especies acuaticas invasoras parte2

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    Elías-Gutiérrez, M. 2014. Zooplancton de agua dulce: especies exóticas, posibles vías de introducción, en

    R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuáticas invasoras en México . Comisión Nacional para el

    Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp. 309-315.

    RESUMEN / ABSTRACT  310

    INTRODUCCIÓN  311

    POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN  311

    ALTERNATIVAS PARA SU DETECCIÓN  313

    R  314

    Manuel Elías-Gutiérrez*

    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE:

    ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES

    VÍAS DE INTRODUCCIÓN

    18

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    310 ESTADO ACTUAL DE LAS INVASIONES DE PLANCTON E INVERTEBRADOS

    RESUMEN

    Tradicionalmente, los rotíferos, cladóceros y copépodos están considerados como los principales gru-

    pos del zooplancton de agua dulce. De estos grupos, se ha detectado Daphnia lumholtzi como una

    especie invasora en el norte de México. Los análisis genéticos indican que es la misma variedad que

    invadió todo el este de Estados Unidos. Por otra parte, una norma mexicana (NMX-AA-087-1995-SCFI) para ensayos ecotoxicológicos en aguas dulces exige la utilización de otra especie exótica, Daphnia

    magna. Varios laboratorios dedicados a este tipo de análisis mantienen cultivos de esta especie, pero

    hasta ahora no se ha detectado en entornos naturales. En el caso de los copépodos, cuatro especies

    exóticas se han detectado: Thermocyclops crassus , Mesocyclops aspericornis , M. thermocyclopoides y

    M. pehpeiensis. El efecto ecológico de todas estas especies en el medio ambiente aún no se conoce.

    Todas las introducciones han sido accidentales, probablemente debido a las actividades de acuicultu-

    ra o a los sistemas de refrigeración de motores de embarcaciones recreativas. Se necesita un programa

    de seguimiento de las principales cuencas de agua dulce en México y un método alternativo para la

    identificación rápida de las especies encontradas, como el “código de barras”, basado en una pequeña

    secuencia del gen  en el ADN mitocondrial.

     ABSTRACT 

    Traditionally, Rotifera, Cladocera and Copepoda are considered as the main groups of freshwater zoo-

     plankton. From them, Daphnia lumholtzi has been detected as an invader in northern Mexico. Genetic

    analyses indicate that it is the same strain that invaded the whole eastern US. Mexican legislation ( NMX-

     AA-087-1995-SCFI ) for ecotoxicological freshwater assays demands another exotic species, Daphnia magna.

    Several laboratories devoted to these analyses keep cultures of this species, but until now it has not been

    detected in natural environments. In the case of copepods, four exotic species have been detected: Ther-

    mocyclops crassus , Mesocyclops aspericornis , M. thermocyclopoides and M. pehpeiensis. The ecologi-

    cal effect of these species in the environment is unknown. All introductions have been accidental, probably due to aquaculture or through the cooling systems of engines in recreational boats. A monitoring program

    of the main freshwater basins in Mexico is needed. An alternative method for rapid identification of the

    species could be the barcoding, based on a small sequence of the  gene from the mitochondrial DNA.

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    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE: ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN   311

    INTRODUCCIÓN

    De manera tradicional, en el zooplancton epicontinen- tal se incluyen tres grupos: cladóceros, copépodos y rotíferos; sin embargo, es importante aclarar que exis-

    ten muchos más que forman parte de esta comunidad, como los protozoos y otros taxones de crustáceos como los ostrácodos, algunos anfípodos y otros grupos como los ácaros, por ejemplo.

    Las evidencias ecológicas y taxonómicas para defi- nir la presencia de formas introducidas a la fauna del zooplancton epicontinental en México varían al consi- derar cada uno de estos tres grupos. Actualmente se considera que la mayor parte de las especies de rotífe- ros tienen una distribución muy amplia y sólo unas pocas especies presentan ámbitos limitados; sin em-

    bargo, conforme se avanza en su conocimiento y se utilizan herramientas de análisis más detalladas, se ha encontrado que aparentemente el número de especies con distribuciones restringidas es mayor (García-Mo- rales y Elías-Gutiérrez, 2013). A pesar de lo anterior, resulta difícil establecer si ha habido introducciones de rotíferos en México. Recientemente García-Morales y Elías-Gutiérrez (op. cit.) demostraron la posible in- troducción en México de la variedad “almenara” de Brachionus plicatilis, muy similar a una cepa detectada en algunas partes de Estados Unidos y originalmente

    descrita en España. Esto fue posible gracias a un aná-lisis molecular basado en el gen mitocondrial que co- difica para la enzima citocromo oxidasa I (COI) y que actualmente se conoce coloquialmente como código de barras de la vida (Hebert et al., 2003).

    En el caso de los otros dos grupos, existen datos que permiten confirmar la presencia de algunas espe- cies exóticas o invasoras, pues se ha visto que la ma- yor parte de las especies dulceacuícolas tienen distri- buciones limitadas (Elías-Gutiérrez et al., 2008a;  Jeffery et al., 2011). En concordancia con lo anterior

    es posible sugerir que la detección de este tipo de es-pecies pudo haber sido tardía, porque hasta 1982 se pensaba que la distribución de los cladóceros era cos- mopolita, luego se demostró que algunos taxa eran diferentes en el viejo y nuevo continentes (Frey, 1980; 1982b), lo que llevó a cuestionar esta creencia (Frey 1982a; 1986). Algo similar ocurrió en el caso de los copépodos, hasta que estándares taxonómicos más es- trictos permitieron el reconocimiento de especies morfológicamente cercanas, sobre todo en el caso de ciclopoideos (Reid y Suárez-Morales, 1999). En el

    caso de los calanoideos siempre se ha reconocido que su distribución es más restringida; sin embargo, hoy se sabe que incluso en especies bien reconocidas, como Mastigodiaptomus albuquerquensis, existen posi- bles complejos de especies crípticas en México y por

    lo tanto su distribución real podría ser aún más res- tringida (Elías-Gutiérrez et al., 2008a), lo que llevaría el problema de introducción de especies exóticas in- cluso a cuencas diferentes en el territorio nacional.

    POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN

    Hasta 2008 no se conocían registros de especies exó- ticas de cladóceros en México. En ese año se detectó y confirmó la presencia de Daphnia lumholtzi en Sonora

    (Elías-Gutiérrez et al., 2008a). Esta especie se distri- buye originalmente en África, el sureste asiático y  Australia. Aparentemente fue introducida en 1983 al lago Fairfield (Texas), junto con la perca del Nilo (Ha- vel y Hebert, 1993), aunque hay algunos que argu- mentan que fue en el lago Texoma (también en Texas) donde primero se detectó (Acharya et al., 2006). A partir de ahí se ha dispersado por todo el este de Esta- dos Unidos hasta llegar a los Grandes Lagos (Muzinic, 2000). El registro previo más cercano a México fue en Las Cruces (Nuevo México), a 200 m del río Bravo, a

    unos 70 km al norte de Ciudad Juárez (Kotov, com.pers. en 2006). Es muy probable que la principal vía de dispersión sea el sistema de enfriamiento de los motores de lanchas recreativas al que se adhieren los efipios, y no causas naturales como podrían ser el viento o la zoocoria por las aves migratorias, pues esta vía ya se confirmó previamente en Estados Unidos (Dzialowski et al., 2000). Por otro lado, al parecer la producción de efipios de D. lumholtzi es mucho mayor que la de las especies nativas, lo que adicionalmente facilitaría su dispersión (Acharya et al., 2006).

    Hasta el momento no se ha evaluado un impacto ne-gativo de esta especie en Estados Unidos, pues al pare- cer ocupa nichos vacantes (Havens et al., 2000; Kolar y  Wahl, 1998). Sin embargo, se ha detectado que los ale- vines de ciertas especies de peces evitan ingerirla, pues las espinas largas de D. lumholtzi les causan molestias en el momento de deglutirla (Lienesch y Gophen, 2001; Kolar y Wahl, 1998). También es posible que tenga un efecto indirecto en el desplazamiento de las especies na- tivas de cladóceros, siendo reemplazadas por copépo- dos (Kolar et al., 1997). En México, dos años después

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    ZOOPLANCTON DE AGUA DULCE: ESPECIES EXÓTICAS, POSIBLES VÍAS DE INTRODUCCIÓN   313

    trado que las formas o variedades de rotíferos a copé- podos en realidad representan complejos de especies crípticas (Elías-Gutiérrez et al., 2008a; García-Morales y Elías-Gutiérrez, 2012) e incluso han permitido rees- tablecer especies que previamente fueron sinonimiza-

    das (Montiel-Martínez et al., 2008). M. aspericornis ya se ha registrado previamente en el norte de Sudaméri- ca y el Caribe (Reid y Saunders, 1986); sin embargo, no es posible establecer en la actualidad si estas inva- siones fueron a partir de una dispersión o de introduc- ciones independientes, pues se desconoce la forma en que estos organismos han llegado a las localidades donde se han detectado, pero al igual que con T. cras- sus s