especies acuaticas invasoras parte2

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    Elías-Gutiérrez, M. 2014. Zooplancton de agua dulce: especies exóticas, posibles vías de introducción, en

    R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuáticas invasoras en México . Comisión Nacional para el

    Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp. 309-315.

    RESUMEN / ABSTRACT  310

    INTRODUCCIÓN  311

    POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN  311

    ALTERNATIVAS PARA SU DETECCIÓN  313

    R  314

    Manuel Elías-Gutiérrez*

    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE:

    ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES

    VÍAS DE INTRODUCCIÓN

    18

  • 8/18/2019 Especies Acuaticas Invasoras Parte2

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    310 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    RESUMEN

    Tradicionalmente, los rotíferos, cladóceros y copépodos están considerados como los principales gru-

    pos del zooplancton de agua dulce. De estos grupos, se ha detectado Daphnia lumholtzi como una

    especie invasora en el norte de México. Los análisis genéticos indican que es la misma variedad que

    invadió todo el este de Estados Unidos. Por otra parte, una norma mexicana (NMX-AA-087-1995-SCFI)para ensayos ecotoxicológicos en aguas dulces exige la utilización de otra especie exótica, Daphnia

    magna. Varios laboratorios dedicados a este tipo de análisis mantienen cultivos de esta especie, pero

    hasta ahora no se ha detectado en entornos naturales. En el caso de los copépodos, cuatro especies

    exóticas se han detectado: Thermocyclops crassus , Mesocyclops aspericornis , M. thermocyclopoides y

    M. pehpeiensis. El efecto ecológico de todas estas especies en el medio ambiente aún no se conoce.

    Todas las introducciones han sido accidentales, probablemente debido a las actividades de acuicultu-

    ra o a los sistemas de refrigeración de motores de embarcaciones recreativas. Se necesita un programa

    de seguimiento de las principales cuencas de agua dulce en México y un método alternativo para la

    identificación rápida de las especies encontradas, como el “código de barras”, basado en una pequeña

    secuencia del gen en el ADN mitocondrial.

     ABSTRACT 

    Traditionally, Rotifera, Cladocera and Copepoda are considered as the main groups of freshwater zoo-

     plankton. From them, Daphnia lumholtzi has been detected as an invader in northern Mexico. Genetic

    analyses indicate that it is the same strain that invaded the whole eastern US. Mexican legislation ( NMX-

     AA-087-1995-SCFI ) for ecotoxicological freshwater assays demands another exotic species, Daphnia magna.

    Several laboratories devoted to these analyses keep cultures of this species, but until now it has not been

    detected in natural environments. In the case of copepods, four exotic species have been detected: Ther-

    mocyclops crassus , Mesocyclops aspericornis , M. thermocyclopoides and M. pehpeiensis. The ecologi-

    cal effect of these species in the environment is unknown. All introductions have been accidental, probablydue to aquaculture or through the cooling systems of engines in recreational boats. A monitoring program

    of the main freshwater basins in Mexico is needed. An alternative method for rapid identification of the

    species could be the barcoding, based on a small sequence of the gene from the mitochondrial DNA.

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    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE: ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN   311

    INTRODUCCIÓN

    De manera tradicional, en el zooplancton epicontinen-tal se incluyen tres grupos: cladóceros, copépodos yrotíferos; sin embargo, es importante aclarar que exis-

    ten muchos más que forman parte de esta comunidad,como los protozoos y otros taxones de crustáceoscomo los ostrácodos, algunos anfípodos y otros gruposcomo los ácaros, por ejemplo.

    Las evidencias ecológicas y taxonómicas para defi-nir la presencia de formas introducidas a la fauna delzooplancton epicontinental en México varían al consi-derar cada uno de estos tres grupos. Actualmente seconsidera que la mayor parte de las especies de rotífe-ros tienen una distribución muy amplia y sólo unaspocas especies presentan ámbitos limitados; sin em-

    bargo, conforme se avanza en su conocimiento y seutilizan herramientas de análisis más detalladas, se haencontrado que aparentemente el número de especiescon distribuciones restringidas es mayor (García-Mo-rales y Elías-Gutiérrez, 2013). A pesar de lo anterior,resulta difícil establecer si ha habido introduccionesde rotíferos en México. Recientemente García-Moralesy Elías-Gutiérrez (op. cit.) demostraron la posible in-troducción en México de la variedad “almenara” deBrachionus plicatilis, muy similar a una cepa detectadaen algunas partes de Estados Unidos y originalmente

    descrita en España. Esto fue posible gracias a un aná-lisis molecular basado en el gen mitocondrial que co-difica para la enzima citocromo oxidasa I (COI) y queactualmente se conoce coloquialmente como códigode barras de la vida (Hebert et al., 2003).

    En el caso de los otros dos grupos, existen datosque permiten confirmar la presencia de algunas espe-cies exóticas o invasoras, pues se ha visto que la ma-yor parte de las especies dulceacuícolas tienen distri-buciones limitadas (Elías-Gutiérrez et al., 2008a; Jeffery et al., 2011). En concordancia con lo anterior

    es posible sugerir que la detección de este tipo de es-pecies pudo haber sido tardía, porque hasta 1982 sepensaba que la distribución de los cladóceros era cos-mopolita, luego se demostró que algunos taxa erandiferentes en el viejo y nuevo continentes (Frey, 1980;1982b), lo que llevó a cuestionar esta creencia (Frey1982a; 1986). Algo similar ocurrió en el caso de loscopépodos, hasta que estándares taxonómicos más es-trictos permitieron el reconocimiento de especiesmorfológicamente cercanas, sobre todo en el caso deciclopoideos (Reid y Suárez-Morales, 1999). En el

    caso de los calanoideos siempre se ha reconocido quesu distribución es más restringida; sin embargo, hoyse sabe que incluso en especies bien reconocidas,como Mastigodiaptomus albuquerquensis, existen posi-bles complejos de especies crípticas en México y por

    lo tanto su distribución real podría ser aún más res-tringida (Elías-Gutiérrez et al., 2008a), lo que llevaríael problema de introducción de especies exóticas in-cluso a cuencas diferentes en el territorio nacional.

    POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN

    Hasta 2008 no se conocían registros de especies exó-ticas de cladóceros en México. En ese año se detectó yconfirmó la presencia de Daphnia lumholtzi en Sonora

    (Elías-Gutiérrez et al., 2008a). Esta especie se distri-buye originalmente en África, el sureste asiático y Australia. Aparentemente fue introducida en 1983 allago Fairfield (Texas), junto con la perca del Nilo (Ha-vel y Hebert, 1993), aunque hay algunos que argu-mentan que fue en el lago Texoma (también en Texas)donde primero se detectó (Acharya et al., 2006). Apartir de ahí se ha dispersado por todo el este de Esta-dos Unidos hasta llegar a los Grandes Lagos (Muzinic,2000). El registro previo más cercano a México fue enLas Cruces (Nuevo México), a 200 m del río Bravo, a

    unos 70 km al norte de Ciudad Juárez (Kotov, com.pers. en 2006). Es muy probable que la principal víade dispersión sea el sistema de enfriamiento de losmotores de lanchas recreativas al que se adhieren losefipios, y no causas naturales como podrían ser elviento o la zoocoria por las aves migratorias, pues estavía ya se confirmó previamente en Estados Unidos(Dzialowski et al., 2000). Por otro lado, al parecer laproducción de efipios de D. lumholtzi es mucho mayorque la de las especies nativas, lo que adicionalmentefacilitaría su dispersión (Acharya et al., 2006).

    Hasta el momento no se ha evaluado un impacto ne-gativo de esta especie en Estados Unidos, pues al pare-cer ocupa nichos vacantes (Havens et al., 2000; Kolar y Wahl, 1998). Sin embargo, se ha detectado que los ale-vines de ciertas especies de peces evitan ingerirla, pueslas espinas largas de D. lumholtzi les causan molestias enel momento de deglutirla (Lienesch y Gophen, 2001;Kolar y Wahl, 1998). También es posible que tenga unefecto indirecto en el desplazamiento de las especies na-tivas de cladóceros, siendo reemplazadas por copépo-dos (Kolar et al., 1997). En México, dos años después

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    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE: ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN   313

    trado que las formas o variedades de rotíferos a copé-podos en realidad representan complejos de especiescrípticas (Elías-Gutiérrez et al., 2008a; García-Moralesy Elías-Gutiérrez, 2012) e incluso han permitido rees-tablecer especies que previamente fueron sinonimiza-

    das (Montiel-Martínez et al., 2008). M. aspericornis yase ha registrado previamente en el norte de Sudaméri-ca y el Caribe (Reid y Saunders, 1986); sin embargo,no es posible establecer en la actualidad si estas inva-siones fueron a partir de una dispersión o de introduc-ciones independientes, pues se desconoce la forma enque estos organismos han llegado a las localidadesdonde se han detectado, pero al igual que con T. cras-sus se especula que las invasiones han sido indepen-dientes y debido a actividades de acuicultura (Suárez-Morales et al., 2011a). Es importante notar que se ha

    demostrado que M. aspericornis es un hospedero inter-mediario del parásito Gnathostoma spinigerum, parási-to del hombre (Janwan et al., 2011).

    Las otras dos especies de copépodos introducidospertenecen al género Mesocyclops  y también son deorigen afroasiático. La primera especie es M. thermo-cyclopoides, propia de Asia oriental (Holynska, 2000)y registrada en Tabasco y Honduras por Gutiérrez- Aguirre et al. (2003). Recientemente se ha registradoen Costa Rica (Suárez-Morales et al., 2011b) y, a par-tir de un análisis de variabilidad morfológica, Suárez-

    Morales et al. (op. cit.) concluyeron que posiblementese trate de un complejo de especies, con lo cual sepondría en duda su posible introducción, pero noencontraron un patrón consistente. Esta especie se haasociado a ambientes perturbados como estanquesde cultivo y cuerpos de agua agrícolas y ganaderos;su presencia en Tabasco bien pudiera ser resultado delas actividades acuiculturales, pero como ya se men-cionó, es necesario realizar una revisión taxonómicadetallada de esta especie. La segunda especie fue M.

     pehpeiensis, otra especie asiática, registrada en el sur

    de Chiapas (Suarez-Morales et al., 2005). El hallazgode M. pehpeiensis en este estado es el primer registrode esta especie en la zona americana del Pacífico. Seatribuye su presencia en la zona a la actividad acui-cultural relacionada con el langostino (Macrobra-chium rosenbergii) en cultivos procedentes de Malasia.Recientemente también se ha encontrado esta especieen Cuba (Díaz et al., 2006).

    Otras especies afroasiáticas de Mesocyclops  comoM. ogunnus, encontrada en Brasil e islas Caimán (Suá-rez-Morales et al., 1999), podrían encontrarse tam-

    bién en México y América Central. Finalmente, es im-portante señalar que se desconocen los mecanismosde dispersión que tuvieron estas especies, su potencialinvasivo y efectos en las comunidades originales.

    ALTERNATIVAS PARA SU DETECCIÓN

    Es recomendable continuar con el monitoreo de la di-versidad del zooplancton en México, pues la mayor par-te de los estudios en este sentido se han realizado de1995 a la fecha y quedan enormes regiones por ser estu-diadas (Elías-Gutiérrez et al., 2001; Elías-Gutiérrez et al.,2008b). También es fundamental monitorear las espe-cies que se han considerado invasoras en Estados Uni-dos a fin de detectar y establecer, en su caso, programas

    de control (v. g., inspección o vertido al mar de aguas delastre) que eviten su introducción en México.

    Desafortunadamente el número de especialistas ennuestro país en relación con el tema de taxonomía ydiversidad del zooplancton dulceacuícola es muy pe-queño. Entre los pocos investigadores dedicados aeste tema se encuentran Marcelo Silva Briano, quientrabaja en la actualidad en la Universidad de Aguasca-lientes; Eduardo Suárez Morales y Manuel Elías Gutié-rrez, en El Colegio de la Frontera Sur, y Martha Gutié-rrez-Aguirre, en la Universidad de Quintana Roo.

    Una opción interesante es la base de datos que seestá creando con el gen mitocondrial de la citocromooxidasa I (COI o CO1), pues permite identificar al nivelde especie cualquier integrante del zooplancton conuna certeza de 95% o mayor (Elías-Gutiérrez et al.,2008a). Utilizar este gen y amplificar pequeñas secuen-cias de 100 pares de bases con métodos rápidos (Haji-babaei et al., 2006), o utilizar los métodos de segundageneración como la pirosecuenciación o secuenciaciónen paralelo (Ficetola et al., 2008), combinada con loque se ha denominado códigos de barras medioam-

    bientales (Bucklin et al., 2010), permitirá un monito-reo permanente y efectivo para la detección de especiesexóticas; sin embargo es indispensable tener la base dedatos completa antes de poder realizar este tipo deaplicaciones (Valdez-Moreno et al., 2012), por lo quese requiere continuar la documentación precisa de labiodiversidad de México, fomentar el crecimiento debases de datos como la de BOLD (www.boldsystems.org) ymantener vouchers  depositados y correctamente refe-renciados en estas bases de datos para cualquier corro-boración futura.

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    314 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

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    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE: ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN   315

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    317

    * Autor para recibir correspondencia:

    Bastida-Zavala, R., J.Á. de León-González, J.L. Carballo y B. Moreno-Dávila. 2014. Invertebrados bénticosexóticos: esponjas, poliquetos y ascidias , en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuáticas invasorasen México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp. 317-336.

    RESUMEN / ABSTRACT  318

    ESPONJAS  319

      P  321

      I M  321

    POLIQUETOS  322

      P  327

      I M  327

    ASCIDIAS  327

      P  329

      I M  329

    PREVENCIÓN, CONTROL Y ERRADICACIÓN  329

    LÍNEAS DE INVESTIGACIÓN FUTURAS  330

    DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN  330

    R  331

    Rolando Bastida-Zavala,* Jesús Ángel de León-González, José Luis Carballo Cenizo, Betzabé Moreno-Dávila

    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS:ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS19

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    318 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    RESUMEN

    En esta contribución incluimos 32 especies de invertebrados exóticos, marinos y costeros, para las

    costas de México, todas ellas bentónicas, es decir, que viven en el fondo marino en su etapa adulta.

    Doce de ellas corresponden a esponjas, nueve a poliquetos y 11 a ascidias. Adicionalmente, nueve

    especies de poliquetos y cuatro de ascidias son consideradas como potenciales especies exóticas paraMéxico.

     ABSTRACT 

    In this contribution we include 32 species of exotic marine and coastal invertebrates, for Mexican coasts,

    these are all benthic species, i.e. living on the marine floor as adults. Twelve of them are sponges, nine

     polychaetes, and 11 ascidians. Additionally, nine species of polychaetes and four species of ascidians are

    considered potential alien species for Mexico.

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   319

    ESPONJAS

    Las esponjas que conforman el Phylum Porifera son losorganismos acuáticos multicelulares más primitivos ysimples que se conocen. Además, constituyen uno de

    los grupos bentónicos dominantes en los ecosistemasrocosos, donde cumplen funciones muy importantes(Bell, 2008). Su capacidad de dispersión está limitadapor la duración tan corta de su fase larvaria, que en lamayoría de los casos conocidos abarca desde dos mi-nutos hasta dos semanas (Maldonado, 2006). Sin em-bargo, a pesar de esta limitada capacidad de disper-sión, algunas especies de esponjas aparentan tenerdistribuciones muy amplias, lo cual se ha atribuido auna dispersión inducida por el hombre (Coles et al.,1999; van Soest et al., 2007; Ávila y Carballo, 2009;

    Henkel y Janussen, 2011). En el Pacífico mexicanoexisten 12 especies de esponjas que se podrían consi-derar exóticas (cuadro 1), todas ellas encontradas en elsublitoral (1 a 20 m de profundidad):

    C

    Chalinula nematifera fue descrita de arrecifes de las Is-las Marshall en el Pacífico central (de Laubenfels,1954). Se encuentra muy frecuentemente asociada a

    corales del género Pocillopora. Los estudios que se hanrealizado hasta el momento concluyen que no estáafectando a las comunidades coralinas donde se haasentado (Ávila y Carballo, 2009). Se ha encontradoen el arrecife de Cabo Pulmo, Baja California Sur, so-bre coral vivo (Cruz-Barraza y Carballo, 2008), y en laIsla Isabel, Nayarit (Ávila y Carballo, 2009).

    Haliclona (Haliclona) turquoisia (de Laubenfels, 1954)fue descrita originalmente de la isla Palao del Pacíficocentral (de Laubenfels, 1954) y es una de las especiesmás comunes en las marinas y esteros del Pacífico

    mexicano (Carballo et al., 2008b). Se ha citado en Aguade Yépiz y Piedra Colorada, San Juan de la Costa, BajaCalifornia Sur (Ávila et al., 2010); en Los Arcos, Jalisco;en isla Venados, Cerritos y marina El Cid, Mazatlán,

    Cuadro 1. Especies exóticas y exóticas invasoras acuáticas de México: esponjas, poliquetos y ascidias [continúa]

    Phylum Clase Familia Nombre científico Estatus de invasión Vector  

    Porifera Demospongiae Suberitidae Suberites aurantiaca E I, A, PA

    Darwinellidae Chelonaplysilla violacea EI I, A, PA

    Clionaidae Cliona amplicavata E I, A, PA

    Cliona euryphylla EI I, A, PACliona flavifodina E I, A, PA

    Halichondriidae Halichondria panicea EI I, A, PA

    Chalinidae Chalinula nematifera E I, A, PA

    Haliclona turquoisia EI I, A, PA

    Haliclona tubifera E I, A, PA

    Haliclona caerulea EI I, A, PA

    Microcionidae Lissodendoryx schmidti EI I, A, PA

    Mycalidae Mycale magnirhaphidifera EI I, A, PA

    Annelida Polychaeta Nereididae  Alitta succinea E I

    Syllidae Exogone breviantennata P D

    Capitellidae complejo Capitella capitata P I, L

    Spionidae Polydora websteri EI I, A

    Pseudopolydora kempi P I, A

    Pseudopolydora paucibranchiata P I, A

    Sabellidae Branchiomma bairdi EI I, L

    Branchiomma curtum EI I, L

    Manayunkia speciosa P A, Ac

    Terebrasabella heterouncinata P A

    Sabella spallanzani P I, L

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    Sinaloa; en el estero El Zacate, Topolobampo, Sinaloa, yen Puente de la Ventana y La Boquita, Manzanillo, Co-lima (Gómez et al., 2002).

    Haliclona (Reniera) tubifera fue originalmente des-crita del Caribe donde es una de las más comunes (de Weerdt, 2000). Se le ha encontrado en la isla Venados,Sinaloa (Carballo et al., 2008b), y en el Parque de laReina, Acapulco, Guerrero (datos no publicados).

    Haliclona (Soestella) caerulea es una de las especiesmás comunes en la región del Gran Caribe (de Weerdt,2000). Se ha registrado sobre ramas de corales en ellado del Pacífico de Panamá (Wulff, 1996). Es conside-rada como una especie invasora en Hawái (DeFelice etal., 2001) y en Palmyra (Knapp et al., 2011); además esuna de las especies más abundantes en la comunidaddel macrobentos de la bahía de Mazatlán (Carballo etal., 2008b). Se le ha encontrado en Agua de Yépiz yPiedra Colorada (Ávila et al., 2010); islas Lobos y Vena-dos, Sinaloa (Carballo y Ávila, 2004; Cruz-Barraza y

    Carballo, 2008); Punta de Mita, Jalisco; Punta Santiago,Manzanillo; Parque de la Reina, Guerrero, y La Entrega,Huatulco, Oaxaca (Cruz-Barraza y Carballo, 2008).

    C

    Cliona amplicavata fue descrita originalmente del Cari-

    be (Rützler, 1974) y posteriormente citada en el Medi-terráneo (Rossell y Uriz, 2002) y en el Pacífico mexica-no (Carballo et al., 2008a). Se ha encontrado en laensenada de Bacochibampo, Sonora; estero El Zacate,Los Mochis, Sinaloa; bahía de Ohuira, Topolobampo,Sinaloa; Antiguo Corral del Risco, Punta de Mita, Na-yarit, e isla Isabel, Nayarit (Carballo et al., 2004a).

    Cliona euryphylla fue descrita de Campeche  (Top-sent, 1887). Actualmente es una de las especies exca-vadoras con más amplia distribución en el Pacíficomexicano (Carballo et al., 2008a). Ha sido citada en las

    Cuadro 1. [concluye]

    Phylum Clase Familia Nombre científico (subgénero) Estatus de invasión Vector  

    Serpulidae Ficopomatus enigmaticus P I, L, A

    Ficopomatus miamiensis EI A

    Ficopomatus uschakovi EI D

    Hydroides dianthus P I, L

    Hydroides diramphus C I, L

    Hydroides elegans C I, L

    Hydroides sanctaecrucis E I, L

    Chordata A scidiacea Ascidiidae  Ascidia zara E I, A

    Cionidae Ciona intestinalis P I

    Ciona savignyi P I

    Didemnidae Lissoclinum fragile E I

    Polyclinidae Polyclinum constellatum E I

    Pyuridae Microcosmus squamiger  E I, A

    Styelidae Botrylloides perspicus E I, A

    Botrylloides violaceus E I, A

    Botryllus schlosseri E I, A

    Polyandrocarpa zorritensis E I, A

    Styela canopus E I

    Styela clava E I, A

    Styela plicata P I

    Symplegma brakenhielmi P I

    Symplegma reptans E I, A

    Estatus: E = exótica; EI = exótica invasora; C = criptogénica; P = potencial.

    Vector: I = incrustante ( fouling ), L = agua de lastre, A = acuicultura, Ac = acuarismo, Pa = pesca de arrastre; D = desconocido.

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   321

    islas Pájaros y Hermano Norte, Mazatlán, Sinaloa; Los Arcos y Conchas Chinas, Puerto Vallarta, Jalisco; Tecu-chitán, bahía de Banderas, Jalisco, e isla Isabel, Nayarit(Carballo et al., 2004a).

    Cliona flavifodina fue descrita originalmente del Ca-

    ribe (Rützler, 1974). Es una especie común en coralesdel Pacífico mexicano (Carballo et al., 2008a). Se hacitado en las islas Lobos y Pájaros, Sinaloa; islas Marie-tas, Jalisco; isla Isabel, Nayarit (Carballo et al., 2004a),e isla Socorro, Colima (Carballo et al., 2008a).

    D

    Chelonaplysilla violacea fue descrita originalmente de Australia y es una especie relativamente común en el

    Pacífico mexicano (Gómez et al., 2002; Carballo et al., 2008b). Se ha citado en la ensenada de Bacochibampo,Guaymas, Sonora, en isla Isabel, Nayarit, y en Puentede la Ventana, Manzanillo, Colima (Gómez et al., 2002);isla Lobos, Sinaloa (Gómez et al., 2002; Carballo et al.,2008a), en las islas Marías, Nayarit, y en isla Socorro(datos no publicados).

    H

    Halichondria (Halichondria) panicea  fue descrita origi-nalmente del Mediterráneo. Se ha citado de Alaska (Er-penbeck et al., 2004) a bahía de Santa Bárbara, Califor-nia (Lee et al., 2007). En México se ha registrado paraisla Venados, Sinaloa (Carballo et al., 2008b); estero deUrías, Sinaloa, y estero El Salado, Jalisco (datos no pu-blicados). Es común en esteros y marinas.

    M

    Lissodendoryx (Waldoschmittia)  schmidti fue descritaoriginalmente del Indo-Pacífico como Crella schmidti.Posteriormente se ha registrado en varias localidadesdel Pacífico oriental: Panamá (de Laubenfels, 1936),Hawái (de Laubenfels, 1950) y en Mazatlán (comoDamiriana hawaiiana) (Green y Gómez, 1986). Existetambién una cita reciente sobre su introducción en elMediterráneo (Zenetos et al., 2010). Se ha encontradoen las islas Pájaros y Lobos, Sinaloa (Green y Gómez,1986), y en el Parque de la Reina, Guerrero (datos nopublicados).

    M

    Mycale (Carmia) magnirhaphidifera fue descrita origi-nalmente del Caribe (van Soest, 1984) y posteriormen-te fue citada en el Atlántico sudamericano (Carballo y

    Hajdu, 2001). Se ha registrado en Punta Pinta, PuertoPeñasco, Sonora; en bahía Concepción, Baja CaliforniaSur; en las islas Lobos y Hermano Sur, y en el estero ElZacate, Sinaloa; en isla Isabel, Nayarit, y en ConchasChinas, Jalisco (Carballo y Cruz-Barraza, 2010); enPuente Ventana, Colima, y en La Entrega e isla Cacalu-ta, Oaxaca (Cruz-Barraza y Carballo, 2008).

    S

    Originalmente Suberites aurantiaca fue descrita del Cari-be y posteriormente ha sido citada en el Golfo de Méxi-co (Rützler et al., 2009) y en el lado del Pacífico del ca-nal de Panamá (de Laubenfels, 1936; Rützler y Smith,1993). Se considera como una especie invasora en la islade Hawái (de Laubenfels, 1950; DeFelice et al., 2001).Hasta la fecha se le ha encontrado en el estero de Gue-rrero Negro, Baja California Sur; estero El Salado, Puer-to Vallarta, Jalisco; estero de Urías, Mazatlán, Sinaloa, yestero El Manzanillo, Colima (Carballo et al., 2004b).

    P

    En el caso de las esponjas, las vías y los mecanismosmás probables de su transferencia fuera de sus áreasde distribución naturales son la pesca de arrastre(Uriz, 1990), la dispersión como incrustantes (o  foul-ing en inglés) en los cascos de los barcos (Coles y Bo-lick, 2007) y la acuicultura (Henkel y Janussen, 2011).

    Hay otro grupo de especies muy particulares de há-bitos excavadores (Cliona amplicavata, C. euryphilla y

    C. flavifodina) que presentan mecanismos fisiológicosque podrían justificar su paso por el canal de Panamá.

    I M

    Las esponjas perforadoras pueden llegar a constituirverdaderas plagas en los cultivos de bivalvos de impor-tancia comercial, además de que tienen la capacidadde destruir sustratos carbonatados biogénicos comolos corales.

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    322 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    POLIQUETOS

    Los poliquetos son una clase del Phylum Annelida, prin-cipalmente marinos, que presentan una gran abundan-cia y riqueza de especies, sobre todo en el bentos. Entre

    las más de 80 familias de poliquetos se pueden encon-trar especies, como las de la familia Spionidae, que per-foran sustratos calcáreos como las conchas de molus-cos, mientras que los de la familia Nereididae se muevenlibremente sobre el sustrato; o bien, como los Capitelli-dae, que viven formando galerías en los sedimentos.

    Otros poliquetos, como los de las familias Sabelli-dae y Serpulidae, son sésiles y forman tubos, por loque son incrustantes de sustratos duros, tanto natura-les (rocas, corales, raíces de mangles) como artificiales(cascos de barcos, muelles, artes de pesca y cultivo).

     Aunque algunas especies tienen larvas de larga dura-ción (desde unos días a algunas semanas en la colum-na de agua), de manera natural no tienen capacidadpara dispersarse a distancias interoceánicas (Kupriya-nova et al., 2001).

    Las características de algunos poliquetos, como la deincrustarse en los cascos de los barcos y yates, o su so-brevivencia en el agua de lastre de los grandes buquesde carga (como larvas o adultos), o la de venir acompa-ñando (como larvas, epibiontes o parásitos) a otros or-ganismos que son introducidos para su cultivo, han

    facilitado que algunas especies sean introducidas y co-lonicen otras regiones fuera de su ámbito de distribu-ción natural (Ruiz et al., 2000; Okolodkov et al., 2007).

    En México se han registrado nueve especies de po-liquetos exóticos, entre los cuales se encuentra unaespecie de neréidido, un espiónido, dos sabélidos ycinco serpúlidos; algunas de estas especies ya estánestablecidas y cinco de ellas se consideran exóticas in-vasoras. Asimismo, hay cuando menos nueve especiesque potencialmente pueden ser introducidas en lascostas del país o en sus cuerpos de agua dulce: un sí-

    lido, un capitélido, dos espiónidos, tres sabélidos ydos serpúlidos (cuadro 1).

    N

     Alitta succinea se describió de Helgoland, Alemania, yse distribuye ampliamente en aguas tropicales y tem-pladas de todo el mundo (de León-González et al.,1999); se considera una especie invasora accidental eintencional por actividades humanas (Wilson, 1988).

    La mayoría de los registros históricos están bajo el gé-nero Neanthes; Wilson (1988) realizó la redescripciónde N. succinea con base en materiales de Japón y China,con el nombre de Nereis oxypoda,  y de Irán, con elnombre de Nereis alatopalpis; posteriormente Bakken y

     Wilson (2005) redescriben la especie con base en ma-teriales topotípicos, reubicándola en Alitta, género queincluye especies con lígulas notopodiales posterioresexpandidas. En México, A. succinea fue registrada porprimera vez de Tecolutla, Veracruz, entre raíces demangle (Rioja, 1946); poco después Rioja (1947) citala especie en los esteros de Topolobampo, Sinaloa, y Aguiabampo, Sonora, en sitios con poca salinidad; pos-teriormente Rioja (1962) la registra para el estero deMacapule y Mazatlán, Sinaloa; Bastida-Zavala (1993) laencontró en la bahía de La Paz, Baja California Sur; de

    León-González y Solís-Weiss (2000) la registraron enlos alrededores de la bahía de Kino, Sonora (ubicadaerróneamente en Baja California por Villalobos-Gue-rrero et al., 2012). Recientemente se realizó una fichatécnica de la especie y el análisis de riesgo de la mis-ma, mencionando que quizá fue introducida en elárea de Mazatlán como esclerobionte en el casco deembarcaciones, concluyendo que la especie ya está es-tablecida y se considera como exótica potencialmenteinvasora (Villalobos-Guerrero, 2012; Villalobos-Gue-rrero et al., 2012). Es una especie que compite con

    especies nativas por espacio y alimento, y depreda lalarvas de ostiones (Crassostrea spp.) causando pérdi-das en los maricultivos (Barnes et al., 2010; Tovar-Hernández et al., 2012).

    S

    Exogone breviantennata  es un sílido de la subfamiliaExogoninae, organismos que tienen menos de 10 mmde longitud. Es originaria de Centroamérica y se dis-

    tribuye hasta el Pacífico mexicano y las islas Galápa-gos. Esta especie se confunde fácilmente con otras delgénero (véase E. verugera). No se ha registrado para lascostas de México pero es una especie potencialmenteexótica para el golfo de México y el Caribe mexicano,toda vez que esta especie se ha registrado en Cuba yFlorida, entre pastos marinos y esponjas (San Martín,1991; Ruiz y Salazar-Vallejo, 2001).

    Exogone verugera fue descrita del golfo de Nápoles,Italia. Se ha registrado por todo el mundo, principal-mente para el mar del Norte y la península Escandina-

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   323

    va, Mediterráneo, suroeste de Groenlandia, costa orien-tal de Estados Unidos, golfo de México, costa pacíficade Estados Unidos y Canadá, Indo-Pacífico, Japón y Australia (Fauvel, 1923; Pettibone, 1963; Imajima,1966; Day, 1967; Hartman, 1968). Se ha registrado esta

    especie para el Pacífico mexicano, en Guerrero y Sina-loa (Rioja, 1943), así como para la costa occidental dela península de Baja California (Reish, 1963). Podríaconstituir un complejo de especies y no necesariamenteuna especie exótica; de hecho, Westheide (1974) des-cribió E. occidentalis, sinonimizando todos los registrosde E. verugera de la costa del Pacífico de Norteamérica(Canadá a México). No obstante, San Martín (1991)considera que los registros de E. verugera y E. occidenta-lis en el Pacífico mexicano corresponden a E. brevian-tennata, descrita para la costa de El Salvador. Una revi-

    sión del género en el Pacífico oriental se hace muynecesaria. De este modo su estatus como especie exóti-ca no se confirma para las costas de México (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Salvatoria clavata  es otro sílido de la subfamiliaExogoninae. Fue descrito de Francia pero se ha regis-trado en las costas de todo el mundo. En México se hacitado en Mazatlán y en Acapulco (Rioja, 1943); en labahía de San Quintín, Baja California (Reish, 1963;Díaz-Castañeda et al., 2005), y en Cabo Pulmo, BajaCalifornia Sur (Bastida-Zavala, 1995). Sin embargo,

    San Martín (2005) considera que en realidad puedetratarse de una serie de especies muy similares entresí, pero que se diferencian en los detalles de la faringe,del proventrículo y las setas. Como en el caso anterior,una revisión del género en el Pacífico oriental se hacemuy necesaria. Su estatus como especie exótica tam-poco se confirma para las costas de México (Villalo-bos-Guerrero et al., 2012).

    C

    Capitella capitata se describió de Groenlandia, pero sehabía considerado de amplia distribución por muchotiempo, pues se ha registrado en Francia (Fauvel,1927), Sudáfrica (Day, 1967), California (Hartman,1969; Blake, 2000), Costa Rica (Dean 2001; 2004),costa occidental de México (Reish, 1963; 1968; Basti-da-Zavala, 1993), entre muchos otros lugares. Sin em-bargo, estudios recientes han demostrado que es uncomplejo de especies; Blake (2009) realizó la redescrip-ción de la especie con base en ejemplares topotípicos

    (occidente de Groenlandia) y estableció un neotipo,considerando que la especie tiene una distribución árti-ca y subártica y los registros de latitudes más bajas pue-den ser especies no descritas. García-Garza y de León-González (2011) revisaron numerosas muestras para la

    costa occidental de México y encontraron que los ejem-plares son morfológicamente similares al neotipo esta-blecido por Blake (2009), sugiriendo que se requierenestudios moleculares para poder separar las distintaspoblaciones incluidas en el complejo C. capitata; sinembargo, sus ejemplares no se compararon con C. tele-ta, descrita de las costas oriental y occidental de EstadosUnidos, cuyo holotipo fue establecido en Woods Hole,Massachusetts. De este modo, como complejo, C. capi-tata se considera potencialmente exótica, hasta que unarevisión morfológica y molecular establezca su estatus

    taxonómico correcto.

    S

    Marenzelleria viridis fue descrita de Nueva Jersey, Esta-dos Unidos. En México se descubrió en el estero deUrías, Sinaloa, y fue considerada una especie invasora(Ferrando y Méndez, 2011); sin embargo, Villalobos-Guerrero et al. (2012) consideran cuestionable dichoregistro pues sólo se encontró en una estación con es-

    casa abundancia, y no se describieron ni ilustraron losejemplares encontrados; el estatus como especie exó-tica no se confirma para las costas de México.

    Polydora websteri fue descrita de la costa nororientalde Estados Unidos, pero ha sido registrada para mu-chas localidades en ambas costas de América: desdeTerranova a Florida, golfo de México, Venezuela, Bra-sil, Argentina, Chile, golfo de California, Hawái y Que-bec (Díaz Díaz et al., 2009), siempre asociada a con-chas de moluscos bivalvos; también se ha registradopara Nueva Zelanda, donde se introdujo desde la déca-

    da de 1960 por medio de poblaciones de Crassostrea gigas, especie de ostión a la que P. websteri afecta en sucrecimiento y desarrollo y le causa las “ampollas defango” (Read, 2010), así como a otros bivalvos (lámina19 1b). En México se ha registrado para isla Verde, Ve-racruz (Rioja, 1961), Puerto Peñasco y Cholla, Sonora(Blake, 1980), Barra de Navidad, Jalisco (Gallo et al.,2008), así como en Topolobampo y el estero de Urías,Sinaloa (Tovar-Hernández et al., 2012). Es consideradauna especie exótica potencialmente invasora (Villalo-bos-Guerrero, 2012; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

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    324 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    Prionospio malmgreni, descrita para el golfo de Ná-poles, Italia, se ha registrado para todo el Mediterrá-neo, el mar de Okhotsk (Pacífico de Rusia), el mar deChukchi (entre Alaska y Rusia) (Uschakov, 1955), Ca-lifornia (Hartman, 1963) y el Mar de Japón (Imajima y

    Hartman, 1964). Maciolek (1985) consideró a P. malm- greni como indeterminable, seguramente porque es uncomplejo de especies, debido a su breve y confusa des-cripción original. En el Pacífico mexicano se ha regis-trado para las bahías de San Quintín y Los Ángeles,Baja California (Reish, 1963; 1968); no obstante, seconsidera que estos registros corresponden a otras es-pecies de Prionospio (Villalobos-Guerrero et al., 2012).También se ha registrado en la isla Natividad, costaoccidental de Baja California Sur (ubicada errónea-mente en el golfo de California por Villalobos-Guerre-

    ro et al., 2012) y al norte de la isla San Juanito, Nayarit,pero en estas localidades se recolectaron a más de1 000 m de profundidad (Fauchald, 1972) y los ejem-plares fueron reasignados a P. anuncata y a otro génerodistinto (Maciolek, 1985). Por lo anterior, el estatus deP. malmgreni como especie exótica no se confirma paralas costas de México (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Pseudopolydora kempi se describió para la costa orien-tal de la India (Lago Chilka), pero se ha registrado enSudáfrica, Mozambique, India, Japón, península de Co-rea, islas Kuriles, costa pacífica de Canadá y Estados

    Unidos (Light, 1978; Carlton, 1979; Cohen y Carlton,1995), además de Port Philip Bay, Australia (Ruiz et al.,2000). El primer registro para el Pacífico oriental es de1951, en la Bahía de San Francisco, y se cree que la víade introducción pudo ser mediante el cultivo de ostras,el agua de lastre de embarcaciones o como bioincrustan-te (Cohen y Carlton, 1995). En México se registró parala Bahía San Quintín, Baja California (Calderón Aguileray Jorajuria, 1986; Calderón-Aguilera, 1992); no obstan-te, Blake y Ruff (2007) sugieren que las poblaciones deCalifornia identificadas como P. kempi, difieren de las de

    la India por la duración del estadio larval y el patrón depigmentación de las larvas (Blake y Woodwick, 1975).Por ello, el estatus de P. kempi sería el de especie exóticapotencial para las costas de México, debido a que faltainformación confiable que sustente su presencia en BajaCalifornia (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Pseudopolydora paucibranchiata fue descrita de Hiro-shima, Japón. Es considerada criptogénica en Austra-lia, pues se sospecha que sea un complejo de especies(Hutchings y Turvey, 1984), aunque otros autorespiensan que puede ser de origen australiano (Pollard y

    Hutchings, 1990; Wilson, 1999). Se ha utilizado comomodelo para análisis espacial en sustratos blandos intery submareales (Orensanz et al., 1998; Yokoyama e Ishi-hi, 2007). Se ha registrado para la costa occidental deEstados Unidos, donde pudo ser introducida alrededor

    de la década de 1920 en el estado de California, comoparte de la epibiota del ostión japonés Crassostrea gigas,y posteriormente introducida de manera similar enOregón y Washington (Molnar et al., 2008). Dagli yÇinar (2008) citan esta especie como invasora para elMediterráneo, y la registran en parches de gran densi-dad en la bahía Izmir, Turquía. En México sólo se haregistrado su presencia en 1995 en la bahía de SanQuintín, Baja California (Díaz et al., 2005). Sin embar-go, Blake y Ruff (2007) también sugieren que las po-blaciones de California, identificadas como P. pauci-

    branchiata, difieren de la de Japón por aspectos comola duración del estadio larval y el patrón de pigmenta-ción de las larvas (Blake y Woodwick, 1975). De estemodo, el estatus de P. paucibranchiata para las costas deMéxico sería como especie exótica potencial, debido aque falta información confiable que sustente su presen-cia en Baja California (Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    S

    Branchiomma bairdi es originaria del Caribe y tambiénse ha encontrado en el Pacífico de Panamá (Tovar-Hernández y Knight-Jones, 2006); se registró por pri-mera vez como una especie exótica en Mazatlán, Sina-loa, y se informó de grandes abundancias (852-6 086individuos) debidas a su tipo de reproducción herma-frodita (Tovar-Hernández et al., 2009a, b); también sele ha encontrado en playa Balandra y en La Paz, BajaCalifornia Sur; en Guaymas y San Carlos, Sonora; asícomo en Ahome, Guasave y Topolobampo, Sinaloa(Tovar-Hernández et al., 2012). Recientemente se ha

    detectado como exótica en la laguna Chacahua, Oaxa-ca (Bastida-Zavala et al., en prep. a), así como en va-rias marinas y puertos de Santa Rosalía, Loreto, PuertoEscondido (lámina 19 1a), La Paz, Pichilingue, San José del Cabo y Cabo San Lucas, todas ellas en BajaCalifornia Sur, además de bahía de Los Ángeles, BajaCalifornia (Bastida-Zavala et al., en prep. b). Reciente-mente se elaboró una ficha técnica de la especie y elanálisis de riesgo respectivo, mencionando que estáasociada a sustratos de origen antropogénico (pilotes,muelles, cascos de embarcaciones, boyas y cabos), así

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   325

    como en granjas camaronícolas y ostrícolas, conclu-yendo que la especie ya está establecida y se consideracomo exótica invasora (Tovar-Hernández y Yáñez-Ri-vera, 2012a; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Branchiomma curtum  es originaria de la isla Juan

    Fernández (Chile) y Nueva Zelanda. Actualmente se leha encontrado en las islas de Cabo Verde y en el Caribemexicano, desde isla Contoy hasta Majahual, QuintanaRoo, con abundancias variables; al parecer la especieya está establecida (Tovar-Hernández y Knight-Jones,2006), por lo que se considera como exótica potencial-mente invasora.

    Otras tres especies de sabélidos son consideradascomo exóticas potenciales en el país (Conabio, 2012;Okolodkov et al., 2007):

    Manayunkia speciosa  es un sabélido dulceacuícola

    originario de los Grandes Lagos de Norteamérica (Hil-tunen, 1965) que también ha sido registrado como in-vasor en California y Oregón (Hazel, 1966) y ha llegadoa invadir regiones neotropicales, como Uruguay (Ar-mendáriz et al., 2011). La especie puede ser introduci-da a México por medio de actividades de acuarismo yacuicultura, y por ello se considera como una exóticapotencial para los cuerpos de agua dulce de México.

    Terebresabella heterouncinata es una especie origina-ria de Sudáfrica que ha infestado varias especies deabulón (Haliotis) y gasterópodos en California y, al pa-

    recer, también en Baja California (Kuris y Culver, 1999;Culver y Kuris, 2000; 2004; Okolodkov et al., 2007).Recientemente se elaboró una ficha técnica de la espe-cie y el análisis de riesgo de la misma, en el que se su-giere establecer un programa de monitoreo en las gran- jas abuloneras; en California ya está establecida por loque se considera como una exótica potencial para lascostas del Pacífico mexicano (Tovar-Hernández y Yá-ñez-Rivera, 2012c; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Sabella spallanzani es originaria del Mediterráneo yha invadido las costas de Australia, Indonesia y Ar-

    gentina (Hewitt et al., 2002; Okolodkov, 2007). Laespecie no ha sido registrada en las costas de México,pero se considera como una exótica potencial y se re-comienda establecer una alerta preventiva, así comorealizar monitoreos del agua de lastre, principalmenteen las costas templadas y puertos del país (Tamauli-pas, Baja California y Sonora), para evitar su introduc-ción, debido a su gran tamaño (40-70 cm) y al poten-cial daño que puede causar su enorme tasa de filtraciónen el reclutamiento de larvas de otros invertebradosde importancia comercial (Holloway y Keough, 2002).

    S

    Ficopomatus enigmaticus  aún no ha sido registrada enMéxico, pero se ha encontrado en la bahía de SanFrancisco y en placas de fouling en las marinas de San

    Diego, California (Bastida-Zavala 2008), por lo que esposible su introducción en las lagunas costeras de BajaCalifornia (Okolodkov et al., 2007). La especie ha in-vadido exitosamente algunos sitios del norte de Argen-tina, en particular la laguna costera Mar Chiquita, endonde formó arrecifes anulares y ha causado impactosseveros en el ecosistema y en la navegación (Schwindtet al., 2001; Luppi y Bas, 2002; Schwindt et al., 2004).La especie no ha sido registrada en las costas de Méxi-co pero se considera como una exótica potencial (Vi-llalobos-Guerrero et al., 2012). Se recomienda estable-

    cer una alerta preventiva, principalmente en la costaoccidental de Baja California, para evitar su introduc-ción, dados los perniciosos efectos que provocó enMar Chiquita (Schwindt et al., 2004)

    Ficopomatus miamiensis es una especie caribeña re-gistrada como exótica en el Pacífico de Panamá (Basti-da-Zavala, 2008) y en el estero de Urías, cerca de Ma-zatlán, Sinaloa; en esta la especie está estrechamenterelacionada con el cultivo de camarón última locali-dad, donde, de hecho, se cree que la especie fue intro-ducida hace 20 años cuando fueron importadas larvas

    de camarón desde Florida (Salgado-Barragán et al.,2004; Tovar-Hernández et al., 2009b); también se leha encontrado en La Paz, Baja California Sur (Tovar-Hernández, et al., 2012). El impacto de F. miamiensis fue considerado positivo en los estanques de cama-rón, debido a que las poblaciones de estos serpúlidos(más de 230 000 ind./m2) ayudan a limpiar el agua ycontrolar las partículas en suspensión; sin embargo, elimpacto de las colonias incrustadas en las raíces de losmangles es negativa, ya que el serpúlido compite conotros invertebrados incrustantes nativos, en especial

    los filtradores como cirrípedos, mejillones y ostiones(Tovar-Hernández et al., 2009b, 2012). Recientemen-te se elaboró una ficha técnica y el análisis de riesgo dela especie, concluyendo que ya está establecida y seconsidera como exótica (Tovar-Hernández y Yáñez-Rivera, 2012b; Villalobos-Guerrero et al., 2012).

    Ficopomatus uschakovi  fue descrita de Ceilán (hoySri Lanka), en el océano Índico, aunque se había regis-trado previamente en el golfo de Guinea, África occi-dental, desde la década de 1950 (Hartmann-Schröder,1971), como F. enigmaticus (ten Hove y Weerdenburg,

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    326 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    1978); posteriormente se registró en el noreste de Bra-sil (de Assis et al., 2008), Venezuela (Liñero-Arana yDíaz-Díaz, 2012), así como en otros sitios del GranCaribe (Bastida-Zavala et al., datos no publicados). Re-cientemente, en 2009 y 2011, se encontró en tres si-

    tios de la Reserva de la Biosfera La Encrucijada (lámina19.1j-k), Chiapas (Bastida-Zavala y García-Madrigal,2012). No está clara la vía de invasión y el vector deesta especie en La Encrucijada, debido a que el puertomás cercano (Puerto Madero) está a 70 km al sur y enel complejo lagunar no existen instalaciones portua-rias, marinas ni estanques de cultivo de camarón. Lospobladores de la reserva mencionan que estos anima-les habían pasado inadvertidos hasta ahora; no se de-tectaron impactos negativos en el ecosistema, salvo laincrustación en los botes de pesca, que deben limpiar-

    se con frecuencia. No se observaron formaciones arre-cifales como las poblaciones de F. enigmaticus en Ar-gentina (Schwindt et al., 2001) o colonias masivascomo en F. miamiensis de Mazatlán (Tovar-Hernándezet al., 2009b); sin embargo, la especie debe ser moni-toreada estrechamente para evaluar la evolución desus poblaciones y evitar impactos negativos similares aF. enigmaticus (véase más adelante). Al parecer la espe-cie ya está establecida en todo el complejo lagunar deLa Encrucijada (Bastida-Zavala y García-Madrigal,2012), por lo que se considera exótica y potencial-

    mente invasora.Hydroides dianthus, originaria del Atlántico occi-

    dental (Bastida-Zavala y ten Hove, 2002), fue registra-da como exótica en la bahía de Tokio y en la isla Ho-kkaido, Japón (Link et al., 2009; Otani y Yamanishi,2010). En México fue registrada en la isla Socorro,archipiélago de Revillagigedo (Holguín Quiñones,1994, como Eupomatus dianthus), aunque el registropuede ser cuestionable, debido a la lejanía de la islaSocorro al continente y por no encontrarse en lasprincipales vías de navegación interoceánica; lamenta-

    blemente los ejemplares no estuvieron disponiblespara revisión (Link et al., 2009). La especie, una de lasmás abundantes en el Caribe (Bastida-Zavala y tenHove, 2002), no se considera exótica para el Pacíficomexicano por Villalobos-Guerrero et al. (2012); sinembargo, aquí la consideramos como una exótica po-tencial para el Pacífico oriental, por su persistencia enlas placas de incrustantes del Gran Caribe (Bastida-Zavala et al., datos no publicados).

    Hydroides diramphus  es considerada una especiecriptogénica que se ha registrado en localidades tropi-

    cales y subtropicales de todo el mundo (Zibrowius,1971; Bastida-Zavala y ten Hove, 2002, 2003; Bastida-Zavala, 2008; Sun et al., 2012). En México se ha en-contrado en Mazatlán, Sinaloa (Rioja, 1943, como H.malleophorus); en el puerto de Veracruz (Bastida-Zava-

    la y ten Hove, 2002); en la bahía de Petacalco, Guerre-ro (Rodríguez-Valencia, 2004); en la bahía de La Paz(lámina 191c-d), Baja California Sur, e isla Venados,Sinaloa (Bastida-Zavala, 1993; Bastida-Zavala y tenHove, 2003; Bastida-Zavala, 2008). Recientementetambién se ha registrado en varias marinas de SantaRosalía, Puerto Escondido, La Paz, San José del Caboy Cabo San Lucas, todas en Baja California Sur (Basti-da-Zavala et al., en prep. b). La especie es consideradaexótica para el Pacífico mexicano (Villalobos-Guerreroet al., 2012) y el golfo de México.

    Hydroides elegans es considerada una especie cripto-génica, aunque se presupone un origen indo-pacífico(ten Hove, com. pers.). Esta especie (lámina 19.1e-h)se ha registrado en puertos y muelles de aguas tropica-les y subtropicales de todo el mundo (Zibrowius, 1971;Bastida-Zavala y ten Hove, 2002, 2003; Bastida-Zava-la, 2008; Sun et al., 2012). En México se ha encontra-do en el puerto de Veracruz; en Champotón, Campe-che; en la isla Contoy, Quintana Roo (Bastida-Zavala yten Hove, 2002); en la bahía de Petacalco, Guerrero(Rodríguez-Valencia, 2004); en la bahía de La Paz, Baja

    California Sur (Bastida-Zavala, 2008); en la bahía deSalsipuedes, Baja California (Díaz-Castañeda y Valen-zuela-Solano, 2009); en Mazatlán y Topolobampo, Si-naloa (Tovar-Hernández, et al., 2012), así como en va-rias marinas de Santa Rosalía, Puerto Escondido y LaPaz, en Baja California Sur (Bastida-Zavala et al., inprep. b). La especie ya está establecida y alcanza gran-des densidades (lámina 19.1f), por lo que se consideracomo exótica, potencialmente invasora, para el Pacífi-co mexicano (Villalobos-Guerrero et al. 2012), el golfode México y el Caribe mexicano.

    Hydroides sanctaecrucis es una especie caribeña re-gistrada como exótica en el Pacífico de Panamá (Basti-da-Zavala y ten Hove, 2002; Bastida-Zavala 2008), asícomo en Australia, Singapur (Lewis et al., 2006) yHong Kong (Sun et al., 2012). En el Pacífico mexicanose ha registrado en bahías de Huatulco, Oaxaca (Bas-tida-Zavala y ten Hove, 2003; Bastida-Zavala 2008);Guaymas, Sonora, y Topolobampo, Sinaloa (Tovar-Hernández, et al., 2012). Recientemente también seha encontrado en varias marinas de San José del Caboy Cabo San Lucas (lámina 19.1i), Baja California Sur

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   327

    (Bastida-Zavala et al., en prep. b). La especie se consi-dera exótica para el Pacífico mexicano (Villalobos-Guerrero et al. 2012) y aquí consideramos que es po-tencialmente invasora por su persistencia en las placasde incrustantes del Gran Caribe (Bastida-Zavala et al.,

    datos no publicados).

    P

    Se cree que los poliquetos espiónidos han sido introdu-cidos con los moluscos en los que viven, cuando estosúltimos han sido traslocados de sus lugares de origencon fines de cultivo. Para el caso del neréidido  Alittasuccinea, los sabélidos y casi todos los serpúlidos, losvectores de introducción a México son el transporte,

    como incrustantes en los cascos de buques de carga yyates, así como en las aguas de lastre de las grandes em-barcaciones (Ruiz et al., 2000; Okolodkov et al., 2007; Villalobos-Guerrero, 2012). En el caso de Branchiommacurtum se cree que la introducción provino de aguas delastre (Tovar-Hernández y Knight-Jones, 2006). En elcaso de Ficopomatus miamiensis se considera que su in-troducción en el estero de Urías se debió al estableci-miento de cultivos de camarones traslocados (Tovar-Hernández et al., 2009b). En las demás especies depoliquetos exóticos es muy posible que el vector haya

    sido el agua de lastre de embarcaciones de gran calado ocomo fauna acompañante de otros organismos sésilesfijos a cascos de embarcaciones.

    I M

    El neréidido Alitta succinea afecta el reclutamiento delos ostiones (Crassostrea spp.) al depredar sus larvas(Barnes et al., 2010), pero si le sumamos las abundan-cias que llegan a tener, el impacto puede ser mayor,

    aunque todavía no se ha evaluado en México (Tovar-Hernández et al., 2012).Sobre los espiónidos, en especial Polydora websteri,

    que son perforadores de conchas de moluscos, no sehan hecho evaluaciones sobre los impactos en la ostri-cultura, pero se sabe que sí afectan a los productoreslocales (Jalisco), ya que las galerías que excavan estosgusanos afectan la apariencia de la concha y el creci-miento mismo del ostión (“ampollas de fango”), pro-vocando problemas en su comercialización (Gallo etal., 2008; Villalobos-Guerrero, 2012).

    En cuanto a los poliquetos tubícolas, existe pocainformación de sus impactos, salvo en el caso del sa-bélido Branchiomma bairdi y los serpúlidos Ficopoma-tus miamiensis, F. uschakovi, Hydroides diramphus e H.elegans. El sabélido B. bairdi sigue una estrategia colo-

    nizadora, cubriendo con gran densidad los cascos delas embarcaciones, entre otras estructuras artificiales, apartir de unos cuantos ejemplares, gracias a su repro-ducción hermafrodita. Tanto F. miamiensis como F. us-chakovi forman pequeñas colonias en las raíces de losmangles, con lo cual existe una potencial competencia(aún no evaluada) por espacio con otros organismosincrustantes, mientras que H. diramphus y H. elegans también pueden competir con otras especies de in-crustantes nativos por espacio y alimento (Tovar-Her-nández et al., 2009b; Tovar-Hernández et al., 2012),

    pero además, como forman tubos calcáreos, llegan aafectar seriamente (por el peso de sus tubos y la resis-tencia al desplazamiento) la navegación de embarca-ciones, desde lanchas pesqueras y yates hasta barcosde carga (Johnson et al., 2006; Bastida-Zavala y Gar-cía-Madrigal, 2012).

    ASCIDIAS

    Las ascidias son animales marinos que pertenecen al

    Phylum Chordata y al subphylum Urochordata; tienentodas las características de un cordado, pero carecende una columna vertebral y en cambio tienen una no-tocorda en etapas larvales. Algunas especies de asci-dias son coloniales, mientras que otras son solitarias.Estos animales presentan una etapa larval pelágicaantes de adherirse a un sustrato firme.

    Recientemente se ha observado un incremento enlos registros de ascidias exóticas en México; estos in-formes provienen de puertos marítimos y sitios conmanglares (Salgado-Barragán et al., 2004; Tovar-Her-

    nández et al., 2010). Se registran 11 especies de asci-dias exóticas (cuadro 1).

    A

     Ascidia zara fue descrita del occidente de Japón (To-kioka, 1953). En México se ha registrado como partede la epibiota del ostión japonés, Crassostrea gigas, enla bahía de San Quintín, Baja California (Lambert ySanamyan, 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008).

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    328 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    D

    Lissoclinum fragile fue descrita de las Bermudas, con unadistribución a lo largo del Atlántico en sitios somerosde Florida, las islas Tortugas y Curazao, así como en la

    bahía de Caracas; en sitios más profundos se cita en elpuerto Barahoa y Santo Domingo (Van Name, 1945).En México se ha registrado en La Paz, Baja CaliforniaSur, Guaymas, Sonora, Puerto Vallarta, Jalisco y Topo-lobampo, Sinaloa (Tovar-Hernández et al., 2010; 2012).

    P

    Microcosmus squamiger se considera una especie nativade Australia con una distribución en el Pacífico occi-

    dental. Como especie exótica se ha registrado en el Me-diterráneo, la península Ibérica, noreste y sur de África,las islas Canarias, en el océano Índico, la costa occiden-tal de Australia y el sur de California (Lambert y Lam-bert, 1998; 2003; Rius et al. 2008). En México formaparte de la epibiota del ostión japonés, C. gigas, en labahía de San Quintín (Lambert y Sanamyan, 2001; Ro-dríguez e Ibarra-Obando, 2008) y en la parte norte deBaja California (Rius et al. 2008).

    S

    Botrylloides perspicuus es una especie nativa de Filipi-nas; posteriormente fue registrada en Indonesia, HongKong y Australia (Kott, 1985). En México se ha en-contrado como parte de la epibiota del ostión japonés,C. gigas, en la bahía de San Quintín (Lambert y Sana-myan, 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008).

    Botrylloides violaceus, originario de la costa orientalde Japón (Kott, 1985), ha sido registrada como exóticaen San Francisco, California (Lambert y Lambert 1998,

    2003). En México esta especie forma parte de la epibio-ta del ostión japonés, C. gigas, en la bahía de San Quin-tín (Lambert y Sanamyan, 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008); asimismo, ha sido registrada en LaPaz, Baja California Sur, Guaymas, Sonora, Puerto Va-llarta, Jalisco, Topolobampo y Mazatlán, Sinaloa (To-var-Hernández et al., 2010; 2012).

    Botryllus schlosseri fue descrita para Falmouth, canalde la Mancha, con una amplia distribución en Europa,como en las islas Feroe, el sur de Noruega, las islasbritánicas, el Atlántico francés, el Mediterráneo y el

    mar Negro; también se ha citado para Australia y Nue-va Zelanda, así como para la costa oriental de EstadosUnidos: Portland, Maine, Boston, Nueva Jersey e inclu-so la costa occidental de Florida, incluyendo las islaTortugas (Van Name, 1945). En México también forma

    parte de la epibiota del ostión japonés, C. gigas, en labahía de San Quintín (Lambert y Sanamyan, 2001; Ro-dríguez e Ibarra-Obando, 2008); recientemente se haregistrado en La Paz, Baja California Sur, y Topolobam-po, Sinaloa (Tovar-Hernández et al., 2010; 2012).

    Polyandrocarpa zorritensis es una especie nativa deZorritos, Perú; sin embargo, es considerada una espe-cie exótica en la bahía de San Quintín, formando par-te de la epibiota del ostión japonés, C. gigas (Lamberty Sanamyan 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008).

    Polyclinum constellatum  es una especie nativa de

    Mauricio, en el océano Índico. Se distribuye en la re-gión de Malasia y Hong Kong, incluyendo Filipinas yla isla Santa Helena. Como exótica se ha registrado enFlorida, islas Tortugas, Bahamas, Cuba, Jamaica, Puer-to Rico, Santo Domingo, así como en Sabanilla, Co-lombia (Van Name, 1945). En México se cita comoespecie exótica para La Paz, Baja California Sur, Guay-mas y San Carlos, Sonora, Topolobampo y el estero deUrías, Sinaloa (Tovar-Hernández et al., 2010; 2012).

    En el caso de Styela canopus existe una gran confusiónen cuanto a cuál es la localidad tipo; en un principio se

    consideró que era el mar Rojo (sensu Savigny, 1816) o elcanal de Suez (sensu Hancock, 1868), o incluso el Indo-Pacífico (sensu Kott, 1985), entre otros; por ello se con-sidera una especie criptogénica. Como exótica ha sidoregistrada en el sur de Brasil (Monniot, 1969-1970), elMediterráneo y Australia (en Monniot, 1969-1970), asícomo en el sur de California (Lambert y Lambert, 1998,2003). En México fue registrada por primera vez en elestero de Urías, Sinaloa (Salgado-Barragán et al., 2004),y posteriormente en Navolato, Mazatlán, islas Lobos y Venados, todos en Sinaloa; así como en Puerto Vallarta,

     Jalisco (Tovar-Hernández et al., 2010; 2012).Styela plicata fue descrita de Filadelfia, EstadosUnidos. Se tienen registros de esta especie exótica enlos océanos Atlántico, Pacífico e Índico, y en el Medi-terráneo (Van Name, 1945). En México se ha detecta-do como parte de la epibiota del ostión japonés, C.

     gigas, en la bahía de San Quintín (Lambert y Sana-myan, 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008).

    Symplegma reptans  es una especie nativa de Japón(Tokioka, 1953). Como especie exótica se ha registra-do en San Diego, California (Lambert y Lambert, 1998,

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   329

    2003); en México forma parte de la epibiota del ostión japonés, C. gigas, en la bahía de San Quintín (Lamberty Sanamyan, 2001; Rodríguez e Ibarra-Obando, 2008).

    Por otro lado, hay cuatro especies (cuadro 1) quepueden ser consideradas potencialmente exóticas

    (Okolodkov et al., 2007): Ciona intestinalis, cuya loca-lidad tipo es el Mediterráneo; C. savignyi es una espe-cie nativa de Japón (Smith et al., 2010), registrada porprimera vez en el Pacífico noroccidental (La mbert,2003); Styela clava, cuya localidad tipo es Kobe, Japón(Herdman, 1881), y Symplegma brakenhielmi, cuyoorigen es Veracruz, en el golfo de México (Michaelsen,1904). Estas especies pueden ser consideradas poten-cialmente exóticas, pues han sido registradas en el surde California (Lambert y Lambert, 1998, 2003).

    P

    Su introducción en sitios portuarios tiene dos rutas.Debido a su fase larval, se considera que ésta es laetapa en la que son transportadas en el agua de lastre,pero debido al poco tiempo que dura la larva (tresdías en promedio, dependiendo de la especie), es másprobable que se pueda transportar en colonias o indi-viduos que se hayan incrustado en los cascos de lasembarcaciones o en el interior de los compartimientos

    del tanque del lastre (Monniot y Monniot, 1994).Respecto a la presencia en sitios de manglar, su in-troducción posiblemente se deba al cultivo semiinten-sivo de camarón en el estuario de Urías en Mazatlán(Salgado-Barragán et al., 2004).

    I M

    Hasta el momento se desconoce el efecto que estas es-pecies puedan tener sobre los ecosistemas en México;

    sin embargo, se tiene el conocimiento de que las pobla-ciones se encuentran estables y presentes durante todoel año (Salgado-Barragán et al., 2004). Por otro lado, sesabe que en otros sitios donde se ha registrado la pre-sencia de estas especies el impacto potencial radica enla competencia por el sustrato, por lo que especies na-tivas pueden ser desplazadas por las especies exóticasinvasoras (Carlton y Geller, 1993; Lambert, 2002).

    PREVENCIÓN, CONTROL Y ERRADICACIÓN

    Entre las medidas de prevención se recomienda el in-tercambio del agua de lastre de los grandes buques decarga en las regiones oceánicas, lejos de las costas e

    islas, además de que dicha descarga no se realice du-rante la noche, pues suele haber una mayor dinámicade los organismos planctónicos (larvas y juveniles),debido a su migración vertical.

     Asimismo, debe haber mayor cuidado en la limpie-za de los cascos de embarcaciones, evitando reintegraral mar el material incrustante que se quitó de los cascosde buques y yates. Esto es particularmente importanteen las marinas y clubes de yates (Johnson et al., 2006).

    Las pinturas antifouling usadas en las embarcacio-nes son, en su mayoría, contraproducentes para los

    ecosistemas marinos, pues muchas de ellas, como eltributil estaño (TBT), están elaboradas con metalespesados que alteran los procesos reproductivos demuchos invertebrados (Reish y Carr, 1978; Miloslavichet al., 2007); las alternativas son muy caras, como sonpinturas antifouling elaboradas a base de silicio (John-son et al., 2006). Debe estimularse la búsqueda denuevos materiales para construir los cascos de los bar-cos que eviten las incrustaciones marinas, así como derecubrimientos que efectivamente eviten estas incrus-taciones pero que no perjudiquen el medio marino.

    También es muy importante implementar una ma-yor supervisión de las actividades acuícolas, en espe-cial cuando se realizan introducciones de organismos(moluscos, crustáceos, peces, etc.) de otras regiones,para evitar que vengan con parásitos, epibiontes o conalgún estadio larvario en el agua que los contiene(Johnson et al., 2006; Okolodkov et al., 2007).

    Cuando se detecta por primera vez alguna especieexótica en un sitio, bastaría con extraer los organis-mos, incluyendo el sustrato donde se encuentren,para eliminar juveniles o larvas. Lamentablemente,

    cuando se detecta alguna especie exótica en un sitio,ésta ya se encuentra ampliamente distribuida y mu-chas veces con gran abundancia (Bastida-Zavala y tenHove, 2003; Salgado-Barragán et al., 2004; Tovar-Hernández et al., 2009a, b; Bastida-Zavala y García-Madrigal, 2012), una situación que generalmente nopermite tomar medidas de control eficaces, y muchomenos de erradicación.

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    330 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    LÍNEAS DE INVESTIGACIÓN FUTURAS

    Debe considerarse que la mayoría de las especies deinvertebrados exóticos se han descubierto por casuali-

    dad, como parte de trabajos con propósitos distintos(faunística, revisiones sistemáticas, ecología del ben-tos, etc.), generalmente limitados a unas cuantas loca-lidades (Fig. 1). Por ello, es urgente implementar in-ventarios regionales de la fauna bentónica, en especialde los sitios más proclives a recibir introduccionesaccidentales o intencionales, como los puertos, mari-nas, bahías y lagunas costeras, además de tener unprograma de monitoreo permanente de estos sitios, enparticular de la biota incrustante y del contenido delagua de lastre de las grandes embarcaciones (Johnson

    et al., 2006; Okolodkov et al., 2007). Posteriormentese pueden realizar estudios sobre ecología de pobla-ciones y de biología de la reproducción de las especiesexóticas/invasoras que se han establecido en las costasde México, para evaluar su control o erradicación (To-var-Hernández et al., 2012).

    DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

    El estudio de los invertebrados bentónicos exóticos/ 

    invasores es relativamente reciente en México, dondecomenzó como una actividad colateral de otros estu-dios de índole muy diversa: taxonomía, ecología,acuicultura, etc. Si le aunamos la falta de una línea debase confiable, es decir, un inventario de la fauna ben-tónica de todas las costas del país, podemos imaginarel gran problema que implica detectar posibles espe-cies exóticas, cuando no conocemos ni siquiera la fau-na nativa en detalle. El reto incluso se antoja imposi-ble cuando no hay expertos nacionales que estudienalgunos grupos importantes entre las especies exóti-

    cas/invasoras, como son los hidrozoos, entoproctos ybriozoos; de ahí que deba promoverse la formación de jóvenes investigadores en esos grupos taxonómicos(Okolodkov et al., 2007).

    La información vertida en este trabajo dista de estarcompleta. Dependiendo de la región y del taxa, algunossitios están mejor estudiados que otros, además de quese pueden identificar zonas con pocos o nulos regis-tros, como son la costa occidental de Baja CaliforniaSur, el Pacífico central y sur de México, así como lacosta del golfo de México y el Caribe mexicano (Fig. 1);

    el que no haya registros de especies exóticas/invasorasno significa que efectivamente no se encuentren ahí,sino que no se han realizado estudios para detectarlas.

    Para mejorar la situación descrita se deberían seguirvarias de las recomendaciones que un grupo impor-tante de taxónomos ha sugerido para el estudio de labiodiversidad (Salazar-Vallejo et al., 2007), y que nece-sariamente inciden para mejorar el estudio de las espe-cies exóticas/invasoras: los estudios faunísticos deben

    Golfo de México

    Golfo de México

    Golfo de México

    Esponjas

    Poliquetos

    Ascidias

    Océano Pacífico

    Océano Pacífico

    Océano Pacífico

    MarCaribe

    MarCaribe

    ?

    ?

    ?

    MarCaribe

    Figura 1. Registros de especies exóticas invasoras de esponjas, poli-quetos y ascidias en las costas de México. El signo de interrogación

    indica los registros dudosos.

  • 8/18/2019 Especies Acuaticas Invasoras Parte2

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    INVERTEBRADOS BÉNTICOS EXÓTICOS: ESPONJAS, POLIQUETOS Y ASCIDIAS   331

    abarcar regiones biogeográficas tan completas comosea posible, sin limitarse a las fronteras políticas de losestados; se deben hacer revisiones regionales de gru-pos taxonómicos completos; preparar claves de identi-ficación y guías ilustradas que faciliten el trabajo de

    potenciales usuarios de los mismos (ecólogos, docen-tes, tomadores de decisiones, etc.); debe fomentarse elresguardo de los ejemplares que se recolectan en di-versos estudios (taxonómicos, ecológicos, reproducti-vos, etc.), depositándolos en colecciones regionales dereferencia; debe promoverse la capacitación de nuevosinvestigadores en grupos taxonómicos poco estudia-dos, e impulsar la contratación (vía concursos de opo-sición) de estos nuevos expertos para que la inversiónen capacitación no se pierda.

    A

    Parte de la información compilada en este capítulosurgió a partir de las bases de datos que Patricia Koleffe Isabel González, del Programa de Especies Invasorasde la Conabio, amablemente pusieron a nuestra dis-posición. Este trabajo forma parte del estudio de espe-cies exóticas marinas realizado por la red de Cuerpos Académicos de Especies Exóticas de México (UMAR -UANL-UABC), apoyado por el proyecto PROMEP  103-

    5/09/1353. Se agradecen las correcciones realizadaspor dos revisores anónimos.

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