozott keretek

kztt lehetsges. Kivtel a szvettenysztssel szaportott, lombikban lv fiatal egyed.

Az 1948-ban alaptott International Union for Conversation of Nature and Natural

Resources, rviden IUCN a Termszetvdelmi Vilgszvetsg ltal 1998-ban

megjelentetett Vrs Lista (Red List of Threatened Plants) veszlyeztetettsgi

kategrikba sorolva tnteti fel a vdelemre szorul nvnyfajokat (Walter s Gillett,

1998). Demeter szerkesztsben kiadott kiadvny (2002) tbbek kztt ismerteti az

Eurpai Uni ltal a termszetvdelem rdekben megalkotott kzssgi jogszablyok

azon rszt, melyet 1992-ben dolgoztak ki, s n. lhelyvdelmi irnyelv

megnevezssel lettek ismertek. Tartalmaz egyarnt veszlyeztetett llat- s nvnyfajokra,

valamint lhelykre vonatkoz szablyokat. A biolgiai sokflesg megrzse rdekben

ekkor kezddtt meg, a tagllamok kzs tevkenysgnek ksznheten, a termszet-

megrzsi terletek hlzatnak kiptse, mely a Natura 2000 fantzianevet kapta.

2. 4. 2. Termszetvdelmi programok klfldn

Szmos, elssorban szubtrpusi, trpusi orszg, amely gazdag orchideaflrval

rendelkezik, de nem ll megfelel tudomnyos s anyagi forrs rendelkezsre a hatkony

termszetvdelemhez, gazdasgilag fejlett orszgok nemzetkzileg elismert

kutatkzpontjaival alakt ki egyttmkdst. Seidl (2006a) cikkben Anton Sieder, a

Bcsi Botanikus Kert munkatrsa ismerteti a kooperci lehetsgeit s eredmnyeit. A

Bcsi, a Salzburgi Egyetem s a Tsimbaza (Madagaszkr) Nvny- s llatpark (PBZT)

kzs programja: Das Madagascar-Orchideen-Schutzproject, a honos Bulbophyllum

fajok megrzst segtette. A Tsimbaza Parkban zrt terleten hoztk ltre a gyjtemnyt,

a kdszmmal elltott szaportanyagot, a pontos szrmazsi hely feljegyzse utn (GPS

alkalmazsa), tovbbneveltk. A nvnyeket virgzskor meghatroztk, ennek alapjn

tbb lpcsben pontos fajlista kszlt a CITES szmra. A tovbbi vizsglatokra val

elksztst a virgok alkoholos, a nvnyrszek silica-glben val tartstsa tette

lehetv. Egy ms tpus megrzsi program aMadagascar Orchid Conservation Project

egyik clja, mely a Kirlyi Botanikus Kert (Kew) s a PBZT egyttmkdsvel jtt ltre,

az in vitro szaportott nvnyek termszetes lhelyre val visszateleptse (Seidl, 2006a).

24

A trpusi, fnlak fajok esetn a visszateleptsi programok sikert, ha biztostott a

megfelel lhelyvdelem, az is elsegti, hogy esetkben nem ll fenn a mrskelt vi

fajokra jellemz lappangs, mikor az vek ta figyelemmel ksrt populciban szmos

orchideat hatrozatlan idre eltnik, majd nhny v mlva jbl megjelenik (Molnr et

al., 1995).

Warren s Miller (1992) a Laelia crispa (Lindl.) Rchb.f. (elfogadott nv Cattleya

crispa Lindl.) fajt hasznlta, mint modellnvnyt a visszatelepls monitorozsra

Brazliban, a Sierra do Mar 70-es vek vgtl vdett, mintegy 9000 hektros tengerparti

eserd terletn. A faj az adott terleten nem shonos, csak egy kzeli vlgyben.

Elsknt fellltottak egy Veszlyeztetettsgi Indexet a fajgyakorisg, a magszrdsi

rta, a termsek s magoncnvnyek megjelense; a krnyezeti ignyek (specializlds)

alapjn. Ez mutatta, hogy a termhely bolygatsa milyen hatst gyakorol az adott fajra. A

ksrlet sorn 1983-ban trtnt a kt szrgumval s egy friss hajtssal rendelkez

anyatvek beteleptse a vizsgland erd szlre, illetve az erdn belli gazda-fkra.

Sikeres megtelepeds a korhad rsszel rendelkez, illetve elhalt fkon volt

megfigyelhet, itt erteljes gykrfejldst s virgzst mutattak a tvek. A mestersges

beporzs utn erteljes magprodukcit rtek el, de a kvetkez vben mr megjelent a

termszetes beporz gens is. Warren s Miller (1993) az els magoncokat 1989-ben

szlelte a gazda-fkon s a krnyez erdben egyarnt. A monitorozs sorn

megllaptottk, hogy a magszr anyanvnyek kiteleptsekor, a szllel terjed

nvnyek esetn, alapvet szempont az uralkod szlirny, erre mutatott a magoncok

elhelyezkedsnek kp alak szrdsa a krnyez fkon, a szlsebessgtl s a

magsrsgtl fggen.

Termszetesen a fejlett orszgok szmra a hazai flra, gy a honos orchidek

megrzse is fontos feladat. gy pldul az Ausztriban 2006-ban alaptott ON

sterreichische Orchideenschutz Netzwerk tbbek kztt feladatul tzte ki a mintegy 62

Ausztriban honos orchideafaj monitorozst, a NATURA 2000 irnyelveinek

megvalstst, az egyttmkds fokozst ms hasonl szervezetekkel Eurpban, a

csatlakozst az IUCN trekvseihez a biolgiai sokflesg fenntartsra, kiemelve a

Countdown 2010 projektet (Armerding, 2009).

Korunk kihvsaira reagl, s a veszlyeztetett fajok megrzsre integrlt programok

kidolgozst tartja szksgesnek Swarts s Dixon (2009). Beszmolnak a dl-nyugat-

ausztrliai flraterleten (South West Australian Floristic Region-SWARF) kifejtett

tevkenysg eredmnyeirl is, illetve egy ezeken alapul modellt mutatnak be. A modellt

25

eredetileg a Caladenia huegelii Rchb.f. fajmegrzsi program kapcsn alaktottk ki (6.

bra).

6. bra: Talajlak orchidek megrzsnek integrlt irnyelvei Swarts s Dixon (2009) nyomn

A szerzk tfog kpet adnak a fenyegetettsget elidz tnyezkrl, altmasztjk,

hogy a fajvdelmet s az lhelyek vdelmt ki kell egszteni a megporz rovarok s a

talajlet vdelmvel (mikorrhiza kapcsolatok). rdekes az a felvetsk is, hogy a

klmavltozs kihvsaira esetleges vlaszt jelenthet j lhelyek feltrkpezse, s a

visszateleptsi programokba val bevonsa (assisted migration). Alapvet fontossgnak

tlik az in situ, s ex situ megrzs terletn dolgoz szervezetek kzti egyttmkdst

is.

2. 4. 3. Termszetvdelmi programok Magyarorszgon

Kln kell emlteni a fajok s a terletek vdelmnek szablyozst. A

termszetvdelmrl szl 1996. vi LIII. trvny alapjn 10 nemzeti park, 38 tjvdelmi

krzet s 169 termszetvdelmi terlet van jelenleg haznkban (XXX, 2005).

26

Az International Union for Conversation of Nature and Natural Resources, a

Termszetvdelmi Vilgszvetsg ltal 1998-ban megjelentetett Vrs Lista (Red List of

Threatened Plants) 2001-ben kiadott mdostott listjban 50 orchideafaj szerepel

Magyarorszg ednyes flrjbl. Ebbl 4 kipusztult (extinct), a tbbi: kipusztulssal

veszlyeztetett (critically endangered), veszlyeztetett (endangered), sebezhet

(vulnerable), veszlyeztetettsg kzeli (near threataned), valamint adathinyos (data

deficient) kategrikba sorolt. A fentiek mellett 23/2005.(VIII.31.KvVM rendelet alapjn

vdettnek, de nem veszlyeztetettnek tekintend mg haznkban 9 orchideafaj. A

veszlyeztetett hazai orchideafajok szma 20 v tendencija szerint 30 %-kal ntt (590-rl

765-re), a kipusztult s kipusztulssal fenyegetett fajoknl ez 110 % (77-rl 162-re), ezt

fleg lhelyek degradcijval magyarzzk (Kirly, 2007).

Jelenleg kt orchideafaj megrzsi tervei olvashatk a magyar llami termszetvdelem

hivatalos honlapjn. A Cypripedium calceolus L. (Boldogasszony papucsa), fokozottan

vdett nvnyfaj, a 2006-ban kszlt kiadvny tbbek kztt cselekvsi program

keretben, lnyegben modellknt ismerteti a f clokat (Sulyok, 2006):

a nem vdett termszeti terleten tallhat populcik lhelynek vdett

nyilvntsa

az lhelyek kezeli s tulajdonjognak tvtele

kedvez kolgiai llapotok fenntartsa, termszetvdelmi kezelsek

megllaptsa (kaszls, konkurens nvnyfajok irtsa, cserje-lombkoronaszint

zrds megakadlyozsa, avargereblyzs)

a kzismert populcik rzse, fotzs elleni vdelem, illetve szablyozott

keretek kz igazts, korltozott ltszm bemutats

a kis egyedszm populcik egyedszmnak nvelse rdekben mestersges

megporzs

vadkrelhrts (raktroz szervek kitrsa, elfogyasztsa, hajtsok, lergsa)

mindezek ellenrzseknt folyamatos monitoring vizsglatok

a mikroszaports hazai feltteleinek megteremtse, intzmnyek megbzsa,

nemzetkzi tapasztalatok tvtele, egyttmkds

A msik faj a Liparis loeselii (L.) Rich. (hagymaburok) fokozottan vdett, gums

geofiton, mely a populcik kis mrete s a termhelyek srlkenysge miatt a magyar

flra kipusztulssal kzvetlenl veszlyeztetett tagja. Takcs (2006) szerint a faj

llomnyainak megmaradsa rdekben a legfontosabb cl a termhelyek tovbbi

27

degradcijnak megakadlyozsa, amihez az lhelyek kezeli s tulajdonjognak

tvtele lenne az els lps. A Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatsg 1998-ban indtotta el

azt a kutatsi programot, amely eredmnyekppen az aktv termszetvdelmi beavatkozs

tudomnyos megalapozsa is lehetv vlt (Takcs, 1998). Takcs (2006) szerint az aktv

termszetvdelem sszefoglalva, a vdend faj ignyeit figyelembe vve, a kvetkez

tevkenysgeket jelenti: kaszls, avargereblyzs, konkurens nvnyfajok irtsa,

ritktsa, tlzott mrtk cserje- s lombkoronaszint zrds megakadlyozsa, vadkr

ltal fokozottan fenyegetett terletrl, illetve turistat melll ttelepts vdettebb

terletre. Az esetleges visszateleptsi program eslyeit nveli, hogy a nvny in vitro

magvetsre eredmnyes ksrletek folytak (Illys, 2005).

vri (2012) a Dlnyugat-Dunntlon vgzett orchideaflra kutatst, eredmnyei azt

mutatjk, hogy a modern felvtelezsi mdszerek, gy a GPS alkalmazsa, nlunk is

lehetv teszi a korbbi adatok pontostst, j termhelyek felkutatst, felmrst. A

vizsglt terletrl korbbi szerzk 34 orchideafajt kzltek, az elmlt hsz vben pedig 56

faj, alfaj kerlt el. Ugyanakkor egyes fajok kipusztulsa is bizonyosnak tekinthet.

Az eurpai termszetvdelmi programokban val rszvtel keretben, Magyarorszg

2001-ben az Eurpai Tancs ajnlsainak s hatrozatainak megfelelve, 10 klnleges

termszetvdelmi jelentsg terlet adatbzist ksztette el az Emerald Hlzat

rszeknt, amely rszben tfedst mutat a NATURA 2000-rel, gy az EU-tagllamok az

utbbi hlzatban szerepl terleteiket bepthetik az Emerald hlzatba (Snta, 2002). A

kiadvny mellkletei tartalmazzk azon hazai orchideafajok felsorolst is, amelyek

megvshoz termszet-megrzsi terletek kijellse szksges.

Hasonlan az Ausztrliban mkd SWARF programokhoz, nlunk is komoly

hangslyt kap a klmavltozs hatsainak kutatsa vdett terleteken. Csete s

munkatrsai (2012) a Balatonfelvidki s a Krs-Maros Nemzeti Park terletn

elhelyezked Natura 2000 lhelyek rzkenysgt vizsgltk, az un. Petermann

mdszerrel. A kutats szorosan kapcsoldik a 2010 mrciusban elfogadott HABIT-

CHANGE-Adaptive management of climate induced changes of habitat diversity in

protected areas INTERREG IV:B nemzetkzi projekthez. Holly s munkatrsai (2012)

publikltk az Eurpai Uni krnyezetvdelmi politikjt tmogat pnzgyi eszkznek

a LIFE+ programnak, valamint a Krnyezetvdelmi Minisztrium tmogatsnak

ksznheten 2010 janurjban megalakult Pannon Magbanknak eddig elrt eredmnyeit

s tovbbi clkitzseit. Az tves program alatt az ednyes flra kzel 50 %-t tervezik

begyjteni s trolni.

28

2. 5. Az orchideaflk szaporodsi s szaportsi lehetsgeinek ttekintse

Az orchidek rendkvl specializlt letmd nvnyek, ez szaporodsbiolgijukban is

megnyilvnul. A virgok egyedlll mrtkben ktdnek egyes rovarcsoportokhoz, vagy

rovarfajhoz a megporzs rdekben. Az orchidek tartalktpanyag nlkli magjai

termszetes krlmnyek kztt csak gombakapcsolat segtsgvel fejldhetnek nvnyekk

(Molnr, 2001). A magvak csrzsa mestersges krlmnyek kztt sem lehetsges a

szimbionta gombk jelenlte (szimbiotikus magvets), vagy a gombk ltal biztostott

tpanyagok nlkl (aszimbiotikus magvets) (Domokos, 1972). A szvettenyszetekhez

sszetett tptalajokat hasznlnak, amelyek a makro- s mikroelemeken s a cukron kvl

hormonokat, vitaminokat s aminosavakat is tartalmaznak (Tillyn Mndy, 2005).

2. 5. 1. Az orchideaflk szaporodsbiolgija

Megporzskor a beporz rovar nektrt keresve a mzajakra szll, kzben nekitkzve a

bibeoszlopnak a pollinrium a fejre, vagy az eltorra tapad, amit a kvetkez virgra

szllva a ragads bibefelletre juttat. Lepkk esetn a pollinrium a rovar pdrnyelvre tapad

(Molnr, 2001). A virgporcsom a bibecsatorna nylsnl tapad meg, majd megkezddik a

pollentml fejldse, mely a termig nve eredmnyezi a tulajdonkppeni

megtermkenylst (Domokos, 1972). Rth (1982) sszefoglalja az orchideknl elfordul

megporzsi formkat: 50 %-ban hrtysszrnyak, 18 %-ban lepkk, 12 %-ban ktszrnyak,

3 %-ban kolibrik, 15 %-ban egyb beporzk vgzik a megtermkenytst s 2 %-ban az

ntermkenyls jellemz. Molnr s munkatrsai (2011b) ismertetik az eurpai orchideknl

elfordul rovarmegporzsi mechanizmusokat: a megporzk nektrral val csalogatsa, pl.

Epipactis spp., a megporzk megtvesztssel, ellenszolgltats nlkl trtn csalogatsa, pl.

a Cephalanthera rubra (L.) Rich. faj, Ophrys spp., a virgok talakulsa bv- s alvhelly,

ez jellemz a Serapias fajokra. Az nmegporz (autogm) orchideafajok szma adataik

szerint, a csaldon bell 5-20 %-ra tehet, a hazai fajokat tekintve, a jelenleg ismertek

mintegy harmadra jellemz ez a megtermkenylsi forma, pl. Cephalanthera damasonium

(Mill.) Druce fajnl gyakori, az Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. fajnl pedig kizrlagos,

hogy a virgok ki sem nylnak (kleisztogmia). A trpusi fajoknl lnyegben szintn

alkalmazhat az elbbi csoportosts, pl. a Bulbophyllum baileyi F.Muell. zingeron

kristlyokat vlaszt ki, s gy csalja maghoz a gymlcslgy hmeket (Bactrocera spp.) (Tan

s Nishida, 2007). A Cypripedioideae alcsaldba tartoz nemzetsgek, gy a trpusi

29

Paphiopedilum s Phragmipedium fajok tartlycsapda alkalmazsval lnek, amennyiben

az odacsalt rovarok beleesnek a papucs formj mzajakba, s csak miutn a megporzs

folyamatban rszt vettek, hagyhatjk el a virgot (Fast, 1980). A Catasetum fajokra jellemz

a ktlakisg. A hmivar virg, az t felkeres rovar rintsre, a pollencsomt rlvi a torra,

majd miutn a rovar egy nivar virgot keres fel, ott a pollencsom megtapad a bibekanlis

ragads nylsnl (Dodson, 1962).

A pollencsomnak a bibekanlison val megtapadsa utn, mg a pollentml elri a

maghzat - ami nmagban is hosszabb idt, akr 3-5 hnapot vesz ignybe - a petesejtek

elrik azt az llapotot, hogy kszek a megtermkenylsre. Ehhez mg hozzaddik a magok

rsnek ideje, ami jabb fl v lehet (Makara, 1982). Schlechter (1992c) ennl jval

rvidebb idket jell meg, felsorolsa szerint a Pahiopedilum villosum (Lindl.) Stein esetn 2

ht, ms trpusi fajoknl ltalban 6-8-10-12 hetet vesz ignybe, de a Vanda fajoknl 22-40

ht is lehet a termsrs ideje.

A mag csrakpessgnek megrzse fajtl fgg, tlagban kett-kilenc hnap alatt

vesztik el csrakpessgket, de ez szobahmrskleten (21-22 C) bizonytott. Szraz

llapotban, htszekrnyben trolva a magokat, ez az idszak nvelhet, vannak adatok, hogy

orchideamagok 18 vig is megtartottk csrakpessgket (Arditti, 1967). Stoutamire (1974)

kzlse szerint a Vanilla s Habenaria fajok esetn megfigyeltk a 2-3 ves magnyugalom

jelensgt is. A csrzkpes mag kzepn az embri jl lthat, a mag szne srgs, a nem

csrz mag horpadt, szne sttebb (Domokos, 1972).

A termsrs utni magszrds is eltrseket mutat. Vannak fajok, amelyeknl a terms

kzvetlenl rs utn felnylik, gy a Spiranthes cernua (L.) Rich. fajnl. Ugyanakkor a

Cypripedium arietinum R.Br. fajnl a termsek egy rsze zrva marad a kvetkez

nvekedsi peridus elejig. Getz (1961) ezt avval magyarzza, hogy a maximlis csrzsi

potencil azoknl a fajoknl, melyek a mrskelt s hideg gvben honosak, s hideghatst

ignyelnek a csrzshoz, knnyebben elrhet, ha a mag ekkor mg a termsben marad, hisz

ott alacsonyabb a hmrsklet, mint a htakar alatt.

Az orchideamag csrzsakor a mag megduzzad, a maghj megreped s egy kp, vagy

gmb alak magonc formldik, ez a protokorm (protocorm) stdium. A tetejn egy apr

dudor formjban jelenik meg az els levlprimordium. Elszr a hajtsfejlds kvetkezik

be, utna indul meg a gykrfejlds (Arditti, 1967). A folyamatrl az egyik els rajz

Mariattl (1952) szrmazik. Arditti (2008) szerint a protokorm elnevezs Melchior Treub

nevhez fzdik, br legtbben Noel Bernardnak tulajdontjk.

30

A mintegy 30 sejtbl ll szvetgmb elnevezse protokorm, magyarul eltest, ksbb ez

fejldik differencilt nvnny (Tillyn Mndy, 2005). A mikroszaports sorn kialakul,

prokormokhoz hasonl szervezds - protokorm-szer test - elnevezse, PLB (protocorm-like

body) Morel (1960) nevhez fzdik.

Termszetesen az vek sorn egyre tbben rtk le a folyamatot, igen sok fajt megfigyelve.

Arditti (1967) publikcijban sszefoglalta az 1900-as vek kutatsait. Megllaptottk, hogy

a termszetben begyjttt magoncok s a mestersges krlmnyek kztt fejldk kztt

nem figyelhetk meg szignifikns morfolgiai klnbsgek. Vzben csrztatott Dactylorhiza,

Habenaria s Ophrys fajoknl dokumentltk, hogy a protokormok felletn hossz szrk

kpzdnek. A gombakapcsolat a szuszpenzor sejteken, gyakrabban ezeken a szrkn

keresztl jn ltre, a csrz magvak csak sznhidrtforrs jelenltben tudnak tovbb

fejldni, s ezt a szimbionta gombk biztostjk.

Rassmussen (1995) szintn megllaptja, hogy a mrskelt vi orchidek esetn a

protokormok fellett legtbbszr egyszer rhizoidok bortjk, de elfordul gyren szrs s

sima tpus is. Szendrk (1997), Szendrk s Read (2000) rszletesen ismertette s TESLA BS

300 tpus SEM s Cambridge Sterescan 90 kszlkkel dokumentlta (25,5x - 265x-s

elektronmikroszkpos felvtelek) az Orchis morio L. faj esetn a mag csrzsi folyamatt in

vitro krlmnyek kztt. A szmos tltsz rhizoidszr kpzdsnek megindulsa utn

kezddik meg az apiklis merisztma kiemelkedse.

Szoros sszefggs figyelhet meg a protokorm jellege s a faj letmdja, lhelyi

jellegzetessgei kztt. Alapvet felttele a csrzsnak a vz, teht azok a fajok, amelyek

nedves lhelyeken, mocsarakban s j megvilgts helyeken lnek, gyors csrzsak, a

talajfelsznen fejldnek, s rgtn zld szntesteket kpeznek. A talajlak fajokra jellemz a

zld szntest hinya. Ezek szezonlisan kiszrad, j vztereszt, erdei talajokban, nylt fves

terleteken terjedtek el, a talajfelszn alatt csrznak, ahol nagyobb esly van a mikorrhiza

gombval val tallkozsra, pl. Dactylorhiza, Gymnadenia, Ophrys, Goodyera, Cypripedium

fajok. Az lhelyi viszonyoknak erre a folyamatra nagyobb hatsa lehet, mint a rokonsgi

viszonyoknak, erre bizonytk, hogy a Liparis loeselii (L.) Rich. mrskelt vi faj, szntelen, a

Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. trpusi faj, zld protokormokat kpez (Stoutamire, 1974).

2. 5. 2. Az orchideaflk mestersges szaportsa

A toszts, a sarjak levlasztsa, az idsebb szrgumk meghajtatsa volt az els

lehetsg az orchidek szaportsra. Az import ezekben az idkben igen kltsges volt, nem

31

fedezte az ignyeket, br ekkor mg a jmdak kivltsga volt az orchideatarts. Ezrt mr a

19. szzadban megksreltk a mestersgesen megtermkenytett orchideaterms magvait

elvetni, de ezek az emltett okok miatt nem csrztak ki, illetve csak vletlenl, ha a

szimbionta gomba is megtelepedett a nvnyhzban nevelt anyanvnyek cserepben

(Makara, 1982). Elsknt Bernard 1902-ben bizonytotta a mikorrhizakapcsolatot, majd

Burgeff 1909-ben megerstette, hogy a fotoszintzist nem mutat protokormokra intenzv

rhizoid kpzds jellemz, melyeken keresztl a gombahifkkal ltrejn a kapcsolat

(Stoutamire, 1974).

Knudson publiklta elsknt (1922), hogy mivel a gomba lebontja a kemnytt,

monoszaharidokat, nitrogn-forrst, s esetleg nvekedsserkent anyagokat is nyjt az

orchideamagonc szmra, ezrt olyan mestersges tptalajon, amely svnyi skat s cukrot

tartalmaz, gomba nlkl is csrznak az orchideamagok. gy elszr Cattleya, Epidendrum s

Laelia magokat csrztatott sikeresen. t megelzve 1914-ben egy magyar kutatn,

Galambos Mria szintn erre az eredmnyre jutott, de tmogatk hjn nem kapott

nyilvnossgot (Tillyn Mndy, 2005).

Az orchidek meriklnozsa Morel nevhez fzdik. Vrusmentes Cymbidium hibrideket

akart ellltani tptalajon kipreparlt tenyszcscsokbl 1957-ben, de a cscsbl nem egy

nvnyt, hanem a protokormokhoz hasonl szvetgmbk sokasgt kapta, melyek kivlan

szaporodtak. Mdszert elsknt a Prizs melletti Lecoufle orchideatermeszt zem

hasznostotta, katalgusukban elszr 1965-ben szerepelt in vitro szaportsbl szrmaz

nvny (Domokos, 1972). Arditti szerint (2008) az orchidea mikroszaports felfedezse nem

kthet egy szemlyhez, gy Georges Morelen kvl meg kell emlteni Gavino Rotor nevt is,

aki Phalaenopsis virgszr nduszkulturjbl indult ki, s sikeresen nevelt fel nvnyeket.

Eredmnyeit 1949-ben publiklta. Hasonlan orchidea-mikroszaportsnak tekinthetk John

Curtis eredmnyei 1948-ban, s Hans Thomale-nak az 1950-es vekben vgzett ksrletei.

A Magyarorszgi kezdetekkel kapcsolatban meg kell emlteni Domokos Mria nevt. Klfldi

tanulmnyutak utn volt az, aki az ELTE Nvnylettani Tanszkn Dr. Marti Mihlynl,

majd otthon, sajt laboratriumban, vgl a Sasad Mg Tsz. II. szm telepn sikeresen

foglalkozott orchidek steril szaportsval (Domokos, 2006). Vele gyakorlatilag egy idben

Retkes Jzsef a szombathelyi Kertsz MTSz-ben ltrehozta az els zemi Cymbidium

vgottvirg llomnyt (Mndy, 2007). Az orchidek mikroszaportsnak kutatsa, elssorban

belgiumi s nmetorszgi laboratriumokban, az 1970-es vekben rte el fnykort. Az 1990-

es vektl a kutats - a termesztssel egytt - fokozatosan a trpusi, szubtrpusi orszgokba

tevdtt t s jelenleg is ott folyik. Kimagasl e tekintetben Dl-Korea, Thaifld, Taiwan,

32

Szingapr, Kna s az Egyeslt llamok (Tillyn Mndy, 2005). Az orchidea mikroszaports

sorn sokszor aszimbiotikus magvetsbl szrmaz kultrbl indulnak ki, ezenkvl tbb

orszgban hasznostjk az in vitro magvetst veszlyeztetett orchidek gnmegrzsi

programjaiban: Ausztrlia, Belgium, India, Egyeslt Kirlysg, Szingapr, Hong Kong s az

Egyeslt llamok (Arditti, 2008).

Arditti (2008) veszlyeztetett orchideafajok visszateleptsre is alkalmasnak tartja az

orchidek in vitro szaportsval ellltott nvnyeket. Megllaptsai szerint, br ebben az

esetben egy, vagy nhny kln utdai kerlnek vissza a termszetbe, de nhny v alatt a

termszetes beporzs segtsgvel helyrell az orchideaflk genetikai vltozkonysga.

2. 5. 2. 1. Termszetes eredet tptalajadalkok

Sok adatot tallunk arra, hogy a tenyszts sikeressgnek fokozsa rdekben, az

alkalmazott alaptptalajt termszetes eredet, komplex adalkanyagokkal egsztik ki (Arditti

1967).

A kkusztejrl, pontosabban kkuszvzrl, ami a Cocos nucifera L. gymlcsnek folykony

endospermiuma, mr rgta ismert, hogy citokinin jelleg hormontartalma, s a benne lev

egyb sszetevk klcsnhatsa rvn, serkenten hat a szvettenyszetekre. Pozitv hatst

10-30 %-os tmnysgben fejti ki, ami friss llapotban a legkedvezbb, de autoklvozs utn

is megmarad, mivel nvekedsre hat anyagai, melyek elssorban a sejtosztdsra hatnak,

hstabilak. Termszetesen hatsmechanizmusra s hatkony sszetevinek megllaptsra

is folytak ksrletek, de csupn egyes alkotelemeit sikerlt meghatrozni. Az a nzet alakult

ki, hogy sszetevinek egyttes interakciibl szrmazik hatkonysga (Marti, 1976). Noel

Bernard salepet hasznlt Laelia csrztatsa sorn (Bernard, 1909). A salep, kosborok szrtott

guminak, az abbl ellltott lisztnek s ksztmnyeknek az elnevezse, fknt

nylkaanyagokat s kemnytt tartalmaz (Molnr, 2011).

Nhny olyan alapanyag, melyet sikeresen alkalmaztak a kutatk orchideaflk

magcsrztatsa s magoncnevelse sorn:

nvnyi raktroz szervek kzl pl.: srgarpa, takarmnyrpa, kanna - Cattleya

magoncok esetn (Knudson, 1921, 1922); burgonya - LC. Colman x Cattleya

gaskelliana fajtnl (Quednow, 1930), Cypripedium flavum P.F.Hunt & Summerh.

fajnl (Yan s munkatrsai, 2006)

termsek kzl pl.: kkuszdi endospermiuma - Paphiopedilum spp., Vanilla spp.

esetn (Hegarty, 1955), Dactylorhiza spp., Ophrys lutea Cav. Anacamptis morio (L.)

33

R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase fajok kultriban (Szendrk, 1997);

paradicsom - Cymbidium spp. esetn (Vacin s Went, 1949); alma - Dendrobium

fajoknl (Kano, 1965); bann, anansz - Cattleya spp. esetn (Anderson, 1965)

pl. hal (kivonat) - Cattleya spp. esetn (Anderson, 1965)

pl. pepton - Cypripedium calceolus L. fajnl (Fast 1974), Dactylorhiza spp., Ophrys

lutea Cav., Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase fajok

kultriban (Szendrk, 1997)

pl. tripton - Cymbidium magoncoknl (Kano, 1965)

pl. leszt - Goodyera repens (L.) R.Br. fajnl (Downie, 1940), Cypripedium

calceolus L. fajnl (Fast 1974)

Klnfle knnyezsi nedvek pozitv hatst is bizonytottk orchideakultrkban, ltalban

10 %-os tmnysgben alkalmazva. A Betula pendula Roth pozitv hatst mutatott

Phalaenopsis amabilis (L.) Blume merikln szaportsa esetn (Tillyn Mndy, 2005).

A Ny.-Magyarorszgi Egyetemen (Mosonmagyarvr Kertszeti Intzet) klnbz

mikroalga kivonatok hatkonysgt vizsgltk Phalaenopsis levl- s gykrexplantumok

regenercijra. A mdostott NDM (New Dogashima Medium) tpkzegen 3 mgl-1 TDZ s 1

g/l-1 cianobaktrium biomasszval kiegsztve a gykrexplanttumokon PLB kpzds indult

meg 2 hnapos stt kezels utn (Virg et al., 2009). Malmgren (2004) karrpakockt (1

cm3/lombik), illetve ananszlt (20 ml l-1) alkalmazott Ophrys fajok in vitro nevelse sorn.

Yan s munkatrsai (2006) Cypripedium flavum P.F.Hunt & Summerh. szaportsa sorn

burgonya homogeniztummal egsztettk ki az alkalmazott Harvais tptalajt (Harvais, 1982).

Hadley (1970) nvnyi hormonok, szimbionta gomba s kkusztej, burgonyakivonat s

leszt kivonat hatst hasonltotta ssze nhny talajlak orchidea (Platanthera bifolia (L.)

Rich., Coeloglossum viride (L.) Hartm., Goodyera repens (L.) R.Br., Dactylorhiza purpurella

(T.Stephenson & T.A.Stephenson) So) esetn. Az MS (Murashige s Skoog, 1962)

alaptptalaj burgonyakivonattal (200 g l-1) kiegsztve Dendrobium strongylanthum Rchb.f.

magoncok esetn lnyegben nem adott a kontrollnl jobb eredmnyt, a legjobbnak a bann

homogeniztum (100 g l-1) bizonyult (Kong et al., 2007). Islam s munkatrsai (2003) tbb

koncentrciban adagoltak burgonya homogeniztumot NP (New Phalaenopsis)

alaptptalajhoz, Doritaenopsis kalluszkultra nevelse sorn, a legjobb eredmnyt a 100 ml l-1

koncentrtum adta. A PLB (protokormszer testek) regenercija sorn szintn ez a

koncentrci volt az optimlis, NP tptalajhoz adagolva a 200 ml l-1 tmnysg szintn jobb

eredmnyt adott a kontrollhoz kpest. Ichihashi s Islam (1999) Phalaenopsis

34

kalluszkultrban tr, burgonya s almakivonat hatsossgt vizsglta, megllaptsaik

szerint mindhrom adalk fokozta a kallusznvekedst, a legjobbnak a tr kivonat bizonyult

50-200 ml l-1 tmnysgben. Szintn burgonya, kukorica s papaya kivonatokat adagoltak 50-

100 ml l-1 mennyisgben NP (New Phalaenopsis) tptalajhoz Rahman s munkatrsai (2004)

ksrleteikben, ahol a PLB (protokormszer testek) regenercira kifejtett hatst vizsgltk.

A burgonya homogeniztum 100 ml l-1 mennyisgben a hajtsnvekedst stimullta

Doritaenopsis PLB regenercija esetn, mg a kukorica kivonat a gykrkpzdsre volt a

legjobb hatssal.

Zhou (1995) Doritaenopsis tenyszetekben normlis s hiperhidratlt protokormszer testek

(PLB) sszehasonltst vgezte el. Utbbiaknak kisebb kapacitsuk volt hajtsok

fejlesztsre, de nagyobb, j protokormszer testek kpzsre, gy hasznlhatak a

nvnyanyag felszaportsban. A burgonya kivonat alkalmazsa pedig lehetv tette a

hiperhidratlt protokormszer testek regenerldst normlis nvnyekk.

Ascofinetia, Neostylis s Vascostylis virgszr tenyszeteknl VW (Vacin & Went) tptalajt

egsztettek ki, a tenyszet klnbz stdiumaiban eltr kombincikban, klnbz

adalkokkal: kkusztej (150 ml l-1); zld bann homogeniztum (100 g l-1); rett bann

homogeniztum (100 g l-1); burgonya homogeniztum (200 ml l-1). A burgonya kivonat a

differencil s a fenntart tptalaj esetn volt hatsos (Intuwong, Sagawa, 1973). A Sigma-

Aldrich 2007-es katalgusban forgalmazott burgonya kivonatot lesztgombk s

penszgombk tenyszeteihez ajnlja. Az ltalnos lersban magas sznhidrt, aminosav,

fehrje s svnyi s tartalmt emeli ki (XXX, 2008).

Sajt ksrleteinkben szintn a burgonya adalk kedvez hatst tapasztaltuk (1. tblzat).

Anacamptis palustris subsp. palustris (Jacq.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.V.Chase (syn.

Orchis laxiflora subsp. palustris (Jacq.) W.D.J.Koch), magoncok esetn a lombikonknt egy

cm3-es burgonyakockt tartalmaz Fast (Fast 1982) tptalajon, a gykrkpzds intenzven

megindult, tbb esetben ikergum kpzdst is megfigyeltem (R. Eszki, 2005). Az epifiton

Dendrobium moniliforme (L.) Sw. faj esetn a ksrleti tptalajok kzl a burgonya kockval

(2 g/ lombik) kiegsztett KM tptalajon (R. Eszki s Gyrvry, 2000), intenzv hajts- s

gykrnvekedst figyeltnk meg (R. Eszki et al., 2007). A Dendrobium atroviolaceum

Rolfe faj esetn a KM alaptptalaj (R. Eszki s Gyrvry, 2000) burgonyaadalkkal

kiegsztve (60 g l-1 burgonyakocka KB tptalaj) adta a legnagyobb mrtk

tmeggyarapodst s itt talltuk a legmagasabb l nvnyszmot is a ksrlet kirtkelsekor

(R. Eszki et al., 2010). Tovbbi ksrletek sorn a nvnyi raktrozszervek kzl, a

35

csicskagumbl elsknt ellltott tptalajadalk alkalmazsa hozott pozitv eredmnyt

trpusi orchideafajok in vitro kultriban (R. Eszki, 2007).

1. tblzat Fontosabb vizsglataink termszetes tptalajkiegsztk alkalmazsval

Nvnyfaj Tptalaj Komplex adalk Nvnyi adalk Publikci

Anacamptis palustris (ssppalustris), Dactylorhizamajalis, Dactylorhizamaculatamagonc

FAST pepton (1-2 g l-1),Yeastextract (250-500 mgl-1),kasein (250 mg l-1)

egy cm3-escklakocka/lombikegy cm3-esburgonyakocka/lombik

R. Eszki(2005)

Ada keiliana, Angraecumeburneum, Rhyncholaeliaglaucamagonc

KMM Yeast extract (250 mg l-1),

tripton (1000 mg l-1)

csicskagum:10 g (3x3 mm kocka)/lombik,1,5 g szrtott/lombik

R. Eszki(2007), R.Eszki, TillynMndy (2008)

Dendrobium moniliforme,Dendrobiumatroviolaceumprotokorm

KM Yeast extract (250 mg l-1),Polivitaplex (200 mg l-1),aminosav-komplex (VanWaes, Debergh, 1986),

burgonyagum:10g (3x3 mm kocka)/lombikburgonyakemnyt(10 g l-1)

R. Eszki et al.(2010)

Arditti (2008) a termszetes adalkok alkalmazsval kapcsolatban kiemeli, hogy hatsos

mennyisgk pontos meghatrozsa, mint sszetett anyagoknak nem lehetsges, szmt az

alapanyag llapota, rettsge s az orchideafajok is eltren reaglnak adagolsukra.

A sznhidrtok szerepe az orchidek csrzsban s magoncnvekedsben

Az orchideamag tartalktpanyagai leggyakrabban fehrjk s zsrok, s elsknt a

fehrjk hidrolzise kezddik meg (Rassmussen, 1990). A legtbb faj kpes kls cukorforrs

nlkl aszimbiotikus krlmnyek kztt megkezdeni a csrzst s kis mennyisg

kemnytt kpezni (Burgeff, 1936). Kls cukorforrs nlkl a protokormok rvidebb-

hosszabb ideig letben maradnak, de nem fejldnek tovbb, majd elpusztulnak (Rassmussen

s Wigham, 1993).

Az egyszer cukrok fontossgnak bizonytsra, talajlak orchideafajok esetben, igen

alkalmasak voltak az un. 'miniml tptalajok. A csrztats egyrszt csak vzben, illetve

vzagaron, vagy csak makroelemeket tartalmaz, vagy csak oldhat cukrokkal kiegsztett

tptalajon folyt (Rassmussen, 1995). Vizes agaron az Orchis morio L. faj csrzott, de cukrot

tartalmaz tptalajon jobban (Van Waes, 1984). Csak cukor jelenltben figyeltek meg

csrzst pl. Platanthera bifolia (L.) Rich. esetn (Downie, 1941). A Dactylorhiza fajok jl

csrztak vzben, itt viszont a magas cukorkoncentrci gtl hatst is megfigyeltk. A

36

Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh. esetn ez 16 g l-1 cukortartalm tptalajt

jelentett (Rassmussen, 1995). A felvehet cukor lehet D-glkz, D-fruktz, szacharz

(Szendrk, 1997). Nem alkalmasak viszont az L-cukrok, s a szerves savak sem (Harley s

Smith 1983). A gomba cukoranyagcserjben fontos trehalz (diszacharid) szinte mindig, a

mannitol (reduklt monoszacharid) pedig csak egyes fajoknl kpes tovbblendteni a

protokorm fejldst (Purves s Hadley 1976).

Az inulin sszettele

A csicska (Helianthus tuberosus L.) gumja gazdag svnyi anyagokban (1,7 g/100 g),

fleg kliumtartalma jelents (478 mg/100 g). Ezen kvl sznhidrttartalma 15-20 g/100 g,

ami elssorban polimerizlt fruktzbl kpzdik, vzben elg jl oldd inulin. Vitaminok

kzl tallhat benne B1, B2 vitamin, nikotinsav-amid, s az esszencilis aminosavak kzl

lizint, arginint, hisztidint, triptofnt, aszparagint tartalmaz.

Az inulin a csicskagum parenchimasejtjeinek vakulumaiban kpzdik. Felptse: (2-1')

kts fruktzlncokbl ll, a lnc vgn egy glkzmolekula van (7. bra). Jellemzje, hogy

viszonylag jl olddik vzben, s savas kzegben is jl hidrolizl (Angeli et al., 2000).

7. bra Az inulin kplete (Angeli et al., 2000)

37

2. 5. 2. 2. Az orchideaflk mikroszaportsa

A meriklnozs sorn kpzdtt utdnvnyek minden tulajdonsgukban megegyeznek az

anyanvnnyel. Az orchidek keresztezse sorn sok j rtkes fajtt lltottak, lltanak el,

melyeket gy nagy tmegben lehet felszaportani (Domokos 1972). Arditti (2008) knyvben

sszegyjttte s ismertette mindazon elismert publikcikat, melyek az elmlt vtizedek

sorn lnyegben napjainkig orchidea-mikroszaportssal foglalkoztak. A technolgiai

lersok szmos fajta s botanikai faj szaportsnak lehetsgeit tartalmazzk.

A szaportand nvnyeket a szennyezds cskkentse rdekben nhny hnappal a

steril tenyszet indtsa eltt alulrl ntzik. Annak rdekben, hogy a kipreparlt

merisztmatj minl tbb aktvan osztd sejtet tartalmazzon, tbb mdszert is alkalmaznak:

magasabb hmrskleten tarts, monopodilis orchidek cscsnak eltvoltsa, rgysebzs,

citokininek alkalmazsa. Az alkalmazott nvnyi rsz lehet: rgy s hajtscscs, levl,

gykr, generatv szervek. Az els lps - mint minden ms nvnynl - valamilyen hztartsi

detergenssel vgzett alapos lemoss, ezt kveti az indtani kvnt szvettj feltrsa, majd a

ferttlents. Tbb nemzetsgnl az inokulum a levegn gyorsan oxidldik, ezrt pl. steril

desztilllt vzben kell kimetszeni. A mikroszaports sorn az indt s a sokszoroz tptalaj

folykony, majd a szaports utols fzisban a protokormokat szilrd tptalajra helyezve

megy vgbe a gykr- s hajtskpzds (Tillyn Mndy, 2005). A nvnyi rszek izollsa

utn fontos a kultrk fenntartsa, azaz olyan krnyezeti tnyezk, feltttelek biztostsa,

amelyek kztt a tenyszetek nvekedsnek indulnak (Marti, 1976).

A hagyomnyos, agar-agarral szilrdtott tptalaj hasznlata a minsgromls nlkli

tmegtermesztsnek hatrt szab. Az automatizlsra val trekvs kvetkeztben a folykony

tptalajon trtn szaports kerlt a kutatsok elterbe (Fri, 2005). A korai szvettenyszt

bioreaktorok a folyadkkzeghez specilisan tervezett tenyszednyek voltak.

Magyarorszgon mintegy kt vtizede ismertek trekvsek nvnyi szvettenyszt

bioreaktorok ltrehozsra. A hazai fejleszts 3 R bioreaktor, az j elveket kvet,

periodikus folykony tptalaj ellts, szmtgppel vezrelt technolgit kpviseli (Fri s

Mszros, 2003). Az orchidek esetn a kltsgtakarkos szaports rdekben bioreaktor

rendszereket alkalmaztak kszerorchidea (Anoectochilus), s Phalaenopsis felszaportsa

sorn (Paek et al., 2005).

38

2. 5. 2. 3. Az orchideaflk steril magvetse

Terms s mag ferttlentse

A szaports elfelttele a csrzkpes mag. A magvak berst a terms srgulsa, majd

barnulsa jelzi. Legmegfelelbb a tokokat felnyls eltt leszedni s alkoholba mrts utn, a

hasznlt eszkzket is alkohollal ferttlentve felnyitni. A magok trolsa felcmkzett

paprzacskban, szobahmrskleten trtnjen (Domokos, 1972). A fel nem nylt termsbl

felleti ferttlents utn rgtn vethetk a magok. Ferttlentsre alkalmazhat higany-klorid

0,3 %-os oldata, mely 5-7 perc alatt, vagy a hztartsi hypo 1/3-ra hgtott oldata 7-10 perc

alatt fejti ki hatst (Tillyn Mndy, 2005). A ferttlents hatsfokt nvelhetjk

nedvestszer hozzadsval, erre megfelel a Tween20, vagy Tween80, 0,08-0,12 %-os

oldata (Hegeds, 2005). A felnylt termsbl kiperg magok ferttlentsre Domokos (1972)

a kvetkez mdszert ajnlja. A vetend magokat kmcsbe helyezi, melyet 2/3-ig leszrt

klrmszoldattal nt fel. Az elegyet 15 percig rzza, majd vatosan lenti a ferttlent

oldatot s ezt kveti a vets.

Az oldat elksztshez 10 g hztartsi klrmszhez 140 ml desztilllt vz adagolsa

szksges, aminek a szrlete nhny ra lls utn hasznlhat fel (Wilson, 1915). Tilly

Mndy (2005) a kvetkez mdszert alkalmazza: a magokat filmnyom szitaszvetre szrja,

majd gumigyrvel sszefogva az anyagot, mrtja a ferttlent oldatba. A 10 %-os

tmnysg klrmsz oldat 5 perc kevers s 5 perc lepts utn szrhet le.

Nemcsak klrtartalm ferttlentk alkalmazhatk, klrra rzkeny magok esetn

hidrognperoxid (H2O2) 3-6 %-os oldatt is hasznljk, br kevsb hatsos szer (Fast, 1980).

Szimbiotikus magvets

A termszetben vgbemen folyamat az alapja a szimbiotikus orchidea magvetsnek. Fast

(1980) rszletesen lerja a szimbionta gomba izollsnak mdszert, fiatal nvekv

orchideagykerekbl kivgott szegmensek alkalmasak a tenysztsre. Magvetskor az

orchideamagot, az izollt gomba micliumval egytt helyezik a tptalaj felsznre, vagy

ferttlentett, tpoldattal titatott pfrnygykrre. A kultrt mindaddig sttben kell tartani,

amg a protokormok szabad szemmel lthatv nem vlnak.

A mdszernek tbb buktatja van, fontos, hogy a gombatenyszet csak a szimbionta gomba

micliumait tartalmazza, a hasznlt gombataxont tesztelni kell, figyelembe kell venni a

fajspecifikussgot s a gomba virulencijt is. A tl agresszv gombatrzs elpusztthatja az

orchideamagoncokat, ahelyett, hogy fejldsket elsegten (Tillyn Mndy, 2005). Ennek

39

kivdsre ajnlja Fast (1980) a kt mdszer tvzst. A magvets aszimbiotikusan trtnik,

majd a magoncokat a differencilds utn, vagy a kiltets eltt fertzik meg a gombval.

Poliszacharidokat tartalmaz tptalajok a megfelelk (zabagar, kemnytagar), mivel ezeket

lassan lebontva a gomba felszabadtja az orchidek szmra fontos monoszacharidokat

(Tillyn Mndy, 2005). A gomba izollsra s fenntart tptalajnak Burgeff (1936)

burgonyakemnyt tartalm tptalajt alkalmazott. A H1 zab tptalaj a makroelemeken kvl

finomra rlt zabot (3 g l-1), szaharzt (2 g l-1), Yeast-extractot lesztkivonatot (100 mg l-1)

s agart (12 g l-1) tartalmaz (Clements et al., 1986). A szimbiotikus mdszer elnye, hogy az

gy nevelt magoncok letkpesebbek, jobban ellenllnak a parazita gombknak (Blowers,

1966).

Aszimbiotikus magvets

A Knudson ltal kidolgozott els hatkony tptalaj receptek utn igen sok jat publikltak,

de ezek nagyrszt a Knudson B s C kismrtk mdostsai voltak, illetve olyan tptalajok,

amelyeken nagyobb mrtk csrzs s jobb magoncfejlds elrse volt a cl, elssorban

nehezen csrz fajoknl (Arditti, 1967). A Burgeff ltal kifejlesztett Eg1 tptalaj a

makroelemeken s vason kvl egyenl arnyban (10 g l-1) tartalmaz glkzt s fruktzt.

Domokos (1972) ajnlja mg a Burgeff ltal kifejlesztett Eg1 tptalajt valamint

Paphiopedilum fajok szmra a Thomale s Detert ltal kidolgozott, pepton (3 g l-1) s

vitaminkomplex (1 g l-1) tartalm P1 tptalajt. Kiegsztskppen hormon, NES (1 mg l-1)

adagolst is jnak tartja. Tillyn Mndy (2005) szerint elegend, ha a magvetsre hasznlt

tptalaj csak a legfontosabb svnyi skat, sznforrsknt cukrot, valamint agart tartalmaz, a

nvekedsserkentk esetenknt gtoljk a csrzst. Citokinin tartalm tptalajon a csrzsi

szzalk alacsonyabb, de a csranvnyek mr a kezdeti fejldsi stdiumban is intenzven

szaporodnak. Fast (1980) tblzatban ismerteti a legfontosabb tptalajok sszettelt. A

trpusi fajok vetshez hasznlt tptalajoknl az idelis pH 4,8-5,5 kz esik, a Burgeff ltal

kidolgozott Eg 1, valamint Vacin s Went tptalaja is jobb pufferhatssal br a Knudson C

tptalajhoz kpest, ami elnys a magoncok szmra. Paphiopedilum fajok szmra Burgeff

ltal kidolgozott N3f tptalaj a tbbi trpusi faj szmra javasolttl citromsav (0,090 g l-1)

tartalmval tr el. Thomale GD formulja viszont kalciumot egyltaln nem tartalmaz, s

jellemz r az alacsony startalom. A kt leggyakrabban alkalmazott mikroelem trzsoldat a

Nitsch (Nitsch, 1951), illetve a Heller-fle (Heller, 1953).

A mrskelt vi orchidek szmra csak az alacsony startalm tptalajok alkalmazhatk.

A mdostott Chang tptalaj sszettele: rpacukor 20 g l-1, pepton 2 g l-1, agar 12 g l-1 s

40

halemulzi 6 ml l-1 (Harbeck, 1963). A Boriss s Albrecht (1969) ltal kidolgozott ZAK

tptalaj literenknt, kkusztejen (20 ml) kvl, csak agart (15 g) s szaharzt (10 g) tartalmaz.

Van Waes s Debergh (1986) aminosavakat adagolt a tptalajhoz, melyet sikeresen

alkalmaztak mrskelt gvi fajok vetshez. Malmgren (2004) Vaminolac tartalm

tptalajn - mely egy 19-fle aminosavbl ll, eredetileg humn gygyszatban hasznlt

ksztmny - eredmnyesen csrztatott s nevelt tbb Ophrys fajt. A Fast (1974) ltal

kidolgozott Fa tptalaj makro- s mikroelemeket tartalmaz, igaz rendkvl alacsony

tmnysgben (100-200 mg/ 1200